5. Những đóng góp mới của đề tài
3.2.2.5. Các loài Oribatida ưu thế và phổ biếntheo mùa ởkhu vực
Các loài Oribatida ƣu thế
Đã thống kê được 31 loài Oribatida ưu thếtheo mùa ở các tầng sâu thẳng đứng trong HST đất ở khu vực nghiên cứu (chiếm 59,6 % tổng số loài) (bảng 3.8).
- Trong đó có 16 loài chỉ ưu thế vào mùa mưa ở các tầng đó là các loài: Haplochthonius clavatus (Hammer,1958); Lohmannia javana
Balogh, 1961; Eremulus berlesei (Mahunka,1977); Dolicheremaeus pustulatus Mahunka, 1989; Cryptoppia elongata (Csiszar, 1961); Striatoppia lanceolata (Hammer, 1972); Oxyoppia polita (P. Balogh, 1984); BrasilobatesmaximusMahunka, 1988; Xylobateslophotrichus(Brerlese, 1904); Fijibates rostratus (Hammer, 1971);
Bischeloribatesheterodactylus(Mahunka,1988); Bischeloribates dalawaeus
(Corpuz – Raros, 1980); Bischeloribatespraeincisus(Berlese,1913); Scheloribates latoincisus (Hammer, 1973); LamellobatespalustrisHammer,
1958; Pergalumna sulcatomarginata (Mahunka,1986).
- Có 9 loài chỉ ưu thế vào mùa khô ở các tầngđó là các loài:
Haplacarus foliatus Wallwork, 1962;Papilacarus undrirostrarus Aoki, 1964; Dolicheremaeus perreti (Mahunka,1974); Teratoppia reducta Balogh &
(Hammer, 1972); Peloribates kaszabi Mahunka, 1988; Peloribates rangiroaensis (Hammer, 1972); Scheloribates biarcualis (Hammer, 1973).
- Có 6 loài ưu thế ở cả hai mùa mưa và mùa khô ở các sinh cảnhđó là các loài: Eremulus flagellifer Berlese, 1908;
DolicheremaeusbartkeiRajskiet Szudrowice, 1974;
PeloribatespseudoporosusBaloghetMahunka,1967;
Scheloribateslaevigatus(C. L. Koch,1836); Galumnella subareolata
(Mahunka, 1969); Pergalumna longisetosa (Balogh, 1960).
Về sự phân bố các loài ưu thế theo mùa ở các tầng sâu thẳng đứng trong HST đất.
- Vào mùa mưa:
+ Có 2 loài ưu thếở3/4 tầng. + Có 6 loài ưu thế ở 2/4 tầng.
+ Còn lại 14 loài chỉ ưu thế ở 1 tầng nhất định. - Vào mùa khô:
+ Có 2 loài ưu thế ở 3/4 tầng. + Có 4 loài ưu thế ở 2/4 tầng.
Bảng 3.8. Các loài Oribatida ƣu thế theo mùa ở khu vực nghiên cứu
STT Loài ƣu thế Tầng (I-2) Tầng (I-1) Tầng (I0) Tầng (I+1)
Mƣa Khô Mƣa Khô Mƣa Khô Mƣa Khô 1 Haplochthonius clavatus (Hammer,1958) 8.82
2 Haplacarus foliatus Wallwork, 1962 16.67 10.87
3 Lohmannia javana Balogh, 1961 10.17
4 Papilacarus undrirostrarus Aoki, 1964 25.00
5 Eremulus flagellifer Berlese, 1908 5.88 6.78 10.87 13.04
6 Eremulus berlesei (Mahunka,1977) 8.70
7 Dolicheremaeus pustulatus Mahunka, 1989 5.08 6.67
8 DolicheremaeusbartkeiRajskiet Szudrowice, 1974 6.78 6.52
9 Dolicheremaeus perreti (Mahunka,1974) 10.64
10 Cryptoppia elongata (Csiszar, 1961) 14.71
11 Striatoppia lanceolata (Hammer, 1972) 8.70
12 Oxyoppia polita (P. Balogh, 1984) 21.74
13 Teratoppia reducta Balogh & Mahunka, 1969 14.89
14 Tripiloppia subiasi (Balogh, 1982) 6.52
15 BrasilobatesmaximusMahunka, 1988 6.78
16 Brasilobates bipilus (Hammer, 1972) 25.00
17 Xylobateslophotrichus(Brerlese, 1904) 20.00
18 Peloribates kaszabi Mahunka, 1988 16.67 10.64
20 Peloribates rangiroaensis (Hammer, 1972) 7.14
21 Fijibates rostratus (Hammer, 1971) 5.88
