2. Tổng quan tài liệu và cơ sở khoa học của đề tài
2.4.Khả năng kết hợp và ph−ơng pháp đánh giá khả năng kết hợp
2.4.1 Khái niệm về KNKH
Khả năng kết hợp là khả năng của một dòng (giống) khi lai với dòng hoặc giống khác cho con lai có −u thế lai cao.
Trong công tác chọn tạo giống cây trồng nói chung và cây ngô nói riêng, con ng−ời luôn mong muốn tìm đ−ợc những nguồn gen có giá trị để tạo
Trường ðại học Nụng nghiệp 1 - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ------
20
ra những giống ngô và nguồn tự phối tốt phục vụ cho quá trình phát triển giống ngô lai. Vì vậy ph−ơng pháp đánh KNKH của dòng là khâu quan trọng để tạo các giống ngô lai từ những dòng tự phối. Một số nhà nghiên cứu (Jensen và CS, 1983; Richey và Mayer, 1925; Smith, 1986) [52], [60], [65] cho rằng không có một mối t−ơng quan chặt chẽ nào giữa năng suất của những dòng thuần ngô và năng suất của những giống lai đơn từ những dòng này. Trong thực tế không phải bất kỳ một dòng thuần nào khi quan sát thấy tốt cũng cho rằng KNKH cao vì giữa năng suất của con lai F1 và các dòng tự phối là không tồn tại một mối t−ơng quan chặt và đáng tin cây (Trần Hồng Uy, 1985) [25]. Mối t−ơng quan của các tính trạng giữa dòng thuần ngô và con lai F1 đG đ−ợc nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu (Gama và Hallauer, 1977, Jenkins, 1929) [42], [53]. Họ đG nhận thấy tính trạng khác nhau thì mối t−ơng quan của chúng giữa dòng thuần và con lai F1 cũng khác nhau.
Russell (1992) [62] cho rằng để cải thiện mối t−ơng quan của dòng và con lai đối với các tính trạng quy định bởi nhiều gen nh− năng suất thì các dòng phải đ−ợc chọn lọc trong điều kiện mật độ cao, d−ới tác động stress của môi tr−ờng.
Theo Nguyễn Văn C−ơng (2004) [2], cho rằng trong suốt quá trình tạo dòng, cần loại bỏ những dòng có sức sống kém, dị dạng, khó duy trì (khả năng cho phấn của cờ ngô hay sự phát triển của bắp kém), dễ nhiễm sâu bệnh, chống đổ kém..., những tính trạng này đều có thể chọn lọc bằng mắt. Nh−ng đối với KNKH của dòng thì ph−ơng pháp này không có hiệu quả mà phải dùng ph−ơng pháp lai thử (Sprague và Miller, 1952) [67]. Vì vậy một trong những khâu quan trọng để tạo giống ngô lai là phải đánh giá KNKH của dòng. KNKH là sự biểu hiện những đặc điểm tốt của dòng trong tổ hợp lai đ−ợc Sprague và Tatum (1942), Griffing (1956), Ngô Hữu Tình và Nguyễn
Trường ðại học Nụng nghiệp 1 - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ------
21
Đình Hiền (1996) [66], [45], [13] chia thành hai loại: KNKH chung (General combining ability GCA) và KNKH riêng (Special combining ability SCA).
KNKH chung (GCA) là biểu hiện giá trị trung bình của tất cả các cặp lai và đ−ợc xác định bởi yếu tố di truyền cộng nên chúng ổn định hơn d−ới tác động của môi tr−ờng.
KNKH riêng (SCA) thể hiện độ lệch so với giá trị trung bình của một cặp lai cụ thể, đ−ợc xác định bởi yếu tố ức chế, yếu tố tính trội, siêu trội và điều kiện môi tr−ờng.
D−ới tác động của điều kiện môi tr−ờng sự biểu hiện KNKH chung ổn định hơn còn sự biểu hiện của KNKH riêng biến động hơn (Sprague và Tatum, 1942) [66]. Để đánh giá chính xác KNKH riêng thì thí nghiệm đ−ợc tiến hành trong thời gian dài. Để đánh giá KNKH của dòng hoặc giống các nhà nghiên cứu th−ờng sử dụng hai ph−ơng pháp chính: lai đỉnh (Topcross) và lai luân giao (Diallen cross).
