1 MỞ ĐẦU Bạch đàn (Eucalyptus) chi thuộc họ Sim (Myrtaceae) gồm 664 lồi, có phân bố Australia, Indonesia, Philippine Papua New Guinea (Wang, G and Yang, M., 1996) Các lồi chi có khả thích nghi với lập địa khác sử dụng để gây trồng rộng rãi nhiều nước giới Hàng trăm loài bạch đàn khảo nghiệm nhiều nước, song có lồi xuất xứ chọn để trồng rừng diện rộng (Davidson J, 1998) Tổng diện tích trồng bạch đàn Thế giới đến năm 1985 triệu hecta đến năm 1988 10 triệu hecta, đến năm 2000 16 triệu hecta (Davidson, 1998) Hơn 100 nước trồng bạch đàn quy mô lớn Các vùng trồng nhiều Châu Á Thái Bình Dương (trên triệu hecta), Nam Mỹ (4,5 triệu hecta), Châu Phi (1,6 triệu hecta) Hai nước có diện tích trồng bạch đàn lớn Brazil (3,6 triệu hecta) Ấn Độ (4,8 triệu hecta) (Davidson, 1998) Theo House khoảng 40% rừng trồng nước nhiệt đới lồi có nguồn gốc từ Australia mà chủ yếu bạch đàn (Davidson, 1998) Trong chương trình trồng triệu rừng Việt Nam nhóm lồi bạch đàn keo chiếm tới 60% diện tích Điều nói nên vai trị tầm quan trọng bạch đàn chương trình trồng rừng nước ta Bạch đàn có nhiều ưu điểm, có khả thích nghi với nhiều điều kiện khí hậu, đất đai, lại cho suất tương đối cao10-20m3/ha/năm rừng nhiệt đới tự nhiên đạt 2-3m3/ha/năm) rừng trồng bồ đề là1015m3/ha/năm (Thái Văn Trừng, 1980) Thực tế cho thấy việc chọn loài, xuất xứ, chọn lập địa biện pháp kỹ thuật lâm sinh có ảnh hưởng lớn đến suất rừng (FAO, 1979) Mặt khác, muốn trồng bạch đàn có hiệu cao phải tiến hành cơng tác chọn giống lai giống để có giống suất cao, phù hợp với điều kiện lập địa vùng sinh thái Chọn lọc trội kết hợp với lai giống sử dụng giống lai nhiều nhà chọn giống quan tâm Những nghiên cứu lai giống sử dụng giống bạch đàn lai số nước Brazil, Congo, Trung Quốc, ấn Độ, Philippin, Indonesia, Zambia cho thấy lai giống tạo giống có suất cao nhiều so với giống bố mẹ Trong bật giống lai E grandis x E tereticornis, E torelliana x E pellita, E torelliana x E urophylla Philippin, E tereticornis x E grandis loạt tổ hợp lai loài E urophylla x E grandis (Bạch đàn cự vĩ); E urophylla x E tereticornis (Bạch đàn vĩ hệ), E grandis x E urophylla (Bạch đàn cự vĩ) Viện nghiên cứu khoa học Khâm Châu Trung Quốc chọn tạo Hiện Quảng Tây - Trung Quốc đơn vị trồng 35 triệu mẫu tương đương 2,3 triệu bạch đàn, Quảng Tây tạo nhiều giống bạch đàn lai cao sản với chu kỳ kinh doanh năm cho suất bình quân 40m3/ha/năm với giá bán Trung Quốc 550 nhân dân tệ/m3 tương đương với 1,65 triệu đồng/m3, doanh thu đạt khoảng 60 triệu VNĐ/ha/năm Trung Quốc coi làm giàu vùng đồi núi dốc nông dân Quảng Tây Trung Quốc Để đạt suất 40m3/ha/năm với chu kỳ kinh doanh ngắn năm, Quảng Tây đă đưa khái niệm gói công nghệ trồng bạch đàn bao gồm giống lai (nuôi cấy mơ) + đào hố sâu, rộng + bón phân 500 kg Ure/ ha/năm + trồng tập trung quy mô lớn (Hội nghị chuyển giao tiến kỹ thuật lâm sản gỗ, Lạng Sơn tháng năm 2010) Ở Việt Nam bắt đầu năm 1996 đến 2000 đề tài “Bước đầu nghiên cứu lai giống cho số lồi bạch đàn” GS.TS Lê Đình Khả làm chủ nhiệm đề tài năm tiếp từ 2001 đến 2015 đề tài “ Nghiên cứu lai giống số lồi bạch đàn, tràm , keo, thơng” giai đoạn 1, TS Nguyễn Việt Cường làm chủ nhiệm đề tài, tiếp tục lai tạo thực khảo nghiệm vùng sinh thái khác nước Theo chiến lược phát triển lâm nghiệp Quốc gia 2006-2020 phê duyệt ngày tháng năm 2008 (số 78/QĐ-BNN), cho thấy nghiên cứu lâm nghiệp đă đạt thành tựu số lĩnh vực chọn tạo giống, nhân giống Kết nghiên cứu đă áp dụng rộng rãi thực tiễn sản xuất Nhiều giống quốc gia, giống tiến kỹ thuật bạch đàn, keo, phi lao… có suất cao khả chống chịu đă công nhận giống Tuy nhiên nghiên cứu cải thiện giống lâm sinh tồn lớn kết nghiên cứu khoa học đưa vào sản xuất hạn chế nghiên cứu chưa đáp ứng kịp thời yêu cầu sản xuất, đề tài " Nghiên cứu khảo nghiệm giống lai bạch đàn vùng cao với bạch đàn vùng thấp” cần thiết đáp ứng phần nhu cầu thực tiễn sản xuất Đối tượng nghiên cứu số giống bạch đàn vùng thấp Bạch đàn urô (Eucalyptus urophylla), Bạch đàn caman (Eucalyptus camaldulensis) Bạch đàn liễu (Eucalyptus exserta, loài bạch đàn vùng cao E saligna, E grandis, E microcorys Các lồi bạch đàn có quan hệ họ hàng tương đối gần gũi nên dễ lai giống với ( Willcox, 1997), Pryor & Johnson, 1971) Mục tiêu đề tài: Chọn