Tài liệu Nâng cao các kỹ năng về di truyền, sinh sản và lai tạo giống bò thịt nhiệt đới- chương 21 doc

Nội tiết sinh sản của bò cái M.J.D Occhio Bài này cung cấp một tổng quan chung về nội tiết sinh sản của bò cái. Trọng tâm là nội tiết sinh sản của bò cái có chu kỳ động dục bình thờng mà không đề cập đến nội tiết của thời kỳ mang thai, đẻ hay tiết sữa. Liên hệ nội tiết trong trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng Chức năng sinh sản ở bò cái phụ thuộc vào thông tin nội tiết và sự phối hợp thống nhất trong trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng (Hình 1). Hình 1: Thông tin nội tiết trong trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng. GnRH đợc tiết ra từ hypothlamus kích thích thuỳ trớc tuyến yên tiết FSH và LH. FSH và LH sau đó lại kích thích buồng trứng (tế bào theca và tế bào hạt) tiết oestrogen, progestin và inhibin. Những hocmôn do buồng trứng tạo ra có thể ảnh hởng đến việc tiết GnRH, FSH và LH theo cơ chế tác động ngợc. Thông tin nội tiết sinh sản đợc bắt đầu bằng việc tiết GnRH (Gonadtrophin Releasing Hocmôn) từ vùng đáy dới đồi (basal dới đồi) (Hình 2). GnRH tác động làm chuyển đổi thông tin thần kinh trong não thành tín hiệu nội tiết kích thích làm tăng tiết các hocmôn sinh sản trong trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng. GnRH đợc tiết ra từ các tế bào thần kinh kết thúc ở vùng đồi thị, ở đó GnRH đợc chuyển vào các mạch máu thuộc mạng lới mạch máu dới đồi-tuyến yên. Mạng lới mạch máu này chảy xuống thuỳ trớc tuyến yên (Hình 3 và 4). ở thuỳ trớc tuyến yên, GnRH gắn vào các chất tiếp nhận đặc hiệu trên các tế bào gonadotrop để kích thích hai loại kích dục tố, FSH (follicle stimulating hormone) và LH (luteinizing hormone). FSH và LH đợc tiết vào hệ tuần hoàn chung và đợc đa đến buồng trứng, ở đó chúng kích thích sự phát triển của noãn bao, gây rụng trứng và hình thành thể vàng. Thay đổi hành vi no Tuyến yên ình 2 : Những đặc điểm cấu trúc chính của bộ não ình 3 : Sơ đồ (ở trên) và ảnh quét điện tử (bên phải) ô tả điểm cuối của các tế bào thần kinh GnRH trong ền dới đồi, gần hệ tuần hoàn động mạch chủ của H cho thấy vị trí của dới đồi nằm ở đáy não và ngay ở trên tuyến yên. Vùng đáy của dới đồi, và một phần hình thành từ một phần cuống tuyến yên đợc coi là điểm nối nền dới đồi-đồi giữa. TB h ạ t TB theca H m n dới đồi-tuyến yên. Hệ động mạch chủ này hình thành từ các nhánh động mạch tuyến yên phía trên (SHA) và động mạch giữa tuyến yên (MHA) để hình thành đám rối động mạch nguyên thuỷ (PPP) và các ven động mạch (PV) vận chuyển GnRH tới thùy trớc tuyến yên thông qua đám rối động mạch thứ phát (SPP). 129 Hình 4: Sơ đồ điểm kết thúc của các nơron thần kinh GnRH trong vùng phụ cận các động mạch dới đồi- a GnRH tới thuỳ trớc tuyến yên. ng Các noãn bao là những cấu trúc ở buồng trứng Hình 5: hát triển của một noãn bao trong buồng trứng ai đoạn nguyên thuỷ đến noãn bao FSH và LH yên đoạn nang sớm không phụ thuộc tuyến yên để đ Do kích thích của FSH và LH, buồng trứng tiết oestradiol, progesteron và inhibin. Nhữ hocmôn này đợc tiết vào hệ tuần hoàn chung và đợc đa đến thuỳ trớc tuyến yên