Chuyển hóa các chất bao gồm tất cả các quá trình lý hóa xảy ra trong cơ thểđể
thực hiện hai quá trình đồng hóa và dị hóa mà cơ thể phải lấy năng lượng và nguyên liệu từ bên ngoài đểđiều chỉnh và tái tạo giúp cho sự sống tồn tại và phát triển. Sự mất cân bằng giữa hai quá trình đồng hóa và dị hóa chính là sự rối loạn chuyển hóa các chất.
2.1. Rối loạn chuyển hóa gluxit
2.1.1. Đại cương
2.1.1.1. Vai trò của gluxit đối với cơ thể
58
bào, mô và cơ quan của cơ thể. Gluxit cũng là nguồn năng lượng dự trữ quan trọng nhất để sử dụng ngay của cơ thể dưới dạng glycogen.
Ở người và động vật cao cấp, gluxit tồn tại dưới ba dạng chủ yếu: - Dạng dự trữ: glycogen tập trung nhiều ở gan và cơ
- Dạng vận chuyển: glucoza trong máu và các dịch gian bào
- Dạng tham gia cấu tạo tế bào và các chất khác: Pentoza trong thành phần axit nucleic (ADN, ARN), gluxit phức tạp tham gia cấu tạo màng tế bào, màng các bào quan (glucoprotein, glycolipit). Axit hyaluronic là một disaccarit có trong dịch thuỷ
tinh thể của mắt, trong cuống rau, có tác dụng ngăn chặn sự xâm nhập của các chất độc hại. HepHrin là một mucopolysaccarit có tác dụng chống đông máu. Condroitin là một mucopolysaccarit axit có nhiều trong sụn, các mô liên kết của da, gân, van tim, thành
động mạch...
Chuyển hóa gluxit cung cấp nhiều sản phẩm trung gian quan trọng, liên quan chặt chẽ với chuyển hóa các chất khác, là nguồn tạo lipit và một số axit quan của cơ thể.
2.1.1.2. Đường đi của glulxit trong cơ thể
Tất cả các loại gluxit đều được chuyển hóa thành đường đơn trong ống tiêu hóa và
được hấp thu vào máu với những tốc độ khác nhau (theo thứ tự galactoza, glucoza, fructoza, pentoza). Riêng động vật ăn cỏđặc biệt là loài nhai lại đại bộ phận đường
được hấp thu ở dạng axit béo bay hơi. Các đường đơn (monosaccarit) được hấp thụ
ngay ởđoạn đầu của ruột non theo hai cơ chế: (1) Khuếch tán thụđộng: Do sự chênh lệch nồng độ của các monosaccarit có trong lòng ruột so với trong tế bào của màng ruột. (2) Vận chuyển tích cực: ở ruột non, glucoza, galactoza được hấp thu rất nhanh qua màng của tế bào thành ruột. Tốc độ hấp thu phụ thuộc vào sự có mặt của con natri. Năng lượng cung cấp cho sự vận chuyển tích cực này, chính là năng lượng vận chuyển ton natri qua màng đáy tế bào để nồng độ nhụi trong tế bào luôn luôn thấp.
Sau khi hấp thu, các đường đơn theo hệ thống tĩnh mạch cửa đến gan và phần lớn
được giữ lại ởđây để chuyển thành dạng cao phân tử: glycogen dự trữ. Gan là cơ quan dự trữ gluxit quan trọng nhất của cơ thểđể duy trì cân bằng đường huyết.
Glucoza máu khuếch tán tự do qua thành mạch vào gian bào. Một số tế bào như
hồng cầu, tế bào gan, tế bào não, glucoza thấm vào một cách dễ dàng, không cần sự có mặt của insulin. Hầu hết các tế bào khác, muốn thu nhận được glucoza đòi hỏi phải có insulin. Trong tế bào, glucoza được chuyển ngay thành glucoza-6-phosphat nhờ men hexokinaza và sau đó biến thành năng lượng (ATP) để sử dụng cho hoạt động của tế
bào. Từđó glucoza đi vào chu trình chuyển hóa các chất. Các đường đơn khác fructoza, galactoza cũng đều phải chuyển hóa thành glucoza-6-phosphat (G-6-P) nhờ
men hexokinaza.