số tổ hợp lai dịng lai có suất cao giống sử dụng sản suất 20 -30% CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 1.1 Tình hình nghiên cứu lai giống rừng Giống lai giống tạo lai tự nhiên lai nhân tạo hai cá thể có kiểu gen khác Giống lai thường có suất cao bố mẹ Do vậy, nghiên cứu lai giống sử dụng giống lai nhiều nhà chọn giống nông lâm nghiệp quan tâm Ưu điểm bật giống lai có ưu lai (heterosis) đời F1 Đó ưu sinh trưởng làm cho lai vượt trội suất bố mẹ (Shull, 1911; Gyorfey, 1960) có tính trạng cao bố mẹ (Snyder, 1972) Ưu lai thường liên quan đến tính trạng kích thước đường kính, chiều cao, thể tích thân cây, kích thước v.v Song ưu lai ưu trội tính trạng khác chất lượng gỗ, sản lượng chất lượng sản phẩm mong muốn, tính chịu đựng với điều kiện bất lợi, tính chống sâu bệnh, tính chín sớm v.v (Zobel B and J Talbert, 1984) Đối với rừng có đời sống dài ngày khó tạo dịng để làm bố mẹ mà phải lai trực tiếp bố mẹ có kiểu gen dị hợp tử (heterozygote) Do vậy, lai tạo có kiểu gen khơng đồng nhất, bên cạnh ưu lai thể tổ hợp lai có tượng ưu lai cá thể (Turbin cộng sự, 1982, dẫn từ Lê Đình Khả, 1999) Ưu lai cá thể trường hợp hay gặp giống lai tự nhiên Đây lai xuất kết hợp cách ngẫu nhiên bố mẹ khác nhau, bố mẹ bao gồm tốt nhất, lẫn xấu nhất, bao gồm sinh trưởng nhanh, hình dáng thân đẹp lẫn sinh trưởng chậm, hình dạng thân xấu Do vậy, lai F1 tạo đa dạng tính trạng (Lê Đình Khả, 1999) Các nghiên cứu gần ưu lai hệ F2 bạch đàn lai cho thấy giống lai F2 chúng có ưu lai sinh trưởng so với giống bố mẹ giống sản xuất đại trà (Nguyễn Việt Cường, 2010) Một số nhà chọn giống cho rằng, tính trạng tốt mong muốn bố mẹ thể rõ ràng lai, thực tế có trường hợp tính trạng xấu lồi bố mẹ xuất lai (Zobel & Talbert, 1984) Bên cạnh hệ gen nhân, ưu lai chịu ảnh hưởng tế bào chất, điều kiện hoàn cảnh thay đổi theo giai đoạn phát triển cá thể (Lobasev, 1970, dẫn từ Lê Đình Khả, 1999) Nghiên cứu Glori (1993) lai giống thuận nghịch loài bạch đàn cho thấy thể tích viên trụ năm tuổi tổ hợp lai thuận E pellita x E urophylla 180,9 dm3/cây tổ hợp lai nghịch E urophylla x E pellita 145,7 dm3/cây, lúc E pellita 35 dm3/cây E urophylla 25,8 dm3/cây Như vậy, chuyển đổi vị trí bố mẹ phép lai thuận nghịch làm thay đổi sinh trưởng lai, nói cách khác ưu lai chịu ảnh hưởng tế bào chất Một thí dụ biểu ưu lai thay đổi giai đoạn khác giống lai Pinus sondereggeri Đây giống lai P.taeda P palustris ( Namkoong, 1963) Trong giai đoạn vườn ươm, lai thường sinh trưởng nhanh mập bố mẹ Sau đem trồng rừng P.taeda lại sinh trưởng nhanh lai P palustris, đến 40 tuổi P palustris lại có kích thước lớn (dẫn từ Lê Đình Khả, 1999) Cùng với phát triển mạnh mẽ kỹ thuật nuôi cấy mô phân sinh giâm hom cho phép sử dụng ưu lai đời thứ trực tiếp vào sản xuất lai giống giống lai sử dụng rộng rãi lâm nghiệp Đến nay, giống lai sử dụng chủ yếu lâm nghiệp phần lớn thuộc lồi dễ nhân giống hom ni cấy mơ phân sinh loài Dương (Populus sp.), Liễu (Salix sp) năm gần bạch đàn (Eucalyptus sp) keo (Acacia sp) (Hunziker, 1958, Schreiner, 1963, Zobel Talbert, 1984) Trong giống phải kể đến số giống tiếng giống Dương lai I - 214 Châu Âu (lai P.nigna với P deltoides Mỹ) (Zobel Talbert, 1984) giống bạch đàn lai E urophylla x E grandis Brazil (Davidson, 1998) Các nhân giống sinh dưỡng lấy từ lai chọn ban đầu gọi dịng vơ tính Để có giống lai tốt cần tiến hành khảo nghiệm so sánh dịng vơ tính với lồi bố mẹ, sau tiếp tục chọn lọc dịng lai tốt, có suất cao hình dáng thân đẹp làm nguồn giống để đưa vào sản xuất Do việc chọn tạo sử dụng giống lai lâm nghiệp có triển vọng Đối với nơng nghiệp ngắn ngày chọn tạo dịng trước lai giống chọn lọc lai nhiều hệ để tạo giống lai ổn định Tuy nhiên phương pháp lại khó áp dụng vào việc chọn tạo giống lai cho rừng Bởi muốn tạo dịng cho rừng phải hàng chục năm Trên thực tế người ta thường lai trực tiếp bố mẹ có gen dị hợp tử với Những bố mẹ có gen dị hợp tử khó tạo ưu lai Vì mà Wright (1976) cho khơng có đáng ngạc nhiên hàng trăm giống lai loài gỗ tạo ra, song số ứng dụng Nghiên cứu Golodriga (1960) lai giống nho (Vitis vinifera) thấy rằng, 79 tổ hợp lai với 2844 lai tạo 22 có triển vọng Cịn lai xa địa lý giống nho thuộc nhóm sinh thái địa lý khác 70 tổ hợp lai với 1820 lai có 46 có triển