và vùng dới đồi, ở đó chúng có tác dụng điều hoà ngợc đối với việc tiết GnRH, FSH và LH (Hình 1). Progesteron chủ yếu tác động lên vùng dới đồi để điều tiết GnRH, trong khi đó oestradiol tác động lên thuỳ trớc tuyến yên để điều tiết FSH và LH (Hình 1). Inhibin chỉ kiểm soát việc tiết FSH (Hình 1). Cơ chế điều hoà ngợc đối với sự phân tiết GnRH, FSH và LH bởi các hóc môn buồng trứng hoàn chỉnh việc việc phối hợp nội tiết của trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng (Hình 1). Sự phát triển của noãn bao ở buồng trứng chứa một trứng cha thụ tinh (xem hình 5, noãn bao Graaf). Nhiệm vụ của noãn bao là cung cấp một môi trờng cho phép các tế bào trứng phát triển và chín trớc khi rụng trứng. Các noãn bao đợc hình thành ở thời điểm hình thành các cơ quan trong thời gian phát triển của thai và tồn tại nh là một nguồn noãn bao nguyên thuỷ trong buồng trứng. Trong cuộc đời của bò cái, các noãn bao dần dần đợc kích thích phát triển từ nguồn noãn bao nguyên thuỷ đó, trải qua nhiều giai đoạn phát triển và kết thúc là sự thải tế bào trứng lúc rụng trứng (Hình 5). Đồng thời khi noãn bao phát triển, tế bào trứng cũng phát triển đến giai đoạn cuối cùng để chuẩn bị cho rụng trứng và thụ tinh. Noãn bao Graaf Noãn bao cấp ba Thể vàng Trứng vừa rụng Thuỳ trớc T. Yên Noã th n bao ứ cấp Noãn bao sơ cấp Noãn bao ỷ nguyên thu Sơ đồ p từ gi Graaf sắp rụng trứng và thải tế bào trứng. Sau khi rụng trứng và thải tế bào trứng, noãn bao phát triển thành thể vàng và thể vàng đó tiết ra progesteron. Điều khiển sự phát triển noãn bao bởi Sự phát triển các noãn bao từ giai đoạn ngu thuỷ đến giai vào hocmôn gonadotrohin và không cần sự kích thích của FSH và LH. Tuy nhiên, một khi noãn bao phát triển và trở nên phụ thuộc vào hocmôn gonadotrophin, thì FSH và LH có những chức năng đặc biệt. FSH có trách nhiệm chủ yếu đối với việc kích hoạt các noãn bao từ nguồn noãn bao mẫn cảm với gonadotrophin và kích thích các giai đoạn đầu của sự phát triển cuối cùng của noãn bao. LH kích thích các giai đoạn cuối của sự phát triển noãn bao, gây rụng trứng và hình thành thể vàng sau khi rụng trứng. Vai trò của FSH và LH đợc mô tả ở Hình 6. 130 pha kích hoạt của sự phát triển noãn bao. Khi sự phát triển noãn bao diễn ra, hầu hết các noãn bao trong một đợt sóng noãn bao dừng phát triển và thoái hoá, trong khi đó một số đợc chọn lọc và tiếp tục phát triển. Sự thoái hoá cuối cùng của hầu hết các noãn bao trong một đợt sóng noãn bao đợc gây ra bởi sự xuất hiện nang trội. Đó là noãn bao sẽ rụng trứng và thải tế bào trứng để thụ tinh (Hình 7). Ch ọ n l ọ c Tr ộ i Kích ho ạ t Buông trứn g Buông trứn g Buông trứn g Bình thờng có 2-4 sóng noãn bao xẩy ra trong một chu kỳ động dục của bò cái. Sóng noãn bao thứ nhất nổi lên ở ngày 1-2 (ngày 0 = ngày động dục) của chu kỳ và các sóng tiếp theo nổi lên với khoảng cách 8-10 ngày cho đến khi rụng trứng xảy ra (Hình 8). Hình 6: Vai trò của FSH và LH trong sự phát triển noãn bao của buồng trứng ỏ bò cái. FSH kích hoạt các noãn bao từ những noãn bao mẫn cảm với gonadotrophin (ô bên trái) và bắt đầu của giai đoạn đầu của sự phát triển cuối cùng của noãn bao (ô