SINH THÁI HỌC QUẦN THỂ

Chương Sinh thái học quần thể Chương SINH THÁI HỌC QUẦN THỂ 9.1 MỞ ĐẦU Một quần thụ Dầu rái, đàn Thỏ rừng bao gồm nhiều cá thể chung sống không gian định Ở số quần thể thực vật động vật, vài cá thể sống cách xa quần thể nhiều trăm mét, chí nhiều kilơmét Tuy vậy, thành viên nhóm cá thể lồi tồn độc lập Chúng tạo quần thể mới, trở quần thể mà từ chúng đi, kết hợp với nhóm cá thể khác, chết Cũng giống yếu tố mơi trường đó, cá thể khác quần thể môi trường cho tồn cá thể Do đó, sinh thái quần thể lồi phận quan trọng khoa học sinh thái Việc tìm hiểu sinh thái học quần thể (thực vật, động vật, vi sinh vật) đem lại lợi ích to lớn cho kinh doanh rừng, bảo tồn quản lý tài nguyên rừng Chương trình bày vấn đề sau đây: (1) hình thành quần thể, (2) lợi bất lợi cá thể quần thể, (3) sinh trưởng quần thể theo thời gian, (4) nhân tố sinh thái ấn định tăng trưởng quần thể, (5) ý nghĩa sinh thái quần thể kinh doanh rừng Vì đối tượng chủ yếu kinh doanh rừng quần thể gỗ, chương tập trung nghiên cứu chi tiết sinh thái quần thể gỗ 9.2 QUẦN THỂ VÀ CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA NÓ Quần thể nhóm cá thể lồi (hoặc đơn vị phân loại lồi) định cư khơng gian hay lãnh thổ định Mỗi quần thể có nhiều đặc trưng, xét tính chất số lượng, chia hai loại sau đây: (1) đặc trưng có liên quan đến tương quan số lượng cấu trúc; (2) đặc trưng biểu thị thuộc tính di truyền quần thể như: mật độ, sinh sản tử vong, thành phần tuổi, phân bố không gian kiểu sinh trưởng, dao động số lượng cá thể Sau xem xét số đặc trưng quần thể 155 Chương Sinh thái học quần thể 9.2.1 Mật độ quần thể Mật độ quần thể số lượng cá thể (hoặc thể tích, trọng lượng, sinh khối ) loài đơn vị diện tích thể tích định (m 2, m3, ) Ví dụ: (1) Quần thể Keo tràm (Acacia auriculiformis) khoảnh rừng trồng có mật độ 2500 cây/ha, (2) mật độ quần thể Dầu rái (Dipterocarpus alatus) tronng khoảnh rừng tự nhiên hỗn loài 105 cây/ha, (3) mật độ cá Mè hoa 1500 con/ha… Mật độ quần thể tiêu quan trọng nhà lâm học sử dụng để đánh giá: (1) phù hợp môi trường sống quần thể, (2) vai trị lồi quần xã, (3) mức độ ảnh hưởng lồi đến mơi trường Tuy vậy, vai trị lồi thay đổi tùy theo mật độ tính theo số cá thể hay sinh khối Thật vậy, hécta rừng có 15 Dầu rái với D = 60 cm H = 30 m, 20 Vẹt xanh, 100 bụi, hàng triệu cỏ Khi tính vai trị lồi theo số cá thể, cỏ có vai trị lớn nhất, sau đến bụi, chim Vẹt xanh cuối Dầu rái Nhưng Dầu rái có sinh khối (hoặc thể tích) lớn hàng trăm ngàn bụi cỏ, nên dùng sinh khối để đánh giá Dầu rái lồi có vai trị lớn nhiều so với bụi cỏ Mật độ quần thể thường khơng ổn định theo thời gian, ngược lại, thay đổi theo giai đoạn sống tác động từ bên ngồi Ví dụ: Một hécta rừng Tràm (Melaleuca cajuputi) có mật độ trồng ban đầu 20.000 cây/ha, đến tuổi lại 6-7 ngàn cây/ha Nguyên nhân giảm mật độ quần thể theo tuổi ảnh hưởng mơi trường (khí hậu, đất) không thuận lợi quy luật đào thải tự nhiên 9.2.2 Thành phần giới tính Thành phần giới tính biểu thị tỷ lệ (%)cá thể đực quần thể Đây đặc tính vốn có quần thể động vật Giới tính quần thể động vật thay đổi tùy theo lứa tuổi, tác động nhân tố mơi trường (khí hậu) phản ứng quần thể nhằm điều chỉnh mật độ qúa đông Theo quy luật, tỷ lệ giới tính 1:1, biến động tuổi mơi trường sống nên tỷ lệ giới tính quần thể có thay đổi khác Ví dụ: Tỷ lệ đực/cái cá Diếc Hồ Tây 37,3%, hồ Ba Bể 20% (Lê Vũ Khôi, 1980) 9.2.3 Tỷ lệ sinh đẻ Tỷ lệ sinh đẻ biểu thị tỷ lệ gia tăng số lượng cá thể quần thể đơn vị thời gian định Trong thực tế, người ta biểu thị tỷ lệ sinh đẻ quần thể theo hai cách khác Một là, tỷ lệ sinh đẻ tuyệt đối (hoặc đơn giản tỷ lệ sinh đẻ) tính cách chia số lượng cá thể phát sinh (∆N) cho đơn vị thời gian (∆t), nghĩa ∆N/∆t Hai là, tỷ lệ sinh đẻ đặc trưng xác định cách chia số lượng cá thể phát sinh (∆N) đơn vị thời 156 Chương Sinh thái học quần thể gian (∆t) đơn vị số lượng quần thể (N), nghĩa ∆N/N∆t Cần nhận thấy rằng, tùy theo mục tiêu nghiên cứu, trị số N mật độ tồn quần thể, phận quần thể có khả sinh sản; ví dụ: tổng số cá thể tuổi sinh sản 9.2.4 Tỷ lệ tử vong Tỷ lệ tử vong biểu thị số cá thể quần thể bị chết đơn vị thời gian đó, tính theo ba cách khác Một là, tỷ lệ chết tuyệt đối - số lượng cá thể bị chết (∆N ) đơn vị thời gian định (∆t), nghĩa ∆N/∆t Hai là, tỷ lệ chết đặc trưng - số lượng cá thể bị chết ( ∆N) thời gian định (∆t) so với số lượng toàn quần thể (N) phận quần thể, nghĩa ∆N/N∆t Ba là, tỷ lệ chết sinh thái - số cá thể bị chết (∆N ) điều kiện cụ thể môi trường Chỉ tiêu tỷ lệ chết sinh thái thường không ổn định mà thay đổi tùy theo điều kiện nơi trạng thái quần thể loài Nếu quần thể sống điều kiện mơi trường lý tưởng tỷ lệ chết nhất, khả tăng trưởng sinh sản lớn Nói chung, khả sống sót cá thể phụ thuộc vào nhân tố sinh thái mức giới hạn 9.2.5 Cấu trúc tuổi quần thể Cấu trúc tuổi quần thể biểu thị phân bố số lượng cá thể theo lứa tuổi từ nhỏ đến cao Đây đặc trưng quan trọng quần thể, thuyết minh cho vai trị, tồn hưng thịnh quần thể lồi khác Những quần thể lồi khác có thành phần tuổi khác nhau, cịn lồi thành phần tuổi phụ thuộc vào môi trường sống, tuổi thọ thời kỳ trưởng thành cá thể Cấu trúc Cấp tuổi tuổi quần thể sinh Đực Cái vật tồn ba dạng chủ yếu dạng phát triển, dạng Số lượng cá thể ổn định dạng Hình 9.1 Các dạng tháp tuổi quần thể: giảm sút (hình a phát triển, b ổn định, c giảm 9.1) Dạng phát triển đặc trưng số lượng cá thể nhóm tuổi nhỏ cao số lượng cá thể nhóm tuổi lớn, nghĩa quần thể ln có gia tăng hệ qua sinh sản Dạng ổn định đặc trưng cho quần thể mà nhóm tuổi có số lượng gần ổn định Dạng giảm đặc trưng cho quần thể mà số lượng cá 157 Chương Sinh thái học quần thể thể nhóm tuổi nhỏ số lượng cá thể nhóm tuổi lớn, nghĩa quần thể có khuynh hướng giảm số lượng hệ Trong môi trường tối ưu cho quần thể, cấu trúc nhóm tuổi thường gần ổn định Ngược lại, quần thể tăng trưởng chậm, gặp nhân tố giới hạn (ví dụ, mơi trường bị nhiễm), nhóm tuổi trưởng thành chiếm ưu Hiện tượng xảy cá thể trưởng thành có khả thích ứng với mơi trường cao so với cá thể non trẻ 9.2.6 Phân bố cá thể không gian nơi chúng quan hệ cá thể lồi Sự phân bố cá thể khơng gian nơi chúng theo kiểu: điều hịa, ngẫu nhiên cụm hay đám (hình 9.2) Phân bố điều hòa biểu trường hợp (hình 9.2a): (1) lồi có biến động nhỏ số lượng cá thể diện tích có kích thước định, (2) cá thể loài sống cách khoảng cách Kiểu phân bố không gặp điều kiện tự nhiên, trái lại, gặp quần thể sinh vật người kiểm soát chặt chẽ: rừng trồng, đồng ruộng, vườn nhân tạo… Phân bố ngẫu nhiên biểu chỗ cá thể phân bố không theo quy luật định (hình 9.2b) Điều thiết yếu cho kiểu phân bố ngẫu nhiên tính đồng môi trường quần thể sinh vật Trên quan điểm thống kê, tính đồng xuất trường hợp: (1) cá thể lồi có xác suất bắt gặp vị trí quần thể, (2) xác suất không thay đổi có mặt cá thể khác gần Kiểu phân bố ngẫu nhiên khơng thường gặp tự nhiên (a) (b) (c) ******* ******* ** ******* * ** * * * * * * *** **** ** Hình 9.2 Các kiểu phân bố cá thể khơng