Tuỳ theo nhu cầu, tuỳ loại tế bào mà glocoza-6-phosphat có thểđi theo các con 59
đường khác nhau:
- Tổng hợp thành glycogen dự trữ: chủ yếu ở gan và cơ. - Khử phosphat cung cấp lại glucoza cho máu: xẩy ra ở gan.
- Thoái biến thành axit pyruvic rồi axetyl CoA đi vào chu trình Krebs cho năng lượng, CO2 và H2O: Xảy ra ở ty lạp thể của mọi tế bào.
- Tham gia chu trình pentoza tạo ra axit béo: xẩy ra ở gan và mô mỡ với sự hỗ trợ
của insulin.
Mức glucoza huyết phản ánh sự cung cấp và tiêu thụ cũng như phản ánh sựđiều hoà của thần kinh và nội tiết. Bất cứ một loài gia súc nào hay người cũng có hàm lượng glucoza huyết hằng định. Mức glucoza huyết tương đối hằng định dao động trong khoảng 100-160 mít%, riêng bò cái tiết sữa dao động trong khoảng 40-60 mịt (nguồn gốc glucoza huyết của loài nhai lại chủ yếu từ axit béo bay hơi do lên men xenluloza tạo thành). Tuy vậy, loài nhai lại vẫn đảm bảo được năng lượng cần thiết cho cơ thể bởi vì axit axetic hấp thu ở dạ cỏ có thể trực tiếp oxy hóa cho ra năng lượng. Sự cân bằng glucoza máu phụ thuộc vào hai nguồn: ,
60
a) Nguồn bổ sung
- Gluxit thức ăn: sau bữa ăn glucoza huyết tăng lên trong máu. - Glycogen ở gan là nguồn bổ sung trực tiếp.
- Glycogen ở cơ là nguồn bổ sung gián tiếp vì glycogen ở cơ còn phải chuyển thành axit lactic sau đó đưa về gan chuyển thành glycogen gan và trở thành nguồn bổ
sung.
b) Nguồn tiêu thụ
- Glucoza đi vào chu trình Krebs phân huỷ cho ra năng lượng.
- Glucoza phân huỷđể tổng hợp nên các chất khác: protein, mỡ khi thừa. - Nếu glucoza quá cao trong máu trong thời gian ngắn thì nó bịđào thải theo
đường triệu.
c) Sựđiều hoà của thần kinh và nội tiết
* Vai trò điều hoà của nội tiết: Một số nội tiết tố có tác dụng lên một số men
chuyển hóa gluxit nên ảnh hưởng đến mức glucoza máu. Có hai nhóm đối lập: một bên là insulin làm giảm g~ucoza máu và một bên là một tập hợp gồm nhiều nội tiết tố và một số chất khác có tác dụng làm tăng glucoza máu.
- Insulin: do tế bào beta của đảo tuỵ tiết ra có tác dụng làm giảm glucoza máu
nhanh và mạnh. Insulin làm glucoza nhanh chóng vào tế bào và nhanh chóng được sử
dụng như thoái hóa cho năng lượng, tổng hợp glycogen, tổng hợp lúm, axit quan. Chức năng của insulin bao gồm:
+ Hoạt hóa hexokinaza làm glucoza nhanh chóng vào tế bào.
+ Tăng khả năng thấm ton kali và phosphat vô cơ vào tế bào, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình phosphoryl hóa và sử dụng glucoza.
+ Trực tiếp chuyển glycogen synteraza từ dạng không hoạt động sang dạng hoạt
động để tổng hợp glycogen từ glucoza.
+ Ức chế một số enzym xúc tác tân tạo đường như pyruvat cacboxylaza.
+ Gắn với thụ thểđặc hiệu trên màng tế bào đích tạo nên chất trung gian là oligoglycopeptit có tác dụng vận chuyển glucoza vào tế bào.
