II. NỘI DUNG CỦA GIÁO TRÌNH
V.2.CÁC GIAI ĐOẠN PHÁT TRIỂN CỦA TUYẾN SINH DỤC
Sự sinh sản ở cá thường mang tính chu kỳ, các thông tin về chu kỳ thành thục và thoái hóa của tuyến sinh dục sẽ giúp chúng ta hiểu biết nhiều hơn và có thể dựđoán trước được những thay đổi và phát triển của một quần thể cá trong tự nhiên. Chu kỳ sinh sản của cá thường được xác định bằng việc khảo sát về hình thái và tổ chức mô của tuyến sinh dục. Sự thay đổi về hình thái và có tính chu kỳ của tuyến sinh dục (như hình dạng và cấu trúc) thường được sử dụng để đánh giá giai đoạn thành thục của cá. Thuật ngữ giai
đoạn thành thục (maturity stages) được sử dụng để chỉ mức độ chín của tuyến sinh dục. Việc khảo sát tổ chức mô của tinh sào hay noãn sào phải được tiến hành ít nhất 1 năm để xác định chu kỳ phát triển và phóng thích những sản phẩm sinh dục của cá, chu kỳ này được gọi là chu kỳ thành thục (maturation cycle)
Phương pháp thông thường để đánh giá giai đoạn thành thục của cá là xác định giai đoạn thành thục của từng cá thể theo bậc thang thành thục trong đó các đặc điểm khác biệt có thể nhận biết được bằng mắt thường. Bậc thang thành thục (hay bậc thang chín muồi sinh dục) cho phép đánh giá nhanh mức độ thành thục và khả năng sinh sản của một số lượng lớn cá thể. Tuy nhiên rất khó phân loại chính xác tất cả các cá thể vào trong các bậc thang thành thục. Hơn nữa, sự phát triển của tinh sào và noãn sào thường không đồng kiểu, các tế bào của tinh sào thường phát triển không đồng nhất và khó phân biệt sự phát triển của tinh sào ra thành 7-8 giai đoạn, trong khi đối với noãn sào thì dễ dàng phân biệt hơn vì các tế bào trứng phát triển khá đồng đều. Tuy vậy, các bậc thang thành thục vẫn là một công cụ khá thuận tiện trong việc xác định tiến trình phát triển của tuyến sinh dục. Tuy nhiên, để xác định chính xác giai đoạn thành thục của tinh sào hay noãn sào thì các kết quả khảo sát về hình thái phải được kết hợp với các kết quả khảo sát về tổ chức mô trong từng thời điểm.
Rất nhiều tác giảđã đưa ra các bậc thang thành thục sinh dục của cá (Qasim, 1957; Kesteven, 1960; Nikolsky, 1963; Laevastu, 1965; Crossland, 1977; Beumer, 1979). Các tác giả này đã chia bậc thang thành thục sinh dục ra thành nhiều giai đoạn (4-5 giai đoạn hoặc thậm chí nhiều hơn: 7-8 giai đoạn). Sự phân chia bậc thang thành thục ra nhiều giai đoạn cho phép phân chia khá chính xác mức độ thành thục của các cá thể trong cùng một loài hay giữa các loài cá khác nhau. Tuy nhiên, đánh giá nhanh bằng mắt chỉ có thể phân chia một cách tương đối số lượng trung bình của mẫu vật quan sát, cho nên không thể sử dụng bậc thang thành thục có quá nhiều giai đoạn. Bậc thang thành thục có ít hơn 8 giai đoạn được xem là thích hợp cho việc đánh giá hầu hết các loài cá (Holden và Raitt, 1974).
Khi khảo sát sự phát triển của tuyến sinh dục, có thể chọn bất cứ bậc thang thành thục nào theo chủ ý của người quan sát, tuy nhiên mục tiêu chính là nhằm định kỳ khảo sát một số lượng lớn mẫu trong những khoảng thời gian nhất định để có được một hình ảnh rõ ràng về giai đoạn thành thục và những thay đổi của quần thể cá tại thời điểm khảo sát. Hơn nữa, các bậc thang thành thục còn được sử dụng để đánh giá nhanh tình trạng thành thục của tuyến sinh dục trong điều kiện ít trang thiết bị khảo sát và cho phép khảo sát một số lượng lớn mẫu ngoài hiện trường. Nhìn chung, có 2 bậc thang thành thục sinh dục thường được sử dụng:
i) Bậc thang thành thục 7 giai đoạn (Bảng 6.1) dành cho các loài cá đẻ trứng một lượt (isochronal spawner). Các loài cá đẻ trứng một lượt có buồng trứng phát triển đồng nhất và tất cả các trứng đều rụng cùng một thời điểm. Xác định giai đoạn thành thục với các loài cá này thường không khó, vì hầu hết các tế bào trứng đều phát triển với cùng một giai đoạn trong cùng một thời điểm.
ii) Bậc thang thành thục 5 giai đoạn (Bảng 6.2) dành cho các loài cá đẻ trứng nhiều đợt (heterochronal spawner). Việc xác định giai đoạn thành thục ở các loài này là vấn đề khá khó khăn vì thời gian sinh sản của cá kéo dài và cá đẻ thành nhiều đợt. Buồng trứng của các loài này có nhiều lứa trứng với các giai đoạn thành thục khác nhau.
Bảng 5.1: Bậc thang thành thục sinh dục cho cá đẻ trứng một lượt (isochronal spawner) theo Kesteven (1960).
