II. NỘI DUNG CỦA GIÁO TRÌNH
V.7. MỐI LIÊN HỆ GIỮA SỨC SINH SẢN VÀ CÁC CHỈ TIÊU SINH HỌC KHÁC
KHÁC
Nhiều tác giả (Bhatnagar, 1964; Rao và Rao,1972; Varghese, 1973) cho rằng sức sinh sản của cá có sự tương quan với lập phương của chiều dài cơ thể (chiều dài lũy thừa 3), một số tác giả khác thì quan sát thấy sức sinh sản của cá thì tăng theo tỉ lệ của bình phương chiều dài cơ thể.
Tương tự, có sự tồn tại của tương quan giữa sức sinh sản và trọng lượng cơ thể theo mối tương quan đường thẳng và đã được chứng minh bởi các tác giả như Pillay (1958), Bridger (1961), Varghese (1973). Yuen (1955) đã tìm thấy mối tương quan giữa sức sinh sản và trọng lượng cơ thể là một mối tương quan theo đường cong và cho rằng sức sinh sản phụ thuộc nhiều vào trọng lượng cơ thể hơn là chiều dài, điều này cũng đã được chứng minh bởi Manooch (1976).
Trọng lượng cơ thể thường có mối tương quan chặt với lập phương của chiều dài, khi đó mối tương quan giữa sức sinh sản và trọng lượng được biểu diễn bằng một phương trình trong đó hệ số b tương đương 3 (Baxter, 1959; Bridger, 1961)
F = a W b Trong đó: W: trọng lượng của cá
Trọng lượng của buồng trứng phụ thuộc chủ yếu vào số lượng trứng có trong buồng trứng. Nhiều tác giả đã khẳng định sự gia tăng sức sinh sản với sự gia tăng trọng lượng của buồng trứng (Bagenal, 1963; Bhatnagar, 1964; Varghese, 1980). Tuy nhiên, ở hầu hết các loài cá số lượng trứng không thay đổi khi vào mùa sinh sản, sự gia tăng khối lượng buồng trứng là do sự gia tăng khối lượng nước và các vật chất hữu cơ nhận được từ thức ăn (Bagenal, 1967).
Mối tương quan giữa sức sinh sản với chiều dài, trọng lượng cơ thể hay trọng lượng buồng trứng sẽ tạo ra một đồ thị với sự phân bố rãi rác các điểm. Khi đó mối tương quan giữa sức sinh sản (F) với mỗi chỉ số của các biến số độc lập khác (Xi) thường được biểu diễn bằng phương trình tổng quát sau (Bagenal, 1967)
F = a Xib
Đồ thị của mối tương quan giữa log của sức sinh sản với log của mỗi chỉ sốđộc lập khác sau đó sẽ được vẽ lên và đường biểu diễn mối tương quan thích hợp nhất sẽ được xác định bằng phương pháp phân tích hồi qui bình phương nhỏ nhất (least squares regression analysis). Phương trình của đường hồi qui này có dạng:
log F = log a + b log Xi
pj
Theo Bagenal (1967), có 2 ưu điểm trong việc chuyển đổi phương trình tương quan sang dạng log
i) Có thể sử dụng được phương pháp phân tích thống kê chuẩn ii) Phương sai của đường hồi qui ít biến động hơn.
Khi tương quan giữa sức sinh sản và các biến độc lập khác được chuyển sang thể log và thể hiện bằng một tương quan đường thẳng, bất cứ sự biến đổi nào của hệ số a hay b giữa các thời điểm hay các vị trí phân bố khác nhau có thể được kiểm tra bằng phương pháp phân tích hiệp phương sai. Hệ số tương quan r có thểđược xác định và kiểm chứng mức ý nghĩa.
V.8. CÂU HỎI ÔN TẬP
1. Nêu các phương pháp xác định giới tính ở cá. Trong điều kiện trại sản xuất giống, phương pháp nào thường được sử dụng để xác định giới tính của đàn cá bố mẹ?