gian A phân bố điều hịa, B - phân bố ngẫu nhiên, C - phân bố cụm Phân bố cụm, hay phân bố theo đám (hình 9.2c) Đó xếp cá thể theo đám số diện tích quần thể không bắt gặp diện tích khác Đây kiểu phân bố phổ biến thiên nhiên Sự hình thành kiểu phân bố cụm nguyên nhân sau đây: (1) đặc tính sinh học – sinh thái lồi (ví dụ: phát tán hạt xung quanh mẹ, sinh sản theo kiểu chồi, quần tụ theo bầy đàn ); (2) không mơi trường (ví dụ: địa hình khơng phẳng, nguồn thức ăn tập trung theo 158 Chương Sinh thái học quần thể đám ); (3) tác động chọn lọc theo đám người (khai thác rừng theo đám ); (4) hấp dẫn bầy đàn Khi nghiên cứu phân bố cá thể quần thể, Allee phát quy luật: Đa số quần thể sớm hay muộn quần tụ thành nhóm cá thể Sự quần tụ cá thể lồi đem lại nhiều lợi ích cho quần thể: (1) tăng cường ưu canh tranh không gian nguồn thức ăn; (2) bảo vệ hỗ trợ qúa trình chống lại kẻ thù; (3) làm tăng khả sinh sản tỷ lệ sống sót; (4) tạo vi mơi trường có lợi cho quần thể; (5) phân chia lao động hợp tác Song quần tụ cá thể loài thành đám với số lượng lớn cá thể dẫn đến số bất lợi: (1) cạnh tranh loài để giành không gian thức ăn, kết lại làm giảm cạnh tranh loài, giảm khả sống sót hệ mới; (2) làm tăng căng thẳng (stress) quần thể, chẳng hạn làm tăng lây lan bệnh tật nguy hiểm, làm giảm đa dạng hình thái, làm tăng tác động số nhân tố bất lợi ); (3) làm thay đổi hình thái sức sống cá thể quần thể; ví dụ: quần thể rừng đơng đúc gây tượng tán chồng lấp lên nhau, kết tán phát triển lệch dạng cờ, thân mảnh, vòng năm phát triển lệch, tiả cành sớm, thiếu hụt ánh sáng tán rừng dẫn đến ức chế sinh trưởng phát triển hệ 9.2.7 Tăng trưởng quần thể đặc trưng dân số quần thể Các quần thể có hai kiểu tăng trưởng bản: tăng trưởng theo kiểu chữ J tăng trưởng theo kiểu chữ S (hình 9.3) Tăng trưởng theo kiểu chữ J hay tăng trưởng theo hàm số mũ biểu thị tiềm tăng trưởng quần thể điều kiện khơng có giới hạn không gian nơi nguồn thức ăn Ở quần thể có hệ riêng biệt, nghĩa hệ hệ khác khơng có chồng lấp lên (ví dụ: lồi trùng có hệ mùa sinh sản, thực vật có chu kỳ sống năm) đường cong tăng trưởng dạng chữ J mô tả phương trình: Nt+1 = Ro.Nt, (9.1) đó: Nt mật độ quần thể hệ t, N t+1 mật độ quần thể hệ t+1, Ro tốc độ sinh sản (hoặc số sinh ra/số cá thể mẹ hệ) Khi Ro > kích thước quần thể tăng lên theo thời gian Khi Ro < kích thước quần thể giảm Ở quần thể có sinh sản liên tục, nghĩa chúng tạo hệ chồng lấp lên (ví dụ: người thực vật nhiều hệ ), tăng trưởng theo kiểu chữ J biểu thị theo phương trình: = r.N (9.2) 159 Chương Sinh thái học quần thể đó: r - hệ số sinh trưởng trung bình hay số gia tăng tự nhiên (tiềm sinh học); dN/dt - tốc độ gia tăng số lượng cá thể quần thể theo thời gian; dN/Ndt = r số gia tăng theo cá thể hay hệ số sinh trưởng; N - số lượng cá thể quần thể thời điểm t Ví dụ: Ở quần thể Trùng cỏ có số lượng cá thể thời điểm đầu N t = 200 cá thể, số lượng cá thể sau N t+1 = 300 cá thể Vậy, ∆N = 300 - 200 = 100 cá thể, ∆T = giờ, ∆N/∆T = 100/1 tốc độ tăng trung bình quần thể, ∆N/∆T.N = 100/1*200 = 0,5 (tốc độ biến đổi trung bình theo thời gian cá thể ban đầu) Hệ số biểu thị đối kháng môi trường 1-(K-N/K) K = Mật độ giới hạn Sinh khối (a) dN/dt = rN (b) dN/dt = rN*(K-N/K) Thời gian Hình 9.3 Đường cong tăng trưởng nấm men môi trường nuôi cấy (Dẫn theo Odum, 1971) a Tăng trưởng dạng mũ: Nt = No.e0.5355t, với No = 9,6 b Tăng trưởng dạng chữ S: N = 655/1+e4,1896 – 0,5355t Từ phương trình 9.2, lấy tích phân ta có: Nt = No.er t, (9.3) đó: No - số lượng cá thể ban đầu (ở thời điểm bắt đầu nghiên cứu); Nt - số lượng cá thể thời điểm t ( t - tuổi hay độ dài thời gian nghiên cứu); r - hệ số sinh trưởng, r = (LnNt – LnNo)/t; e = 2,7182 - số lơgarít tự nhiên Trong thực tế, kích thước quần thể tăng lên vô hạn theo dạng hàm số mũ Ngược lại, gia tăng số lượng quần thể theo dạng hàm số mũ kéo dài thời gian định Sau đó, giới hạn không gian nơi ở, nguồn thức ăn, quan hệ cạnh tranh, dịch bệnh tiềm sinh học lồi, nên kích thước quần thể gia tăng chậm dần đạt đến giới hạn định (hình 9.3) Dạng đường cong tăng trưởng Verhuslt 160 Chương Sinh thái học quần thể (1854) mô tả đường cong Sigmoid (hay đường cong tăng trưởng theo kiểu chữ S) Tăng trưởng theo kiểu chữ S có đặc trưng giai đoạn đầu, quần thể tăng trưởng chậm (pha gia tốc dương), sau diễn nhanh (tương tự tăng trưởng theo hàm số mũ), chậm dần (pha gia tốc âm), cuối trì trạng thái cân bền vững (khi tỷ lệ chết tỷ lệ sinh sản) Tăng trưởng theo kiểu chữ S biểu thị theo phương trình: = r.N((K-N)/K), (9.4) đó: dN/dt - số gia tăng số lượng cá thể quần thể theo thời gian; N số lượng cá thể quần thể thời điểm t; K - số lượng cá thể cực đại quần thể môi trường định hay mật độ giới hạn tăng trưởng kiểu chữ S; (K-N)/K - hệ số điều chỉnh biểu thị mức độ đối kháng mơi trường Từ phương trình 9.4, lấy tích phân ta có: Nt = No.er (K-N/K)t (9.5) Sự gia tăng mật độ quần thể theo phương trình 9.5 cịn biểu diễn phương trình logic có dạng: Nt = (9.6) Cần ý giá trị K r biến đổi tùy thuộc vào quần thể khác nhau, quần thể phụ thuộc vào mơi trường sống Ví dụ: Tri số r chuột Microtus agrestis 4,5; người 0,0055; mọt gạo (Sitophilus oryzae) r = 39,6 nhiệt độ môi trường 29 0C, r = 22,4 khi nhiệt độ mơi trường 230C 9.2.8 Tính biến động quần thể sinh vật Quần thể sinh vật hệ thống động, nghĩa có biến đổi khơng ngừng theo ngày đêm, theo mùa năm theo năm, chí có biến đổi chuyển từ hệ tuổi sang hệ tuổi khác Người ta phân biệt hai kiểu biến động quần thể: biến động theo chu kỳ biến động không theo chu kỳ Biến động quần thể theo chu kỳ theo chu kỳ khơng Ví dụ: Ở loài thỏ rừng sau -11 năm lại có dân số cực đại; lồi Dầu rái sau 4-5 năm lại có năm sai Những dao động quần thể sinh vật theo chu kỳ không ấn định biến đổi theo chu kỳ khí hậu, mà cịn ấn định tương tác loài quần xã hoạt động người Ví dụ: Sự dao động theo chu kỳ hoa hay tăng trưởng rừng có liên hệ với hoạt động mặt trời theo chu kỳ, thú ăn thịt có liên hệ với 161 Chương Sinh thái học quần thể dao động theo chu kỳ vật mồi Sự biến động quần thể không theo chu kỳ thường có liên hệ với biến đổi bất thường mơi trường (ví dụ: cháy rừng đồng cỏ bất cẩn người, hay việc xây dựng hồ nước ) Các loại dao động trình bày chương 10 11 9.2.9 Lý thuyết điều chỉnh kích thước quần thể Kích thước quần thể phụ thuộc vào nhiều nhân tố khác Ở hệ sinh thái có thành phần loài đơn giản, số lượng quần thể thường phụ thuộc vào yếu tố vật lý: khí hậu (ánh sáng, mưa, nhiệt độ), nguồn dinh dưỡng khoáng Ngược lại, hệ sinh thái phức tạp thành phần lồi khơng bị kiểm sốt yếu tố vật lý số lượng quần thể thường ấn định yếu tố sinh học Lý thuyết điều chỉnh kích thước quần thể cho rằng: “Những yếu tố sinh thái không phụ thuộc vào mật độ yếu tố mà ảnh hưởng chúng đến quần thể độc lập với mật độ quần thể (ví dụ: yếu tố vật lý khí hậu, đất đai) Ngược lại, yếu tố sinh thái bị kiểm soát mật độ quần thể gọi yếu tố phụ thuộc vào mật độ (ví dụ: yếu tố sinh học)” Theo mức độ gia tăng mật độ, ảnh hưởng yếu