Giai đoạn Mức độ thành thục Mô tả I Chưa thành thục (virgin)
Tuyến sinh dục chưa phát triển, còn rất nhỏ nằm sát vào cột sống. Tinh sào và noãn sào là 2 sợi dây dài, hẹp không màu hoặc màu xám. Tế bào trứng không quan sát được bằng mắt thường.
II Trưởng thành (maturing virgin)
Tuyến sinh dục bắt đầu phát triển và dài thêm. Tinh sào và noãn sào có màu hơi đục, màu hơi xám đến hồng. Chiều dài tuyến sinh dục chiếm khoảng ½ hay hơn ½ chiều dài khoang bụng. Hạt trứng nhỏ và có thể quan sát được bằng kính lúp. Các cá thể sau khi đẻ trứng cũng được xếp vào giai đoạn này.
III Sinh trưởng Tuyến sinh dục mờ đục, màu hơi đỏ với nhiều mạch máu, chiếm khoảng ½ thể tích xoang bụng. Buồng trứng chứa
(Developing) đầy những hạt trứng nhỏ, màu trắng đục và có thể nhìn rõ bằng mắt thường. IV Sinh trưởng và dinh dưỡng (Developing)
Tinh sào có màu đỏ nhạt đến trắng, không có sẹ lõng chãy ra khi ấn nhẹ vào. Buồng trứng có màu vàng (cam) hơi đỏ. Các hạt trứng có màu đục và có thể phân biệt rõ từng hạt trứng. Tuyến sinh dục chiếm khoảng 2/3 thể tích xoang bụng.
V Thành thục (gravid)
Tuyến sinh dục chiếm gần hết thể tích xoang bụng. Tinh sào có màu trắng, có sẹ trắng chảy ra khi ấn vào. Hạt trứng lớn, tròn, một số trứng bắt đầu trong mờ và chín.
VI Rụng và (spawning) đẻ trứng
Trứng và sẹ chín muồi, khi ấn nhẹ vào bụng cá trứng và sẹ chảy ra thành từng tia. Nếu nhấc ngược cá lên và lắc nhẹ, trứng và sẹ sẽ chảy ra tự do. Tất cả trứng trở nên trong suốt chỉ còn một vài trứng màu trắng mờ đục sót lại trong buồng trứng.
VII Thoái hóa (spent)
Tuyến sinh dục trở nên mềm nhũn, co lại và có màu đỏ sẫm. Xoang bụng hầu như trống rỗng. Thường trong buồng trứng còn sót lại một ít trứng nhỏ, các trứng này sẽ chuyển biến và thoái hóa. Sau đó buồng trứng trở về giai đoạn II.
Bảng 5.2: Bậc thang thành thục sinh dục cho cá đẻ trứng nhiều đợt (heterochronal spawner) (Qasim, 1957; Crossland, 1977)
Giai đoạn Mức độ thành thục Mô tả I Chưa thành thục (immature)
Tuyến sinh dục dài khoảng 1/3 chiều dài xoang bụng. Noãn sào như một dãy băng mỏng, màu hồng nhạt, khó nhận thấy bằng mắt thường. Tinh sào là một sợi mảnh màu trắng.
II Trưởng thành (maturing virgin)
Tuyến sinh dục chiếm khoảng ½ thể tích xoang bụng. Noãn sào có màu hồng nhạt, hơi đục, co thể nhìn thấy các hạt trứng bằng kính lúp. Tinh sào có màu trắng như kem và dày lên.
III Đang chín (Ripening)
Tuyến sinh dục chiếm khoảng 2/3 xoang bụng. Trứng to và dễ dàng nhìn thấy bằng mắt thường. Noãn sào có màu hồng nhạt đến vàng. Tinh sào phát triển to ra, có màu trắng nhạt đến màu kem
IV Chín muồi (Ripe)
Tuyến sinh dục chiếm hầu hết thể tích xoang bụng. Noãn sào căng phồng với trứng to và trong mờ. Tinh sào to, mềm có màu trắng kem
V Thoái hóa (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Tuyến sinh dục có nhiều khoảng trống rỗng và bắt đầu co lại. Noãn sào còn sót lại vài trứng chín có màu sậm hay trong mờ. Tinh sào mềm nhũn.
Nikolsky (1963) đã đưa ra một bậc thang tổng hợp hơn để có thể sử dụng rộng rãi ngoài hiện trường với 6 giai đoạn (Bảng 6.3)
Bảng 5.3: Bậc thang thành thục sinh dục theo Nikolsky (1963)
Giai đọan Mô tả
I Cá thể non, chưa thành thục sinh dục
II Tuytrứng. ến sinh dục có kích thước rất nhỏ, mắt thường không nhìn thấy hạt
III
Giai đoạn thành thục. Bằng mắt thường nhìn thấy những hạt trứng, khối lượng tuyến sinh dục tăng lên rất nhanh, tinh sào có màu trắng trong, chuyển sang màu hồng nhạt.
IV Giai ấn nhđẹo các sạn chín muản phẩm sinh dồi. Tuyếụn sinh dc chưa chục có kích thảy ra. ước lớn nhất, nhưng khi
V
Giai đoạn đẻ trứng. Các sản phẩm sinh dục chảy ra khi ấn nhẹ vào bụng cá. Khối lượng tuyến sinh dục từđầu đến cuối giai doạn đẻ trứng giảm đi rất nhanh.
VI
Giai đoạn sau khi đẻ. Các sản phẩm sinh dục được phóng thích hết, lỗ sinh dục phồng lên, tuyến sinh dục trong dạng túi mềm nhão. Ở con cái thường có những trứng nhỏ còn sót lại, ở con đực còn sót lại một ít tinh trùng.