22 Bischeloribatesheterodactylus(Mahunka,1988) 11.76 13.33
23 Bischeloribates dalawaeus (Corpuz – Raros, 1980) 5.88 8.70
24 Bischeloribatespraeincisus(Berlese,1913) 6.78 6.67
25 Scheloribateslaevigatus(C. L. Koch,1836) 8.47 12.77 20.00 17.39 30.43 28.57
26 Scheloribates latoincisus (Hammer, 1973) 5.88 6.67
27 Scheloribates biarcualis (Hammer, 1973) 8.51 10.87
28 LamellobatespalustrisHammer, 1958 5.88
29 Galumnella subareolata (Mahunka, 1969) 20.59 25.00 13.56 10.64 8.70
30 Pergalumna longisetosa (Balogh, 1960) 20.83 8.51 6.67
Các loài Oribatida phổ biến
Kết quả trình bày ở bảng 3.9 cho thấy, có 19 loài Oribatida phổ biến theo mùa ở các tầng sâu thẳng đứng trong HST đất ở khu vực nghiên cứu.
- Trong đó, có 10 loài phổ biến vào mùa mưa đó là các loài:
Eremulus flagellifer Berlese, 1908; Dolicheremaeus pustulatus Mahunka,
1989; Cryptoppia elongata (Csiszar, 1961); Teratoppia reducta Balogh &
Mahunka, 1969; Brasilobates bipilus (Hammer, 1972); Peloribates kaszabi Mahunka, 1988; Bischeloribatespraeincisus(Berlese,1913); Scheloribateslaevigatus(C. L. Koch,1836); Scheloribates biarcualis
(Hammer, 1973); Galumnella subareolata (Mahunka, 1969)
- Có 5 loài phổ biếnvào mùa khô đó là các loài: Lohmannia javana
Balogh, 1961; Tripiloppia subiasi (Balogh, 1982);
PeloribatespseudoporosusBaloghetMahunka,1967;
Bischeloribatesheterodactylus(Mahunka,1988); Scheloribates latoincisus
(Hammer, 1973)
Có 4 loài phổ biến ở cả hai mùa đó là các loài: Haplacarus foliatus Wallwork, 1962; Xylobateslophotrichus(Brerlese, 1904); Bischeloribates dalawaeus (Corpuz – Raros, 1980); Pergalumna longisetosa (Balogh, 1960)
Về sự phân bố các loài Oribatida phổ biến theo mùa ở các tầng: - Vào mùa mưa:
+Có 3 loài phổ biến ở 2 tầng.
+ Còn lại 11 loài, mỗi loài phân bố ở 1 tầng nhất định. - Vào mùa khô:
Bảng 3.9. Các loài Oribatida phổ biếntheo mùa ở khu vực nghiên cứu
STT Loài phổ biến Tầng (I-2) Tầng (I-1) Tầng (I0) Tầng (I+1)
Mƣa Khô Mƣa Khô Mƣa Khô Mƣa Khô 1 Haplacarus foliatus Wallwork, 1962 50 80
2 Lohmannia javana Balogh, 1961 60
3 Eremulus flagellifer Berlese, 1908 60
4 Dolicheremaeus pustulatus Mahunka, 1989 80
5 Cryptoppia elongata (Csiszar, 1961) 60
6 Teratoppia reducta Balogh & Mahunka, 1969 50
7 Tripiloppia subiasi (Balogh, 1982) 80
8 Brasilobates bipilus (Hammer, 1972) 60 70
9 Xylobateslophotrichus(Brerlese, 1904) 80 60
10 Peloribates kaszabi Mahunka, 1988 80 60
11 PeloribatespseudoporosusBaloghetMahunka,1967 60
12 Bischeloribatesheterodactylus(Mahunka,1988) 60
13 Bischeloribates dalawaeus (Corpuz – Raros, 1980) 60 60
14 Bischeloribatespraeincisus(Berlese,1913) 60
15 Scheloribateslaevigatus(C. L. Koch,1836) 80 80
16 Scheloribates latoincisus (Hammer, 1973) 50
17 Scheloribates biarcualis (Hammer, 1973) 70
18 Galumnella subareolata (Mahunka, 1969) 70
3.2.3. Bàn luận và nhận xét
Phân tích cấu trúc quần xã Oribatida theo tầng sâu thẳng đứng trong HST đất và theo mùa về các chỉ số: số lượng loài, số lượng cá thể, chỉ sốMargalef (d), chỉ số đa dạng loài H‟, chỉ số đồng đều Pielou (J‟), độ ưu thế(D%), độ phổ biến (C%).
