Đang tải... (xem toàn văn)
Các mô hình mới để tích hợp gen chính MAS với các phương pháp nhân giống hiện đại có thể nâng cao đáng kể độ tin cậy và hiệu quả của việc lai tạo, tạo điều kiện cho việc tận dụng sự đa dạng di truyền truyền thống. Tóm tắt Đa dạng di truyền được công nhận là đóng góp sự biến đổi cần thiết cho quá trình chọn tạo giống cây trồng, và chọn lọc tạp nhiễm được coi là công cụ chính để đưa sự đa dạng này vào các chương trình nhân giống mà không có sự tác động di truyền liên quan từ các bộ gen kém chất lượng của các giống cho. Tuy nhiên, việc thực hiện các kỹ thuật chọn lọc có sự hỗ trợ của marker vẫn còn là một thách thức trong nhiều chương trình nhân giống trên toàn thế giới.
Quay lại tương lai: xem lại MAS công cụ để tạo giống trồng đại trừu tượng Thơng điệp Các mơ hình để tích hợp gen MAS với phương pháp nhân giống đại nâng cao đáng kể độ tin cậy hiệu việc lai tạo, tạo điều kiện cho việc tận dụng đa dạng di truyền truyền thống Tóm tắt Đa dạng di truyền cơng nhận đóng góp biến đổi cần thiết cho trình chọn tạo giống trồng, chọn lọc tạp nhiễm coi cơng cụ để đưa đa dạng vào chương trình nhân giống mà khơng có tác động di truyền liên quan từ gen chất lượng giống cho Tuy nhiên, việc thực kỹ thuật chọn lọc có hỗ trợ marker cịn thách thức nhiều chương trình nhân giống tồn giới Nhiều yếu tố góp phần vào việc thiếu áp dụng này, chẳng hạn không chắn cách tích hợp MAS với quy trình chăn nuôi truyền thống, thiếu đồng MAS cơng cụ chi phí quy trình Tuy nhiên, phát triển công cụ genomics, kỹ thuật xác nhận vị trí mơ hình cách sử dụng QTL chương trình nhân giống giải vấn đề Việc nhân giống thuận có hỗ trợ đánh dấu cần kích hoạt thơng qua việc xác định QTL mạnh mẽ, thiết kế hệ thống đánh dấu đáng tin cậy để chọn cho QTL đưa QTL vào gen ưu tú phép sử dụng chúng mà khơng có tác động di truyền liên quan Để nâng cao việc áp dụng hiệu MAS, lúa gạo sử dụng ví dụ cách tích hợp quy trình phát triển vào chiến lược khoa học chặt chẽ để sử dụng biến dị di truyền Khi quy trình thiết lập để giải vấn đề này, gen đưa vào chương trình nhân giống cách nhanh chóng hồn chỉnh với chi phí tối thiểu mơ hình cách sử dụng QTL chương trình nhân giống giải vấn đề Việc nhân giống thuận có hỗ trợ đánh dấu cần kích hoạt thơng qua việc xác định QTL mạnh mẽ, thiết kế hệ thống đánh dấu đáng tin cậy để chọn cho QTL đưa QTL vào gen ưu tú phép sử dụng chúng mà khơng có tác động di truyền liên quan Để nâng cao việc áp dụng hiệu MAS, lúa gạo sử dụng ví dụ cách tích hợp quy trình phát triển vào chiến lược khoa học chặt chẽ để sử dụng biến dị di truyền Khi quy trình thiết lập để giải vấn đề này, gen đưa vào chương trình nhân giống cách nhanh chóng hồn chỉnh với chi phí tối thiểu mơ hình cách sử dụng QTL chương trình nhân giống giải vấn đề Việc nhân giống thuận có hỗ trợ đánh dấu cần kích hoạt thơng qua việc xác định QTL mạnh mẽ, thiết kế hệ thống đánh dấu đáng tin cậy để chọn cho QTL đưa QTL vào gen ưu tú phép sử dụng chúng mà khơng có tác động di truyền liên quan Để nâng cao việc áp dụng hiệu MAS, lúa gạo sử dụng ví dụ cách tích hợp quy trình phát triển vào chiến lược khoa học chặt chẽ để sử dụng biến dị di truyền Khi quy trình thiết lập để giải vấn đề này, gen đưa vào chương trình nhân giống cách nhanh chóng hồn chỉnh với chi phí tối thiểu Việc nhân giống thuận có hỗ trợ đánh dấu cần kích hoạt thơng qua việc xác định QTL mạnh mẽ, thiết kế hệ thống đánh dấu đáng tin cậy để chọn