mô thần kinh

Ch-ơng Mô thần kinh Mục tiêu học tập: Mô tả đ-ợc cấu tạo nơron Nêu đ-ợc đặc điểm khác sợi trục sợi nhánh Kể tên đ-ợc ba loại sợi thần kinh Mô tả đ-ợc cấu tạo sợi thần kinh không myelin có myelin; giải thích đ-ợc chế hình thành chúng Mô tả đ-ợc cấu tạo siêu vi synap hoá học Mô tả đ-ợc đặc điểm cấu tạo nêu chức loại tế bào thần kinh đệm Đại c-ơng Mô thần kinh bao gồm nơron (tế bào thần kinh thức) tế bào thần kinh đệm Chức mô thần kinh tiếp nhận, phân tích dẫn truyền xung động thần kinh Mô thần kinh có mặt hầu hết nơi thể Nơron thành phần đảm nhiệm chức mô thần kinh Các tế bào thần kinh đệm làm nhiệm vụ đệm lót, dinh d-ỡng bảo vệ cho nơron Nơron tế bào thần kinh đệm xếp theo hệ thống gồm nhiều cấu trúc quan khác gọi hệ thần kinh nơron Nơron (neuron) loại tế bào đà biệt hoá cao không khả phân chia Mỗi nơron đơn vị hoàn chỉnh cấu trúc, chức di truyền Nơron mang hai đặc tính tính cảm ứng tính dẫn truyền Số l-ợng nơron ng-ời vào khoảng 14 tỷ 2.1 Cấu tạo nơron 2.1.1 Cấu tạo chung (Hình 4-1) Mỗi nơron gồm thân hai loại nhánh bào t-ơng đ-ợc gọi sợi nhánh sợi trục Nơi xuất phát nhánh bào t-ơng gọi cực nơron Thân nơron trung tâm dinh d-ỡng, nơi tiếp nhận, phân tích xử lý thông tin Đa số thân nơron tập trung chất xám hệ thần kinh trung -ơng, số nằm hạch thần kinh ngoại vi Các sợi nhánh sợi trục làm nhiệm vụ dẫn truyền xung động thần kinh 2.1.2 Thân nơron (Hình 4-2) Thân nơron có hình dạng kích th-ớc khác Tế bào tháp lớn vỏ nÃo nơron lớn với kích th-ớc thân khoảng 130àm Tế bào hạt nhỏ tiểu nÃo loại nhỏ nhất, đ-ờng kính khoảng 4-5àm Thân nơron chứa nhân bào quan - Nhân Đa số nơron có nhân lớn, hình cầu, th-ờng nằm Trong nhân, chất nhiễm sắc phân tán mịn, hạt nhân th-ờng rõ, chất nhân sáng màu - Các bào quan (Hình 4-2) L-ới nội bào có hạt Trong bào t-ơng thân nơron, l-ới nội bào có hạt phát triển Chóng th-êng xÕp song song víi nhau, xen gi÷a chóng đám ribosom tự D-ới kính hiển vi quang học, nhuộm xanh toluidin, đám l-ới nội bào có hạt ribosom tự đ-ợc thể khối bắt màu base, cấu trúc đ-ợc gọi thể Nissl hay thể da báo D-ới kính hiển vi điện tử, thể Nissl gồm đám túi l-ới nội bào có hạt ribosom tự Thể Nissl cấu trúc đặc tr-ng nơron Cấu trúc chứng tỏ nơron có khả tổng hợp protein mạnh Bộ Golgi thân nơron, Golgi phát triển, th-ờng phân bố quanh nhân Bộ Golgi có cấu trúc điển hình, có nhiều túi nhỏ hình cầu Bên cạnh Gogi thấy l-ới nội bào không hạt Ti thể Ti thể phân bố khắp thân nơron, kích th-ớc t-ơng đối nhỏ Mật độ ti thể thân nơron nhiều đoạn xa sợi trục Xơ thần kinh Đ-ờng kính khoảng 10nm, có nhiều bào t-ơng thân nơron sợi nhánh, khung chống đỡ bên nơron Hình 