tố phụ thuộc vào mật độ quần thể gia tăng dần (mối liên hệ ngược dương, nghĩa mật độ quần thể cao yếu tố phụ thuộc vào mật độ quần thể gia tăng), giảm dần (mối liên hệ ngược âm, nghĩa mật độ quần thể cao yếu tố phụ thuộc vào mật độ quần thể giảm) Những yếu tố phụ thuộc vào mật độ quần thể chế chủ yếu để ngăn ngừa dư thừa dân số xác lập trạng thái cân bền vững cho quần thể Các quần thể sinh vật tiến hóa theo hướng tạo mật độ chúng mức thấp sức chứa môi trường (khả cung cấp lập địa) Cần nhận thấy rằng, quần thể gỗ, cạnh tranh cá thể nhân tố ấn định kích thước gỗ số lượng quần thụ Một đám đông cá thể quần thụ cạnh tranh với dẫn đến nhiều cá thể bị chết; kết làm giảm mật độ quần thụ, lại làm tăng kích thước cá thể sống sót Vì thế, theo thời gian, số lượng kích thước trung bình tồn mối quan hệ chặt chẽ Mối quan hệ phản ánh quy luật tiả thưa tự nhiên quần thụ Khi nghiên cứu quy luật tiả thưa quần thụ, nhiều tác giả (Harper McNaughton, 1962; Yoda et al, 1963) đưa quy tắc tự tiả thưa sau đây: Ở quần thụ khép tán hoàn toàn, lấy logarit tổng khối lượng bình quân logarit số đơn vị diện tích (mật độ quần thụ) ta nhận đường thẳng với độ dốc - 3/2 (hình 12.4) Cơ sở khoa học quy tắc chỗ, lập địa có khả mang sinh khối lớn Khi khối lượng quần thể thực vật tiếp cận đến giới hạn sinh khối lớn tăng trưởng cá lẻ tiếp tục xảy số giảm 162 Chương Sinh thái học quần thể Chúng ta dễ dàng nhận thấy, cá thể quần thể giống đối tượng vô tri vô giác với kích thước gắn kết thành khối định đối tượng đơn lẻ có kích thước lớn chúng có số lượng Trên tỷ lệ Log – Log có mối liên hệ nghịch số lượng đối tượng kích thước chúng (khi thể tích gắn kết thành khối), đồ thị mối liên hệ có độ dốc (–1) Những quần thụ sinh trưởng từ mật độ ban đầu thấp đến lấp đầy lập địa mối liên hệ biểu rõ thời điểm mà chúng đạt đến sức chứa lập địa Tuy vậy, quần thụ dày, trình tiả thưa tự nhiên xảy mối liên hệ tuyến tính nghịch logarit mật độ logarit kích thước bình quân có độ dốc = - 3/2 Điều cho thấy rõ quần thụ có phân bố kích thước thân theo tuổi Quy luật độ dốc – 3/2 (khối thu hút ý nhà sinh Log Độ dốc = - 3/2 lượng bình quân) thái học ứng dụng Quy luật sở cho dẫn mật độ trồng rừng chế độ tiả thưa quần thụ (hoặc nơng nghiệp) nhằm đạt tới kích thước cho sản lượng định trước có cạnh tranh xảy làm ảnh hưởng Log (Mật độ quần thụ) đến tăng trưởng cá thể Tuy vậy, nhiều nhà sinh thái học cho Hình Quy luật tiả thưa tự nhiên biểu thị đường tiả thưa với độ dốc = -3/2, rằng, quy luật tiả thưa khuynh hướng biến đổi mật độ quần thụ từ mật nguyên lý chung sinh độ ban đầu thái học quần thể thực vật (White, 1980) Một số ý kiến khác cho rằng, áp dụng quy tắc trường hợp (Westobey, 1984; Weller, 1987; Zeide, 1987; Lonsdale, 1990) Kết luận dựa nhận định có nhiều biến động độ dốc đường tự tiả thưa để đảm bảo có mối liên hệ kích thước bình quân mật độ quần thụ cho loài tất lập địa Mặc dù vậy, quy tắc tự tiả thưa có ý nghĩa giúp cho nhà lâm học điều chỉnh mật độ quần thụ Nhưng cần lưu ý rằng, lý thuyết điều chỉnh mật độ quần thể dựa sở khái niệm kiểu tăng trưởng quần thể dao động quần thể ảnh hưởng yếu tố vật lý sinh học (xem chương 10) 9.3 SINH THÁI QUẦN THỂ THỰC VẬT 9.3.1 Sinh trưởng phát triển quần thể thực vật Từ phát sinh đến lúc già cỗi chết, quần thể thực vật rừng khơng ngừng biến đổi Đó quy luật chung đời sống sinh vật Mặt khác, quần thể thực vật rừng (dưới gọi chung quần thụ, rừng lâm phần) thường có đời sống hàng chục, hàng trăm năm Nhưng suốt qúa trình đời 163 Chương Sinh thái học quần thể sống mình, quần thể ln tồn hai qúa trình trái ngược phát sinh hệ loại bỏ hệ già Hai qúa trình biểu rõ rừng tự nhiên, rừng tự nhiên khác tuổi với nhiều loài Dựa đặc điểm biến đổi rừng theo thời gian, nhà lâm học xây dựng phương thức lâm sinh nuôi dưỡng rừng, khai thác - tái sinh rừng Vì thế, phân biệt rõ giai đoạn phát triển rừng nhiệm vụ cần thiết Trong lâm học, có hai cách phân loại lâm phần dựa theo giai đoạn phát triển - phân loại rừng mặt sinh học phân loại rừng phục vụ kinh doanh Về mặt sinh học, đời sống rừng chia giai đoạn, không kể thời kỳ hạt giống Giai đoạn (pha) mầm Giai đoạn mầm tính từ hạt nảy mầm đến đạt năm tuổi Trong thời kỳ này, rừng biểu rõ đặc điểm sau đây: sinh trưởng chậm, sức sống kém, dễ bị biến đổi gặp điều kiện môi trường bất lợi thiếu ánh sáng nước Giai đoạn rừng non Giai đoạn rừng non chia nhỏ thành ba pha Pha thứ kể từ sau lúc rừng đạt tuổi đến bắt đầu giao tán Pha thứ hai pha thứ đến lúc rừng khép tán kín Pha thứ ba kể từ lúc rừng khép tán kín đến rừng bắt đầu sinh sản Giai đoạn rừng non có đặc điểm sau đây: (1) sinh khối (sản lượng) gia tăng nhanh chóng quan mặt đất, (2) cạnh tranh khốc liệt ánh sáng, nước chất khống, (3) phân hóa đào thải tự nhiên diễn mạnh, (4) đòi hỏi nhiều ánh sáng, nước dinh dưỡng khoáng Giai đoạn trưởng thành Giai đoạn trưởng thành tính từ lúc rừng bắt đầu sinh sản đến sinh sản mạnh Ở giai đoạn rừng có đặc điểm sau đây: (1) giảm sinh trưởng chiều cao tán lá, tăng nhanh sinh trưởng đường kính thể tích thân cây, (2) cạnh tranh, phân hóa tiả thưa tự nhiên giảm, (3) rừng bắt đầu xuất hệ tán mẹ, (4) tính ổn định với mơi trường (khí hậu, đất ) cao Đây giai đoạn thành thục tái sinh rừng, nghĩa giai đoạn rừng cho tái sinh tốt Giai đoạn thành thục Giai đoạn thành thục tính từ sau thời kỳ rừng sinh sản mạnh đến ngừng sinh sản Ở giai đoạn rừng có đặc điểm sau đây: (1) giảm nhanh sinh trưởng đường kính chiều cao, (2) hoa kém, (3) tán thưa Nếu kinh doanh rừng nhằm mục đích lấy gỗ thời kỳ cần phải khai thác lợi dụng rừng, đồng thời tái tạo lại rừng Giai đoạn qúa thành thục chết hàng loạt Giai đoạn kể từ lúc lượng tăng trưởng rừng mang giá trị âm Ở thời kỳ này, rừng biểu đặc điểm sau đây: (1) khơng cịn khả sinh sản sinh trưởng, (2) tính ổn định sinh học sinh thái kém, (3) dể bị đổ gãy, (4) chất lượng gỗ giảm Do đó, kinh doanh rừng nhà lâm học không để rừng lâm vào thời kỳ Cần lưu ý rằng, thực tế khó nhận ranh giới giai đoạn phát triển rừng, việc phân loại giai đoạn phát triển rừng mang tính chất quy ước Tùy theo lồi mơi trường sống chúng, thời kỳ có độ dài khác tương ứng mang đặc 164 Chương Sinh thái học quần thể Phần lớn hạt giống rừng mưa nảy mầm sau rụng xuống đất ngày, chí hạt số lồi nảy mầm từ Trường hợp đầu gặp phổ biến họ Dầu, cịn trường hợp sau thấy lồi mọc ven sơng biển (Mấm trắng, Đước, Vẹt ) Ngược lại, hạt số loài nảy mầm dễ dàng qua xử lý đặc biệt (bằng nhiệt, giới, qua đường tiêu hóa động vật ) Ở lập địa bị đảo lộn, nhờ có nhiệt độ đất nâng cao, nên hạt loài gỗ rừng thứ sinh nảy mầm dễ dàng Một số gỗ rừng thứ sinh tái sinh nhờ vào nguồn hạt lưu trữ đất qua thời gian dài Nhờ vào đảo lộn hoàn cảnh lập địa rừng mưa (ví dụ: tán rừng mở trống khai thác hay làm nương rẫy, nhiệt độ nâng cao sàn rừng…) tạo hội cho hạt giống nảy mầm Nhiều lồi (ví dụ: số loài thuộc chi Eucalyptus Keo tràm ) nảy mầm tán rừng kín ẩm, khơng có mầm sống sót Hạt số lồi nảy mầm nhanh chóng vịng vài tuần lễ sau rơi xuống đất, non sinh