6. Đóng góp mới của đề tài
1.6.1. Axit amin prolin và vai trò của axit amin prolin đối với tính chống chịu
chịu của thực vật
Prolin là một axit amin có công thức phân tử C5H9NO2, nhưng đây không phải là một axit amin thiết yếu. Prolin được sinh tổng hợp từ axit amin L.glutamic nhờ enzym pyrolin-5-caboxylaza-synthetaza (P5CS). Đối với cơ thể thực vật chịu stress nước thì hàm lượng prolin thay đổi đáng kể và đây cũng là nguyên nhân làm tăng khả năng tích lũy prolin dưới các điều kiện stress của môi trường.
Prolin không gây hại khi chúng có nồng độ cao đối với thực vật, chúng được tích tụ trong nhiều loài thực vật theo một loạt các điều kiện stress như tình trạng thiếu nước, độ mặn, nhiệt độ khắc nghiệt, và cường độ ánh sáng cao v.v.. Prolin được coi là một chất tan tương thích, nó bảo vệ cấu trúc đặc thù của phân tử protein, chống lại sự biến tính, ổn định màng tế bào bằng cách tương
17
tác với photpholipit chức năng. Trong một số loài thực vật, prolin đóng một vai trò quan trọng trong điều chỉnh áp suất thẩm thấu. Mặc dù prolin tích lũy trong tất cả các cơ quan thực vật và hoa quả, nhưng nồng độ cao nhất được tìm thấy trong các lá phát triển [24], [34].
Một số tác giả sau khi đã nghiên cứu về sự biến đổi hàm lượng prolin ở thực vật trong điều kiện stress môi trường đã cho thấy sự khác biệt đáng kể so với các mẫu đối chứng. Cụ thể, ở Việt Nam theo tác giả Đinh Thị Phòng (2001), bằng việc xử lí lạnh, mặn và hạn của 6 giống lúa đã cho thấy có mối tương quan thuận giữa tính chống chịu với hàm lượng prolin. Trong đó, tác giả đã đưa ra kết luận các giống sau khi bị xử lí hạn hàm lượng prolin tăng lên 7,5 lần, xử lí mặn là 2,3 lần và xử lí lạnh tăng 1,5 lần so với các mẫu đối chứng [22]. Tác giả Điêu Thị Mai Hoa, Nguyễn Thị Thu Hương, Bùi Văn Thắng (2005) đã nghiên cứu sự biến đổi hàm lượng axit amin prolin trong mầm và lá cây đậu xanh khi bị hạn thấy rằng hàm lượng prolin trong mầm và lá có sự tăng lên so với đối chứng. Khi cây bị thiếu nước thì prolin có vai trò là tăng áp suất thẩm thấu của tế bào [11]. Cùng với nghiên cứu về khả năng chịu mặn của muối NaCl của tác giả Điêu Thị Mai Hoa, Trần Thị Thanh Huyền (2007) cũng đã kết luận về sự tích lũy prolin trong điều kiện stress muối ở rễ và lá cây đậu xanh [9]. Như vậy, vai trò của axit amin prolin được nhiều tác giả nghiên cứu, có ảnh hưởng tới khả năng chống chịu của thực vật. Prolin của lá cà chua dao động theo nồng độ chất dinh dưỡng và tổng bức xạ nhiệt, và có liên quan chặt chẽ với hàm lượng nước tương đối của lá [34]. Trong tình trạng thiếu nước, ở các giống khác nhau hàm lượng axit amin prolin trong lá cà chua có một sự khác biệt đáng kể về nồng độ prolin giữa các giống và cũng làm giảm đáng kể sự hấp thu các chất dinh dưỡng khoáng như nitrogen, natri (Na), kali (K), lưu huỳnh (S), canxi (Ca) và magie (Mg). Mặt khác, nồng độ prolin, glucoz, fructoz, saccaroz, axit malic, axit ascorbic và axit citric cũng tăng lên khi thực
18
vật thiếu nước, đặc biệt sự sốc về nước có ảnh hưởng lớn đến quá trình tổng hợp prolin [31]. Trong số các axit amin thì prolin đã được chứng minh để tích lũy trong điều kiện sốc của môi trường (Taylor, 1996; Ben-Rouina và đồng tác giả, 2006), đặc biệt là trong điều kiện hạn hán, và nhiều loài thực vật khác cũng đã hiển thị tăng đáng kể nồng độ prolin (Delauney và Verma, 1993; Hasegawa và đồng tác giả, 2000; Adejare và đồng tác giả, 2006; Umebese, 2008). Trong các thí nghiệm với cây chuyển gen, người ta đã chỉ ra rằng thực vật biểu hiện tốt các synthetaza-pyrolin-5-carboxylaza (P5CS), một gen liên quan đến sinh tổng hợp prolin (Kavi - Kishor và đồng tác giả, 1995; Nanjo và đồng tác giả, 1999; Hồng và đồng tác giả, 2000), prolin đánh giá khả năng chịu được stress thực vật và được coi là yếu tố phản ứng đáng kể chống lại stress môi trường [5], [35].
Sự tổng hợp prolin ở thực vật xảy ra mạnh khi chúng sống trong điều kiện môi trường sinh lí không bình thường. Những nghiên cứu về prolin trên các đối tượng khác nhau cho thấy, sự tương quan thuận giữa hàm lượng prolin với tính chống chịu khô hạn, hay stress muối. Do vậy, prolin là chất chỉ thị để đánh giả khả năng chịu hạn của thực vật, sự tích lũy prolin trong các mô, tế bào là phản ứng thích nghi của thực vật trước những điều kiện stress môi trường.