vọng (dẫn từ Lê Đình Khả 1999) Lai giống đề tài nhiều người quan tâm nghiên cứu Piatnitsky (1960) cho rằng, lai giống tạo tổ hợp gen mới, Wagner (1969) nhấn mạnh rằng, lai giống làm giảm đa dạng di truyền lấp đầy kẽ hở biến dị Theo Zobel Talbert (1984) lai giống nhân tạo tạo giống lai mà tự nhiên khó tạo được, cịn Martin (1989) lại cho rằng, lai giống phương pháp có hiệu để loại trừ số gen gây chết Tuy nhiên, nhà nghiên cứu thừa nhận lai giống tạo giống có ưu lai lai giống (trong lồi) có vai trị quan trọng tiến hố lồi (Stockwell Righter, 1947; Righter, 1955; Duffield Snyder, 1958; Lotsy, 1916) {dẫn từ Kharana Khosla, 1998} Sau tạo giống lai có ưu lai phương thức để trì ưu lai đưa giống lai vào sản xuất phải nhân giống sinh dưỡng nuôi cấy mơ phân sinh giâm hom Đó nhân giống từ chồi non hom cành lai đời F1 Phương pháp dựa sở phân bào nguyên phân Đây dạng phân bào mà từ tế bào mẹ tạo thành hai tế bào có số lượng cấu trúc thể nhiễm sắc giữ nguyên tế bào mẹ ban đầu Nhân giống sinh dưỡng phương thức nhân giống tốt để truyền đạt vật chất di truyền hệ trước cho hệ sau Nhờ mà sinh từ nuôi cấy mô phân sinh hom giữ nguyên đặc tính mẹ lấy hom Vì vậy, nhân giống sinh dưỡng phương thức thích hợp để trì ưu lai tính chất khác lai đời F1 Nhân giống sinh dưỡng biện pháp trì kiểu gen mong muốn, giữ lại tối đa tăng thu di truyền (Zobel & Talbert, 1984) 1.2 Tình hình nghiên cứu lai tạo giống bạch đàn giới 2.1 Nghiên cứu thời điểm tung hạt phấn thời điểm tiếp nhận hạt phấn nhụy Hạt phấn tung từ bao phấn trình hồn thành sau ngày bạch đàn E urophylla, ngày E deglupta, E grandis, E regnans Ở loài bạch đàn đến ngày thứ có lượng nhỏ hạt phấn dính bao phấn hạt phấn thường chết Thời điểm thu hạt phấn tốt trước ngày hoa nở (Eldridge tác giả khác, 1993) Theo Hodgson (1976) hạt phấn Bạch đàn grandis lưu lại đầu nhụy 1- ngày trước đầu nhụy có khả tiếp nhận hạt phấn, Griffin Hand (1976) cho hạt phấn rơi đầu nhụy ngày nở hoa chết trước đầu nhụy có khả tiếp nhận chúng Sở dĩ có tượng hoa nhị chín trước nhụy thời điểm nhụy hoa chưa thể tiết chất nhầy khơng thể giữ phấn hoa ngày nở hoa, hậu hạt phấn hoa chết sau 2-3 ngày, có khả xảy tự thụ phấn hoa Hơn nữa, việc tự thụ phấn giảm nhiều ống phấn khác thường sinh trưởng nhanh ống phấn vịi nhụy hội thụ phấn khác hoa hay khác thuận lợi nhiều (Griffin cộng sự, 1987; Sedgley Smith, 1989) Nghiên cứu Hodgson (1976) Griffin & Hand (1976) trình thụ tinh phát triển hạt cho thấy E grandis E regnans có tỉ lệ kết hạt cao thụ phấn vào ngày thứ đến ngày thứ sau hoa nở đầu nhuỵ phồng lên tiết chất nhầy (dính), cịn ngày tiếp sau giảm dần Một nghiên cứu khác E woodwardii cho thấy khả tiếp nhận hạt phấn thích hợp ngày sau nở hoa (Sedgley cộng sự, 1989; Sedgley, 1989) Nghiên cứu Polunia (1959) Griffin cộng (1982) loài E cinerea, E macarthurii, E occidentalis cho thấy thời điểm đầu nhụy tiếp nhận hạt phấn tốt ngày sau nở hoa Hạt phấn nẩy mầm đầu nhụy xâm nhập vào noãn diễn trình thụ tinh Bầu nhụy gồm nhiều nỗn, thơng thường vài nỗn kết hạt qua thụ phấn tự Mỗi nỗn cần có hạt phấn riêng biệt để thụ tinh Các hạt chứa có nguồn gốc mẹ lại có nhiều hạt phấn từ đực khác thụ tinh tạo thành hạt nang Nếu khác loài thụ tinh vào mẹ (trong mùa hoa) có nhiều hạt lai (Sedgley cộng 1989) Griffin cộng cho biết E grandis 1,48 nỗn có hạt tổng số 16,7 nỗn có khả sinh sản có nghĩa khoảng 9% số noãn kết hạt Theo nghiên cứu Hodgson (1976) thụ phấn có kiểm soát làm tăng khả kết hạt từ hạt/ thụ phấn tự lên 34 hạt /quả thụ phấn có kiểm sốt 2 Những nghiên cứu lai giống bạch đàn giới Lai giống để tạo giống lai có ưu lai hướng mà nhà chọn giống từ lâu quan tâm Năm 1963 Danks tạo tổ hợp lai E.grandis với E.tereticornis, E torelliana với E pellita E urophylla Philippin (Shelbourne Danks, 1963) Năm 1976 Pryor lai ba cho (E delgatensis x E bicostata) x E ficifolia không thành công Viện nghiên cứu lâm nghiệp Dehra Dun Ấn độ tạo giống bạch đàn lai ký hiệu F.R.I-4 F.R.I-5, có sức sinh trưởng nhanh có 10 tính thích nghi rộng lồi thuần, tuổi lai có khối lượng thể tích gấp lần E.tereticornis tuổi Tổ hợp lai E tereticornis x E.grandis có khả sinh trưởng tốt đất khô nghèo dinh dưỡng mà E grandis lại sinh trưởng Chứng tỏ ưu lai thể mạnh nơi trồng khơng thuận lợi cho lồi (Jacobs, 