trưởng nhanh để vượt lên khỏi lớp xâm chiếm Từ đặc điểm trên, phân chia rừng mưa thành số nhóm theo kiểu cách nảy mầm hạt giống sau: Kiểu thứ loài mà hạt giống chúng nảy mầm sáng Đây loài mang đặc điểm: (1) thường mọc lập địa bị đảo lộn, (2) hạt giống chúng có sức sống bền dai, (3) hạt nảy mầm mặt đất bị đảo lộn, (4) hạt khơng nảy mầm điều kiện có bóng rợp Kiểu thứ hai số lồi mọc lập địa bị đảo lộn, hạt giống giữ sức sống khơng lâu đất Nhóm bao gồm lồi có đặc điểm sau đây: (1) hạt giống chúng phát tán quanh năm vào số thời gian định, (2) mầm hình thành gặp điều kiện thuận lợi môi trường bị đảo lộn khai thác, già chết, cháy rừng, (3) hạt nảy mầm bóng râm, mầm chịu bóng địi hỏi ánh sáng tương đối mạnh, nhờ có lỗ trống mở ra, mầm mạ có sẵn tán rừng nhanh chóng sinh trưởng để chiếm đoạt lỗ trống Người ta gọi lồi thuộc nhóm “nhóm lợi dụng hội lỗ trống” Đại diện nhóm số lồi gỗ thuộc họ Meliaceae Dipterocarpaceae (Dầu rái, Dầu song nàng,Vên vên…) Kiểu thứ ba loài nảy mầm tốt điều kiện có bóng râm Những lồi nhóm có nguồn hạt tích lại đất nhiều, nảy mầm hạt giống thường bị trì hỗn, nhiều hạt giống rơi xuống đất không nảy mầm mà sống tiềm ẩn qua nhiều tháng lâu Nói chung, lồi mà hạt giống chúng nảy mầm ánh sáng hoàn toàn, mầm sống bền dai, có tính chịu bóng cao, có khả vươn lên tầng Tóm lại, phân chia rừng mưa thành ba nhóm theo tính cách nảy mầm hạt giống: (1) loài mà hạt giống chúng có sức sống ngắn mầm khơng có khả chịu bóng, (2) lồi mà mầm chúng có khả sống bền lâu, (3) loài mà hạt giống chúng có sức sống 179 Chương Sinh thái học quần thể tương đối dài mầm chịu bóng cao Việc phân chia nhóm cho phép hiểu biết rõ tập tính sinh thái tái sinh rừng mưa (4) Những nhân tố ảnh hưởng đến phát triển Sau mầm mọc lên vững vàng, lần nhân tố sinh thái lại có vai trò to lớn việc định tồn sinh trưởng Để dễ dàng cho việc nghiên cứu xử lý tái sinh rừng, phân chia điều kiện chi phối đến hình thành thành trường hợp: tái sinh tán rừng tái sinh nơi đất trống a Tái sinh tán rừng Tái sinh tán rừng thường gặp điều kiện thuận lợi khó khăn sau đây: Điều kiện thuận lợi - Nhờ có nguồn giống phong phú, nên nguồn hạt giống phong phú, số lượng lớn có chất lượng cao - Độ ẩm đất thảm mục ổn định hơn, đất giàu dinh dưỡng khoáng mùn - Cường độ ánh sáng có giới hạn đủ để bảo vệ non - Tán rừng làm giảm nhẹ tác động ánh sáng trực xạ nhiệt độ cao, mầm khơng bị đốt nóng hay giá lạnh - Cường độ ánh sáng thấp hạn chế phát triển lồi hịa thảo; điều làm giảm thấp quan hệ cạnh tranh gỗ non thảm cỏ - Do có phong phú hệ vi sinh vật động vật sống đất, đặc biệt nấm rễ, tạo điều kiện cho nhiều loài phát sinh phát triển tốt Điều kiện khó khăn - Sự thiếu hụt ánh sáng thường xuyên kìm hãm phát triển non, loài ưa sáng, làm giảm hiệu suất quang hợp con, gây khó khăn cho tồn phát triển chúng - Giữa hệ thống rễ mẹ có cạnh tranh khốc liệt nước dinh dưỡng khoáng - Trong trường hợp tầng thấp thảm cỏ phát triển mạnh, tầng vật rụng dày hạt giống khó tiếp đất nảy mầm, mầm không đủ điều kiện để tồn Tái sinh tự nhiên tán rừng xảy liên tục có tính định kỳ Loại đầu thường gặp quần xã thực vật gồm nhiều lồi chịu bóng, hoa đặn năm Trong trường hợp này, gặp tầm cao tuổi khác Quần thụ hình thành theo kiểu tái sinh liên tục quần thụ phức tạp với kết cấu nhiều tầng thứ, nhiều cấp tuổi kích thước khác Ngược lại, tái sinh rừng theo định kỳ ln có quan hệ với dao động theo 180 Chương Sinh thái học quần thể chu kỳ tác động từ bên (khai thác, cháy rừng ) hoa có tính chất định kỳ loài Ở trường hợp có phân hóa rõ rệt kích thước (tuổi) mật độ hệ tái sinh Do đó, trường hợp đầu rừng phù hợp với khai thác chọn, trường hợp sau lại thích hợp với khai thác dần khai thác trắng theo băng, theo đám b Tái sinh tự nhiên đất trống Đất trống hiểu khoảnh khai thác trắng, đám rừng nhỏ bị cháy, lỗ trống phát sinh già bị đổ gãy chặt chọn đám thành thục So với điều kiện tán rừng, môi trường khoảnh đất trống biến đổi lớn hơn, đời sống tái sinh thay đổi mạnh Trên môi trường đất trống, qúa trình tái sinh rừng gặp điều kiện thuận lợi khó khăn sau Những điều kiện thuận lợi - Nguồn ánh sáng đảm bảo đủ cho sinh trưởng phát triển - Sự cạnh tranh gay gắt hệ với hệ mẹ khơng xảy - Có đủ điều kiện thuận lợi cho phân giải thảm mục khống hóa chất hữu cơ, tăng cường hoạt động vi sinh vật đất - Dễ dàng cho việc xủ lý đất giới hóa chống lửa rừng - Do tán rừng xung quanh bảo vệ tốt, nên phân bố bên vách rừng tránh biến đổi xấu ảnh hưởng mơi trường cực hạn Những điều kiện khó khăn - Có thể có điều kiện nhiệt độ cực hạn (cao thấp) - Đất khơ hạn hình thành lớp váng cứng bề mặt, điều ảnh hưởng xấu đến bắt rễ mầm mạ - Sự phát triển mạnh cỏ dại trở thành nhân tố cản trở tiếp đất hạt giống, xảy cạnh tranh khốc liệt với gỗ non nước dinh dưỡng khoáng - Ánh sáng phong phú làm cho nhiều lồi chịu bóng bị đào thải, lỗ trống mở đột ngột khai thác hay già đổ gẫy Ở nơi mà môi trường bị đảo lộn ảnh hưởng lửa hay canh tác, tái sinh loài gỗ rừng mưa mọc lên nhanh chóng Chúng thuộc lồi mà hạt giống sống bền dai đất loài mà mầm thường bị chết điều kiện bóng rợp Nhiều lồi số đặc trưng cho diễn thứ sinh diễn cưỡng chế ảnh hưởng lửa tác nhân khác Trong lỗ trống lớn nơi có lửa tràn qua, lồi khơng có khả chịu bóng xuất Đó lồi gỗ thuộc chi Shorea, Dipterocarpus số bụi, dây leo Vì lồi sinh trưởng nhanh, nên sau thời gian ngắn chúng che phủ kín mặt đất bị đảo lộn Trong vài trường hợp, số loài phát triển mạnh nhanh chóng trở 181 Chương Sinh thái học quần thể thành loài ưu đơn độc Phần lớn loài lồi ưa sáng, giữ vai trị ưu giai đoạn đầu qúa trình diễn thế, có kích thước nhỏ, đời sống ngắn, gỗ mềm nhẹ Van Steenis (1957) gọi loài loài tiên phong tạm thời Căn vào đời sống loài tiên phong, Thái Văn Trừng (1978) phân biệt chúng thành hai nhóm: tiên phong tạm thời tiên phong định cư Những loài gỗ tiên phong tạm thời có đời sống ngắn, trung bình từ 10-20 năm, gỗ nhẹ mềm Một số đại diện nhóm tiên phong tạm thời thường gặp Ba bét (Mallotus apelta), Hu nâu (Mallotus cochinchinensis), Ba soi (Macaralga denticulata), Hu đay (Trema ancustifolia), Bồ đề (Styrax tonkinensia) Những loài tiên phong định cư thường có đời sống dài tồn với lồi định cư; ví dụ: Mỡ (Manglietia glauca), Ràng ràng mít (Ormosia palansae), Lim xẹt (Peltoforum tonkinensis) Cả hai nhóm tiên phong xuất đất trống Vì nhóm tiên phong định cư có đời sống dài hơn, thân hình cao lớn hơn, nên chúng tồn rừng già với loài định vị Những loài tiên phong định cư có khả tái sinh không thấy tái sinh điều kiện tán rừng kín Cần nhận thấy rằng, sau phát triển thành tán kín, qúa trình đào thải tự nhiên diễn mạnh mẽ, mật độ loài ưa sáng trở nên thưa dần Trong điều kiện thế, mầm loài chịu bóng có đời sống dài phát sinh nhanh chóng có xu hướng vươn lên dành ưu trước loài ưa sáng Những loài chịu bóng thường lồi có giá trị mặt lâm sinh Những mầm thuộc nhóm chịu bóng thường sinh trưởng chậm năm đầu, gặp điều kiện mơi trường thuận lợi (ví dụ: lỗ trống mở vài già chết đi) chúng sinh trưởng