2. Thế nào là chu kỳ thành thục và giai đoạn thành thục. Phương pháp đánh giá giai đoạn thành thục của cá?
3. Cơ sở để phân chia bậc thang thành thục sinh dục của cá. Mô tả bậc thang thành thục sinh dục của cá theo Nikolsky (1963).
4. Thế nào là hệ số thành thục? Hệ số thành thục có ý nghĩa gì trong nghiên cứu sinh học sinh sản của cá?
5. Phương pháp xác định sự thành thục theo sự biến đổi của đường kính trứng. Phân chia kiểu sinh sản của cá dựa theo tần số xuất hiện của đường kính trứng.
6. Định nghĩa sức sinh sản và sức sinh sản tương đối. Phương pháp xác định sức sinh sản của cá.
V.9. TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Biswas, S.P., 1993. Manual of Methods in Fish Biology. South Asian Publishers, Pvt Ltd., New Delhi. 157 pages.
2. Bromage, N.R., and Roberts, R.J., 1995. Broodstock management and egg and larval quality. Blackwell Science. 424 p.
3. Lagler, K.F., 1978. Freshwater fishery biology. Second Edition, WM. C. Brown Company Publishers. Iowa. 421 p.
4. Nikolsky, G.V., 1963. Ecology of fishes. Academic press, London. Pp. 352
5. Pravdin, I.F., 1963. Hướng dẫn nghiên cứu cá (chủ yếu cá nước ngọt). Nhà Xuất bản Khoa học và Kỹ thuật. Hà Nội 1973. Tài liệu tiếng Việt do Phạm Thị Minh Giang dịch.
6. Schreck, C.B., and Moyle, P.B., 1990. Methods for fish biology. American Fisheries Society, USA.
CHƯƠNG VI: PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU TUỔI VÀ SINH
TRƯỞNG
VI.1. NGHUYÊN LÝ XÁC ĐỊNH TUỔI
Việc xác định tuổi rất phức tạp và có nhiều vấn đề cần được bàn luận trong lĩnh vực sinh học nghề cá. Thông thường, tuổi cá được xác định bằng 2 cách là phương pháp trực tiếp và phương pháp gián tiếp. Trong phương pháp trực tiếp, thời điểm khi cá được sinh ra hay tuổi của cá cần phải được biết. Thông thường người ta tiến hành nghiên cứu khi cá vừa mới nở và chúng được nuôi trong điều kiện nhất định, khi đó sự tăng trưởng của chúng về chiều dài và trọng lượng sẽđược xác định tại những thời điểm khác nhau.
Tuổi của cá cũng có thể được xác định bằng phương pháp đánh dấu và bắt lại. Những cá thể sẽđược đánh dấu và thả ra môi trường tự nhiên như sông, hồ,… Sau đó, chúng được bắt lại ở những thời điểm khác nhau, khi đó sự tăng trưởng (về chiều dài và trọng lượng) sẽ được xác định trong khoảng thời gian nghiên cứu. Đây là một trong những phương pháp rất tốt để nghiên cứu về tuổi của cá một cách trực tiếp, nhưng phương pháp này bị giới hạn bởi các điều kiện thực tế. Bởi vì hầu hết cá đã được đánh dấu có thể không được bắt trở lại và phương pháp này cũng rất tốn kém.