1981; Eldridge, cộng sự, 1993) Nhận định phù hợp nghiên cứu Martin (1989) Tiếp theo loạt tổ hợp lai loài E alba, E camaldulensis, E microtheca, E terericornis, E polycarpa E torelliana tạo năm 1991 - 1999 Ở giai đoạn tháng tuổi số tổ hợp lai có ưu lai rõ so với bố mẹ (Paramathma, Surendran, 2000) Chương trình cải thiện giống bạch đàn dựa phép lai đôi lai ba thực Brazil Sinh trưởng tính theo thể tích tuổi cá thể lai ba [E urophylla x (E camaldulensis x E grandis] 0,331 m3/cây vượt lai tốt tổ hợp lai đôi (E grandis x E urophylla, E grandis x E camaldulensis, E urophylla x E camaldulensis) có trị số tương ứng 0,290 m3/cây, 0,253 m3/cây, 0,234 m3/cây cịn lồi E urophylla, E grandis với trị số tương ứng 0,229 m3/cây 0,247 m3/cây (Assis, 2000) Ở Zambia năm 1960 phát giống lai tự nhiên E tereticornis x E grandis E grandis x E tereticornis, giống lai tỏ có triển vọng, sức sinh trưởng tốt bố mẹ hình dáng đẹp E grandis, chịu khô hạn E grandis lại E tereticornis Tính chất gỗ trung gian bố mẹ (Shelbourne Danks, 1963 FAO, 1979) Ở Congo thập niên 1960 phát giống bạch đàn lai tự nhiên E torelliana x E citriodora, E tereticornis x E.grandis, E.alba 53 Ảnh dòng lai CS43 trái UG54 phải 54 Ảnh dũng lai ba UCG36 D=12cm Tài liệu tham khảo Tài liệu tiếng Việt Hoàng Chương, (1994) Giống bạch đàn thích hợp với đất phèn miền Nam Bộ Tạp chí lâm nghiệp số Hoàng Chương, (1996) Biến dị hình thái sinh trưởng xuất xứ Eucalyptus camaldulensis Dehn E tereticornis Sm trồng khảo nghiệm ViƯt nam trang 11 Ln ¸n phã tiÕn sÜ khoa học Lâm nghiệp Nguyễn Việt Cường, (2010) Báo cáo tổng kết đề tài Nghiên cứu lai giống số loài bạch đàn, keo, tràm thông giai đoạn (2006-2010) 55 Ngun Sü Hng, (1996) Kh¶o nghiƯm dòng vô tính loài bạch đàn trắng (E camaldulensis) , giai đoạn 1990-1994 Kết nghiên cứu khoa học công nghệ lâm nghiệp 1991-1995 trang 213 218 Nhà xuất nông nghiệp, Hà nội Mai Đình Hồng, (1998) Sinh trưởng mô bạch đàn urô sau 2,5 tuổi Tạp chí lâm nghiệp, số Lê Đình Khả, (1970) Một dạng bạch đàn sinh trưởng nhanh miền Bắc Việt nam Tập san lâm nghiệp, số 2, trang 27-34 Lê Đình Khả cộng tác viên, (1995) Nghiên cứu xây dựng sở khoa học công nghệ cho việc cung cấp nguồn gốc rừng cải thiện Thông tin khoa học kinh tế lâm nghiệp số 1995 Lê Đình Khả, (1996) Nghiên cứu xây dựng sở khoa học công nghệ cho việc cung cấp nguồn giống rừng cải thiện Báo cáo khoa học tổng kết đề tài KN03.03, Viện Khoa học lâm nghiệp Việt Nam, 63 trang Lê Đình Khả, Phạm văn Tuấn, Đoàn Thị Bích, (1996) Nghiên cứu chọn giống bạch đàn '' Kết nghiên cứu khoa học công nghệ lâm nghiệp 1991-1995" trang 151-155, Nhà xuất nông nghiệp, Hà nội 10.Lê Đình Khả Dương Mộng Hùng, (1998) Giáo trình cải thiện giống rừng Nhà xuất nông nghiệp 11.Lê Đình Khả, (1999) Sử dụng giống lai tự nhiên sản xuất lâm nghiệp Nhà xuất nông nghiệp 207 trang 12.Lê Đình Khả, (1999a) Cần tiến hành khảo nghiệm gièng tríc trång rõng trªn diƯn réng, trang 12-15 Tạp chí lâm nghiệp số 3+4 56 13 Lê Đình Khả, (2000) Báo cáo tổng kết đề tài Bước đầu nghiên cứu lai giống số loài bạch đàn 14.Pauseva Z.P, (1981) Thùc hµnh vỊ tÕ bµo thùc vËt Người dịch: Lê Đình Khả Nguyễn Thị Thuận Nhà xuất khoa học kỹ thuật, 349 trang 15.Thái Văn Trừng, (1980) Chung quang vấn đề bạch đàn Tạp chí lâm nghiệp, số 7, trang 22-24 16.Nguyễn Dương Tài, (1993) Báo cáo kết nghiên cứu chọn loài xuất xứ loài E urophylla FRC 17.Nguyễn Dương Tài, (1994) Bước đầu khảo nghiệm xuất xứ Eucalyptus urophylla S T Blake vùng nguyên liệu giấy trung tâm Bắc Bộ Việt Nam Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp 18.Cấn Văn Thơ, (1996) Khảo nghiệm xuất xứ bạch đàn pellita Kết nghiên cứu khoa học công nghệlâm nghiệp 1991 1995 Trang 211- 214 Nhà xuất nông nghiệp, Hà Nội 19.Nguyễn Hải Tuất Ngô Kim Khôi, (1996) Xử lý thống kê kết nghiên cứu thực nghiệm nông lâm nghiệp máy tính Nhà xuất nông nghiệp 127 trang 20.Nguyễn Ngọc Tân, Trần Hồ Quang, (1997) Nhân giống lai bạch đàn Liễu với bạch đàn trắng phương pháp nuôi cấy mô Kết nghiên cứu khoa học chọn giống rừng tập 2, trang103-106 Nhà xuất nông nghiệp, Hà nội 21.Phạm Văn Tuấn, (1997) Kết khảo nghiệm loài xuất xứ bạch đàn Việt Nam Kết nghiên cứu khoa học chọn giống rừng tập 2, trang 69-82 Nhà xuất nông nghiệp, Hà nội 57 22.Phạm Văn