Cấu trúc quần xã Oribatida theo tầng sâu thẳng đứng trong HST đất ở khu vực nghiên cứu:
- Số lượng loài:ở các tầng dao động từ 14 đến 28 loài. Số lượng loài tập trung nhiều nhất ở tầng I0 (tầng thảm lá trên bề mặt đất) với 28 loài, số lượng loài thấp nhất ở tầng I+1 với số loài là 14.
- Mật độ trung bình: ở các tầng dao động trong khoảng 2040con/kg rêu mang giá trị thấp nhất, đến 2320 con/m2 đất (tầng I-2), 3640 con/m2 thảm lá rừng, và đạt giá trị cao nhất là 4240 con/m2 đất (tầng I-1). Xu hướng giảm dần từ tầng đất 0 - 10 cm > tầng thảm lá rừng > tầng 11-20 cm> tầng rêu.
- Độ đa dạng loài H‟ có xu hướng giảm dần theo thứ tự từ tầng I-1 > I0> I-2 >I+1 (H‟ = 3,02 > 2,98 > 2,64 > 2,22).
- Độ đồng đều J‟ lại có sự thay đổi: cao nhất ở tầng I-1, rồi giảm xuống ở tầng I0 và I-2; thấp nhất ở tầng I+1 (J‟= 0,92> 0,89 > 0,84).
- Độ ưu thế : Có 17 loài Oribatida ưu thế trong các tầng sâu thẳng đứng trong HST đất ở khu vực nghiên cứu. Độ ưu thế dao động trong khoảng từ5,17% đến 29,41%
Tầng có nhiều loài ưu thế nhất là tầng đất 11 – 20 cm (I-2) (8 loài) . Sau đó là tầng thảm lá (I0) và tầng đất 0 - 10 cm(I-1) đều có 6 loài ưu thế; thấp nhất là tầng rêu (0 - 100 cm trên bề mặt đất) (I+1) có 5 loài ưu thế.
- Độ phổ biến: Có 14 loài Oribatida phổ biến trong các tầng sâu thẳng đứng trong HST đất ở khu vực nghiên cứu. Trong đó cả 4 tầng đều có loài phổ biến và mỗi loài chỉ phổ biến ở 1 tầng nhất định
Cấu trúc quần xã Oribatida theo mùa ở khu vực nghiên cứu:
- Số lượng loài: vào mùa mưa ở các tầng dao động từ 8 đến 18 loài. Số lượng loài vào mùa khô dao động từ 7 đến 17 loài.Sự chênh lệch lớn số loài ở hai mùa trong một tầng là tầng đất 11-20cm (I-2) (chênh lệch 7 loài).
- Mật độ trung bình: Ở mùa mưa MĐTB Oribatida có xu hướng tăng dần từ tầng đất 11 - 20 cm (I-2) >tầng đất 0 - 10 cm (I-1). Sau đó giảm dần ở tầng thảm lá (I0) và cuối cùng thấp nhấtởtầng rêu (I+1). Còn mùa khô tăng theo thứ tự sau: tầng I-2 < I+1 < I0 < I-1.
- Độ đa dạng loài H‟: Ở mùa mưa,cao nhất ở tầng đất 0-10cm (I-1), sau đó thứ tự lần lượt giảm theo thứ tự tầng đất 11-20cm (I-2) > tầng thảm lá (I0) > tầng rêu (I+1).
Khác với mùa mưa, mùa khô độ đa dạng loài H‟cao nhất ở tầng thảm lá (I0), sau đó thứ tự giảm dần theo thứ tự tầng đất 0-10cm (I-1) > tầng đất 11- 20cm (I-2) > tầng rêu (I+1).