2.4.2 Đánh giá KNKH bằng ph−ơng pháp lai đỉnh
Việc tạo ra các dòng thuần ngô có KNKH chung và riêng cao nhằm thực hiện mục tiêu cuối cùng là tạo ra các giống lai tốt phục vụ trong sản xuất. Theo Trần Hồng Uy (1972) [24] không phải dòng tự phối nào khi quan sát bằng mắt thấy tốt, ngoại hình đẹp, năng suất khá cũng cho KNKH cao. Vì vậy khi xác định KNKH của dòng tự phối cần áp dụng ph−ơng pháp lai thử còn gọi ph−ơng pháp lai đỉnh (topcross). Qua lai thử, chỉ những dòng tốt có khả năng con lai F1 có −u thế lai cao đ−ợc giữ lại
Lai đỉnh là ph−ơng pháp xác định khả năng kết hợp chung do Davis đề xuất 1927, đ−ợc Jenkins và Bruce phát triển hoàn thiện năm 1932 (Hallauer và CS, 1986) [47]. Ph−ơng pháp này đ−ợc áp dụng nhiều ở giai đoạn đầu của quá trình tạo dòng để xác định KNKH chung khi mà số
Trường ðại học Nụng nghiệp 1 - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ------
22
l−ợng dòng ban đầu quá lớn, không thể thực hiện bằng ph−ơng pháp lai luân phiên.
Theo tác giả Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền (1996) [13], Trần Hồng Uy (1999) [27], ph−ơng pháp lai đỉnh đ−ợc sử dụng rộng rGi để đánh giá vật liệu tạo giống và dễ dàng loại bỏ đ−ợc những dòng không mong muốn ngay ở giai đoạn đầu.
ở n−ớc ta ph−ơng pháp lai đỉnh cũng đem lai thành công to lớn trong công tác chọn tạo giống ngô. Một số tác giả đG thành công trong việc xác định KNKH chung về năng suất của dòng ngô thuần chịu hạn bằng ph−ơng pháp lai đỉnh (Ngô Hữu Tình và Phạm Thị Vân, 2001) [16]. Vì vậy lai đỉnh trở thành kỹ thuật chuẩn trong ch−ơng trình tạo giống ngô (Hallauer, 1990) [49].
ở Việt Nam, các nhà nghiên cứu nh− Nguyễn Thế Hùng (1995) [6], Ngô Hữu Tình (2001) [16], Mai Xuân Triệu (1998) [18], Nguyễn Thị L−u (1999) [8] sử dụng ph−ơng pháp lai đỉnh để chọn tạo giống ngô và đG đem lai thành công.
Phần lớn các tác giả nhận định để đạt đ−ợc những kết quả mong muốn trong lai đỉnh việc chọn đúng cây thử là rất quan trọng, nó phụ thuộc lớn vào mục đích của các nhà tạo giống. Cây thử phải đạt đ−ợc yêu cầu qua lai thử các dòng phải phân biệt đ−ợc giữa chúng với nhau thông qua KNKH. Một số nhà nghiên cứu đG đ−a ra một số khái niệm về chọn cây thử.
* Chọn cây thử
Cây thử mong muốn là cây thử phải có nhiều dòng thông tin di truyền của dòng nghiên cứu ở các môi tr−ờng khác nhau (Matzinger và CS, 1959) [57].
Cây thử tốt là cây thử khi lai với các dòng đem thử thì các dòng này có thể đ−ợc phân biệt giữa chúng với nhau (Rawlings và Thompson, 1962) [59].
Trường ðại học Nụng nghiệp 1 - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ------
23
Cây thử thích hợp là cây thử cung cấp chính xác giá trị của từng dòng đem thử và đạt đ−ợc giá trị di truyền lớn nhất.
Hầu hết các tác giả thống nhất trong lai đỉnh cây thử phải có −u thế lai khác với vật liệu đem thử. Cây thử phải khác với nguồn, dòng định thử để nâng cao độ chính xác nên sử dụng nhiều cây thử có nền di truyền khác nhau. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Tác giả Nguyễn Thế Hùng (1995) [6] đG sử dụng 4 cây thử là dòng thuần để đánh giá KNKH của 14 dòng Fullsib rút ra từ quần thể MSB49 vàng. Mai Xuân Triệu (1998) [18] đG sử dụng 3 cây thử khác nhau: giống thụ phấn tự do, dòng thuần và giống lai kép để xác định KNKH của 3 nhóm dòng trung ngày, dài ngày và ngắn ngày có nguồn gốc địa lý khác nhau. Phan Xuân Hào (1997) [4] sử dụng 2 cây thử: dòng thuần TQ2 và giống thụ phấn tụ do Q2 để xác định KNKH của 9 dòng −u tú. Tóm lai việc sử dụng cây thử trong lai đỉnh để tăng độ tin cậy th−ờng dùng 2 hay nhiều cây thử có nền di truyền rộng hẹp khác nhau (Ngô Hữu Tình, Nguyễn Đình Hiền, 1996) [13].