Tuấn, Nguyễn Hoàng Nghĩa, Lê Đình Khả, Hoàng Chương, (2000) Kết khảo nghiệm loài xuất xứ bạch đàn Việt Nam Tài liệu viết cho Hội nghị công nhận giống bạch đàn vµ keo, 17 trang 23.Almeida, M.J., M.M Chaves and J.C.Silva, (1993) Cold acclimatization in eucalyptus hybrid Agricultura Ricera 24.Assis, T.F (2000) Production and use of Eucalyptus hybrids for industrial purposes, trang 63 Trong "Hybrid Breeding and Genetics of Forest Trees" Proceedings of QFRI/CRC-SPF Symposium, 9-14 April 2000 Noosa, Queensland, Australia, (Compiled by Dungey, H.S., Dieters, M.J, and Nike, D.G.), 539 trang 25.Bouvet, J.M and Combes, J.G (1997) Expression of growth traits, morphological traits and wood property traits ortet population of Eucalyptus urophylla x E grandis and E urophylla x E pellita trang 205, vol in IUFRO Cenference on Silviculture and Improvement of Eucalypt 26.Davidson J, (1998) Domestication and breeding programme for Eucalyptyus in the Asia-Pacific region Food and agriculture organization of the united nations Philippines, 252 trang 27.Eldridge, K.G (1976) Breeding systems, variation and genetic improvement of tropical eucalypts In Tropical trees, variation, breeding and conservation (ed J Burley and B.T Styles), Trang 101-108 Academic Press, London 28.Eldridge K, Davidson J, Harwood C, G van Wyk, (1993) Eucalypt Domestication and Breeding Oxford Science Publications, 288 trang 58 29.Fowler, D.P., (1978) Population improvement and hybridization Unasylva, trang 21 - 26 30.FAO, (1979) Eucalyptus for planting Food and agriculture organization of the united nations Rome 619 trang 31.Glori, A.V (1993) The Eucalyptus tree improvement programme of PICOP trang 253-261 Davidson, J (ed.) Proceedings of the Regional Symposium on Recent Advances in Mass Clonal Multiplication of Forest Trees for Plantation Programmes UNDP/PAO Regional Project on Improved Productivity of Man-Made Forests Through Application of Technological Advance in Tree Breeding and Propagation Los Banos, Philippines, 391 trang 32.Gore, P.L., Potts, B.M., Volker, P.W., Megalos, J (1990) Unilateral cross – incompatibility in Eucalyptus: the case of hybridisation between E.globulus and E nitens Australian Journal of Botany Trang 383-394 33.Griffin, A.R and Hand, F.C (1976) Post-anthesis development of flowers of Eucalyptus regnans F Muell and the timing of artifical pollination Autralian Forest Research, trang 9-15 34.Griffin, AR; Ching,-KK; Johnson,-KW; Hand,-FC; Burgess,-IP, (1982) Processing Eucalyptus pollen for use in controlled pollination Selvaegenetica 31: 5/6, trang 198-203 35.Griffin, A.R., Moran, G.F., and Fripp, Y.T (1987) Preferential outcrossing in Eucalyptus regnans F Muell Autralian Journal of Botany 35, trang 465-475 59 36.Gyozfey, B., (1960) Hybrid vigoz in forest trees and the genetic explanation of heterosis Eideszeti lut 56, trang 327 - 340 37.Harbard J, Grifin R and Centurion C, (2000) Reciprocal hybrid crossing between E dunnii( Maiden) x E grandis (Hill ex Maiden) Hybrid Breeding and Genetics of Forest Trees QFRI/CRC-SPF Symposium Noosa, Queensland, Autralia, 9-14 April 2000 38.Hardiyanto Eko, B and Tridasa Aryka M., (2000) Early performance of Eucalyptus urophylla x E grandis hybrids on several sites in Indonesia, Hybrid Breeding and Genetics of Forest Trees, QFRI/CRC-SPF Symposium Noosa, Queensland, Australa - 14 April, trang 273 - 279 39.Harwood, C E., (1998) Eucalyptus pellita An annotated bibliography CSIRO Forestry and Forest Products, Australia, 69 trang 40.Hodgson, L M (1975) Some aspects of reproductive behavior in Eucalyptus grandis (Hill) Maiden D Sc diss, Univ Pretoria, Repub S Afr 41.Hodgson, L.M (1976) Some aspects of flowering and reproductive behaviour in Eucalyptus grandis (Hill) Maiden at J.D.M Keet Forest Research Station Flowering, controlled pollination methods, 42.Hunziker, J.H.