Do một số hạn chế của phương pháp nghiên cứu trực tiếp nêu trên, các nhà sinh học nghĩ đến một số phương pháp gián tiếp. Theo đó nguyên lý của việc xác định tuổi cá sẽ dựa vào các dấu hiệu tăng trưởng hàng năm hình thành trên các phần cứng của cơ thể cá như vảy, đá tai, gai, nắp mang và cột sống. Điều lưu ý thú vị là sự tăng trưởng của cá không đều xuyên suốt quảng đời của chúng, thậm chí cũng không liên tục trong trong khoảng thời gian một năm. Sự tăng trưởng đôi khi rất nhanh vào những tháng nhất định trong một năm, sau đó chậm lại hoặc thậm chí ngừng tăng trưởng trong những tháng còn lại. Sự tăng trưởng nhanh hay chậm của cá trong năm sẽđược thể hiện trên những phần cứng của cơ thể cá, vì cấu trúc của các phần cứng này ở giai đoạn phát triển nhanh sẽ rộng và ngược lại ở giai đoạn phát triển chậm sẽ hẹp hơn. Các nhà sinh học nghề cá đã chứng minh được rằng sự tăng trưởng của cá theo mùa và điều đó được biểu hiện trên cấu trúc của các phần cứng của cơ thể cá. Theo các nhà sinh học nghề cá thì có nhiều yếu tố khác nhau tạo nên các vòng tăng trưởng (annual rings) của cá như sau:
a. Sự khác nhau về nhiệt độ giữa các mùa.
b. Sự khác nhau về mức độ phong phú của thức ăn tự nhiên giữa các mùa.
c. Trong thời kỳ sinh sản, thường cá ăn ít hơn do đó cũng tác động đến quá trình sinh trưởng của cá trong giai đoạn này.
d. Mực nước cùng với độđục cao đột ngột trong thời kỳ gió mùa. Sự thay đổi về sinh lý của cá theo năm.
VI.2. XÁC ĐỊNH TUỔI BẰNG PHƯƠNG PHÁP DÙNG VẢY
Phương pháp xác định tuổi bằng vảy thường được dùng khá phổ biến vì việc thu mẫu và quan sát chúng dễ dàng. Người ta quan sát được các vùng đồng tâm mờ đục và trong suốt nằm liên tiếp nhau trên vẫy cá, ranh giới giữa các vùng đục và trong cho ta xác định được vòng tuổi của cá theo năm (annual growth). Tuy nhiên cũng có những khó khăn khi xác định tuổi cá bằng vảy. Đối với những con cá đã lớn (già), thì tốc độ tăng trưởng của cá
chậm lại, khi đó các vòng tăng trưởng sẽ rất khít nhau nên việc xác định tuổi càng khó khăn hơn. Hơn nữa, các vòng tăng trưởng hình thành từ các năm trước thường xòe ra hơn so với các vòng vừa mới hình thành nên càng khó xác định được các đặc điểm khác biệt, khi đó ta sẽ thấy có những vòng chồng lặp (overlapping rings) trên vảy cá.
Việc cố định và đọc tuổi trên vảy nói chung không quá khó khăn, thường chúng được quan sát trực tiếp bằng kính hiển vi. Các vảy to có thểđọc dễ dàng mà không cần dùng đến bất kỳ loại kính phóng đại nào. Nhưng đối với những vảy cá nhỏ cần phải cố định trên các slide trước khi quan sát. Đối với mỗi mẫu nghiên cứu, ít nhất 3 vảy cá cần được quan sát. Vảy được phóng to lên (thường khoảng 30 lần) và các vòng tuổi sẽ được đo từ tâm của vảy đến mỗi vòng tuổi tương ứng. Trong phương pháp này, tuổi cần được xác định trên từng cá thể dựa vào số vòng tuổi quan sát được trên vảy. Theo Nikolsky (1963) thì tuổi của cá có thểđược ước tính như sau:
Số vòng tuổi trên vảy
Ước lượng tuổi
(năm tuổi) Ký hiệu nhóm tuổi
0 1 2 < 1 tuổi 1 < tuổi < 2 2 < tuổi < 3 0+ 1+ 2+
VI.3. XÁC ĐỊNH TUỔI BẰNG PHƯƠNG PHÁP DUNG ĐÁ TAI
Về mặt cấu trúc, đá tai có 3 kích thước trên đó có những vùng đồng tâm. Những vùng này có 2 loại là vùng mờ đục và vùng trong suốt. Quan sát đá tai của những con cá đã hoàn toàn phát triển ta sẽ thấy những vùng mờ đục và trong suốt nằm kế tiếp nhau. Việc đọc đá tai có nghĩa là chúng ta phải xác định và đếm được trên đá tai đó có bao nhiêu vùng mờ đục. Tốt nhất là nên đọc đá tai khi nó vừa được lấy ra khỏi cơ thể cá, bởi vì khi đó các vòng tuổi trên đá tai dễ dàng quan sát được ngay cả bằng mắt thường. Thường thì việc đọc đá tai phải được tiến hành nhiều hơn một lần để kiểm tra lại kết quả trước đó. Đá tai được giữ khô trong những túi nhỏ bằng giấy hoặc nhựa tổng hợp. Trong trường hợp cần thiết phải giữ ẩm thì ngâm trong cồn hoặc glycerine hoặc hổn hợp của cồn và glycerin.