nhanh Chính nhờ khả sinh trưởng nhanh sau gặp điều kiện thuận lợi, lồi thứ sinh chết dần đi, nên lồi chịu bóng vượt lên dành ưu quần xã Theo Barnard (1954), đặc điểm sinh học quan trọng loài rừng mưa thuộc tầng Trong rừng ẩm nhiệt đới khu vực Đông Nam Bộ nước ta, cá thể trưởng thành loài thuộc họ Dầu (Dầu song nàng, Dầu rái, Vên vên ) đòi hỏi ánh sáng cao Tuy vậy, cịn mạ, chúng có khả chịu bóng cao, sống qua số năm (2-5 năm đầu) tán rừng kín Nhưng đạt chiều cao từ 50cm trở lên, chúng đòi hỏi ánh sáng cao Ở thời điểm này, lỗ trống với kích thước từ 100 - 300 m mở tốc độ tăng trưởng chiều cao chúng đạt trung bình 70 - 150 cm/năm, sau 3-5 năm chúng vươn lên tầng tán rừng Nhiều quan sát cho thấy, thành công tái sinh lồi thuộc họ Dầu sống rừng ẩm ln phụ thuộc vào lỗ trống có mở lúc hay không Đây đặc điểm sinh thái quan trọng họ Sao-Dầu mọc rừng ẩm c Cây bụi, thảm tươi tái sinh rừng Tái sinh rừng có quan hệ chặt chẽ với phát triển bụi thảm tươi Ảnh hưởng thảm tươi đến tái sinh rừng biểu hai khía cạnh có lợi có hại Mặt có hại biểu chỗ chúng tạo lớp màng 182 Chương Sinh thái học quần thể che phủ bề mặt đất, làm đất trở nên cứng chặt, đó, ngăn cản tiếp đất nảy mầm hạt giống gỗ Trong điều kiện này, qúa trình hình thành mầm sinh trưởng gỗ non gặp nhiều khó khăn Cây bụi thảm tươi cạnh tranh gay gắt với tái sinh ánh sáng, nước chất khoáng Trên đất dư thừa độ ẩm, bụi thảm tươi gây hóa lầy đất; kết tái sinh rừng gặp khó khăn Cây bụi thảm tươi nguồn truyền bệnh cho gỗ, chết đi, chúng trở thành vật liệu gây cháy rừng Cây bụi thảm tươi đem lại điều kiện thuận lợi cho tái sinh loài gỗ Điều biểu chỗ chúng làm xốp đất, cải thiện tính chất vật lý, hóa học sinh học đất nghèo dinh dưỡng Ngoài ra, sau thời kỳ phát triển mạnh, số lồi hịa thảo bị đào thải, đất phơi trần ánh sáng trở thành mơi trường có lợi cho tái sinh rừng Ở vùng khí hậu khơ hạn, bụi thảm tươi tạo lớp màng che phủ đất; kết hạn chế tiểu khí hậu bất lợi cho tái sinh rừng Như vậy, bụi thảm tươi có ảnh hưởng đa dạng đến tái sinh rừng Những ảnh hưởng không phụ thuộc vào thành phần loài độ phong phú lồi, mà cịn phụ thuộc vào độ khắc nghiệt mơi trường khí hậu đất Ngồi ra, ảnh hưởng bụi thảm tươi gỗ non cịn tùy thuộc vào lồi gỗ tuổi chúng, vào thời gian (mùa) năm Nói chung, để tạo điều kiện cho tái sinh rừng tiến triển thuận lợi từ đầu, nhà lâm học phải xử lý bụi thảm tươi Đồng thời, thảm tươi tàn lụi mùa khơ phải xử lý nhằm loại trừ nguy cháy rừng d Vật rụng, thảm mục tái sinh rừng Ảnh hưởng vật rụng thảm mục đến tái sinh rừng biểu rõ ràng đa dạng Điều phụ thuộc vào thành phần, mật độ, bề dày, mức độ phân giải hàm lượng ẩm vật rụng thảm mục Ngoài ra, mức độ ảnh hưởng tùy thuộc vào giai đoạn tái sinh rừng điều kiện lập địa Thật vậy, vật rụng thảm mục che phủ kín mặt đất với bề dày lớn hồn tồn ngăn cản tiếp đất nảy mầm hạt giống, hệ rễ mầm xâm nhập sâu vào tầng đất Nếu tình trạng kéo dài, hạt giống sức nảy mầm, mầm bị khô héo chết Hiện tượng thường xảy với họ Dầu môi trường rừng ẩm rừng khơ Vật rụng làm biến dạng hình thái hạn chế sinh trưởng gỗ non Những ảnh hưởng giảm lớp vật rụng bị phân giải thành mùn mùn bị khống hóa hồn tồn Trong trường hợp này, chúng trở thành nhân tố có lợi cho tái sinh rừng Hiện tượng thấy rõ miền rừng mưa Tại đây, chúng trở thành yếu tố hạn chế qúa trình tái sinh rừng Ở nơi mà vật rụng nhân tố ngăn cản tái sinh rừng, việc xử lý vật rụng trước lúc hạt giống rơi xuống đất nảy mầm biện pháp cần thiết Các biện pháp xử lý bao gồm việc loại bỏ hoàn toàn lớp vật rụng, xáo trộn thảm mục, tạo điều kiện đủ ẩm để qúa trình phân giải khống hóa vật rụng diễn thuận lợi 9.5.3 Tái sinh rừng chồi 183 Chương Sinh thái học quần thể Khác với tái sinh hạt, tái sinh chồi diễn đường sinh sản vơ tính - phận mẹ tách Hậu nhận đường chồi gọi chồi, lúc nhỏ gọi tái sinh chồi Trong lâm học, sinh sản vơ tính tái sinh chồi nhiều loài gỗ lớn thường có ý nghĩa Ngược lại, tái sinh chồi có ý nghĩa lớn kinh doanh rừng giống, rừng gỗ nhỏ Hiện nước ta có khơng rừng thứ sinh nhân tác hình thành đường chồi Vì thế, vấn đề tái sinh chồi kinh doanh rừng chồi thu hút ý to lớn nhà lâm học Tái sinh chồi kinh doanh rừng chồi xuất trường hợp: (1) thực tiễn có nhu cầu kinh doanh rừng chồi nhằm cung cấp gỗ nhỏ đổi đai rừng hạt thành rừng chồi với ý nghĩa bảo vệ môi trường nông nghiệp, thủy điện tạo cảnh quan đẹp cho khu dân cư thành phố, (2) sử dụng sinh sản vơ tính để tạo vật liệu giống nhanh chóng sở trồng rừng hạt suất cao, (3) rừng hạt cho suất thấp, (4) so với rừng hạt, rừng chồi cho suất cao với chu kỳ kinh doanh ngắn hơn, (5) kinh doanh rừng nhằm cung cấp nguyên liệu chủ yếu vỏ cho ngành mỹ phẩm y học Để kinh doanh rừng chồi có kết quả, nhà lâm học thiết phải quan tâm đến đặc tính sinh học lồi cây, khả sinh sản chồi yếu tố sinh thái chủ đạo ảnh hưởng đến khả tái sinh chồi chúng Trong tự nhiên, tái sinh vơ tính lồi gỗ xảy qua đường: chồi gốc, chồi thân, chồi rễ, chồi cành Chồi gốc hình thành từ chồi ngủ (chồi dự phòng) phân bố thân, từ chồi phụ (xuất lớp tượng tầng tiếp giáp vỏ gỗ) Chồi nước chồi hình thành thân chưa bị đổ gãy; chúng có đặc trưng sức sống yếu, hóa gỗ ít, ruột gỗ lớn Chồi nước thường mọc tập trung số vị trí thân cây, phát triển thành cành lớn Chồi rễ phát sinh từ chồi phụ rễ Chồi cành phát sinh cành tiếp xúc với đất, loại bỏ mối liên hệ với mẹ chúng phát triển thành độc lập Ngồi ra, sinh sản vơ tính (sinh dưỡng) hình thành cách ghép cành ken cây; dạng gọi tái sinh sinh dưỡng trồng rừng sinh dưỡng Dưới xem xét số kiểu tái sinh chồi phổ biến có ý nghĩa lớn (1) Tái sinh chồi gốc Đa số lồi gỗ rừng mưa có khả tái sinh chồi gốc từ chồi ngủ (ví dụ, Bạch đàn, Dầu song nàng, Dầu cát, Dầu trà ben, Dầu đồng ) từ chồi phụ (chẳng hạn loài Bằng lăng, Phượng vĩ ) Cho đến nay, nước ta chưa có tài liệu thống kê xác lồi tái sinh chồi khả hình thành chồi chúng Đây tài liệu quan trọng, cho phép thấy khả kinh doanh rừng chồi có hiệu Về mặt kỹ thuật, cần phân biệt rõ ý nghĩa chồi gốc chồi thân Chồi gốc chồi phát sinh gốc mẹ bị đổ gãy gió, khai thác, cháy rừng Khả phát sinh chồi gốc mức sinh trưởng chúng phụ thuộc vào kích thước hay tuổi 184 Chương Sinh thái học quần thể gốc chặt Căn vào đặc điểm gốc chặt quan hệ với sinh trưởng chồi, phân biệt hai trường hợp sau Một là, gốc chặt tiếp tục lớn lên với tăng trưởng chồi Ở trường hợp này, chồi sinh trưởng phát triển tốt, hình thành quần thụ chồi suất cao tương tự quần thụ hạt cao Tuy nhiên, gốc chặt lớn lên chúng nằm giới hạn tuổi định Điều phụ thuộc vào lồi điều kiện thực vật rừng Đây trường hợp có ý nghĩa to lớn lâm học, đặc biệt kinh doanh rừng đồn điền tạo lập rừng giống để lấy hạt vật liệu sinh dưỡng Hai là, kích thước gốc chặt khơng lớn lên chút nào, cịn chồi sinh trưởng tốt xấu Điều tùy thuộc vào lồi lập địa Trong trường hợp chồi sinh trưởng kém, người ta không sử dụng chúng để tạo lập rừng chồi lấy gỗ, sử dụng chúng để tạo rừng phòng hộ đồng ruộng, rừng chống cát bay, rừng sản xuất vỏ nhằm đáp ứng nguyên