+ Làm giảm thoái hóa các chất có khả năng tạo ra glucoza như: glycogen, lúm, thoát. - Hệđối kháng với insulin: Có tác dụng làm tăng glucoza máu.
+ Adrenalin: kích thích tạo adenosin monophosphat (AMP) vòng của tế bào đích, tăng hoạt hóa men phosphorylaza ở gan làm tăng thoái hóa glycogen tạo glucoza.
+ Glucagon là hom lon do tế bào alpha ởđảo tuỵ tiết ra, có tác dụng tương tự như
adrenalin nhưng mạnh hơn và kéo dài hơn. Glucagon còn kích thích phân huỷ mỡ do 61
men lipHza được hoạt hóa bởi AMP vòng.
+ Glucocorticoit: ngăn cản glucoza thấm vào tế bào (trừ tế bào não). Tăng hoạt hóa glucoza-6-phosphataza làm tăng giải phóng glucoza ở gan vào máu. Tăng tân tạo
glucoza từ thoát.
+ Tyroxin: tăng hấp thu đường ở ruột, tăng phân huỷ glycogen.
+ Growth hormon (GH): tăng thoái hóa glycogen bằng cách ức chế men hexokinaza.
GH còn hoạt hóa insulinaza.
+ Insulinaza và kháng thể chống insulin: trực tiếp phân huỷ insulin. * Sựđiều hòa của thần kinh:
- Thí nghiệm cổđiển của Claude Bemard: ông châm vào não thiếu bốn đã gây tăng đường huyết. Beykov gây được tăng đường huyết thùng phản xạ có điều kiện. - Đường huyết tăng trong một số trường hợp mang phấn vỏ não và hệ giao cảm (hồi hộp, xúc động, stress).
- Vai trò của vùng dưới đồi: đến nay người ta dã phát hiện được hai trung tâm (A và B) ở vùng dưới đồi tham gia điều hoà đường huyết thông qua nội tiết.
Trung tâm A: gồm.những tế bào thần kinh, không có mặt insulin vẫn thu nhận
được glucoza từ máu. Trung. tâm này đại diện cho các tế bào không cần insuhn vẫn thu nhận được glucoza như: tế bào não, gan, hồng cầu. Khi glucoza máu giảm xuống thì trung tâm A bị kích thích. làm tăng tiết glucagon, adrenalin, ACTH
(Adenocorticotropic hormon), LMH (Lipid mobilising hormon) để tăng tạo glucoza. Trung tâm B: đại diện cho tất cả các tế bào ( còn lại của cơ thể phải có insulin mới thu nhận được glucoza. Các tế bào này sử dụng đi xộc thể xe ton như là một nguồn bổ
sung quan trọng. Khi thiếu. insulin, trung tâm B sẽ huy động mọi cơ chế nội tiết làm glucoza máu tăng cao, đủ thấm vào tế bào nhờ sự chênh lệch lớn về nồng độ glucoza trong và ngoài tế bào.
2.1.2. Rối loạn cần hóa gluxit
2.1.2.1. Rối loạn glucoza máu
a) Giảm glucoza máu
Tuỳ theo từng tài gia súc (mức glucoza máu ở từng loài khác nhau) lượng glucoza máu phải giảm dưới mức bình thường tức là dưới mức 100-160 mô và ở bò cái phải dưới mức 40-60 mg% thì có biểu hiện của giảm glucoza máu.
Nguyên nhân:
- Giảm nguồn bồ sung từ ruột do thức ăn đưa vào là loại thức ăn kém phẩm chất, khẩu phần không đảm bảo đủ lượng gluxlt (đói ăn), do các bệnh đường tiêu hóa mà 62
thức ăn không hấp thu qua niêm mạc ruột.
- Do rối loạn dự trữở gan ảnh hưởng tới nguồn bồ sung trực tiếp glycogen do các bệnh ở gần như xơ gan, viêm gan, teo gan. thoái hóa nhu mô gan. Do ứđọng glycogen tại gan vì thức ăn thiếu men phosphorylaza làm chủ glycogen không chuyển hóa ra khỏi gan được. Do thiếu men amylo 1-6- glucosidaza gây ứđọng glycngen ở gan làm cho gan bị suy, gan to.