(1958) Estudios citogeneticos in Salix humboldtianayen sauces hibridos triploides cultivados en la Argentina Cytogenetic stadies of S.humboldtiana and triploid hybrid willows cultivated in Argentina Rev Invest Agric 12(2): 155-171 ( dÉn tõ Zobel B and J Talbert, 1984) 43.Jacobs, M.R (1981) Eucalypts for planting FAO Forestry Series No.11 FAO, Rome 60 44.Kapoor, M.L and V.K Shama (1984) Potentiality of genetic manipulation for increasing biomass production in Eucalyptus Indian Forester 110(8) trang 814-819 45.Khurana, D.K., and P.K Khosla, (1998) Hybrids in forest tree imrpvement trang 86 - 102 "Forest Genetice and Tree Breeding" Editedby A.K Madal, G.L Gibson shahdara, Delhi, 268 trang 46.Martin, B., (1989) The benefits of hybridization How you breed for them Breeding Tropical Trees Population structure and genetic improvement strategies in clonal and seedling forestry, Workshop in Pattaya, Thailand, p 72 - 92 47.Moncur M W (1995) Techiques for Pollinating Eucalypts ACIAR Technical Reports No.34 20 trang 48.Namkoong, G (1963) Comperative analyses of introgression in two pine species, Ph D thesis, School of Forestry, North Carolina State University (trÝch dÉn tõ Zobel vµ Talbert, 1984) 49.Paramathma M vµ Surendran C (2000) Utilisation of hybrid vigour in Eucalyptus Hybrid Breeding and Genetics of Forest Trees QFRI/CRCSPF Symposium Noosa, Queensland, Autralia, 9-14 April 50.Polunina, N.N (1959) The embryology of Eucalyptus Trudy glavnogo botanicheskogo Sada Leningrad 6, trang 191-210 51.Piatnitskii, S.S., (1960) Interspecific hybrids of oaks, “Wide hybridization of plants and animal (dẫn từ Lê Đình Khả, 1999) 52.Polunina, N.N 1959 The embryology of Eucalyptus Trudy glavnogo botanicheskogo Sada Leningrad 6, trang 191-210 61 53.Potts B.M., Volker P.W and Dungey H.S (1992) Barriers to the production of interspecific hybrids in Eucalyptus “Mass Production Technology for Genetically Improved Fast Growing Forest Tree Species” trang 193-204 AFOCEL 54.Pryor L.D and Johnson L A S, (1971) A Classification of the Eucalypts Australian National University Canberra, 102 trang 55.Rezende, G and Rezende, M., (2000) Dominance effects in Eucalyptus grandis, Eucalyptus urophylla and hybrids, Hybird Breeding and Genetics of Forest Trees, QFRI/CRC-SPF Symposium Noosa, Queensland, Australia - 14 April, p 93 - 100 56.Schreiner, E J (1963) " Maximum Genetic Improvement of Forest Trees through Synthetic Multiclonal Hybrid Varieties " Proc 13th Northeast For Tree Impr Conf., Albany, N Y trang 7-13 57.Sedgley, M and Smith, R.M (1989) Pistil receptivity and pollen tube growth in relation to the breeding system of Eucalyptus woodwardii ( Symphyomyrtus: Myrtaceae).Austalian Journal of Botany 64, trang 21-31 58.Sedgley, M Hand, F.C., Smith, R.M and Griffin, A.R (1989) Pollen tube growth and seed development in Eucalyptus regnans F Muell ( Myrtaceae) in relation to ovule structure and preferential outcrossing Australian Journal of botany 37, trang 397-411 59.Sedgley, M (1989) Ovule and seed development in Eucalyptus woodwardii Maiden ( Symphyomyrtus) Botanical Gazette 150, trang 271280 62 60.Shelbourne, C.J.A and Danks, R.S (1963): Controlled pollination work with Eucalyptus grandis: selfing, crossing and hybridisation with Eucalyptus tereticornis Forest Research Pamphlet No 7., Division of Forest Research, Kitwe, Northern Rhodesia 61.Shen Xihuan, (2000) Hybridization of forest tree species in Chiana, Hybird Breeding and Genetics of Forest Trees, QFRI/CRC-SPF Symposium Noosa, Queensland, Australia - 14 April, trang 491 - 499 62.Shull, H.G., (1911) Experiments with maiza, Bot Gaz 52, trang 480 ( Dẫn từ Lê Đình Khả, 1999) 63.Shuxiong QI, (1989) Eucalyptus in China (China Forestry Publishing House, Beijing).( dÉn tõ Shen Xihuan, 2000) 64.Stanley, R G., Linskens, H F., (1974) Pollen Springer-Verlag, New York, 307 trang (dẫn từ Van Wyk, 1981) 65.Snyder, E.B., (1972) Glossary for forest tree improvement workers" Southern forest experiment station, U.S Forest service, New Orleans, La (dÉn tõ Zobel B and J Talbert, 1984) 66.Stockwell, P., and Righter, F I (1947) Hybrid forest trees Yearb Agr 1943-1947 trang 465-472 67.Turbin, N.V., (1967) Genetics of heterosis and methods of plant breeding for combination value Bulletin of Agriculture science No.3 68.Turvey, N.D, (1995) Afforestation of Imperata grasslands in Indonesia: Results of Industrial Tree Plantation Research Trials at Teluk Sirih on Pulau Laut, Kalimantan Selatan ACIAR Technical Reports No 35, trang 63 43 Autralian Centre for International Agricultural