liệu cho ngành mỹ phẩm y học (2) Tái sinh chồi thân Chồi thân chồi phát sinh thân chưa bị đổ gãy Các chồi thân thường phát triển gây ảnh hưởng xấu đến chất lượng kỹ thuật gỗ, kìm hãm sinh trưởng chồi đỉnh Về ý nghĩa sinh học, dễ dàng phân biệt rõ ranh giới chồi gốc chồi thân Ngoài hai kiểu tái sinh chồi đây, tự nhiên gặp tái sinh chồi rễ chồi cành Trong lâm học, kiểu tái sinh chồi rễ chồi cành có ý nghĩa (3) Những nhân tố ảnh hưởng đến tái sinh chồi Tái sinh chồi loài gỗ chịu ảnh hưởng nhiều nhân tố khác Trước hết, khả tái sinh chồi phụ thuộc vào loài cây, tuổi mùa năm Thật vậy, đa số loài kim khơng sinh sản chồi Nhiều lồi rộng tái sinh chồi giới hạn kích thước (tuổi) định Chẳng hạn, đa số họ Dầu tái sinh chồi đường kính thân khơng vượt qúa 25 - 30 cm Ngược lại, nhiều loài Đậu lại có khả phát sinh chồi cấp kích thước Nhiều quan sát cho thấy, cấp IV V (theo phân cấp sinh trưởng Kraft) có khả sinh sản chồi tốt cấp I II Cây mọc tán rừng kín tái sinh mọc trống, mọc đất ẩm tái sinh tốt mọc mơi trường đất khơ Lồi ưa sáng có khả tái sinh chồi mạnh lồi chịu bóng Thời tiết đầu xn đầu mùa hè (miền Nam) thích hợp cho nảy chồi mùa khác năm Trong giới hạn tuổi tái sinh chồi, khả sinh trưởng chồi khác lớn Ví dụ: Dầu song nàng có khả tái sinh chồi từ lúc 1-2 tuổi đến đạt đường kính gốc 20-25 cm, chồi sinh trưởng bình thường giới hạn đường kính gốc chặt từ -10 cm Lồi Dầu cát tái sinh mạnh đường kính gốc chặt từ 3-40 cm, chồi sinh trưởng tốt đường kính gốc chặt từ 3-10 cm Các loài thuộc chi Eucalyptus (E 185 Chương Sinh thái học quần thể camaldulensis, E tereticornic, E robusta ) tái sinh chồi khoẻ giới hạn đường kính gốc chặt từ 5-15 cm Khả tái sinh chồi phụ thuộc vào chiều cao gốc chặt Nói chung, chiều cao gốc chặt lớn số chồi nhiều, chồi yếu Gốc chặt có chiều cao từ 5-20 cm đảm bảo cho chồi khỏe sinh trưởng nhanh Một đặc điểm dễ nhận thấy chồi sinh gần gốc mẹ có sức sống tốt tuổi thọ cao so với chồi hình thành xa gốc mẹ Vì thế, việc khai thác để lại gốc chặt có chiều cao thích hợp (10-20 cm) thời kỳ chồi khỏe khơng có ý nghĩa to lớn sinh học, mà kinh tế Sinh trưởng chồi phụ thuộc vào hệ rễ mẹ tình trạng gốc chặt Theo quy luật, khả thu nhận chất dinh dưỡng gốc chặt lớn sinh trưởng chồi năm đầu nhanh, sức sống ổn định Hiện tượng mục ruột gỗ gốc mẹ nhân tố ảnh hưởng lớn đến khả tái sinh chồi, trái lại, điều có ảnh hưởng lớn đến chất lượng kỹ thuật gỗ chồi (ruột gỗ xốp hay bị mục) Do đó, kỹ thuật khai thác biện pháp phịng chống sâu bệnh cho gốc chặt cần đặc biệt quan tâm Nói chung, kỹ thuật khai thác phải đảm bảo không gây tượng xước vỏ vỡ ruột gỗ, bề mặt cắt ngang thân phải tạo góc nghiêng 30450 (hình 9.8) Trong trường hợp cho phép, sử dụng hóa chất phòng chống sâu bệnh cho gốc chặt chồi Việc chuyển hóa quần thụ hạt suất thấp thành quần thụ chồi cho suất cao, nhà lâm học gọi trồng rừng “gốc cây” Về mặt kỹ thuật, việc chuyển hóa rừng hạt thành rừng chồi cần phải tính tốn xác số điều kiện sau đây: Xác định tuổi khai thác rừng hạt Tuổi khai thác rừng hạt thích hợp thời điểm vừa đảm bảo thu hoạch tốt rừng hạt vừa đảm bảo tạo lập quần thụ chồi suất cao Ví dụ: Đối với rừng E camaldulensis, thời điểm tuổi 5-7 năm Mùa khai thác thích hợp Mùa khai thác thích hợp thời điểm trước lúc tượng tầng thân bắt đầu hoạt động, đất đủ ẩm, thời tiết mát 300- 450 Kỹ thuật khai thác xử lý gốc chặt sau khai thác Để đảm bảo tái sinh chồi có kết quả, H = 10-20 cm cần phải biết rõ số vấn đề như: (1) có Gốc chặt nên khai thác trắng rừng hạt hay phải để lại phận làm tàn che, (2) khai thác phương tiện giới hay thủ công, (3) chiều cao gốc chặt cần để lại cách thức xử lý gốc chặt để hạn chế sâu bệnh Hình 9.8 Sơ đồ xử lý gốc chặt nấm phá hủy ruột gỗ Trong số trường hợp, nhà để tái sinh chồi lâm học phải dùng hóa chất để chống lại sâu bệnh nấm hại, dùng số hóa chất kích thích nảy chồi Ví dụ: Dùng 2,4D pha với nồng độ thích hợp phun lên gốc chặt trước lúc chồi phát sinh 10-15 ngày 186 Chương Sinh thái học quần thể Nuôi dưỡng rừng chồi Kết tạo lập rừng chồi phụ thuộc lớn vào kỹ thuật nuôi dưỡng rừng chồi Sau chồi phát sinh, nhà lâm học cần tổ chức chăm sóc ni dưỡng tốt chồi Nếu rừng chồi sử dụng để lấy gỗ nhỏ trung bình gốc chặt nên để lại chồi to khỏe nhất, cao hai chồi Ngược lại, việc tạo rừng chồi nhằm mục đích cung cấp nguyên liệu cho y học mỹ phẩm số lượng chồi cần để lại gốc chặt hai chồi Biện pháp xử lý đất cày máy, phòng chống cháy rừng sâu hại cho rừng chồi có ý nghĩa to lớn Dự báo xác chu kỳ kinh doanh rừng chồi, nhu cầu nguyên liệu gỗ sản phẩm khác Đây vấn đề quan trọng, chúng có ảnh hưởng đến chi phí đầu tư hiệu kinh tế Khi phải hủy rừng chồi cần sử dụng biện pháp chống lại phát sinh chồi (4) Chồi nước tượng khô Từ lâu, nhà lâm học quan tâm đến mối liên hệ phát sinh chồi nước tượng khô héo đỉnh sinh trưởng gỗ Nếu tượng có mối liên hệ với nhau, nguyên nhân kết quả, đồng thời chúng có ln kèm với hay không Nhiều nghiên cứu xác nhận chồi nước nguyên nhân tượng khô Thật vậy, chồi nước hình thành nhiều thân chúng phá hủy chức sinh lý bình thường gây tượng khô Tuy nhiên, vấn đề phức tạp, gặp khơng trường hợp khơ khơng thấy chồi nước xuất thân, có nhiều chồi nước khơng thấy khơ Hiện tượng nêu thấy rõ lâm phần Tếch nhân tạo miền Đông Nam Bộ Hiện tượng khơ cịn tác động chồi nước, tán với môi trường bên ngồi Nếu tán phát triển tốt kìm hãm phát sinh chồi nước chuyển chúng vào trạng thái ngủ Do thiếu hụt ánh sáng, ngun nhân kìm hãm phát triển tán chồi nước phát triển mạnh Chồi nước phát sinh mạnh gây tượng làm suy yếu tán sau tán chết Ở cần phân biệt với tượng khô tác động điều kiện cực hạn Chồi nước phát sinh mạnh đưa đến số tượng sau: (1) chất lượng gỗ thân giảm biến đổi tính đồng cấu trúc gỗ, (2) chồi nước chết nguồn dẫn chuyền sâu hại nấm bệnh, (3) giảm tăng trưởng đường kính chiều cao thân Để khắc phục tượng phát sinh chồi nước, người ta đề nghị trồng rừng hỗn giao với mật độ cao Nhưng kinh doanh rừng công viên, lồi có nhiều chồi nước lồi có ý nghĩa lớn (5) Những đặc điểm rừng chồi Quần thụ có nguồn gốc chồi mang số đặc điểm sau đây: 187 Chương Sinh thái học quần thể So với rừng hạt, rừng chồi có đời sống ngắn hơn, sinh trưởng nhanh hơn, ổn định với tác động từ bên ngồi Hiện tượng sinh trưởng nhanh có liên hệ với cung cấp đầy đủ dinh dưỡng từ phía hệ rễ mẹ Trong thời kỳ đầu, chồi gặp phải trở ngại, sau chúng thường bị sâu bệnh gây mục ruột gỗ Sức sinh trưởng chồi vài năm đầu cao hạt trung bình 5-10 lần, sau nhịp điệu tăng trưởng giảm nhanh Rừng chồi có chu kỳ kinh doanh ngắn, có khả cung cấp nhanh gỗ sản phẩm khác, gỗ nhỏ giá trị Gỗ rừng chồi thường hay bị sâu hại; tượng xảy mạnh rừng chồi phát sinh lại lần thứ 23 trở Rừng chồi sử dụng tốt vào mục đích kinh doanh gỗ nhỏ, đặc biệt cung cấp gỗ cho cơng nghiệp giấy-sợi Ngồi ra, chúng cịn có ý nghĩa lớn tạo lập rừng phịng hộ, rừng công viên bao quanh thành phố Rừng chồi thích hợp với mục đích kinh doanh rừng giống lấy hạt vật liệu sinh dưỡng, đảm bảo tính di truyền ổn định