- Do tăng mức tiêu thụ: sau một quá trình tiêu thụ glucoza huyết: co cơ mạnh,
rung cơ sốt cao dai dẳng, bệnh ác tính như ung thư… do rối loạn quá trình phosphoryl hóa ởống thận làm cho thận không tái hấp thu được đường.
- Do rối loạn điều hoà thần kinh và nội tiết: ức chế phó giao cảm giảm tiết glucagon, adrenalin, tăng tiết insulin.
Hậu quả:
- Kích thích gây cảm giác đói do thiếu glucoza-6-phosphat trong tế bào. - Kích thích giao cảm gây tim đập nhanh, run rẩy chân tay, vã mồ hôi.
- Ruột tăng co bóp, dạ dầy tăng tiết dịch, mắt hoa, rã rời chân tay, có thể bị xỉu. - Khi glucoza máu giảm nặng, các tế bào thiếu năng lượng, các chức phận bị rối loạn, nhất là tế bào não, tim... con vật có thể bị hôn mê. Trường hợp giảm glucoza máu nặng và đột ngột, có thể bị co giật, hôn mê, chết.
b) Tăng glucoza máu
Do glucoza tăng quá mức bình thường.
Nguyên nhân: thường ngược với tình trạng giảm glucoza máu ở trên.
- Xảy ra trong và sau bữa ăn nhất là khi ăn nhiều disaccarit và monosaccarit. - Giảm tiêu thụ: trường hợp thiếu oxy (ngạt, gây mê). Thiếu vitamin Bl: Bl là coenzym của nhiều enzym khử cacboxyl oxy hóa axit pyruvic và axit alpha cetoglutaric. Thiếu B1 gây ứ trệ axit pyruvic.
- Hưng phấn thần kinh nhất là hệ giao cảm (tức giận, hồi hộp) - U não, trung tâm B kém nhạy cảm với insulin.
- Bệnh nội tiết: giảm tiết insulin, tăng tiết các hormon đối lập, tăng hoạt tính insulinaza, có kháng thể chống insulin.
Hậu quả: Tăng glucoza máu nói chung không có gì độc cho tế bào nhưng nó làm tăng áp lực thẩm thấu gây đái nhiều, mất Na và K và đặc biệt khi lượng glucoza quá cao vượt quá ngưỡng hấp thu của thận sẽ gây ra glucoza niệu. Tăng glucoza máu do rối loạn nội tiết, nhất là rối loạn bài tiết insulin của tế bào be ta đảo tuỵ thì rối loạn chuyển hóa gluxit rất trầm trọng, thường gặp trong bệnh tiểu đường.
63
2.2. Rối loạn chuyển hóa lipit
2.2.1. Đại cương
2.2.1.1. Vai trò của lipit trong cơ thể
- Lipit là nguồn năng lượng trực tiếp cũng như nguồn năng lượng dự trữ lớn nhất
của cơ __________thể. Tuỳ theo loài động vật mà lượng lipit dự trữ trong cơ thể nó khác nhau. Ví dụ: ở lợn lượng lipit dự trữ rất nhiều so với loài nhai lại.
- Lipit tham gia vào cấu trúc tế bào, tham gia vào quá trình sinh lý trong cơ thể, hoà tan một số vitamin (A, D, E, K).
- Mỡ còn tham gia giữ nhiệt, nhất là lớp mỡ dưới da.
- Mỡ còn cung cấp nước cho cơ thể. Ví dụ: khi chuyển hóa 100 gam mỡ cho ta 107 gam nước.