Theo Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền (1996) và một số nhà nghiên cứu cho rằng cây thử có năng suất thấp thích hợp hơn cho việc đánh giá dòng vì nó làm rõ việc khác biệt giữa các dòng đem thử, còn cây thử có năng suất cao sẽ che lấp sự khác biệt đó. Trong lai đỉnh sử dụng cây thử có KNKH cao cho xác suất ra đ−ợc giống cao hơn cây thử có KNKH trung bình hoặc thấp. Krulicovski và Adamchich (1979) (Theo Ngô Hữu Tình và Nguyễn Đình Hiền, 1996) [13] cho rằng cây thử tốt nhất là:
- Cây thử là dòng thuần có l−ợng alen trội và lặn bằng nhau.
- Cây thử có nền di truyền rộng (giống thụ phấn tự do hoặc giống lai kép). - Cây thử có nền di truyền hẹp (dòng thuần hoặc giống lai đơn).
Tóm lại việc lựa chọn cây thử còn đang đ−ợc bàn luận, có một số cây thử đ−ợc sử dụng với nhà chọn giống này nh−ng với nhà chọn tạo giống khác
Trường ðại học Nụng nghiệp 1 - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ------
24
thì họ lại dùng cây khác không phải cây thử đó. Mặt khác trên thực tế cây thử có nguồn gốc xa với dòng đem thử thì −u thế lai ở con lai F1 đ−ợc thể hiện mạnh hơn so với cây thử có nguồn gốc họ hàng gần với dòng đem thử (Hallauer, 1990) [49].
Ngày nay, các nhà nghiên cứu đG thống nhất rằng cây thử không nên ở cùng nhóm −u thế lai với các nguyên liệu đem thử. Theo Vasal và CS (1995c) [73] cây thử có thể là giống thụ phấn tự do, giống tổng hợp, giống lai hay là dòng thuần.
* Giai đoạn thử
Giai đoạn thử KNKH các dòng phụ thuộc nhiều vào kinh nghiệm và nghệ thuật của nhà tạo giống. Nếu các nhà chọn giống thấy rằng chọn lọc bằng mắt là hiệu quả đối với các đặc tính mong muốn thì có thể thử muộn. Còn việc thử sớm đG đ−ợc Jenkin (1935) [54] và Green (1948a, 1948b) [43], [44] đề xuất nhằm mục đích loại bớt những dòng không có giá trị sau nay khi khối l−ợng dòng quá lớn. Do đó, khả năng nhìn nhận về dòng của nhà chọn tạo giống rất có ý nghĩa quan trọng.
Hallauer và Mirinda (1988) [48] nhận thấy nếu năng suất của tổ hợp lai đỉnh của các dòng tự thụ S1 với 5 cây thử cao thì sang đời S8 các dòng này cũng cho các tổ hợp lai đỉnh năng suất cao. Qua đó ta càng củng cố thêm quan điểm thử sớm của các nhà tạo giống ngô lai. Ngày nay, lai thử đG đ−ợc ứng dụng rộng rGi trong các ch−ơng trình tạo giống.
2.4.3 Đánh giá KNKH bằng ph−ơng pháp luân giao
Ph−ơng pháp đánh giá KNKH bằng ph−ơng pháp lai luân giao đ−ợc sử dụng rộng rGi trên nhiều loại cây trồng đặc biệt là cây ngô. Đánh giá KNKH bằng lai luân giao đ−ợc đề xuất bởi Sprague và Tatum (1942) [66], và đ−ợc Griffing hoàn chỉnh (1956) [45].
Trường ðại học Nụng nghiệp 1 - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ------
25
Luân giao là đem các dòng định thử KNKH lai luân phiên trực tiếp với nhau. Trong lai luân giao các dòng vừa là cây thử của dòng khác vừa là cây thử của chính nó. Ph−ơng pháp lai luân giao xác định đ−ợc bản chất và giá trị di truyền của các tính trạng cũng nh− KNKH chung và riêng của các vật liệu tham gia.
Phân tích luân giao đ−ợc thể hiện theo hai ph−ơng pháp chính: ph−ơng pháp phân tích Hayman và ph−ơng pháp Griffing.
Ph−ơng pháp phân tích Hayman: Giúp xác định đ−ợc tham số di truyền của bố mẹ cũng nh− ở các tổ hợp lai. Tuy nhiên việc xác định các thông số chỉ chính xác khi bố, mẹ thoả mGn điều kiện của Hayman nêu ra. Qua phân tích lai luân giao, ph−ơng pháp Hayman đ−ợc tiến hành theo 2 b−ớc:
Phân tích ph−ơng sai.
Ước l−ợng các thành phần biến dị.