cho QTL đưa QTL vào gen ưu tú phép sử dụng chúng mà khơng có tác động di truyền liên quan Để nâng cao việc áp dụng hiệu MAS, lúa gạo sử dụng ví dụ cách tích hợp quy trình phát triển vào chiến lược khoa học chặt chẽ để sử dụng biến dị di truyền Khi quy trình thiết lập để giải vấn đề này, gen đưa vào chương trình nhân giống cách nhanh chóng hồn chỉnh với chi phí tối thiểu Việc nhân giống thuận có hỗ trợ đánh dấu cần kích hoạt thơng qua việc xác định QTL mạnh mẽ, thiết kế hệ thống đánh dấu đáng tin cậy để chọn cho QTL đưa QTL vào gen ưu tú phép sử dụng chúng mà khơng có tác động di truyền liên quan Để nâng cao việc áp dụng hiệu MAS, lúa gạo sử dụng ví dụ cách tích hợp quy trình phát triển vào chiến lược khoa học chặt chẽ để sử dụng biến dị di truyền Khi quy trình thiết lập để giải vấn đề này, gen đưa vào chương trình nhân giống cách nhanh chóng hồn chỉnh với chi phí tối thiểu Để nâng cao việc áp dụng hiệu MAS, lúa gạo sử dụng ví dụ cách tích hợp quy trình phát triển vào chiến lược khoa học chặt chẽ để sử dụng biến dị di truyền Khi quy trình thiết lập để giải vấn đề này, gen đưa vào chương trình nhân giống cách nhanh chóng hồn chỉnh với chi phí tối thiểu Để nâng cao việc áp dụng hiệu MAS, lúa gạo sử dụng ví dụ cách tích hợp quy trình phát triển vào chiến lược khoa học chặt chẽ để sử dụng biến dị di truyền Khi quy trình thiết lập để giải vấn đề này, gen đưa vào chương trình nhân giống cách nhanh chóng hồn chỉnh với chi phí tối thiểu Giới thiệu Sự đời Cách mạng Xanh vào năm 1960 mang lại bước thay đổi sản lượng tiềm gạo lúa mì cho tránh khủng hoảng lương thực nghiêm trọng (Pingali 2012) Kể từ thời điểm này, có kỳ vọng khơng ngừng eforts nhân giống trồng trì suất, trớ trêu thay bối cảnh nguồn kinh phí ngày giảm (Hiệp hội Nông học Hoa Kỳ 2018) Đồng thời, hệ thống trồng trọt thâm canh Cách mạng Xanh thúc đẩy dẫn đến gia tăng áp lực từ sâu bệnh khu vực nông trại tiếp tục lấn sâu vào vùng đất biên (Tilman et al 2002) Để đáp ứng thách thức này, Khi sinh học phân tử phát triển ngành học, quan tâm tự nhiên tăng lên việc xác định biến thể di truyền giá trị, đặc biệt cách mô tả thích gen bao gồm cấu trúc di truyền đặc điểm liên quan Ngoài giá trị học thuật tập này, khả áp đặt chọn lọc trực tiếp lên gen / QTL kỹ thuật phân tử công nhận nhiều thập kỷ ngày thường gọi 'nhân giống phân tử' (Moose Mumm 2008) So với chọn lọc kiểu hình, phương pháp nhân giống phân tử có số ưu điểm chính: chúng thường nhanh hơn, thực vật liệu giai đoạn con, cho phép làm giàu quần thể với cá thể dị hợp tử thông qua tính đồng trội, rẻ đáng kể có hệ số di truyền 1,0 (Collard MacKill 2008) Khái niệm MAS sử dụng rộng rãi để xác định nhân hàng trăm gen nhiều loài (Song cộng 1995; Qu cộng 2006; Ji cộng 2016) Đặc biệt, lúa tự hào có hàng chục gen nhân với biểu kiểu hình quan trọng coi nghiên cứu điển hình hữu ích để hiểu giá trị tiềm chọn lọc có hỗ trợ marker rào cản việc triển khai Biến thể di truyền phong phú ứng với MAS lúa chức phân vùng đa dạng di truyền lúa (Govindaraj cộng 2015; Dự án 3000 gen lúa năm 2014) việc áp dụng lồi mơ hình đơn tính tồn giới để cơng bố trình tự gen (IRGSP 2005) Ví dụ, sở liệu Q-TARO chứa 114 gen nhân với biến thể tự nhiên với nhiều đặc điểm khác (Yonemaru cộng 2010), Tác động MAS Mặc dù thành công to lớn việc xác định QTL kiểm soát nhiều tính trạng lồi khác xác định biến thể chức nằm QTL này, thành cơng việc chọn lọc có hỗ trợ marker gen chương trình nhân giống