giữa). LH kích thích giai đoạn cuối của sự phát triển (ô giữa và ô phải) và kèm theo là sự xuất hiện noãn bao trội và rụng trứng. Ngoài ra hình này cũng mô tả những thay đổi về oestradiol (E 2 ) và inhibin (I) do noãn bao tiết ra khi chúng tiếp tục phát triển. Cả oestradiol và inhinbin có những ảnh hởng ngợc lên việc phân tiết GnRH, FSH và LH nh trình bày ở Hình 1 và đã đợc thảo luận ở phần 1. Đặc điểm của sóng noãn bao buồng trứng Hình 7: Các giai đoạn phát triển của noãn bao buồng trứng ở bò cái. Sự bắt đầu của các giai đoạn cuối cùng của sự phát triển noãn bao liên quan đến sự kích hoạt 7- 10 noãn bao mẫn cảm với FSH (Hình 6). Sau vài ngày, một số noãn bao này đợc lựa chọn và tiếp tục phát triển, trong khi đó những noãn bao còn lại thoái hoá. Một nang trội sau đó nổi lên và ở bò thờng chỉ có một noãn bao hoàn thành tất cả các giai đoạn phát triển và rụng trứng. Kích hoạt Chọn lọc Trội Sự phát triển của noãn bao ở bò cái đợc đặc trng bởi các sóng noãn bao. Trong mỗi đợt sóng đó 7-10 noãn bao mẫn cảm gonadotrophin đợc kích thích bởi FSH để bắt đầu giai doạn phát triển cuối cùng trớc khi rụng trứng (Hình 6 và 7). Sự kích thích những noãn bao mẫn cảm gonadotrophin bởi FSH đợc coi là Tiêu thể vàn g Rụng trứng R - Kích hoạt S - Chọn lọc D - Trội A - Thoái hoá Các noãn bao mẫn cảm với g onadotro p hin N g à y của chu k ỳ Hình 8: Sơ đồ mô tả sự xuất hiện những sóng noãn bao kế tiếp nhau trong chu kỳ động dục ở bò cái. Một chu kỳ có 3 sóng noãn bao đợc mô tả trong đó nang trội từ sóng noãn bao thứ 3 trở thành noãn bao có thể rụng trứng và diễn ra sự rụng trứng. Noãn bao trội của một đợt sóng noãn bao có khả nang rụng trứng khi mà thể vàng thoái hoá và giảm phân tiết progesteron. Điều này đã loại bỏ tác động ức chế ngợc của progesteron lên GnRH nh đã trình bày ở Hình 1 và đã đợc thảo luận ở phần 1. 131 Sóng tăng tiết LH trớc rụng trứng Sự rụng trứng của bò cái phụ thuộc vào sự xuất hiện của sóng tăng tiết LH trớc rụng trứng. LH tăng đã làm rụng trứng từ noãn bao trội. Các bớc nội tiết nối tiếp xảy ra trong sự phối hợp với nhau trớc khi LH tăng. Đầu tiên, thể vàng từ lần rụng trứng trớc tiêu biến đi và kèm theo là giảm nồng độ progesteron trong máu (Hình 8). Việc giảm progesteron trong máu có nghĩa là sự tác động ngợc lên GnRH bị giảm và vì thế GnRH đợc phân tiết nhiều hơn ở vùng dới đồi (Hình 1). Việc tăng phân tiết GnRH đã kích thích phân tiết LH và FSH nhiều hơn (Hình 9), và điều này đã kích thích nhiều hơn đối với sự phát triển của noãn bao (Hình 6). Noãn bao trội vì thế có đủ sự kích thích của FSH và LH để tiếp tục phát triển. Khi nang trội trởng thành nó sẽ tăng tiết oestradiol cho đến khi nồng độ của oestradiol trong máu đạt đến một ngỡng để có ảnh hởng ngợc dơng tính lên sự phân tiết GnRH và LH (Hình 10 và 11). Tác động ngợc dơng tính bởi oestradiol là một tín hiệu nội tiết từ một noãn bao trội ở buồng trứng và làm tăng tiết LH trớc rụng trứng. Noãn bao phát triển trớc đ ộ n g d ụ c Hình 9: Những sự kiệt nội tiết kế tiếp nhau dẫn đến tăng tiết LH trớc rụng trứng ở bò cái. Việc giảm tiết progesteron dẫn đến tăng tiết GnRH từ dới đồi, kích thích tăng tiết