Ph−ơng pháp phân tích Griffing: Ph−ơng pháp này cho biết thành phần biến động KNKH chung, riêng đ−ợc quy đổi sang các thành phần biến động do hiệu quả cộng tính, trội và siêu trội của gen. Trong lai luân giao dựa trên chiều h−ớng bố mẹ và con lai thuận hay nghịch mà Griffing chia 4 ph−ơng pháp cơ bản sau:
Ph−ơng pháp 1: Bao gồm tất cả các dòng định thử đem lai với nhau theo mọi tổ hợp lai theo 2 h−ớng thuận và nghịch. Số tổ hợp lai cần phải tiến hàng phân tích là P2.
Ph−ơng pháp 2: Tất cả các dòng định thử đem lai với nhau theo mọi tổ hợp lai theo h−ớng lai thuận, bao gồm cả bố mẹ trong phân tích ph−ơng sai KNKH số tổ hợp lai cần tiến hành là P(P+1)/2.
Ph−ơng pháp 3: Các dòng khác nhau đ−ợc lai luân giao với nhau theo cả 2 h−ớng thuận và nghịch số tổ hợp cần là P(P-1).
Trường ðại học Nụng nghiệp 1 - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ------
26
Ph−ơng pháp 4: Các dòng khác nhau đ−ợc lai luân giao với nhau nh−ng chỉ theo h−ớng thuận. Số tổ hợp lai cần là P(P-1)/2.
Trong 4 ph−ơng pháp phân tích của Griffing, ph−ơng pháp 1 và 4 đ−ợc áp dụng rộng rGi nhất trong công tác tạo giống ngô. Hiện nay ph−ơng pháp 4 đ−ợc sử dụng rộng rGi nhất trong quá trình phân tích KNKH trong quá trình chọn tạo giống ngô bởi sự tiện lợi không tốn nhiều công sức đạt kết quả nhanh và chính xác.
2.2.4. Khảo nghiệm và đánh giá một số giống ngô lai mới (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Việt Nam trong những năm gần đây đG có những thành tựu đáng kể về ngô lai. Năng suất chất l−ợng các giống ngô lai không thua kém các giống của các công ty n−ớc ngoài. Mặt khác chúng ta có lơi thế hơn khi các giống ngô lai quy −ớc không thua kém về năng suất cũng nh− phẩm chất hạt giống của họ mà giá thành hạt giống của Việt Nam thấp hơn rất nhiều so với các công ty n−ớc ngoài. Để ngày càng đáp ứng đ−ợc nhu cầu trong n−ớc và xuất khẩu ngô giống cũng nh− ngô th−ơng phẩm thì công tác chọn tạo giống, khảo nghiệm, đánh giá giống rất quan trọng và đ−ợc tiến hành th−ờng xuyên nhằm mục đích chọn tạo ra những giống phù hợp với nhiều vùng sinh thái khác nhau.
Tác giả Bùi Phúc Khánh và CS (1993) [32], tiến hành khảo nghiệm các giống ngô trong vụ đông tại Vĩnh Phú đG kết luận: nên đ−a các giống ngô lai vào đại trà nh− giống P11 vừa có năng suất cao ổn định, trung ngày, phạm vi thích ứng rộng. Tiến hành thử nghiệm sản xuất với các giống LVN-12, LVN- 11, LVN-6, VN1. Để ngô đông có năng suất cao thì nhóm giống chín muộn nên trồng tr−ớc 15/9, nhóm chín trung bình nên trồng tr−ớc 20/9.
Phùng Quốc Tuấn và Nguyễn Thế Hùng (1995) [32], tiến hành khảo nghiệm giống vụ xuân vùng Gia Lâm - Hà Nội, các giống sinh tr−ởng phát triển tốt đạt năng suất khá cao, ổn định. Các giống LVN-10, LVN-20, LVN- 18 và ĐK888 có thời gian sinh tr−ởng thuộc nhóm trung bình từ 120 - 130
Trường ðại học Nụng nghiệp 1 - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nụng nghiệp ------
27
ngày, năng suất cao, thích hợp cho cơ cấu luân canh vụ xuân vùng đồng bằng Bắc Bộ.
Kết quả khảo nghiệm giống quốc gia năm 1996 -1997 theo Nguyễn Tiên Phong và CS (1997) [11] kết luận: tại các điểm trong mạng l−ới khảo nghiệm ngô ở phía Bắc đG xác định đ−ợc hai giống ngô lai chín sớm số 2 và LVN-25, năm giống ngô lai chín trung bình VN2151, LVB-4, LVN-17, B9681 và số 10, một giống ngô lai chín muộn LVN-9. Đây là những giống có triển vọng, năng suất cao ổn định, ít sâu bệnh, cần đ−ợc mở rộng sản xuất trong các vùng sinh thái khác nhau.
Trong tập đoàn giống ngô lai mang khảo nghiệm trên nhiều vùng sinh