- Chỉ số đồng đều J‟: Mùa mưa tăng dần theo thứ tự tầng rêu (I+1)=tầng thảm lá (I0) > tầng đất 11-20cm (I-2) > tầng đất 0-10cm (I-1).
Mùa khô giá trị J‟ tăng dần theo thứ tự tầng rêu (I+1) > tầng thảm lá (I0) > tầng đất 11-20cm (I-2) = tầng đất 0-10cm (I-1).
- Độ ưu thế: Có 31 loài Oribatida ưu thếtheo mùa ở các tầng sâu thẳng đứng trong HST đất ở khu vực nghiên cứu (chiếm 59,6 % tổng số loài)
- Độ phổ biến: có 19 loài Oribatida phổ biến theo mùa ở các tầng sâu thẳng đứng trong HST đất ở khu vực nghiên cứu.
Khi phân tích các chỉ số định lượng trong cấu trúc quần xã Oribatida ta thấy, hầu hết các chỉ số này ở tầng thảm lá và tầng đất 0-10cm đều cao hơn cả. Giá trị các chỉ số theo từng mùa, từng tầng cũng khác nhau. Như vậy, các
yếu tố môi trường sống đã gây ra những sự khác nhau trong cấu trúc quần xã Oribatida.
3.3. Bƣớc đầu đánh giá vai trò chỉ thị sinh học của quần xã Oribatida
3.3.1. Cơ sở khoa học của việc sử dụng quần xã Oribatida như yếu tố chỉ thị sinh học thị sinh học
Rabe, 1982 cho rằng phương pháp đánh giá các nhân tố vô sinh, hữu sinh của môi trường sống, nhờ sự hỗ trợ của các hệ thống sinh học được gọi là chỉ thị sinh học. Những cơ thể hay quần xã sinh vật, mà chức năng sống của chúng có quan hệ chặt chẽ với các nhân tố xác định của môi trường có thể sử dụng để đánh giá các nhân tố ấy, gọi là vật chỉ thị sinh học (Krivolutsky, 1989).
Ve giáp là nhóm động vật rất nhạy cảm với sự thay đổi của các yếu tố môi trường đất như nhiệt độ, độ chua, hàm lượng các chất khoáng và lượngmùn, đặc điểm cấu tạo của đất. Cấu trúc quần xã Ve giáp có liên quan mật thiết với những thay đổi của điều kiện môi trường đất. Vì vậy, dựa trên một số chỉ số sinh học của quần xã Oribatida như thành phần loài, mật độ, đặc điểm phân bố của chúng người ta có thể đánh giá được những đặc điểm, tính chất của đất và sự ảnh hưởng của ngoại cảnh đến môi trường đất. Nghiên cứu về khu hệ Ve giáp trong đất ở một số vùng sinh thái của Việt Nam cho thấy: cấu trúc thành phần loài và nhóm phân loại của chúng có liên quan chặt chẽ vớikiểu đất của môi trường sống; còn cấu trúc mật độ sinh khối lại quyết định bởi đặc điểm thảm thực vật. Đặc điểm phân bố và sự thay đổi thành phần các nhóm động vật sống theo các tầng đất sâu trong đất lại liên quan nhiều đến chế độ canh tác đất, hay việc sử dụng các sản phẩm hóa chất nông lâm nghiệp. Nhiều nhóm Oribatida là nhóm gây hại trực tiếp cho cây trái hoặc có vai trò như những vectơ mang truyền vi khuẩn, nguồn bệnh và giun sán kí sinh trong môi trường này. Vì thế, qua phân tích cấu trúc các quần
xã Ve giáp chúng ta có thể đánh giá và nhận biết được đặc điểm và tính chất của môi trường đất, có ý nghĩa vô cùng quan trọng chỉ thị sinh học các diễn thế của hệ sinh thái và bảo vệ môi trường, làm cơ sở khoa học cho việc quản lý và khai thác bền vững HST đất, góp phần cải tạo đất, bảo vệ và phục hồi tài nguyên đất [14].