Thông thường, để đếm vòng tuổi của đá tai người ta để chúng trong một dung môi và quan sát trên nền tối. Trong một số trường hợp của những con cá đã lớn, đá tai của chúng cần được cắt ra để quan sát; khi đó đá tai sẽ được mài bằng các thiết bị mài đơn giản. Ngoài ra người ta còn dùng kỹ thuật đốt nóng sẽ giúp cho việc đọc đá tai dễ dàng hơn; vì khi đá tai được đốt nóng thì các vòng tuổi sẽ trở nên đen và dễ nhận thấy hơn.
Giống như ở vảy, đôi khi trên đá tai xuất hiện một số vùng tăng trưởng khác thường, khi đó sẽ gây khó khăn cho việc xác định tuổi. Thông thường có nhiều vòng đen đồng tâm có độ thô bằng độ thô của sợi tóc quan sát được trên những vùng trắng, trong khi đó những vòng tuổi thật thì có độ thô nhỏ những vòng đen đồng tâm nói trên.
VI.4. PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH TUỔI DỰA VÀO CÁC PHẦN XƯƠNG KHÁC
Ngòai vảy và đá tai, những phần khác nhau của bộ xương cá như gai, nắp mang và ngay cả cột sống cũng được sử dụng để xác định tuổi. Tất cả cấu trúc của những bộ phận này đều có các vòng tăng trưởng do sự tích lũy muối canxi và do đó số vòng tăng trưởng có mối quan hệ chặt chẽ với tuổi của cá.
Khi sử dụng gai cá để xác định tuổi, người ta thường chọn những gai tốt, cắt lấy một đoạn khoảng 3-5 μm và cốđịnh trong glycerine hoặc hỗn hợp glycerine và gelatin. Trước khi đọc mẫu gai cá cần được đốt nhẹđể các vòng tuổi được nhìn thấy rõ ràng hơn. Còn khi sử dụng xương nắp mang cá để xác định tuổi, chúng cần phải được rửa sạch và phơi khô. Những vòng tuổi trên xương nắp mang sẽđược quan sát bằng đèn phản chiếu sáng.
Nói chung các phương pháp được áp dụng cho việc xác định tuổi bằng vảy và đá tai thì cũng có thểđược áp dụng cho việc đọc tuổi dựa vào các phần xương khác của cá. Vảy hoặc bất kỳ phần xương nào khác của cá phát triển cùng với sự gia tăng về chiều dài của cá. Nếu sự gia tăng này là hằng số và đều nhau thì mối quan hệ giữa hai thông số này có thểđược biểu thị bằng công thức: L1 = L*S1 / S Trong đó: L1: chiều dài cá tại thời điểm hình thành vòng tuổi L: chiều dài cá tại thời điểm đánh bắt S: bán kính của vảy cá S1: Khoảng cách từ tâm đến đến vòng tuổi
VI.5. PHƯƠNG PHÁP TẦN SUẤT CHIỀU DÀI
Phương pháp tần suất chiều dài còn được gọi là phương pháp Peterson. Nguyên lý của phương pháp này là phân bố tần suất chiều dài của cá ở một nhóm tuổi nào đó sẽ có dạng phân bố chuẩn. Như vậy phân bố tần suất chiều dài của một loài đang được nghiên cứu bao gồm một số các phân bố chuẩn mà ta có thể tách chúng ra (Hình 6.1). Các phân bố chuẩn đặc trưng cho toàn bộ quần thể được thể hiện bằng các biểu diễn trên đồ thị. Trên đồ thị (Hình 6.2), đường biểu diễn các phân bố chuẩn được được nối kết với nhau một cách hợp lý để từđó cho thấy các nhóm chiều dài tương ứng với các nhóm tuổi khác nhau, qua đó cũng cho thấy được mức độ tăng trưởng trung bình trong một năm.