từ hệ mẹ Trong kinh doanh rừng đồn điền (lấy gỗ, lá, vỏ ) rừng chồi đem lại hiệu cao 9.5.4 Phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng (1) Nhận thức chung phương pháp Trong nghiên cứu tái sinh rừng, vấn đề quan trọng hàng đầu xác định xác mục tiêu đối tượng nghiên cứu Phân biệt đối tượng nghiên cứu cho phép chọn điểm quan trắc Chỉ sau làm xong công việc bắt đầu công việc chủ yếu nhà lâm học với chuyên gia chuyên ngành khác nghiên cứu sâu tiến trình tái sinh rừng Tái sinh rừng tượng sinh học quan trọng đời sống rừng Hiện tượng khơng phụ thuộc vào đặc tính sinh học lồi mà cịn chịu chi phối môi trường sống (vô hữu cơ) vốn phức tạp đa dạng Nếu rừng đối tượng kinh doanh kết nghiên cứu phải hướng vào mục tiêu phục vụ kinh doanh rừng Cần nhận thấy rằng, nhà lâm học người hiểu biết rõ rừng, thứ chẳng có thật sâu sắc Chính điều hạn chế khả tự thu nhận thông tin ban đầu họ Bởi vậy, việc đúc kết, phân tích ứng dụng kết nghiên cứu chuyên ngành khác cần thiết Các nghiên cứu riêng nhà lâm học dẫn đến phân tích hời hợt qúa trình tái sinh rừng Nhưng kết nghiên cứu rừng chuyên gia thuộc chuyên ngành khác mà khơng có tham gia nhà lâm học khó có khả nhận kết thoả đáng Trong nghiên cứu tái sinh rừng, phương pháp so sánh có ý nghĩa lớn Tất quan trắc, đo đạc cần đặt nhiều nơi, hai kiểu hoàn cảnh khác (kiểu lập địa), thí nghiệm nên chọn khác biệt không lớn nằm giới hạn kiểu điều kiện lập địa gần Cách bố trí điểm nghiên cứu cho phép phát nhiều tính chất chung, rõ gán cho nhân tố sai lệch qúa rõ Các quan trắc phải bố trí nhiều 188 Chương Sinh thái học quần thể nơi; điều cho phép phát sai sót việc đánh giá riêng rẽ tượng Phương pháp phân tích cần xem phần bắt buộc nghiên cứu tái sinh rừng Nhà lâm học nên tiến hành phân tích nhiều thành phần có ý nghĩa ấn định tái sinh rừng (đất, khí hậu - thủy văn ), sau đến chọn lựa mối liên hệ tồn chặt chẽ Do nhiều thành phần cần phải phân tích sâu, cộng tác nhà lâm học với chuyên gia thuộc chuyên ngành khác, nhà lâm học “nhạc trưởng“ cần thiết Phương pháp thực nghiệm kết hợp với phương pháp quan trắc theo điểm định vị quan trọng Ví dụ: Khi có u cầu làm rõ ảnh hưởng chế độ ánh sáng, nhiệt độ khơng khí, thành phần dinh dưỡng khống đất đến tái sinh rừng , nhà lâm học cần bố trí thực nghiệm phòng vườn ươm theo chế độ thí nghiệm nghiêm ngặt Phương pháp thực nghiệm cho phép tránh phải chờ đợi xuất yếu tố nghiên cứu rừng vốn khó theo dõi phân tích Vấn đề thời gian quan trắc tái sinh rừng phải gắn với tượng tự nhiên hoạt động theo chu kỳ, đồng thời công việc phải lặp lại nhiều lần nhiều địa điểm khác Chỉ có phát mối liên hệ tái sinh rừng với biến động hoàn cảnh sống chúng Rừng hệ thống sinh học - tự nhiên phức tạp, hoạt động chúng tuân theo quy luật xác định Đồng thời, quy luật sống rừng chịu tác động nhiều nhân tố (hữu sinh vô sinh) chúng có tác động trở lại mơi trường sống thơng qua mối liên hệ ngược Vì thế, sử dụng cơng cụ lý thuyết xác suất thống kê, đặc biệt phương pháp phân tích đa nhân tố để khám phá quy luật sống rừng Ngoài ra, nên coi trọng mức độ định phương pháp đo đạc đơn giản Phương pháp mục trắc nhận kết tốt trải qua nhiều tập dượt rừng Cuối cùng, cần nhận thấy yếu tố thời gian lâm nghiệp hạn chế việc kéo dài qúa trình nghiên cứu Vì thế, cần thiết phải đáp ứng nhanh chóng thơng tin cho quy hoạch rừng thiết kế biện pháp lâm sinh, nội dung phương pháp nghiên cứu tái sinh cần thu hẹp mức Ví dụ: Để hiểu rõ quy luật tái sinh rừng phương pháp đo đạc xác số lượng chất lượng có tán rừng cần thiết; cần biết khái qúat tình hình tái sinh rừng nhằm cung cấp số liệu cho quy hoạch rừng việc đo đạc xác khơng cần thiết… (2) Đánh giá hiệu tái sinh rừng phương pháp nghiên cứu Trong lâm học, phân chia các phương pháp nghiên cứu tái sinh rừng thành hai nhóm: Nhóm phương pháp chuyên nghiên cứu qúa trình hoa quả, đánh giá mùa vụ sai xác định nhân tố ảnh hưởng đến qúa trình Để giải tốt nội dung vấn đề này, địi hỏi có phối hợp chặt chẽ chuyên gia chuyên ngành (sinh lý, sinh hóa thực vật, khí hậu-thủy văn, đất ) nhà lâm học 189 Chương Sinh thái học quần thể Một nhóm phương pháp chuyên nghiên cứu số lượng, chất lượng quan hệ với môi trường sống chúng, soạn thảo kỹ thuật xử lý tái sinh rừng Tùy theo mục tiêu nghiên cứu đặt mà nội dung phương pháp nghiên cứu chọn lựa cách thích hợp Hiệu tái sinh rừng phải đánh giá theo ý nghĩa kinh tế (lâm sinh) lẫn sinh thái, việc đánh giá dựa vào tiêu đây: a Mật độ tái sinh Mật độ tái sinh đánh giá theo cấp tùy thuộc loài kiểu lập địa Trong thực tế, cấp mật độ tái sinh phân chia theo ý nghĩa kinh tế lồi Ví dụ: Đối với loài kinh tế, số lượng tái sinh thừa nhận đủ mật độ chúng không thấp 1000 cá thể/ha với chiều cao từ m trở lên; nhỏ (chiều cao m), đòi hỏi phải có khơng 5000 cây/ha Các quy định nêu quy ước gần đúng, khơng phải đâu cho kết Song nhà lâm học cần nhận thấy quy định cần thiết, chúng cho phép giảm thấp loại trừ sai lầm định phương thức tái sinh rừng Trong nghiên cứu sinh thái tái sinh loài gỗ, tiêu mật độ bên cạnh nhiều tiêu khác (sức sống sinh trưởng) có ý nghĩa thuyết minh yêu cầu sinh thái chúng Thật vậy, nơi có điều kiện mơi trường thuận lợi, thấy mật độ lồi nhiều nơi có mơi trường khơng thuận lợi Ngược lại, nơi có mật độ lồi thấp chứng tỏ khơng thuận lợi cho tái sinh loài Tuy nhiên, điều khơng hẳn đúng, khả tái sinh lồi cịn phụ thuộc vào nguồn giống có phong phú hay khơng Để thống kê mật độ con, người ta sử dụng nhiều phương pháp khác nhau: đặt ô dạng bản, dùng tiêu độ thường gặp, xác định mắt Số lượng kích thước dạng xác định tùy theo tình hình tái sinh u cầu độ xác kết nghiên cứu Chẳng hạn: nơi mật độ từ 510 ngàn cây/ha nên sử dụng ô dạng từ 2-10m với số lượng không thấp 30 ô cho lô rừng từ - Ngược lại, nơi mà mật độ tái sinh thấp 5000 cây/ha kích thước lớn, người ta đề nghị dùng dạng 10-20 m2 với số lượng ô dạng tính theo phương pháp lấy mẫu thống kê tốn học Trong sản xuất, người ta áp dụng tiêu độ thường gặp để ước lượng mật độ Nếu gỗ lớn kích thước ô thống kê lấy từ 4-16 m2, số lượng ô thống kê không thấp 30 ô/ha Việc sử dụng độ lớn ô thống kê từ 4-16 m2 dựa cứ: trồng rừng gỗ lớn, nhà trồng rừng thường bố trí diện tích dinh dưỡng ban đầu 4-16 m2/cây b Thành phần loài tỷ trọng chúng Đây tiêu quan trọng nghiên cứu tái sinh rừng định phương thức kinh doanh rừng Theo thành phần loài cây, cần phân biệt loài ưu lồi có ý nghĩa kinh tế Từ thành phần lồi phân bố tuổi chúng, nhà lâm học phán đốn khuynh hướng diễn rừng tương ứng đề biện pháp xử lý thích hợp c Sinh trưởng tái sinh Sinh trưởng tái sinh quan hệ với môi trường, quan hệ với độ tàn che, có ý nghĩa to lớn Chỉ tiêu 190 Chương Sinh thái học quần thể cho phép dự báo khuynh hướng vươn lên tán rừng loài đánh giá mức độ ức chế môi trường chúng Tuy nhiên, tiêu khó xác định xác, thường khơng thể biết xác tuổi thực Thay thế, nghiên cứu tái sinh tự nhiên người ta đề nghị phân chia tái sinh theo cấp chiều cao (H,cm), cấp chia cách 20 cm mầm mạ, 50-100 cm d Trạng thái