3.3.2. Vai trò chỉ thị sinh học của quần xã Oribatida trong môi trường đất ở khu vực nghiên cứu
Để tìm hiểu về vai trò chỉ thị sinh học của Oribatida và khả năng sử dụng chúng như những yếu tố chỉ thị sinh học cho việc đánh giá chất lượng đất cũng như mức độ tác động của con người vào môi trường tự nhiên. Chúng tôi đã đánh giá sự thay đổi cấu trúc quần xã Oribatida trong môi trường đất ởkhu vực nghiên cứu như sau:
3.3.2.1. Biến đổicấu trúc quần xã Oribatida liên quan đến thay đổi tầng sâu thẳng đứng trong hệ sinh thái đất thẳng đứng trong hệ sinh thái đất
Các tầng sâu thẳng đứng trong HST đất bao gồm: tầng rêu (0 - 100 cm trên mặt đất), tầng thảm lá trên bề mặt đất, tầng đất 0 - 10 cm, tầng đất 11 – 20cm. Số lượng loài Oribatida tập trung chủ yếu ở tầng thảm lá, tầng đất 0- 10cm. Càng xuống sâu trong các tầng đất thì số lượng loài càng giảm đi. Tuy nhiên, sựphân bố của Oribatida theo tầng sâu thẳng đứng trong HST đất còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác như: thảm thực vật che phủ, sự có mặt và độ dày, mỏng của lớp thảm thực vật hữu cơ, mức độ tác động của con người… Nguyên nhân chính dẫn đến sự tăng, giảm các chỉ số trên có liên quan chặt chẽ với sự thay đổi điều kiện sinh thái của môi trường nơi sinh vật cư trú theo qui luật: điều kiện sống càng thay đổi theo chiều hướng bất lợi bao nhiêu thì tính ổn định của quần xã sinh vật càng dễ bị phá vỡ bấy nhiêu.
Nghiên cứu quần xã Oribatida HST đất Rừng thông vùng ven VQG Cúc Phương của chúng tôi thu được các kết quả tương tự.
Biểu đồ 3.7. Sự thay đổi giá trị các chỉ số mật độ trung bình, độ đa dạng loài H’ và độ đồng đều J’ của Oribatida trong khu vực nghiên cứu
Đã xác định được 17 loài Oribatida ưu thế ở các tầng sâu thẳng đứng trong HST đất ở khu vực nghiên cứu.
A. Tầng đất 11-20 cm (I-2) B. Tầng đất 0-10 cm (I-1)
C. Tầng thảm lá (I0) D. Tầng rêu (I+1)
Biểu đồ 3.8. Cấu trúc ƣu thế Oribatida ở tầng sâu thẳng đứng 2320 4240 3640 2040 0.89 0.92 0.89 0.84 2.64 3.02 2.98 2.22 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500
I-2 I-1 I0 I+1
MĐTB J' H' H' J' 5.17 8.62 8.62 6.89 5.17 6.89 22.41 8.62 0 5 10 15 20 25 1 2 6 11 12 13 16 17 % Loài ƣu thế 6.6 6.6 6.6 10.37 12.26 5.66 0 2 4 6 8 10 12 14 3 8 11 14 16 17 % Loài ƣu thế 5.49 5.49 9.89 6.59 18.68 5.49 0 5 10 15 20 2 5 10 13 14 15 % Loài ƣu thế 13.72 7.84 9.8 13.72 29.41 0 5 10 15 20 25 30 35 4 5 7 9 14 % Loài ƣu thế
Ghi chú: Các số thứ tự 1 – 17 tương ứng với các loài ưu thế đã liệt kê trong bảng 3.6.
3.3.2.2. Biến đổi của cấu trúc quần xã Oribatida liên quan đến thay đổi mùa trong năm trong năm
Từ trước tới nay đã có nhiều tác giả nghiên cứu về sự biến đổi của thời tiết và khí hậu ảnh hưởng tới cấu trúc quần xã Oribatida (Zaitev, Wolter, 2006) [46] hoặc năng suất của HST bị suy giảm và tỷ lệ tử vong tăng là hậu quả thường thấy của hạn hán đối với đa dạng sinh học (Archaux, Volter, 2006). Để tìm hiểu phản ứng của quần xã Oribatida ở khu vực nghiên cứudưới ảnh hưởng của điều kiện thời tiết mùa (mùa khô và mùa mưa), chúng tôi đã phân tích sự thay đổi của thành phần loài, số lượng loài và các chỉ số định lượng (J‟, H‟, d, D%, C%) của Oribatida khi chuyển từ mùa mưa sang mùa khô. Kết quả cho thấy: Khi chuyển từ mùa mưa sang mùa khô, nhìn chungsố lượng loài giảm đi. Các giá trị định lượng như MĐTB, độ đa dạng loài H‟, độ đồng đều J‟ cũng có xu thế tương tự.