Reseach, Canberra, Autralia 69.Venkatesh, C.S and V.K Sharma (1977) Hybrid vigour in controlled interspecific crosses of E tereticornis x E camaldulensis Silvae Genet, trang 121-124 70.Van Wyk, G (1981) Chapter 19 " Pollen Mannagement for Eucalypts " trang 84-88 Trong Pollen Mannagement Handbook U.S department of Agriculture Washington, D C December 1981 97 trang 71.Venkatesh, C.S and V.K Sharma (1979) Comparison of a Eucalyptus tereticornis x E grandis controlled hybrid with a E grandis x E tereticornis putative natural hybrid Silvae Genetica 28 72.Verryn, S.D (2000) Eucalyptus hybrid breeding in south Africa Hybird Breeding and Genetics of Forest Trees, QFRI/CRC-SPF Symposium Noosa, Queensland, Australia - 14 April, trang 191 - 199 73.Vigneron Ph, Bouvet J.M, Gouma R, Saya A, Gion J.M and Verhaegen.D (2000) Eucalypt hybrids breeding in Congo QFRI/CRC- SPF Symposium Noosa, Queensland, Australia - 14 April, trang 14 - 26 74.Wagner, W H (1969) The role and taxonomic treatment of hybrids Bioscience 19(9): trang 785-788 75.Wang, G and Yang, M., (1996) Traits for indirect selection of windfirmness in E grandis, E urophylla and hybrid clones Tree Improvement for Suistainable Tropical Forestry, Caloundra, Australia, QFRI-IUFRO, Vol.1, trang 173 - 177 Queensland, 64 76.William, E R and Matheson, A C., (1994) Experimental Design and Analysis for Use in Tree Improvement CSIRO, Melbourne and ACIAR, Canberra, 174 trang 77.Willcox, M.D., (1997) A Catalogue of the Eucalypts Groome Poyry Ltd, Auckland New Zealand, 114 trang 78.Wright, J W., (1976) Introduction to Forest Genetis, Academic Press, New York, 463 trang 79.Xiang Dongyun, Wang Guixiang and Pegg, R E., (1996) Value of selection in Eucalyptus tereticornis at Dongmen, People's Republic of China Tree Improvement for Suistanable Tropical Forestry, QFRI- IUFRO, Vol.2, trang 355 – 360 80.Zobel B and J Talbert, (1984) Applied Forest Tree Improvement John Wiley and Sons New York, 505 trang 65 Phụ lục1: Sinh trưởng giống bạch đàn lai Tam Thanh (7/04- 7/10) STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 C«ng thøc U33G8 U31P16 U31P18 C17U31 U31E1 U6 U33U29U24 U33U29 PN2 U33(§C) U33C5 U33T20KG E8U29U27 U31S14 C17U34 U34P16 U31C18SM U34S14 U32(§C) U34(§C) U33G25 U35(§C) U31T31 GU8 E8U29 U34T31 U29U24G8 C17U32 PN14 C2U29 U33C1 C17U33 U29P16 U33C9 U35G8 U35S14 C17U29 T35U29 U29U24S14 T30G23 U12T31 T30U24 U33E3 U12E3 U35U29 D1.3 (cm) Xtb Sd V% Hvn (m) Xtb Sd V% 12.2 13.0 12.0 12.2 11.5 12.0 11.7 11.8 12.0 11.6 11.2 11.4 11.3 11.5 11.3 11.0 10.8 10.9 10.9 10.9 10.8 10.4 11.2 10.4 10.7 10.5 10.7 10.3 10.9 10.2 10.1 10.3 10.3 9.9 9.9 10.1 10.0 10.2 10.6 9.8 10.1 10.3 9.9 9.6 9.8 14.0 13.3 14.8 13.7 13.3 13.7 13.8 14.4 13.2 13.7 14.0 13.1 12.8 12.7 13.1 13.9 14.5 12.4 13.6 13.3 13.3 14.0 12.5 13.4 12.1 12.8 12.0 14.5 13.0 12.3 13.5 13.0 12.0 14.0 13.6 12.5 12.6 12.5 12.1 12.4 13.0 12.4 12.2 12.7 12.7 2.55 1.78 1.39 2.09 2.20 0.94 1.74 1.02 1.48 2.13 1.49 2.29 2.18 1.85 2.13 1.76 1.26 2.23 1.71 2.18 1.93 1.60 0.94 1.40 2.29 1.49 2.22 1.05 0.65 2.01 1.41 1.23 1.94 1.20 1.74 1.71 1.31 1.67 1.30 1.90 0.98 1.58 2.10 1.99 1.59 20.8 13.7 11.6 17.1 19.1 7.8 14.9 8.6 12.3 18.3 13.3 20.0 19.3 16.1 18.9 16.0 11.6 20.5 15.7 20.0 17.8 15.4 8.4 13.5 21.4 14.1 20.7 10.2 6.0 19.8 14.0 12.0 18.8 12.1 17.5 16.9 13.1 16.3 12.2 19.3 9.7 15.4 21.3 20.6 16.2 2.21 1.35 1.05 2.19 2.16 1.11 1.52 0.55 1.42 1.51 1.88 1.77 1.88 1.15 2.26 1.41 1.40 1.70 1.11 1.90 1.65 1.10 0.71 1.42 2.31 2.08 1.83 0.67 0.81 1.75 1.45 1.16 1.77 1.15 1.45 1.77 1.75 1.88 0.95 2.28 1.15 0.94 1.89 2.19 1.51 15.8 10.2 7.1 16.0 16.2 8.2 11.0 3.8 10.8 11.1 13.4 13.5 14.7 9.1 17.3 10.1 9.6 13.7 8.1 14.3 12.4 7.9 5.7 10.6 19.1 16.2 15.2 4.6 6.2 14.2 10.7 8.9 14.7 8.3 10.7 14.2 13.9 15.1 7.8 18.3 8.9 7.6 15.5 17.3 11.9 V(dm3/c©y) Xtb Sd V% 100.4 92.7 89.7 88.8 87.1 82.8 82.6 82.4 81.1 80.0 76.0 75.4 74.9 74.6 74.0 71.6 70.6 70.1 69.7 69.2 67.5 66.4 66.3 64.8 64.7 64.2 64.1 63.0 61.7 61.0 58.8 58.0 58.0 57.5 57.2 57.1 56.9 56.7 56.2 56.0 55.4 54.6 54.0 53.8 53.6 7.93 7.19 6.50 7.65 7.54 5.83 6.88 5.75 6.75 7.30 6.86 7.42 7.15 6.61 7.55 6.86 6.43 6.48 6.54 7.23 7.04 6.37 4.97 6.23 7.29 6.67 7.19 5.95 4.97 6.65 6.15 5.80 6.86 6.10 6.70 6.70 5.94 