Phương pháp Petersen thường chỉ được áp dụng cho những loài có tập tính sinh sản theo mùa, vì vậy với những loài sinh sản một lần trong năm thì phân bố tần suất chiều dài ở một nhóm tuổi nào đó sẽ chỉ có một phân bố chuẩn hiện diện trong tổ hợp phân bố tần suất chiều dài chung của loài đó. Nhóm nhỏ nhất sẽ là nhóm 0+, kế tiếp là các nhóm 1+, 2+,… Phương pháp này được áp dụng rất tốt cho các nhóm cá nhỏ (từ 2-4 năm tuổi); tuy nhiên khi cá đã lớn (già) thì tốc độ tăng trưởng sẽ chậm lại và khi đó các phân bố chuẩn sẽ trùng lên nhau. Phương pháp tần suất chiều dài rất hạn chế khi áp dụng cho các loài cá có mùa sinh sản kéo dài. Tuy nhiên, phương pháp này vẫn áp dụng tốt nếu như các mẫu được thu thập trong một khoảng thời gian nhất định, cở mẫu phải đủ lớn và đại diện được cho quần thểđang nghiên cứu. Ngoài ra ngư cụ thu mẫu cũng không được có tính chọn lọc cao.
Hình 6.1: Phân bố tần suất chiều dài cho thấy các nhóm tuổi khác nhau
Hình 6.2: Xác định đường tăng trưởng dựa vào các nhóm tuổi VI.6. THÀNH PHẦN TUỔI VÀ QUAN HỆ GIỮA TUỔI VÀ CHIỀU DÀI
Thành phần hay tỉ lệ của các nhóm tuổi khác nhau trong một mẽ cá được đánh bắt hay trong một quần thể cần nghiên cứu được gọi là thành phần tuổi của chúng. Thành phần tuổi thường được xác định bằng cách tính tuổi của tất cả mẫu cá trong một mẽđánh bắt.
Quan hệ giữa tuổi và chiều dài, tương tự như quan hệ giữa chiều dài và trọng lượng, nếu nhưđược xác định thì xác định thành phần tuổi có thểđược thực hiện thông qua việc
xác định thành phần của chiều dài cá. Để xác định quan hệ giữa tuổi và chiều dài, người ta thường chia khoảng biến động chiều dài cá khai thác được ra khoảng 20 nhóm chiều dài và xác định tuổi cho từng nhóm chiều dài đó. Tuy nhiên độ rộng của mỗi nhóm chiều dài được phân chia lớn hay nhỏ tùy theo tốc độ tăng trưởng của cá, nếu cá tăng trưởng chậm thì khoảng chiều dài của nhóm nhỏ hơn so với cá có tốc độ tăng trưởng nhanh. Ngoài ra con cái thường phát triển nhanh hơn con đực, vì vậy cũng cần phải xác định quan hệ giữa tuổi và chiều dài cho con đực và con cái riêng biệt.
VI.7. TĂNG TRƯỞNG TUYỆT ĐỐI VÀ TĂNG TRƯỞNG TƯƠNG ĐỐI
Sự tăng trưởng có thểđược mô tả bằng các biểu thức toán học dựa vào sự thay đổi