II. GLYCOLYS 3 4-
3. Câc phản ứng sau glycolys 42-
Glycolys với tư câch lă giai đoạn đầu của quâ trình hô hấp hiếu khí được xem lă kết thúc với sự hình thănh acid pyruvic. Chất năy tùy thuộc văo điều kiện môi trường (có mặt hay vắng mặt oxy) vă tùy thuộc văo tứng loại tế băo (ví dụ tế băo vi khuẩn, động vật, thực vật hay nấm men) có thể tiếp tục trải qua câc con đường biến hóa khâc nhau.
Như ta đê biết, trong điều kiện kỵ khí, acid pyruvic có thể chuyển hóa thănh acid lactic (ở vi khuẩn lactic) hoặc thănh ethanol (ở nấm men). Sự chuyển hóa acid pyruvic thănh câc chất năy được xem như lă câc cơ chế thích nghi của sinh
Như ta đê thấy ở trín, trong chuỗi câc phản ứng của glycolys hai phđn tử
NAD+ bị khử thănh NAD.H. Chức năng của NAD trong tế băo lă vận chuyển năng
lượng. Nó hoạt động như một con thoi để chuyển câc điện tử giău năng lượng từ chất năy đến chất khâc. Sau khi tiếp nhận điện tử từ cơ chất, nó nhanh chóng chuyển điện tử đó cho một chất nhận khâc để lại tiếp tục vận chuyển câc điện tử khâc. Tế băo chỉ có một số lượng phđn tử NAD hạn chế vă vì vậy những phđn tử năy cần phải được sử dụng đi sử dụng lại liín tục. Giả sử câc phđn tử NAD.H hình thănh trong glycolys không nhanh chóng trút bỏ câc điện tử nhận được (tức được
oxy-hóa ngược lại thănh NAD+) thì toăn bộ câc phđn tử NAD của tế băo đê biến
hết thănh dạng khử vă glycolys phải dừng lại ở phản ứng thứ 6.
Như đê thảo luận trín đđy về phản ứng 6, hơn 50Kcal/mol năng lượng tự do được tích lũy trong câc phđn tử NAD.H. Để tế băo gặt hâi được số năng lượng dồi dăo năy, NAD.H cần phải chuyển điện tử đến câc mức năng lượng thấp hơn thuộc một chất nhận có khả năng tích nhiều điện tích đm hơn năo đó. Trong điều kiện hiếu khí oxy lă chất nhận điện tử sau cùng. Nhưng trong điều kiện kỵ khí chính acid pyruvic sẽ nhận điện tử từ NAD.H vă bị khử thănh acid lactic:
Pyruvate + NAD.H + H+ ⎯⎯> Lactate + NAD+ ∆Go' = -6,0 Kcal/mol
Xúc tâc phản ứng lă enzyme lactate dehydrogenase, một enzyme có cấu trúc khâ phức tạp. Ở động vật bậc cao nó tồn tại ít nhất ở 5 dạng isoenzyme có âi lực khâc nhau với cơ chất. Do ∆Go' có giâ trị đm khâ cao nín phản ứng lệch hẵn về phía hình thănh acid lactic.
Acid lactic được xem lă sản phẩm cuối cùng của glycolys (trong điều kiện kỵ khí). Sau khi hình thănh, nó có thể thấm qua măng tế băo để được giải phóng ra môi trường như một sản phẩm bị loại. Ở động vật bậc cao, khi tế băo cơ hoạt động quâ mạnh trong điều kiện thiếu oxy, một lượng khâ lớn acid lactic được đưa văo mâu. Trong gan nó được chuyển hóa ngược lại thănh glucose trong một quâ trình có tín gọi lă gluconeogenez. Cảm giâc mỏi hoặc tí cơ lă do sự tích lũy acid lactic lăm cho độ pH bị lệch về phía acid.
Trong một số trường hợp khâc acid pyruvic không trực tiếp nhận điện tử từ NAD.H mă nó chỉ lăm công việc năy sau khi bị decarboxyl-hóa thănh acetaldehyde:
Pyruvate ––––> Acetaldehyde + CO2
Xúc tâc cho phản ứng không thuận nghịch năy lă enzyme pyruvate decarboxylase. Hoạt động của enzyme đòi hỏi sự có mặt của thyamine pyrophosphate với tư câch lă coenzyme vă ion Mg2+ .
Cuối cùng, với sự xúc tâc của enzyme alcohol dehydrogenase acetaldehyde nhận điện tử từ NAD.H để bị khử thănh ethanol, đồng thời khôi phục phđn tử NAD+ :
Acetaldehyde + NAD.H + H+ ––––> Ethanol + NAD+