sức sống chất lượng tái sinh Đây tiêu phản ánh tác động tổng hợp yếu tố môi trường con, đồng thời cho biết khả thích ứng chúng thay đổi mơi trường Phân biệt xác chất lượng yêu cầu mặt kinh tế Nếu việc phân loại tái sinh đắn nhà lâm học tránh thiệt hại kinh tế định phương án xử lý tái sinh rừng Trạng thái chia mức độ: khỏe, trung bình (nghi ngờ) yếu Cây khỏe luôn xanh tốt, sinh trưởng phát triển tốt, khơng bị sâu hại, khơng có biểu bị ức chế Cây yếu phản ánh sức sinh trưởng không ổn định, bị sâu hại nặng, chết phần bị đổ gẫy Những có sức sống trung bình có tiêu trung gian hai cấp trên, nghĩa sinh trưởng bình thường, bị sâu hại nhẹ, bị ức chế có khả vươn lên tầng trên, có mật độ trung bình Trong lâm học, có chất lượng trung bình cịn gọi nghi ngờ - chưa thật rõ tốt hay xấu Chất lượng phân biệt theo hai ý nghĩa: sinh học kinh tế Về ý nghĩa sinh học, chúng phân biệt dựa vào tiêu sinh lý - hóa sinh Do đó, thực tế gặp trường hợp cá thể có chất lượng tốt mặt sinh học, lại không thoả mãn mặt lâm học Thật vậy, bị cụt hay hai thân biểu sức sống bình thường, chúng coi tốt ý nghĩa kinh tế, chúng khơng có khả tạo gỗ lớn Ngược lại, có ý nghĩa kinh tế phải thoả mãn điều kiện: thân thẳng, trịn đều, khơng bị cụt hay hai thân, tán cân đối Để phân biệt chất lượng tái sinh, nhà lâm học cần phải dựa vào tiêu sinh lý sinh hóa Nhưng đo đếm rừng, nhà lâm học khó xác định xác tiêu Cần nhận thấy sức sống chất lượng ln có mối liên hệ chặt chẽ với tiêu hình thái thân tán Do đó, lâm học, người ta thường dựa vào hình thái thân tán để phân loại chất lượng Sử dụng tiêu hình thái thân tán gỗ non có ưu điểm đơn giản, dễ xác định ngồi rừng áp dụng cho cấp kích thước, phản ánh rõ chất lượng theo yêu cầu lâm học (kinh tế) Chất lượng thông thường phân cấp tốt (tin cậy), nghi ngờ xấu Bảng 9.2 ví dụ hệ thống tiêu tiêu chuẩn hình thái, tác giả xây dựng để phân loại chất lượng Dầu song nàng tán rừng Các tiêu bảng 9.2 đánh sau: (a) Mật độ Chỉ tiêu phân ba cấp: rậm, trung bình thưa Cây tốt có to, rậm xếp liền thân cành Cây yếu nghi ngờ có nhỏ, thưa khơng có, bị sâu hại nặng 191 Chương Sinh thái học quần thể (b) Màu sắc Xanh lục đặc trưng cho khỏe, mọc nơi sáng; xanh đen hay úa vàng đặc trưng cho mọc nơi thiếu ánh sáng, chết hay chết (c) Màu sắc thân Cây khỏe có thân màu nâu đến nâu xám; yếu thân màu xám trắng chết phần (d) Hình dạng thân Thân thẳng, trịn không bị gãy đặc trưng cho khỏe đủ tiêu chuẩn kỹ thuật; yếu có thân cong, hai thân khô phần (e) Hình dạng tán Cây khỏe có tán phát triển tốt nên tán có dạng tháp hay nón; yếu - dạng dù Hình dạng tán hai tiêu sau quy định: - Chỉ số bề rộng tán: tỷ lệ phần trăm đường kính tán vị trí rộng chiều dài tán Cây khỏe có số bề rộng tán 50%, yếu - 50% - Chỉ số chiều dài tán: tỷ lệ phần trăm chiều dài tán chiều cao thân Cây khỏe có tán phát triển, tỷ lệ lớn 50%, yếu - nhỏ 50% Bảng 9.2 Chỉ tiêu tiêu chuẩn đánh giá chất lượng Dầu song nàng (Nguyễn Văn Thêm, 1992) Chỉ tiêu Màu sắc Màu sắc thân Hình dạng thân Hình dạng tán đó: + số độ dài tán,% + số bề rộng tán,% Mật độ Môi trường thường gặp Tiêu chuẩn đánh giá tương ứng với cấp cây: tốt nghi ngờ xấu xanh lục xanh đen vàng, khơ nâu xámtrắng xám, khơ thẳng, trịn cong, thon gãy ngọn, khơ tháp nón dù, khơng có ≥ 50 ≥ 50 dày Lỗ trống độ tàn che 0,5 - 0,6 < 50 < 50 trung bình Độ tàn che 0,7 - 0,8 < 50 < 50 thưa, Độ tàn che 0,3 0,4, 0,8 Cần nhận thấy rằng, tiêu riêng biệt khơng thể phản ánh xác chất lượng Vì thế, việc đánh giá chất lượng phải thực dựa nhiều tiêu khác Tuy nhiên, ý nghĩa kỹ thuật, tiêu thân cho biết chất lượng Ví dụ: Một cụt chưa yếu, mặt kỹ thuật khơng có khả tạo gỗ tốt, trở thành “cây yếu” Ngày nay, lâm học có khuynh hướng vận dụng phương pháp phân tích thống kê đa nhân tố để phân biệt chất lượng Ví dụ: IU.A Zlobin E I Uxpenxkii (1976) sử dụng 7-10 nhân tố có quan hệ với tính chịu bóng thực vật để xác định chất lượng tái sinh So sánh với nhân tố sinh lý - hóa sinh, nhân tố hình thái thay đổi Các phương pháp giải phẫu - sinh lý có khả sâu vào chất sức sống phản ánh biến động môi trường bên động thái sinh truởng Trong nghiên cứu tái sinh rừng, nhà 192 Chương Sinh thái học quần thể lâm học cần phải xem xét đến nơi sinh sống hồn cảnh mơi trường xung quanh tái sinh (dưới tán rừng, lỗ trống, khu khai thác, nơi rừng bị cháy) độc lập với phương pháp dự báo đánh giá kết tái sinh Đồng thời, quan điểm đánh giá chất lượng, số lượng, dự báo tái sinh tên gọi biện pháp lâm sinh phụ thuộc vào nơi sinh sống môi trường xung quanh e Phân bố tái sinh không gian theo thời gian (tuổi) Chỉ tiêu phối hợp tiêu mật độ sức sống cho phép đánh giá xác hiệu tái sinh rừng Để xác định phân bố mặt đất, sử dụng nhiều phương pháp khác nhau: lý thuyết xác suất thống kê, tiêu độ thường gặp đo đạc mắt Việc vận dụng phương pháp hay phương pháp khác quy định yêu cầu nhiệm vụ nghiên cứu đặt Trong sản xuất, sử dụng tiêu độ thường gặp đo đạc mắt có ý nghĩa lớn f Dự báo triển vọng xác lập biện pháp tái sinh rừng Đây nhiệm vụ quan trọng nghiên cứu tái sinh rừng Để giải nhiệm vụ này, nhà lâm học cần đến nhiều thông tin quy luật hoa quả, sinh trưởng đào thải tự nhiên, diễn rừng tương ứng với kiểu rừng điều kiện lập địa Những thông tin nhận thơng qua nghiên cứu định vị lâu dài Ngày nay, nhờ cơng cụ tính tốn đại máy tính điện tử, qúa trình tái sinh rừng mơ hình hóa xác 9.6 Ý NGHĨA CỦA SINH THÁI QUẦN THỂ TRONG LÂM NGHIỆP Kinh doanh rừng theo nghĩa rộng sinh thái học quần thể ứng dụng Nhà lâm học xây dựng quần thụ với mong muốn đạt mục tiêu định điều chế rừng Mỗi quần thụ bao gồm một vài lồi gỗ với mật độ tuổi định Chúng xếp theo trật tự định không gian thời gian (các cấp tuổi) Để đạt mong muốn này, nhà lâm học phải hiểu rõ quy luật sống loài như: (1) quy luật tái sinh diễn thế, (2) quy luật phân hóa tiả thưa tự nhiên, (3) đặc điểm giai đoạn hình thành rừng, (4) tuổi thành thục loài quần thụ Ngoài ra, nhà lâm học phải biết quan hệ cạnh tranh cá thể loài khác loài, ảnh hưởng biện pháp lâm sinh đến hình thành rừng Khi thực biện pháp tái sinh tự nhiên tán rừng, nhà lâm học bỏ qua kiến thức quy luật hoa loài cây, kiểu cách tái sinh loài cây, quy luật phân hóa tiả thưa, ảnh hưởng ánh sáng bụi thảm tươi đến hình thành lớp tái sinh môi trường khác Những kiến thức quy luật phân hóa, tiả thưa sinh trưởng quần thụ cho phép nhà lâm học xác lập kỹ thuật nuôi dưỡng rừng khai thác rừng có kết 193 .. .Chương Sinh thái học quần thể 9.2.1 Mật độ quần thể Mật độ quần thể số lượng cá thể (hoặc thể tích, trọng lượng, sinh khối ) lồi đơn vị diện tích thể tích định (m 2, m3, ) Ví dụ: (1) Quần thể. .. quần thể dao động quần thể ảnh hưởng yếu tố vật lý sinh học (xem chương 10) 9.3 SINH THÁI QUẦN THỂ THỰC VẬT 9.3.1 Sinh trưởng phát triển quần thể thực vật Từ phát sinh đến lúc già cỗi chết, quần. .. cho quần thể mà số lượng cá 157 Chương Sinh thái học quần thể thể nhóm tuổi nhỏ số lượng cá thể nhóm tuổi lớn, nghĩa quần thể có khuynh hướng giảm số lượng hệ Trong môi trường tối ưu cho quần thể,