Đã xác định được 31 loài Oribatida ưu thế theo mùa ở các tầng sâu thẳng đứng ở khu vực nghiên cứu.
A. Mùa mƣa B. Mùa khô
Biểu đồ 3.9. Loài ƣu thế theo mùa ở tầng đất 11-20cm(I-2)
8.82 5.88 14.71 5.88 11.76 5.88 5.88 5.88 20.59 0 5 10 15 20 25 1 5 10 21 22 23 26 28 29 % Loài ƣu thế 16.67 16.67 12.5 25 20.83 0 5 10 15 20 25 30 2 18 19 29 30 % Loài ƣu thế
A. Mùa mƣa B. Mùa khô
Biểu đồ 3.10. Loài ƣu thế theo mùa ở tầng đất 0-10cm (I-1)
A. Mùa mƣa B. Mùa khô
Biểu đồ 3.11. Loài ƣu thế theo mùa ở tầng thảm lá (I0)
A. Mùa mƣa B. Mùa khô
Biểu đồ 3.12. Loài ƣu thế theo mùa ở tầng rêu (I+1)
Ghi chú: Các loài ưu thế từ 1 – 31 tương ứng với các loài ưu thế được liệt kê
trong bảng 3.8 10.17 6.78 5.08 6.78 6.78 6.78 8.47 13.56 6.78 0 5 10 15 3 5 7 8 15 24 25 29 31 % Loài ƣu thế 10.64 14.89 10.64 12.77 8.51 10.64 8.51 0 5 10 15 20 9 13 18 25 27 29 30 % Loài ƣu thế 6.67 20 6.67 13.33 6.67 20 6.67 6.67 0 5 10 15 20 25 7 17 19 22 24 25 26 30 % Loài ƣu thế 10.87 10.87 6.52 6.52 17.39 10.87 8.7 0 5 10 15 20 2 5 8 14 25 27 29 % Loài ƣu thế 13.04 8.7 8.7 21.74 8.7 30.43 0 5 10 15 20 25 30 35 5 6 11 12 23 25 % Loài ƣu thế 25 25 7.14 28.57 0 5 10 15 20 25 30 4 16 20 25 % Loài ƣu thế
3.3.3. Bàn luận và nhận xét
Từ các kết quả nghiên cứu trên, chúng tôi cho rằng có thể sử dụng quần xã Oribatida như một yếu tố chỉ thị sinh học cho việc đánh giá chất lượng đất, mức độ ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh cũng như dự đoán được những ảnh hưởng của con người đến môi trường đất.
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
KẾT LUẬN
1. Khu hệ Oribatida ở hệ sinh thái đấtrừng Thông vùng ven Vườn Quốc gia Cúc Phương, đã xác định được 52 loài, thuộc 29 giống, 15 họ. Trong số 52 loài Oribatida đã xác định được ở vùng nghiên cứu có 3 loài ở dạng sp. (mới định loại đến giống).Bổ sung 33loài cho khu hệ Ve giáp Cúc Phương (so với thống kê của Vũ Quang Mạnh, 2007) [14]
2. Phân tích về thành phần loài của Oribatida: số giống trong một họ không cao, nhưng số loài trong giống và trong họ khá cao. Trong 15 họ, họ có số giống và số loài cao nhất là: Oppiidae Grandjean, 1954(8 giống, 9 loài), tương ứng 27,5% và 17,3 % tổng số giống, loài; và 6,6 % tổng số họ.Họ này cũng được xác định là đa dạng thành phần loài nhất.
3. Theo mùa nghiên cứu, thì thành phần loài giảm dần từ mùa mưa > mùa khô. Sự phân bố theo tầng sâu thẳng đứng trong HST đất khác nhau ở hai mùa; số lượng loài phong phú, đa dạng nhất ở tầng I0 (tầng thảm lá trên bề mặt đất rừng Thông).
4. Theo tầng sâu thẳng đứng trong HST đất thì số lượng loài giảm dần