6.73 5.64 6.83 5.40 6.15 7.00 6.98 6.28 7.9 7.7 7.2 8.6 8.7 7.0 8.3 7.0 8.3 9.1 9.0 9.8 9.6 8.9 10.2 9.6 9.1 9.2 9.4 10.4 10.4 9.6 7.5 9.6 11.3 10.4 11.2 9.4 8.0 10.9 10.5 10.0 11.8 10.6 11.7 11.7 10.4 11.9 10.0 12.2 9.7 11.3 13.0 13.0 11.7 65 Tû lÖ sèng (%) 63.3 86.7 100.0 96.7 76.7 96.7 96.7 90.0 96.7 90.0 100.0 86.7 76.7 96.7 93.3 86.7 96.7 43.3 86.7 93.3 86.7 90.0 93.3 90.0 93.3 93.3 86.7 96.7 96.7 100.0 93.3 96.7 76.7 83.3 76.7 83.3 100.0 96.7 80.0 96.7 96.7 86.7 80.0 90.0 96.7 66 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 U34T30 U34T26SM U29C3G23 U29U24P18 E8P18 U35U29U24 PN§3 C4U17 C2G23 U34T20KG U33S9 U33T30 U35S27 U15E2 U34E3 U29M1 U35S25 U35C1 E8G8 E8S2 U29U24S9 U33E1 U34P18 C5U29 U33S27 U35E3 U31T26SM T30G8 U34E1 T30U29 U29T20KG U12T26SM T35U35 U35P16 U35C5 C2U29U27 U29C3S9 U29E5 T35G23 E1U29P18 U35E1 U35C9 U29C3G3 U35T20KG E2U29U27 U29U24P16 C17U35 C17P16 U29U24T2(SM) U15E1 9.4 9.5 9.6 9.6 9.6 10.2 9.8 9.6 9.7 10.2 9.8 9.8 9.7 9.6 9.3 9.2 9.4 9.3 9.1 9.1 8.9 9.0 8.8 9.1 8.9 8.8 9.0 8.8 9.1 9.0 9.0 8.6 8.6 8.7 9.0 9.0 8.5 8.5 8.6 8.3 8.2 8.5 8.7 8.4 8.5 8.6 8.7 8.1 8.9 8.2 2.18 1.65 2.13 1.67 1.61 1.56 1.92 1.13 1.52 1.31 1.68 1.41 1.19 1.43 1.94 1.86 1.71 1.33 1.90 1.70 2.34 1.85 1.65 1.37 1.73 0.85 1.89 1.49 1.96 1.17 1.57 1.86 1.61 1.85 0.94 1.71 1.36 1.56 2.03 2.07 1.55 1.03 1.42 1.19 1.94 1.08 1.12 1.72 1.36 1.93 23.2 17.4 22.2 17.4 16.7 15.4 19.6 11.7 15.6 12.9 17.1 14.4 12.3 14.8 20.8 20.2 18.2 14.3 20.9 18.6 26.3 20.6 18.8 15.1 19.5 9.6 20.9 16.9 21.5 13.0 17.5 21.6 18.6 21.2 10.5 19.1 16.0 18.3 23.7 24.8 18.8 12.1 16.4 14.0 22.8 12.6 12.9 21.2 15.3 23.6 12.4 13.5 11.7 12.1 13.0 11.7 11.9 13.3 13.0 12.0 11.9 12.7 11.8 11.8 11.3 11.7 12.0 12.9 11.6 11.7 10.6 12.3 11.5 12.1 11.1 13.4 11.7 11.6 11.3 12.0 11.6 11.4 11.5 10.9 11.9 10.7 11.1 11.8 10.7 11.1 12.1 11.6 9.9 11.1 10.4 11.7 11.1 11.6 10.5 10.5 1.76 1.46 2.36 1.60 1.73 1.84 2.24 1.48 1.41 1.32 2.30 0.81 2.03 1.71 2.03 1.99 1.85 1.09 1.84 1.64 2.32 1.92 1.84 1.34 1.76 1.53 2.06 1.73 2.16 1.34 1.21 1.62 2.26 2.14 1.20 2.02 1.26 1.55 2.40 2.16 2.02 1.69 1.55 1.34 1.51 1.42 1.48 2.30 1.61 1.83 14.2 10.8 20.1 13.2 13.3 15.7 18.9 11.1 10.8 10.9 19.3 6.4 17.2 14.5 17.9 17.0 15.4 8.4 15.8 14.0 21.8 15.6 16.0 11.1 15.9 11.4 17.7 14.9 19.1 11.1 10.5 14.3 19.7 19.6 10.1 18.9 11.3 13.1 22.4 19.4 16.6 14.6 15.7 12.1 14.5 12.2 13.4 19.9 15.3 17.4 53.5 53.1 52.8 52.4 52.4 52.2 52.2 52.1 51.9 51.6 50.2 50.1 49.8 49.7 49.0 48.5 48.4 47.9 46.3 45.1 45.1 44.7 44.7 44.6 43.9 43.5 43.1 42.9 42.8 42.4 41.3 39.8 39.7 39.6 39.1 38.8 38.6 38.5 38.3 37.8 37.2 37.2 36.8 36.3 36.2 36.0 35.7 35.5 35.5 34.8 7.12 6.41 7.06 5.84 6.43 6.38 6.77 5.70 6.45 6.16 6.70 6.06 6.14 5.74 6.30 6.68 6.36 5.83 5.84 6.30 6.84 6.69 6.13 5.96 5.56 4.57 6.65 5.55 6.65 5.41 6.03 6.35 6.20 6.51 5.01 6.49 5.55 5.94 6.75 6.73 5.95 5.44 5.27 4.55 6.42 5.11 5.32 6.26 5.86 6.23 13.3 12.1 13.4 11.1 12.3 12.2 13.0 10.9 12.4 11.9 13.3 12.1 12.3 11.5 12.9 13.8 13.1 12.2 12.6 14.0 15.2 15.0 13.7 13.4 12.7 10.5 15.4 12.9 15.5 12.8 14.6 15.9 15.6 16.4 12.8 16.7 14.4 15.4 17.6 17.8 16.0 14.6 14.3 12.5 17.7 14.2 14.9 17.6 16.5 17.9 66 90.0 100.0 93.3 86.7 90.0 100.0 73.3 96.7 83.3 100.0 93.3 100.0 83.3 63.3 80.0 93.3 70.0 100.0 53.3 80.0 83.3 100.0 83.3 90.0 70.0 76.7 86.7 66.7 93.3 93.3 96.7 93.3 80.0 70.0 93.3 73.3 83.3 93.3 83.3 83.3 96.7 90.0 83.3 80.0 66.7 90.0 86.7 90.0 90.0 73.3 67 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 C2S9 U35T31 U29C3S26 U29(§C) T30U37 E1U29S14 U12(§C) U29U24M10 U29C9 E2S14 T30U29U24 E1U29(§C) U35T30 E1U29P16 C2U29C3 C17G15 Uro(CTG) T35U29U24 U29C3E3 C2S14 T30S9 U29U24C9 T30G15 C2S25 T35U29C3 T30G4 T30U29C3 E8S14 C17(§C) U35E2 E2M11 E3(§C) U29U24T20(kg) U29C3T20(kg) U29U24(§C) C17T20KG U29C3(§C) C2T20KG T30M10 E2G8 T30(§C) E8(§C) T30T20KG Camal(CTG) T35T20KG Fpr LSD 8.5 7.9 8.4 8.7 8.3 7.9 7.9 8.3 8.4 7.6 8.2 7.9 7.9 7.9 7.6 6.8 7.7 7.7 7.6 7.5 7.9 7.8 7.5 7.5 7.4 7.3 7.1 6.5 6.4 6.5 6.6 6.3 6.3 6.3 6.9 5.8 6.8 5.4 5.6 6.2 5.7 5.6 5.1 5.1 4.7 1.50 1.73 0.85 1.96 1.29 1.68 1.84 1.21 1.19 0.25 1.27 1.70 1.45 1.19 1.56 1.62 1.63 1.60 1.52 1.22 1.07 1.65 0.92 1.39 1.49 1.86 1.45 2.00 0.91 1.13 1.22 1.37 1.16 0.75 0.48 0.93 0.48 1.74 1.30 1.46 1.21 0.65 0.94 0.49 1.02