FSH và LH từ thuỳ trớc tuyến yên. FSH và LH tăng kích thích noãn bao trội tiếp tục phát triển vă tăng tiết oestradiol đạt tới một ngỡng trong máu để có ảnh hởng ngợc dơng tính lên LH. Tác động ngợc dơng tính khởi động việc tăng LH trớc rụng trứng. Hình 10: Sơ đồ mô tả ảnh hởn g n g ợc dơn g tính của oestradiol (E 2 ) lên sự p hân tiết GnRH v à LH. Khi noãn bao trội trớc lúc rụn g trứn g tiế p tục p hát triển nó tăn g tiết oestradiol tới một n g ỡn g nồn g độ tron g máu. Tại n g ỡn g nà y oestradiol có ảnh hởn g n g ợc dơn g tính làm tăn g p hân tiế t GnRH, do đó kích thích tăng phân tiết LH trớc r ụ n g trứn g . Hình 11: Sơ đồ mô tả sự tăn g p hân tiết GnRH trớc lúc rụn g trứn g so với sự p hân tiết cơ sở điển hình của GnRH ở các g iai đoạn khác của chu k ỳ độn g dục. Sự p hân tiết GnRH tăn g trớc rụng trứng đã kích thích phân tiết LH tăng cần để gây rụn g trứn g từ noãn bao trội tiền rụng trứng (Hình 8). 132 Chu kỳ động dục Những sự kiện kế tiếp nhau trong buồng trứng có liên quan đến những chu kỳ nối tiếp nhau của sự phát triển noãn bao, rụng trứng và sự hình thành và thoái hoá của thể vàng, đa đến chu kỳ động dục (Hình 12). ở bò cái độ dài của chu kỳ động dục (khoảng cách giữa 2 lần rụng trứng liên tiếp) khoảng 21 ngày. Hình 12: Chu kỳ động dục ở bò cái và những thay đổi về nồng độ oestradiol (E2) và progesteron (P4) trong máu. Chu kỳ động dục ở bò cái cũng đi kèm với những thay đổi về hành vi sinh sản. Sự chịu đực ở bò cái chỉ xuất hiện ngay trớc khi rụng trứng của noãn bao trội tiền rụng trứng (Hình 13). Hành vi động dục đợc gây nên bởi nồng độ oestradiol tơng đối cao trong máu do noãn bao trội trởng thành tiết ra. Hình 13: Những thay đổi hành vi động dục ở bò cái trong chu kỳ động dục. Tóm tắt Chức năng sinh sản của bò cái đợc kiểm soát bởi mối liên hệ và sự phối hợp nội tiết trong trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng. GnRH đợc tiết ra từ vùng dới đồi và kích thích thuỳ trớc tuyến yên phân tiết hai loại hocmôn gonadotrophin là FSH và LH. FSH kích hoạt các noãn bao buồng trứng từ nguồn trứng mẫn cảm với gonadotrophin và thúc đẩy giai các đoạn đầu tiên của sự phát triển cuối cùng của noãn bao. LH kích thích các giai đoạn cuối của sự phát triển noãn bao, gây rụng trứng và làm cho noãn bao đã rụng trứng phát triển thành thể vàng. Những noãn bao đang phát triển tiết oestradiol và inhibin trong khi đó thể vàng tiết progesteron. Oestrdiol, inhibin và progesteron điều tiết sự phân tiết GnRH, FSH và LH bằng những cơ chế ngợc. Tác động ngợc của các hocmôn buồng trứng lên vùng dới đồi (não) và thuỳ trớc tuyến yên làm hoàn chỉnh mối liên hệ và sự phối hợp nội tiết trong trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng. R ụ n g trứn g R ụ n g trứn g Pha thể vàn g Ngày của chu kỳ R ụ n g trứn g R ụ n g trứn g Ngày của chu kỳ 133 . tiết sinh sản của bò cái M.J.D Occhio Bài này cung cấp một tổng quan chung về nội tiết sinh sản của bò cái. Trọng tâm là nội tiết sinh sản của bò cái. trong trục dới đồi-tuyến yên-buồng trứng Chức năng sinh sản ở bò cái phụ thuộc vào thông tin nội tiết và sự phối hợp thống nhất trong trục dới đồi-tuyến