cơng cộng lớn bị hạn chế (Collard MacKill 2008 ) Trong số mầm giống lúa indica ưu tú, khảo sát 60 gen QTL cho thấy gần nửa khơng tìm thấy chương trình ưu tú, 17% khác (Hình 1) Giảm 9% kết hợp tế bào mầm indica, có 25% gen đáp ứng với chọn lọc có hỗ trợ marker có sẵn cho nhà lai tạo Nguyên nhân đằng sau việc triển khai hạn chế gen chương trình nhân giống lúa công cộng tranh luận nhiều lần, đánh giá hữu ích yếu tố tiềm đưa (William et al 2007; Collard MacKill 2008) Việc thiếu nhận thức biến thể di truyền giá trị chúng dường khó xảy Như trường hợp điển hình, Xa21 Pi9, hai số gen kháng phổ rộng, hiệu chống lại bệnh bạc bệnh đạo ôn vi khuẩn gây ra, xác định cách 30 năm (Amante-Bordeos cộng sự, 1992; Song cộng 1995) Cha mẹ sở hữu gen sử dụng rộng rãi chương trình lai tạo — 86% chương trình tạo giống lúa có tưới IRRI có liên quan đến IR24, kết việc lai rộng rãi với dịng cận sinh IRBB (dữ liệu khơng hiển thị) - giá trị chúng chưa cải thiện nhận giống đại Hơn nữa, Hình Tần suất QTL vật liệu nhân giống indica ưu tú Hơn sáu mươi gen QTL kiểm chứng tốt kiểm sốt loạt tính trạng kháng bệnh, chất lượng hạt stress phi sinh học kiểm tra 75 giống indica ưu tú dựa liệu giải trình tự tồn bộ gen Gần nửa số gen khơng có vật liệu ưu tú; 17% khác Chỉ có khoảng 25% có sẵn để dễ dàng lựa chọn nhân giống thuận Hình Sự phân chia tần số gen quan trọng tế bào mầm indica ưu tú Tần số gen có giá trị cao kiểm sốt loạt tính trạng quan trọng đánh giá trình tự gen 75 dịng giống giống indica ưu tú từ loạt chương trình chọn tạo giống lúa giới Phần lớn gen, bao gồm nhiều locus kháng bệnh hiệu nhất, khơng có vật liệu ưu tú So sánh tần số gen khác tế bào mầm indica ưu tú đưa manh mối nguyên nhân vắng mặt Khi kiểm tra gen loại kháng bệnh (bệnh đạo ôn bệnh bạc vi khuẩn), rõ ràng tần số gen khác rơi vào khoảng hai nhóm; số nhỏ tần số hợp lý (> 25%, ví dụ Xa4, Xa26, Pi-ta, BPH32), hầu hết phần cịn lại khơng có (Hình 2) Đây dấu hiệu cho thấy số gen định tìm thấy đường vào chương trình nhân giống, thơng qua tần suất cao người sáng lập thơng qua việc lai với dịng cho sau chọn lọc kiểu hình Chúng phân tách theo mức độ khác nhau, làm có khả gây tĩnh điện với locus cản trở khả chọn lọc cách đáng tin cậy locus mặt kiểu hình Nếu trường hợp, Câu hỏi đặt là, việc chọn lọc kiểu hình gen khơng làm tăng tần số locus hữu ích cách có hiệu xuất locus tĩnh điện với số locus có tần số cao, không sử dụng thị phân tử để tăng mức độ bật chúng cách xác định? Tìm hiểu tâm lý học kinh tế học hành vi nhà tạo giống trồng lĩnh vực nghiên cứu thú vị chưa nghiên cứu (Coors 2006; Lenaerts et al 2018); nhiên, người ta đưa giả thuyết việc lựa chọn có hỗ trợ điểm đánh dấu đóng vai trị Khơng nên nhầm lẫn với việc thiếu hiểu biết kiểu thừa kế làm sở cho MAS thiếu kiến thức QTL, cho thiếu hụt tiềm nhiều khả xuất phát từ thiếu cải thiện kiểu hình thực dụng quan sát MAS áp dụng quần thể sinh sản MAS, phương pháp chọn lọc gián tiếp, phụ thuộc vào kết hợp biến đổi kiểu hình với biến đổi di truyền locus cụ thể khảo sát điểm đánh dấu cụ thể (tức tương quan đặc điểm) Nhưng thân điều thực bao gồm hai mối tương quan Rõ ràng, kiểu hình quan tâm cần liên kết rõ ràng với vùng gen (tức tương quan đặc điểm QTL), việc xác định vùng trọng tâm thuật tốn ánh xạ QTL (Miles Wayne 2008) Tuy nhiên, QTL giải thích 100% phương sai kiểu hình cho đặc điểm quan tâm vốn gen, QTL cần liên kết rõ ràng với điểm đánh dấu sử dụng để áp đặt chọn lọc cho (tức tương quan QTL↔ marker) Nếu hai mối tương quan (đặc điểm↔QTL QTL↔marker) kém, Thật vậy, phần lớn MAS diễn gen quần thể giống lúa cần phải xảy vào thời điểm đặc trưng khả tiếp cận với hệ thống đánh dấu thông lượng cao (William et al 2007; Rasheed et al 2017; Steele cộng 2018) Tuy nhiên, thập kỷ qua, hệ thống đánh dấu giá rẻ, tân tiến có đường ống cung cấp (Steele et al 2018) Các hệ thống đánh dấu tiên tiến hợp lý hóa q trình thu thập liệu, tất nhiên không giải thách thức việc đảm bảo nội dung thơng tin dấu hiệu có liên quan hữu ích cho chương trình nhân giống Điều liên quan đến việc giải hai mối tương quan MAS chiến lược lựa chọn gián tiếp (đặc điểmQTL QTL↔marker) Công việc nhằm mục đích phác thảo khn khổ để đảm bảo mối tương quan giải cách chương trình nhân giống phân tử đại cung cấp số thông tin chi tiết cách MAS tích hợp vào chiến lược nhân giống đại có hỗ trợ gen Để đạt mục tiêu này, nêu bật ý tưởng phương pháp phát triển Viện Nghiên cứu Lúa gạo Quốc tế tổ chức đối tác để cải thiện tình trạng thông qua công cụ cải tiến cho MAS (tức dấu hiệu đáng tin cậy QTL) chiến lược cải tiến để tích hợp cơng cụ vào q trình chăn ni cách hiệu Mặc dù chọn lọc gen coi hình thức chọn lọc có hỗ trợ điểm đánh dấu, Đảm bảo MAS hiệu Người ta thường không đánh giá cao việc lựa chọn có hỗ trợ điểm đánh dấu phương pháp lựa chọn gián tiếp Như đề cập, dựa hai mối tương quan để có hiệu quả: Đặc điểm (kiểu hình) ↔ Gen / QTL Gene ∕ QTL ↔ Marker Tầm quan trọng mối tương quan thừa nhận trước (ví dụ Collard MacKill 2008), chiến lược để cải thiện kết hợp QTL tính trạng cần phát triển tiêu chuẩn hóa tồn ngành Kỳ lạ thay, mối tương quan thứ hai bị bỏ qua tài liệu Làm có hội tụ quỹ tích? Để xác định yếu tố phải đánh giá xác định độ tin cậy mối tương quan tính trạngQTL, điều cần thiết phải đảm bảo tập định hướng khách quan Nếu QTL nhà lai tạo dự định sử dụng để cải thiện mức độ số tính trạng mục tiêu chương trình nhân giống họ, phải có số đặc điểm định: Nó phải cung cấp cải tiến đo lường hiệu suất hàn Nó phải phù hợp với đa dạng di truyền có (các) chương trình nhân giống Kích thước hồn hảo (được cân mức độ ưu tiên đặc điểm chương trình nhân giống) phải đủ để chi trả cho việc phân lập, phát triển triển khai locus Việc hiểu tiêu chí sau hiểu cách thức tiến hành hoạt động lập đồ locus Ví dụ, nhiều nghiên cứu lập đồ QTL thực khả chịu mặn lúa, gần tất tập trung vào hàm lượng ion natri (Na +) (Lee et al 2007; Ammar et al 2009; Islam et al 2011; Horie cộng 2012; Rahman cộng 2017) Điều có ý nghĩa sinh lý hàm lượng natri có tương quan đáng kể với điểm tổn thương thị giác, nhiên QTL hàm lượng Na + tác động lớn việc cải thiện khả chịu mặn Câu hỏi hóc búa rõ ràng minh họa cạm bẫy việc dựa vào đặc điểm tương quan Hàm lượng natri cho thấy mối tương quan rõ rệt lên đến 65% với tổn thương thị giác (Platten cộng 2013) Tuy nhiên, QTL hoàn hảo tương quan với hàm lượng Na + giải thích 20% thay đổi quần thể lập đồ định, điều tương đương với (0,2 × 0,65) = 13% cải thiện triệu chứng chấn thương thị giác, nhỏ để thấy rõ người quan sát bình thường, đặc biệt feld Cũng cần lưu ý mức cải thiện 13% so với phạm vi kiểu hình quan sát quần thể lập đồ cụ thể đó; khơng hồn thiện mức độ cải thiện tuyệt đối, nhỏ nhiều tính trung bình nhiều tảng di truyền Để tránh trường hợp vậy, nhà di truyền học, sinh lý học nhà lai tạo cần phải xem xét đầy đủ số thành phần trình khám phá gen để đảm bảo phù hợp với chương trình nhân giống đại Cũng cần lưu ý mức cải thiện 13% so với phạm vi kiểu hình quan sát quần thể lập đồ cụ thể đó; khơng hồn thiện mức độ cải thiện tuyệt đối, nhỏ nhiều tính trung bình nhiều tảng di truyền Để tránh trường hợp vậy, nhà di truyền học, sinh lý học nhà lai tạo cần phải xem xét đầy đủ số thành phần trình khám phá gen để đảm bảo phù hợp với chương trình nhân giống đại Cũng cần lưu ý mức cải thiện 13% so với phạm vi kiểu hình quan sát quần thể lập đồ cụ thể đó; khơng hồn thiện mức độ cải thiện tuyệt đối, nhỏ nhiều tính trung bình nhiều tảng di truyền Để tránh trường hợp vậy, nhà di truyền học, sinh lý học nhà lai tạo cần phải xem xét đầy đủ số thành phần trình khám phá gen để đảm bảo phù hợp với chương trình nhân giống đại Cân nhắc kiểu hình Tầm quan trọng kiểu hình khơng gây tranh cãi tài liệu quan trọng viết công nghệ chiến lược khác để sử dụng chăn ni (ví dụ: Araus cộng 2018) Mục đích viết khơng phải tóm tắt lại tài liệu này, mà nhấn mạnh điểm bật cho tập lập đồ QTL: chiến lược định hình kiểu hình phải nhắm vào đặc điểm thực tế chọn lọc để hữu ích cho mục đích nhân giống Trong mơi trường kiểm sốt, proxy kiểu hình thuận tiện tính trạng thành phần tạo nên mục tiêu lập đồ thuận tiện chúng có hệ số di truyền cao thường giảm chi phí, chúng thường khơng chuyển thành mục tiêu chọn lọc có ý nghĩa cho chương trình nhân giống trừ có tương quan cụ thể với đặc điểm quan tâm Ví dụ, khả chịu mặn, QTL kiểm soát 20% thay đổi triệu chứng tổn thương thị giác môi trường mục tiêu áp lực mối quan tâm thích hợp đáng tin cậy QTL kiểm soát 20% thay đổi hàm lượng natri Việc lập đồ QTL cho đặc điểm trực tiếp - đặc tự tháp phần trình triển khai Một số lượng lớn alen đặc trưng với khuyết tật có lợi lúa cung cấp hội đáng kể cho điều này, vài số minh họa Hình Hình Tiềm phát triển liên kết giai đoạn ghép nối lúa Một số vùng gen tồn mang nhiều gen có liên kết tương đối chặt chẽ với Tuy nhiên, gen thường có nguồn gốc từ nhà tài trợ khác đó, liên kết pha đẩy Quy trình triển khai QTL sử dụng để tạo đơn bội tái tổ hợp đưa gen khác vào liên kết pha ghép, giúp giảm bớt việc sử dụng chúng nhân giống tăng giá trị vùng gen Bảng Kích thước dân số RGA cần thiết để tăng dịng Kích thước quần thể cần thiết để đạt R cá thể dị hợp tử tất QTL, với xác suất thất bại fxed F = 0,01 Tỷ lệ phân ly quỹ tích cho hệ cháu BC-F1 giả định 0,5 Nâng đường Triển khai QTL thủ tục tốn nhiều công sức tỉ mỉ, đòi hỏi giám sát chi tiết quần thể lớn để xác định tái tổ hợp cần thiết đảm bảo chất lượng sản phẩm tạo Do đó, khơng phù hợp với ứng dụng thông lượng cao thực sự, cần đạt lần vào vật liệu ưu tú mục tiêu — vài lần, để tiến hành nhúng haplotype Tuy nhiên, điều để lại khoảng trống việc sử dụng gen mục tiêu chương trình nhân giống; có sẵn cho chương trình lai tạo, tất lai sử dụng sản phẩm triển khai QTL làm bố mẹ, vài năm (một chu kỳ nhân giống hoàn chỉnh) để hệ cháu lai phát triển thành giống sử dụng hệ cha mẹ Tăng dòng trình để giải độ trễ này; thiết kế để nhanh chóng đưa gen từ sản phẩm triển khai QTL vào dòng bố mẹ, dòng giống giống có Sau đó, dịng tăng cường sử dụng làm bố mẹ lịch trình lai giống tại, cho phép (các) gen triển khai có tác động nhanh chóng tăng tần suất nhanh nhiều Để đạt điều này, tăng dòng bao gồm việc lai nhanh gen từ người hiến tặng ưu tú sang nhiều người nhận, sử dụng lựa chọn tiền cảnh Vì cần số lượng nhỏ cháu lai ngược hệ (Bảng 2), hệ cháu dương tính trì thơng qua quy trình giống RGA để giảm thời gian hệ Như với việc triển khai QTL, bố mẹ nhận trì cách trồng so le để đảm bảo kết hợp đồng chọn trưởng thành Để đạt tốc độ tăng cần thiết, gen triển khai lai ngược hai ba lần vào người nhận, khối lượng dịng tăng cường ngăn cản q trình chọn lọc tái tổ hợp Do đó, khơng có hội để sửa chữa lực cản liên kết tảng gen chất lượng dòng cho - trọng tâm việc nâng dòng số lượng khơng phải chất lượng Do đó, việc tăng dịng đòi hỏi nội dung chất lượng cao từ việc triển khai QTL để hoạt động nhà tài trợ, lý tưởng locus hình tháp nhúng loại haplotype tìm thấy dịng người nhận Do đó, khơng có hội để sửa chữa lực cản liên kết tảng gen chất lượng dòng cho - trọng tâm việc nâng dòng số lượng khơng phải chất lượng Do đó, việc tăng dịng đòi hỏi nội dung chất lượng cao từ việc triển khai QTL để hoạt động nhà tài trợ, lý tưởng locus hình tháp nhúng loại haplotype tìm thấy dịng người nhận Do đó, khơng có hội để sửa chữa lực cản liên kết tảng gen chất lượng dòng cho - trọng tâm việc nâng dòng số lượng khơng phải chất lượng Do đó, việc tăng dịng đòi hỏi nội dung chất lượng cao từ việc triển khai QTL để hoạt động nhà tài trợ, lý tưởng locus hình tháp nhúng loại haplotype tìm thấy dịng người nhận Nâng mũi hoạt động theo hai cách Nó sử dụng để triển khai gen vào bậc cha mẹ chương trình nhân giống, làm tăng nhanh chóng tần số gen mục tiêu nhiều nguồn gốc ưu tú lợi ích locus xác định chưa sử dụng trước triển khai nhanh chóng lai Tuy nhiên, phương pháp này, chu kỳ nhân giống đầy đủ trước lợi ích gen triển khai giống Tăng dòng sử dụng để 'nâng cấp' hệ cháu thánh giá có, sau giai đoạn thử nghiệm hàn đầu tiên; Song song với trình thử nghiệm feld, dòng đầy hứa hẹn xác định giai đoạn đầu thử nghiệm nâng cấp nhanh chóng vịng năm với gen mà chúng thiếu phiên nâng cấp đưa trở lại giai đoạn sau trình thử nghiệm năm sau Vì vậy, chế độ 'nâng cấp' cho phép lợi ích gen thực quần thể chương trình có, với thời gian bị tối thiểu Hoạt động nhau, hai chế độ (tập trung vào việc tăng cường lai quần thể có) nhanh chóng tạo gen / QTL tồn chương trình nhân giống Vì việc tăng dịng u cầu lựa chọn tiền cảnh, tốn tài ngun nhiều so với triển khai QTL, lại có tác động lớn dòng / vật liệu nhân giống sản xuất (Hình 9) Do đó, dự kiến khơng phải chương trình chăn ni cần thực hoạt động triển khai QTL; khoa học hầu hết tận dụng sản phẩm triển khai QTL từ số lượng nhỏ chương trình tiền nhân giống chuyên dụng Mặt khác, hầu hết chương trình nhân giống hưởng lợi từ việc thực tăng dòng số cấp độ phép chuyển đổi nhanh chóng tồn chương trình nhân giống sang gen Quản lý thơng tin Lựa chọn có hỗ trợ marker gắn liền với việc quản lý quần thể nhân giống, lý tưởng định lựa chọn dựa liệu đánh dấu nên tích hợp với việc quản lý nguồn mầm Một số tảng có sẵn miễn phí tồn để xử lý trình này, chẳng hạn Nền tảng chăn ni tích hợp (IBP; www.integratedbreeding.net) KDDart (www.kddart.org); nhiều người khác xem xét Rathore et al (2018) Thông thường, việc xử lý liệu kiểu gen giai đoạn phát triển sớm nhiều so với việc xử lý liệu phả hệ, dân số kiểu hình, v.v thường tập trung vào tổng quan đồ họa liệu (ví dụ Flapjack, Milne cộng 2010), tính tốn tỷ lệ phục hồi bố mẹ lặp lại chương trình MABC, cho phép lựa chọn gen, thay cho phép lựa chọn locus hồn hảo chương trình nhân giống Tuy nhiên, nhiều trường hợp sử dụng trước đây, điều phù hợp cho người dùng có hiểu biết, đặc biệt hệ thống đánh dấu đáng tin cậy có sẵn cho gen / QTL mục tiêu Ở nơi có sẵn, việc chọn lọc thường vấn đề đơn giản để xác định cá thể dương tính (hoặc dị hợp tử) locus / locus đích âm tính locus tái tổ hợp Quá trình chí thực tùy chọn đơn giản phần mềm bảng tính tiêu chuẩn, việc tích hợp với sở liệu quản lý mầm bệnh rõ ràng thích hợp Việc sử dụng nâng cao lập cấu hình QTL dịng gốc tính tốn kích thước dân số cần thiết mơ tả dường chưa hỗ trợ tảng có Việc kết hợp thích hợp quy trình phân tích vào cơng cụ quản lý tế bào mầm lĩnh vực cần phát triển thêm điều phù hợp cho người sử dụng có hiểu biết, đặc biệt có sẵn hệ thống đánh dấu đáng tin cậy cho gen / QTL mục tiêu Ở nơi có sẵn, việc chọn lọc thường vấn đề đơn giản để xác định cá thể dương tính (hoặc dị hợp tử) locus / locus đích âm tính locus tái tổ hợp Quá trình chí thực tùy chọn đơn giản phần mềm bảng tính tiêu chuẩn, việc tích hợp với sở liệu quản lý mầm bệnh rõ ràng thích hợp Việc sử dụng nâng cao lập cấu hình QTL dịng gốc tính tốn kích thước dân số cần thiết mô tả dường chưa hỗ trợ tảng có Việc kết hợp thích hợp quy trình phân tích vào cơng cụ quản lý tế bào mầm lĩnh vực cần phát triển thêm điều phù hợp cho người sử dụng có hiểu biết, đặc biệt có sẵn hệ thống đánh dấu đáng tin cậy cho gen / QTL mục tiêu Ở nơi có sẵn, việc chọn lọc thường vấn đề đơn giản để xác định cá thể dương tính (hoặc dị hợp tử) locus / locus đích âm tính locus tái tổ hợp Quá trình chí thực tùy chọn đơn giản phần mềm bảng tính tiêu chuẩn, việc tích hợp với sở liệu quản lý mầm bệnh rõ ràng thích hợp Việc sử dụng nâng cao lập cấu hình QTL dịng gốc tính tốn kích thước dân số cần thiết mô tả dường chưa hỗ trợ tảng có Việc kết hợp thích hợp quy trình phân tích vào công cụ quản lý tế bào mầm lĩnh vực cần phát triển thêm đặc biệt hệ thống đánh dấu đáng tin cậy có sẵn cho gen mục tiêu / QTL Ở nơi có sẵn, việc chọn lọc thường vấn đề đơn giản để xác định cá thể dương tính (hoặc dị hợp tử) locus / locus đích âm tính locus tái tổ hợp Q trình chí thực tùy chọn đơn giản phần mềm bảng tính tiêu chuẩn, việc tích hợp với sở liệu quản lý mầm bệnh rõ ràng thích hợp Việc sử dụng nâng cao lập cấu hình QTL dịng gốc tính tốn kích thước dân số cần thiết mô tả dường chưa hỗ trợ tảng có Việc kết hợp thích hợp quy trình phân tích vào cơng cụ quản lý tế bào mầm lĩnh vực cần phát triển thêm đặc biệt hệ thống đánh dấu đáng tin cậy có sẵn cho gen mục tiêu / QTL Ở nơi có sẵn, việc chọn lọc thường vấn đề đơn giản để xác định cá thể dương tính (hoặc dị hợp tử) locus / locus đích âm tính locus tái tổ hợp Quá trình chí thực tùy chọn đơn giản phần mềm bảng tính tiêu chuẩn, việc tích hợp với sở liệu quản lý mầm bệnh rõ ràng thích hợp Việc sử dụng nâng cao lập cấu hình QTL dịng gốc tính tốn kích thước dân số cần thiết mơ tả dường chưa hỗ trợ tảng có Việc kết hợp thích hợp quy trình phân tích vào cơng cụ quản lý tế bào mầm lĩnh vực cần phát triển thêm lựa chọn thường vấn đề đơn giản xác định cá thể dương tính (hoặc dị hợp tử) locus / locus đích âm tính locus tái tổ hợp Q trình chí thực tùy chọn đơn giản phần mềm bảng tính tiêu chuẩn, việc tích hợp với sở liệu quản lý mầm bệnh rõ ràng thích hợp Việc sử dụng nâng cao lập cấu hình QTL dịng gốc tính tốn kích thước dân số cần thiết mơ tả dường chưa hỗ trợ tảng có Việc kết hợp thích hợp quy trình phân tích vào cơng cụ quản lý tế bào mầm lĩnh vực cần phát triển thêm lựa chọn thường vấn đề đơn giản để xác định cá thể dương tính (hoặc dị hợp tử) locus / locus đích âm tính