2.2.1.2. Quá trình chuyển hóa bình thường của lipit
Lipit trong cơ thể gồm có ba nhóm chính: Triglyxerit, Phospholipit và Cholesterol. a) Hấp thụ lipit
Lipit do thức ăn cung cấp sẽđược hấp thu tại ruột và hấp thu chủ yếu là phần trên của ruột non. Lipit thức ăn được tiêu hóa ngay từ tá tràng: lipHza của tuỵ và ruột làm
đứt toàn bộ hay một phần số dây nối este (tách axit béo thành dạng tự do) để hấp thu vào cơ thể theo tĩnh mạch cửa (qua gan). Tuy nhiên, phần quan trọng nhất lipit được hấp thu nhờ muối mật: có tác dụng biến lipit thành dạng nhũ tương với đường kính hạt 0,4 micron (gọi là chylomicron) có thể hấp thu theo đường mạch bạch huyết ruột vào tuần hoàn chung (không qua gan).
b)Tổ chức mỡ
Các tế bào mỡ tập hợp lại thành tổ chức mỡ nằm rải rác tại nhiều chỗ trong cơ thể
tuỳ theo từng loài động vật: ở lợn mỡ nằm ở dưới da, trong xoang bụng; ở gia cầm mỡ
nằm chủ yếu trong xoang bụng. Mỡ của mỗi loài động vật có một đặc điểm riêng, thành phần của nó khác nhau, độ nóng chảy của nó cũng khác nhau.
Ví dụ: Mỡ bò nóng chảy ở 42 - 490C; mỡ dê, cừu. nóng chảy ở 44 - 500C; mỡ lợn nóng chảy ở 36 - 460C; mỡ ngỗng nóng chảy ở 26 - 340C.
Lượng mỡ trong thành phần tế bào tương đối không thay đổi nhưng lượng mỡ dự
trữ có thể thay đổi nhiều phụ thuộc vào dinh dưỡng, tính biệt, tuổi, giống và thể chất của động vật.
Trước kia người ta quan niệm mỡ nằm trong kho dự trữ không có sự chuyển hóa, hiện nay người ta nghiên cứu bằng cách đánh dấu với phóng xạđồng vị và thấy rằng mỡ chuyển hóa rất mạnh. Ở người nặng 60 kg mỗi ngày thay đồi chừng 1,5 kg mỡ. trong khi đó chỉăn vào có 60g mỡ và 400g gluxit (400g gluxit tương đương với 150g 64
mỡ). Như vậy chứng tỏ 90% mỡ thay đổi trong ngày là do máu đưa đến và lại trở về
máu. Loài nhai lại lợi dụng axit axetic và một phần axit butyric để tổng hợp mỡ, bò sử
dụng axit béo bay hơi để tổng hợp mỡ sữa. c) Lipit trong máu
Lipit máu phản ánh một vận chuyển rất mạnh mẽ lipit từ nhiều nguồn khác nhau. Lipit hấp thu từống tiêu hóa (triglyxerit), lipit điều từ kho dự trữ ra (Free Fatty Acids = FFA) và lipit mới sinh ra (phospholipit, cholesterol). Khi vào trong máu lipit kết hợp với protein của huyết tương thành phức hợp lipoprotein, chủ yếu là FFA đi với albumin, phospholipit với a-globulin, cholesterol với β-globulin và lipit trung tính với γ -globulin. d) Chuyển hóa lipit
Lipit trong máu được oxy hóa tại các cơ quan, tổ chức sử dụng như cơ, thận, nhất là gan. Axit béo và phospholipit được cắt dần thành những mẩu 2C, rồi kết hợp với CoA thành axetyl-CoA từđó, hoặc đi vào chu trình Krebs, hoặc hình thành thể xe ton
để rồi tiếp tục phân giải thành CO2 và H2O. Cho nên thiếu hoặc rối loạn chuyển hóa gluxỉt sẽ hình thành quá nhiều thể xe ton dẫn đến tình trạng cơ thể nhiễm độc axit. e) Điều hoà cân bằng chuyển hóa mỡ
Bình thường lượng mỡ trong cơ thể thay đổi ít nếu như ta vẫn giữ khẩu phần ăn
cũng như chếđộ sinh hoạt, hoạt động bình thường thì lượng mỡ không thay đổi mấy vì có sự cân bàng. Sự cân bằng này gồm hai hệ thống: