LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC CHUYÊN NGÀNHĐỀ TÀI NGHIÊN CỨUNGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG HÌNH THÁI LÁ MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT CÓ HOA TRÊN CÁC SINH CẢNH SỐNG KHÁC NHAU CỦA HUYỆN BỐ TRẠCH, TỈNH QUẢNG BÌNH......................................................................LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC CHUYÊN NGÀNHĐỀ TÀI NGHIÊN CỨUNGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỘNG HÌNH THÁI LÁ MỘT SỐ LOÀI THỰC VẬT CÓ HOA TRÊN CÁC SINH CẢNH SỐNG KHÁC NHAU CỦA HUYỆN BỐ TRẠCH, TỈNH QUẢNG BÌNH
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH ĐỀ TÀI LUẬN VĂN THẠC SĨ NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN ĐỢNG HÌNH THÁI LÁ MỢT SỚ LỒI THỰC VẬT CÓ HOA TRÊN CÁC SINH CẢNH SỐNG KHÁC NHAU CỦA HUYỆN BỐ TRẠCH, TỈNH QUẢNG BÌNH Chuyên ngành : Thực vật học Mã số học viên : 19842011110001 Giáo viên hướng dẫn : TS Lê Thị Thúy Hà TS Lê Quang Vượng Học viên thực hiện : Nguyễn Thị Lan Anh NGHỆ AN - NĂM 2021 LỜI CAM ĐOAN Tôi cam đoan luận văn cơng trình nghiên cứu riêng tơi Kết trình bày luận văn trung thực chưa tác giả công bố cơng trình Các trích dẫn bảng biểu, kết nghiên cứu tác giả khác; tài liệu tham khảo luận văn có nguồn gốc rõ ràng theo quy định Vinh, ngày tháng… năm 2021 TÁC GIẢ LUẬN VĂN: Nguyễn Thị Lan Anh LỜI CẢM ƠN Luận văn hoàn thành theo chương trình đào tạo cao học khóa 27 Trường Đại Học Vinh Để hoàn thành luận văn thạc sĩ này, đã nhận được sự quan tâm Ban lãnh đạo, phòng đào tạo Trường Đại Học Vinh, và ý kiến góp ý, sự giúp đỡ tận tình các giảng viên chuyên ngành Thực Vật Học – Trường Đại Học Vinh Nhân dịp này tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến sự giúp đở q báu Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới TS Lê Quang Vượng, TS Lê Thị Thúy Hà – Trường Đại Học Vinh đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tơi để tơi có thể hoàn thành ḷn văn này Tơi xin bày tỏ lịng cảm ơn tới BGH, tổ Hóa Sinh KTNN và các đồng nghiệp Trường THPT Nguyễn Trãi – Bố Trạch – Quảng Bình đã ủng hộ và tạo điều kiện tḥn lợi cho tơi quá trình học tập và nghiên cứu Qua tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến gia đình, người thân và bạn bè đã giúp đỡ, động viên, cỗ vũ tinh thần cho suốt thời gian học tập và thực hiện luận văn Mặc dù có nhiều nỗ lực chắn khơng tránh khỏi thiếu sót, tơi mong nhận được ý kiến đóng góp các thầy cô, các nhà khoa học và bạn bè đồng nghiệp để luận văn được hoàn thiện Trân trọng cảm ơn ! Vinh, ngày tháng… năm 2021 TÁC GIẢ LUẬN VĂN: Nguyễn Thị Lan Anh MỤC LỤC Trang Lời cam đoan Lời cảm ơn Mục lục Danh mục các bảng biểu Danh mục các từ ký hiệu và các từ viết tắt MỞ ĐẦU CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Tài liệu tham khảo Danh mục bảng biểu Bảng 1: Tần số khí khổng hai mặt lá và diện tích lỗ khí Tần số /mm2 Diện tích lỗ (% Mặt Mặt dưới diện tích lá) Một mầm – hầu hết đối xứng hai bên đối với bợ phận hoặc tồn bợ Hành (Allium) có các lá hình trụ 175 175 2,0 Loài Lúa mì (Tritium) 50 Ngơ (Zea mays) 98 108 Hai mầm – dẹt hình lung bụng 340 Cây sồi (Quercus) Hướng 0,7 0,8 175 1,1 annuus) 50 190 0,8 Thuốc lá (Nicotiana tabacum) 65 75 1,0 ngựa (Helianthus 0,6 120 Đậu dương 40 (Phaseolus vulgaris varnanus, Vicia faba) MỞ ĐẦU I TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Lá là phận quan trọng xanh lá đảm nhận chức quang hợp, tổng hợp chất hữu cho thể, mở đầu chuỗi chuyển hóa vật chất và lượng sinh giới Do tính cạnh tranh các cá thể loài và khác loài diễn gay gắt nên cấu trúc lá được xem là thị sự thích ứng Vì vậy, cấu trúc lá phải đủ linh hoạt để giải bài toán đầu tư – lợi ích thu được, nghĩa là thực hiện tốt nhiệm vụ quang hợp đơn vị đầu tư chất hữu Các cơng trình nghiên cứu hiện chủ yếu sử dụng số để xác định quy luật biến động hình lá theo phương diện nào là: Chỉ sớ diện tích lá tươi hàm lượng chất khô (SLA: Specific leaf area) và Tỷ lệ hàm lượng chất khô chất tươi (DMC: Dry mass content) Đây là số dễ đo, dễ sử dụng Tuy nhiên, là các sớ phát sinh Mặt khác, các cơng trình này thường sử dụng phương pháp so sánh đơn biến để xác định quy luật biến động hình thái lá Nếu sử dụng phương pháp đa biến (phân tích đồng thời tiêu trên) sớ trọng lượng khơ lá được tính lần, không thể hiện được sự đóng góp tiêu lên sự biến động hình thái lá nói chung theo các yếu tớ tác động được nghiên cứu Để đánh giá chính xác sự biến động hình thái lá dưới sự tác động một số nhân tố nào cần sử dụng nhiều tiêu hình thái đại diện cho các đặc tính sinh lý, sinh trưởng lá Đồng thời cần áp dụng phương pháp phân tích đa biến để đánh giá được tải lượng (mức độ đóng góp) các tiêu lên sự biến động này Tuy nhiên, qua nghiên cứu tổng quan các tài liệu và ngoài nước, chưa thấy nhiều cơng trình nghiên cứu áp dụng phương thức tiếp cận này Vì vậy, chúng tơi đề xuất đề tài “Nghiên cứu sự biến động hình thái lá theo loài và sinh cảnh sớng sớ loài thực vật có hoa hụn Bớ Trạch, tỉnh Quảng Bình” II MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU - Xác định được sự sai khác các tiêu hình thái lá sớ loài thực vật có hoa theo loài, dạng thân (thân gỗ, thân leo, thân thảo) và sinh cảnh sống (vườn nhà, đồng ruộng, ven bìa rừng ) - Xác định được tải lượng (mức độ ảnh hưởng) các tiêu nghiên cứu lên sự biến động hình thái lá các loài nghiên cứu theo loài, dạng sống và theo sinh cảnh sớng III NỢI DUNG NGHIÊN CỨU - Nghiên cứu sự biến động các tiêu hình thái lá sớ loài thực vật có hoa theo loài, theo dạng sống sinh cảnh - Nghiên cứu sự biến động các tiêu hình thái lá sớ loài thực vật có hoa các sinh cảnh khác - Xác định mức độ ảnh hưởng các tiêu nghiên cứu lên sự biến động hình thái lá các loài nghiên cứu theo loài, dạng sống và theo sinh cảnh sớng - Xây dựng quy ḷt biến động hình thái lá quá trình tiến hoá thực vật và sự thích ứng thực vật đối với sự biến đổi các yếu tố môi trường theo sinh cảnh IV Ý NGHĨA CỦA ĐỀ TÀI Kết đề tài góp phần làm sáng tỏ quy luật biến động hình thái lá quá trình tiến hóa thực vật và sự linh hoạt, thích ứng xanh đối với sự biến đổi các yếu tố môi trường theo sinh cảnh sống, đặc biệt bối cảng biến đổi khí hậu toàn cầu V CẤU TRÚC ĐỀ TÀI Gồm chương: Chương 1: Tổng quan tài liệu Chương 2: Vật liệu và phương pháp nghiên cứu Chương 3: Kết và thảo luận Chương 4: Kết luận và đề xuất CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU I Khái quát về ở thực vật có mạch Khái niệm lá: Lá (lá cây) là quan thực vật có mạch và là phần phụ thuộc bên chính thân Lá và thân hợp lại thành chồi Chức của lá: Lá có vai trị quan trọng đời sớng sinh lý Lá thực hiện các chức quang hợp, thoát nước và hô hấp Ngoài lá cịn có chức sinh sản sinh dưỡng, dự trữ tự vệ thực vật Trong quan hệ tương tác với các loài sinh vật khác, lá là điểm đầu các chuỗi thức ăn (là thức ăn chủ yếu đa số các loài sinh vật tiêu thụ bậc 1) Đặc điểm hình thái, giải phẫu của thích nghi với chức 3.1 Đặc điểm hình thái của lá: Theo cấu tạo và hình dáng đặc điểm tiến hóa thực vật, lá thường được chia thành các nhóm: lá kim, lá rộng (lá phiến), lá vảy Thực vật bậc cao trái đất chiếm đa số là các nhóm lá rộng và lá kim Đặc điểm hình thái rộng: Lá hoàn chỉnh bao gồm cuống lá, gân lá và phiến lá Trên lá có nhiều tế bào mô giậu, lỗ khí và nhiều lục lạp Trên 1cm diện tích mặt lá có khoảng 30.000 lỗ khí thực hiện chức sinh dưỡng chính cấy * Cuống lá: là phần gắn liền phiến lá và thân cành, ćng lá có chức nâng đỡ phiến lá và dẫn truyền chất dinh dưỡng thân và phiến lá Ćng lá có nhiều hình dạng và kích thước khác tùy thuộc vào điều kiện môi trường Đơi ćng lá cịn đóng vai trị quang hợp * Gân lá: Là phận đóng vai trị xương sống cho phiến lá, nâng đỡ phiến lá và dẫn truyền chất dinh dưỡng Người ta thường phân gân lá thành các cấp khác (cấp 1,2,3) tùy thuộc vào vị trí so với cuống lá Gân lá có các dạng hình phân bớ khác nhau: Song song: ví dụ lá tre, trúc, lúa, ngô… Lông chim: đa số các loài thực vật bậc cao Vấn hợp: Ví dụ lá ổi, lá các loài tram… Gân hình mạng: Ví dụ lá gai, lá mai… Gân hình cung: Ví dụ lá rau muống, bèo nhật bản, lá địa liền… * Phiến lá: Mỏng, dạng dẹt, có màu lục, là phần rộng lá giúp lá nhận được nhiều ánh sáng Phiến lá có mặt, mặt gọi là bụng, mặt dưới gọi là lưng Lá thường có màu xanh lục nhờ chất diệp lục, đơi khí lá có màu sắc khác diệp lục bị che khuất các sắc tố khác Mép phiến lá là đặc điểm để phân biệt các loại lá: Có loại lá có mép nguyên (bàng) Có loại lá mép cưa nhọn (hoa hồng) Có loại lá xẻ khơng quá ¼ phiến lá Có loại lá chẻ, vết chẻ bằng ¼ phiến lá Có loại lá khía, vết khía quá ¼ phiến lá sát gân lá chính - Các dạng lá: + Lá đơn: Cuống lá nằm dưới chồi nách, cuống mang phiến, cuống và phiến rụng lúc (lá đa, lá mồng tơi) + Lá kép: Cuống chính phân nhánh thành nhiều cuống con, nằm dưới chồi nách, cuống mang phiến (lá chét), cuống lá chét rụng trước, cuống chính rụng sau (lá phượng, hoa hồng) - Các kiểu xếp lá thân và cành: Lá mọc thân theo kiểu: + Mọc đối: đôi lá đối xứng cành (lá ổi, lá dừa cạn, lá hải đường, lá mẫu đơn…) + Mọc cách: Các lá mọc so le cành (lá dâu tây, lá dâm bụt…) + Mọc vòng: lá mọc thành vòng xung quanh thân cành (lá trúc đào, hoa sửa…) Lá các mấu thân xếp so le với giúp lá nhận được nhiều ánh sáng 3.2 Cấu tạo giải phẫu của Cấu tạo bên lá bao gồm phần: biểu bì bao bọc bên ngoài, thịt lá bên trong, các gân lá xen phần thịt lá - Biểu bì phiến lá được cấu tạo lớp tế bào không màu suốt, xếp sít Trên biểu bì có lỗ khí, lỗ khí thơng với các khoang chứa không khí bên phiến lá, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình thoát nước và trao đổi khí Biểu bì có chức bảo vệ phiến lá và cho ánh sáng chiếu vào tế bào bên - Thịt lá gồm nhiều tế bào có vách mỏng, có nhiều lục lạp bên Lục lạp là phận chính thu nhận ánh sáng để tổng hợp chất hữu cho Các tế bào thịt lá được chia thành nhiều lớp có cấu tạo và chức khác Chức chủ yếu phần thịt lá là tổng hợp chất hữu cho - Gân lá nằm xen phần thịt lá, gồm các bó mạch gỗ và mạch rây Các bó mạch gân lá nới với các bó mạch cành và thân, có chức dẫn truyền các chất: Vận chuyển nước và ion khoáng vào lá cung cấp cho quá trình quang hợp 10 và vận chuyển các sản phẩm quang hợp khỏi lá, đến các tế bào và quan khác Hình thái, giải phẫu của thích nghi với chức - Đến nay, đã biết rằng quan làm nhiệm vụ quang hợp thực vật chủ yếu là lá Chính vậy lá có đặc điểm đặc biệt hình thái, cấu tạo giải phẫu thích nghi với chức quang hợp + Về hình thái: Lá thường có dạng và mang đặc tính hướng sáng ngang nên vận động cho mặt phẳng lá vng góc với tia sáng mặt trời để nhận được nhiều lượng ánh sáng + Về giải phẫu: Trước hết phải kể đến lớp mô giậu dày chứa nhiều lục lạp nằm sát mặt lá, dưới lớp biểu bì Các tế bào mơ giậu xếp sít theo lớp nhằm hấp thụ được nhiều ánh sáng Đây gọi là lớp mơ đồng hóa lá Sát với lớp mơ đồng hóa lá là lớp mơ xớp có các khoảng trớng gian bào lớn (nơi chứa CO2 cung cấp cho quá trình quang hợp) Ngoài ra, lá cịn có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn nước, ḿi khoáng cho quá trình quang hợp và dẫn các sản phẩm quang hợp đến các quang khác Cuối là hệ thống dày đặc các khí khổng mặt và mặt dưới lá giúp cho Co 2, O2, và H2o vào và khỏi lá cách dễ dàng - Ngoài chức quang hợp, lá là quan thoát nước chủ yếu thực vật Từ thân nước di chuyển vào lá qua cuống lá hay bẹ lá, sau theo gân lá đến tất các tế bào lá Số lượng các thành phần mạch gỗ gân lá giảm liên tục theo mức độ phân nhánh gân Những gân bé gồm quản 11 bào đơn lẻ Hệ thống gân phân nhánh tạo nên mạng lưới gân phức tạp, hiệu quả, đảm bảo phân bố xuyên suốt toàn lá, trường hợp có các tế bào lá bị tách biệt khỏi mạch dẫn hai tế bào khác Trong lá số cây, đặc biệt là thực vật C4 các bó mạch được lớp các tế bào nhu mô phân bố sít tạo nên cấu trúc bao bó mạch và thực hiện chức quang hợp, vừa chức mô học Các tế bào nhu mô phân bố thưa, các khoảng cách chúng tạo nên hệ thống gian bào chiếm 15 – 25% thể tích lá Lá được mơ biểu bì bao bọc Mơ biểu bì gồm các tế bào phân bớ sít nhau, vách ngoài chúng dày Lá số lớn các loài thực vật có lớp cutin bao phủ Lớp cutin biến đổi theo thành phần và độ dày + Các lá ưa sáng và chịu hạn có lớp cutin dày vây chịu bóng và ưa ẩm Cutin phủ bề mặt biểu bì là vật cản đối với sự thoát nước Trong cutin ngăn cản mạnh quá trình thoát nước Loại bỏ cutin này làm tăng nhanh tốc độ thoát nước Vách dày tế bào biểu bì cản trở nước thoát Tất đặc điểm đã được hình thành qua quá trình tiến hóa là thích nghi làm giảm thoát nước + Để tiếp xúc với khí quyển có các tế bào khí khổng, khí khổng có khả đóng và mở là đặc điểm thích nghi tuyệt vời lá Khí khổng thường được giới hạn hai tế bào có cấu tạo hình hạt đậu (tế bào khí khổng) Vách tế bào khí khổng có độ dày khơng đồng thực vật lá mầm và hai lá mầm Số lượng các tế bào khí khổng biến động từ 50 – 500/mm lá, tùy thuộc vào loài Khí khổng phân bố chủ yếu mặt dưới lá Các khí khổng lien kết không gian bên lá với môi trường bên ngoài Sự phân bố khí khổng lá có hình dạng phiến lá khác là khơng giớng (bảng 1) * Ảnh hưởng môi trường đến tốc độ thoát nước: + Nước: Thiếu hụt nước đất làm cho héo và khí khổng đóng Khi đất khơ, lượng nước cịn lại đất ít và dung dịch đất trở nên đậm đặc hơn, nước nước đất thấp so với nước tế bào rễ và đạt đến điểm héo thường xun bị chết nhanh chóng + Ánh sáng: Ánh sáng gián tiếp ảnh hưởng đến sự thoát nước thông qua sự gia tăng hàm lượng nước các tế bào hạt đậu tăng hàm lượng K + và đường Từ sáng đến trưa độ mở khí khổng tăng, sau khép dần đến chiều tối Như vậy khí khổng mở được chiếu sáng, ngoài sáng sự thoát nước xảy nhanh so với tối Ánh sáng là nguồn cung cấp chủ yếu nhiệt cho cây, làm gia tăng tốc độ thoát nước + Độ ẩm không khí (áp suất nước) Độ ẩm không khí bên ngoài thấp thuận lợi cho sự thoát nước làm tăng gradient nước Phần lớn thực vật đã thích nghi đối với các điều kiện khơng khí khơ có cấu trúc làm giảm sự nước 12 + Ngoài nhiệt độ, gió, áp suất khí quyển ảnh hưởng đến quá trình thoát nước Biến dạng của theo loài - Theo cấu tạo và hình dáng đặc điểm tiến hóa thực vật, lá thường được chia thành các nhóm: lá kim, lá rộng (lá phiến), lá vảy Thực vật bậc cao trái đất chiếm đa sớ là các nhóm lá rộng và lá kim - Lá biến dạng được hình thành quá trình thích nghi và tiến hóa thực vật Lá biến dạng được sử dụng với các chức khác lá bình thường thêm chức mới giúp cho thích nghi với điều kiện môi trường + Lá gai: lá biến thành gai nhọn, lớp cutin dày làm giảm sự thoát nước Lá gai thường thấy họ Xương rồng Ở số lá gai cịn có tác dụng bảo vệ lá non + Lá dự trữ: chứa chất dự trữ cho + Lá bắt mồi: bắt và tiêu hóa sâu bọ + Lá móc: thường thấy các loại leo ( mây) Lá móc giúp có khả bám vào các vật II Ảnh hưởng của môi trường lên hình thái, giải phẫu của Các loài thực vật trải qua quá trình tiến hóa đã hình thành được nhu cầu xác định đối với môi trường sống Đồng thời thể thực vật đã tạo được khả thích nghi đối với các tác nhân môi trường biến đổi Cả hai tính chất (nhu cầu và khả thích nghi thể với môi trường) được cố và di truyền lại cho hậu Khả thích nghi được thể hiện sự biến đổi cấu trúc và trao đổi chất phù hợp với điều kiện sống thay đổi Khả biến đổi càng lớn, phản ứng thích nghi thể đối với các tác nhân biến đổi môi trường càng rộng và thể càng thích nghi tốt với điều kiện sống Khả thích nghi thể đối với các tác nhân biến đổi môi trường là đa dạng Bằng cách biến đổi hình thái, giải phẫu trao đổi chất, thể thực vật có thể tránh được tác động các tác nhân bất lợi Ví dụ: Ở điều kiện sa mạc thường xuyên thiếu nước, xương rồng có thân dày chứa nước và lá biến thành gai để giảm bớt sự nước qua đường thoát nước Còn các loài gọi là thực vật chống tàn rút ngắn chu kỳ sinh dưỡng x́ng cịn hai tuần để gắn hoạt động sớng vào thời gian có mưa sa mạc Bàng, xoan rụng lá vào mùa đơng, có tác dụng giảm sự thoát nước qua lá Cây rau dừa nước khúc thân mọc bờ có đường kính nhỏ và chắc, lá nhỏ Khúc thân mọc ven bờ có thân và lá lớn Khúc thân mọc trải mặt nước thân có đường kính lớn khúc và đốt, phần rễ biến thành phao, 13 lá to Phản ứng thích nghi của thực vật đối với môi trường khô hạn (hàm lượng nước thấp) Khả thích nghi thực vật đối với sự khô hạn (thiếu nước) là khác các loài, giống cây: - Trong điều kiện khô hạn thiếu nước, số loài thích nghi bằng hình thức tích lũy nước, gặp các nhóm thực vật mọng nước (Xương rồng): + Thân (hoặc có các lá) dày + Bề mặt thoát nước nhóm này hẹp, lá bị tiêu giảm mạnh, tất bề mặt được lớp cutin dày bao phủ, khí khổng nằm sâu, mọng nước + Sử dụng nước cách hiệu bằng cách tiến hành quang hợp theo đường CAM - Có thực vật lại thích nghi bằng cách tìm kiếm nước (linh lăng, ngải, dưa hấu…): +Bộ rễ phát triển mạnh, lan tỏa, ăn sâu nhằm thu gom lượng nước lớn từ môi trường đất + Lá thường mỏng, bề mặt phủ lớp lơng – đóng vai trị cái màn phản quang góp phần bảo vệ lá khỏi bị đớt nóng + Hệ gân lá dày đặc có tác dụng giảm thiểu đến mức tối đa lực cản đới với dịng nước đến các tế bào sớng lá + Cường độ thoát nước mạnh, thậm chí ngày nóng, khơ chúng vẫn mở khí khổng Nhờ mà nhiệt độ lá thấp nhiều so với nhiệt độ không khí giúp cho thực hiện được quang hợp điều kiện nhiệt độ ban ngày cao - Một số loài thích nghi với điều kiện khô hạn bằng trạng thái tiềm sinh (cây vũ mao, cỏ mục dịch…): + Mô học phát triển + Lá cứng cho phép chúng tránh khỏi hư hại học nước + Một số loài có khả cuộn lại thành ớng, nhờ vậy khí khổng lẫn vào bên ống lá giúp giảm thiểu sự thoát nước qua khí khổng + Ở số loài khí khổng nằm lõm sâu bên biểu bì, phía lá được đậy lớp vảy nhựa + Đôi lá tiêu biến Phản ứng thích nghi của thực vật đối với nhiệt độ cao và nhiệt độ thấp a Phản ứng thích nghi của thực vật đối nhiệt độ cao Tính chịu nhiệt độ cao (chịu nóng) phụ thuộc vào đặc điểm di truyền, pha sinh trưởng và phát triển giống, loài thực vật Thực vật đã có thích nghi khác để chớng lại tác động nóng: 14 - Thoát nước để hạ nhiệt độ thể Đại diện điển hình là dưa hấu, hướng dương - Chịu nóng nhờ sự bền vững hóa lý hệ keo sinh chất Ví dụ thực vật mọng nước sống sa mạc - Chịu nóng sở hóa sinh: là khả khử độc cao và khả phục hồi nhanh chóng hư hại sau nhiệt độ cao ngừng tác động Đặc biệt là sự xuất hiện các protein stress (sốc) đặc hiệu, đồng thời giảm nhanh protein vớn được hình thành điều kiện bình thường b Phản ứng thích nghi của thực vật đối với nhiệt độ thấp (chịu rét) Những chịu được rét giữ được tính ổn định tính lỏng màng, có tỷ lệ cao các axit béo khơng no Tế bào chất thực vật chịu rét có khả giữ nước cao, tổng hợp các chất thẩm thấu axit amin prolin, saccarozo và đặc biệt hình thành các protein sốc 15 CHƯƠNG 2: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Vật liệu nghiên cứu Phương pháp nghiên cứu CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Kết Thảo luận CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT Kết luận Đề xuất 16 ... tiêu hình thái lá sớ loài thực vật có hoa theo loài, theo dạng sống sinh cảnh - Nghiên cứu sự biến động các tiêu hình thái lá sớ loài thực vật có hoa các sinh cảnh khác - Xác... hưởng) các tiêu nghiên cứu lên sự biến động hình thái lá các loài nghiên cứu theo loài, dạng sống và theo sinh cảnh sống III NỘI DUNG NGHIÊN CỨU - Nghiên cứu sự biến động các tiêu... hưởng các tiêu nghiên cứu lên sự biến động hình thái lá các loài nghiên cứu theo loài, dạng sống và theo sinh cảnh sống - Xây dựng quy luật biến động hình thái lá quá trình tiến hoa? ?