locus tái tổ hợp Q trình chí thực tùy chọn đơn giản phần mềm bảng tính tiêu chuẩn, việc tích hợp với sở liệu quản lý mầm bệnh rõ ràng thích hợp Việc sử dụng nâng cao lập cấu hình QTL dịng gốc tính tốn kích thước dân số cần thiết mô tả dường chưa hỗ trợ tảng có Việc kết hợp thích hợp quy trình phân tích vào cơng cụ quản lý tế bào mầm lĩnh vực cần phát triển thêm việc tích hợp với sở liệu quản lý nguồn mầm rõ ràng thích hợp Việc sử dụng nâng cao lập cấu hình QTL dịng gốc tính tốn kích thước dân số cần thiết mô tả dường chưa hỗ trợ tảng có Việc kết hợp thích hợp quy trình phân tích vào cơng cụ quản lý tế bào mầm lĩnh vực cần phát triển thêm việc tích hợp với sở liệu quản lý nguồn mầm rõ ràng thích hợp Việc sử dụng nâng cao lập cấu hình QTL dịng gốc tính tốn kích thước dân số cần thiết mô tả dường chưa hỗ trợ tảng có Việc kết hợp thích hợp quy trình phân tích vào cơng cụ quản lý tế bào mầm lĩnh vực cần phát triển thêm Hình Sự tương phản quy trình làm việc triển khai QTL tăng dòng Trọng tâm việc triển khai QTL vào việc tạo lai có chất lượng địi hỏi quần thể lớn để chọn lọc tái tổ hợp hệ lai ngược tiên tiến để làm tảng di truyền chủng tộc người hiến tặng chất lượng Tăng dòng bắt đầu với nhà tài trợ chất lượng cao từ việc triển khai QTL giới thiệu quỹ đạo vào ưu tú bổ sung, với số phép lai chéo khơng có lựa chọn tái tổ hợp Điều có nghĩa tăng nhanh rẻ nhiều (trên nền), phụ thuộc vào vật liệu tài trợ chất lượng cao có sẵn Các chiến lược thực MAS Các thảo luận trước phác thảo cơng cụ quy trình sử dụng để sử dụng hiệu việc chọn lọc markerassisted chương trình nhân giống đại hóa Một chiến lược để tích hợp yếu tố vào chiến lược nhân giống qn minh họa Hình Trong mơ hình này, trình phát triển giống bắt đầu với lựa chọn bố mẹ, hỗ trợ QTL profling Các quần thể kết nâng cao thông qua RGA hệ cháu có kiểu gen mong muốn xác định thông qua nhân giống thuận có hỗ trợ đánh dấu trước giai đoạn khuếch đại hạt giống (LST); lựa chọn gen xảy lúc Bằng cách này, dòng mang haplotype QTL thuận lợi mong muốn tiến tới giai đoạn thử nghiệm feld tốn Để đảm bảo lợi ích di truyền cho suất, bố mẹ chọn từ nhóm vật liệu ưu tú khử chất, Việc triển khai QTL hoạt động riêng biệt ngược dòng trình phát triển giống để cung cấp gen gen ưu tú, sau sử dụng cách đáng tin cậy làm bố mẹ trực tiếp chương trình nhân giống mà khơng có rủi ro liên kết tiêu cực kéo từ gen người hiến chất lượng Đồng thời, nâng dòng hoạt động song song với chương trình lai tạo để đưa gen từ việc triển khai QTL nhanh rộng rãi thành vật liệu nhà lai tạo tích cực sàng lọc, cho phép chuyển đổi tồn chương trình gen vài hệ Bằng cách này, lợi ích di truyền tối đa hóa thơng qua phương pháp cải thiện quần thể, mà không gây phản ứng chậm chọn lọc xảy hai dịng ưu tú có haplotype QTL thuận lợi quan tâm Theo mơ hình này, phương pháp tối ưu để thu giá trị từ mục tiêu MAS phụ thuộc vào tần suất có chương trình lai tạo (Hình 10, Bảng 3) Điều chia thành ba nghiên cứu điển hình chính, dựa tần suất chương trình giá trị (kích thước hồn hảo) QTL / gen: Một gen (gen gen phụ) có chương trình nhân giống; Một gen hồn hảo KHƠNG có chương trình nhân giống; Một gen phụ khơng hồn hảo khơng có chương trình nhân giống Bảng Các chiến lược triển khai tối ưu, tùy thuộc vào tần suất QTL mục tiêu chương trình nhân giống kích thước (giá trị) Kích thước hồn hảo (hoặc giá trị) Nhỏ ( 30% ↑) Tần suất chương trình nhân giống Cao (> 80%) Lựa chọn gen Trung bình (