4-1 Cấu tạo nơron vận động [1] ống siêu vi: Là ống nhỏ có A Trung -ơng ; B Ngoại vi đ-ờng kính khoảng 20-30nm làm nhiệm Sợi nhánh; Synap; Thân nơron; vụ vi vận chuyển nơron Cực trục; Thể Nissl; Đầu sợi trục; - Các chất vùi Là giọt lipid Bao myelin; Sợi trục; Vòng thắt hạt glycogen Nơron số nơi Ranvier; 10 Nhân tế bào Schwann; 11 có hạt màu sẫm chứa sắc tố Nhánh tận; 12 Cúc tận cùng; 13 Nhánh melanin Trong bào t-ơng nơron có ngang lipofuchsin, sắc tố th-ờng tăng lên theo tuổi đời 2 Hình 4-2 Sơ đồ cấu tạo siêu vi thể thân nơron [1] Bộ Golgi; Nhãm ribosom tù do; L-íi néi bµo có hạt; ống siêu vi; Xơ thần kinh; L-ới nội nội bào có hạt sợi nhánh; Cực trục- nơi xuất phát sợi trục 2.1.3 Các nhánh nơron (Hình 4-1) 2.1.3.1 Sợi nhánh Đặc điểm sợi nhánh th-ờng ngắn, chia nhiều nhánh, đ-ờng kính nhỏ dần chia nhánh Bề mặt có chồi gai làm tăng diện tích tiếp xúc với nơron khác Trong bào t-ơng sợi nhánh có l-ới nội bào có hạt, ribosom, ti thể, xơ thần kinh ống siêu vi nh-ng Golgi Sợi nhánh dẫn truyền xung động thần kinh theo h-ớng thân nơron (h-ớng tâm) Số l-ợng sợi nhánh tuỳ thuộc vào loại nơron 2.1.3.2 Sợi trục Sợi trục th-ờng dài (có thể tới 1m), chia nhánh Mỗi nơron th-ờng có sợi trục Nơi xuất phát sợi trục gọi cực trục số nơron có nhánh bên (tách vuông góc với sợi trục có xu h-ớng quay phía thân nơron) Bề mặt sợi trục nhẵn, chồi gai nh- sợi nhánh Tận sợi trục th-ờng phình nh- hình cúc áo, gọi cúc tận cùng, tạo synap với nơron khác Trong bào t-ơng sợi trục l-ới nội bào có hạt ribosom, nh-ng có nhiều xơ thần kinh, ống siêu vi (rất nhiều cực trục), ti thể, l-ới nội bào không hạt đặc biệt có túi synap Túi synap th-êng tËp trung ë cóc tËn cïng Sỵi trơc dẫn truyền xung động thần kinh theo h-ớng từ thân nơron (ly tâm) 2.1.4 Sợi thần kinh Trong sợi thần kinh, sợi trục sợi nhánh đ-ợc gọi trụ trục Căn cấu tạo lớp vỏ bọc, ng-ời ta chia sợi thần kinh thành loại - Sợi trần: loại sợi vỏ bọc Sợi trần th-ờng thấy chất xám hệ thần kinh trung -ơng tận thần kinh trần ë ngo¹i vi Hình 4-3 Sơ đồ hình thành cấu tạo sợi thần kinh không myelin [1] Màng đáy; Mạc treo trụ trục; Trụ trục; Bào t-ơng tế bào Schwann; Nhân tế bào Schwann; Khoảng gian bào quanh trụ trục - Sợi thần kinh myelin: loại sợi mà trụ trục đ-ợc bọc lớp bào t-ơng tế bào Schwann (một loại tế bào thần kinh đệm ngoại vi) Lớp bào t-ơng bọc trụ trục gọi bao Schwann Mét tÕ bµo Schwann cã thĨ bäc nhiỊu trụ trục Cơ chế hình thành đ-ợc giải thích nh- sau: trụ trục ấn lõm màng bào t-ơng tế bào Schwann tạo thành máng, hai bờ máng tiến lại gần nhau, dài nh-ng không dính với nhau, tạo thành mạc treo trụ trục Lúc trụ trục đ-ợc bọc màng bào t-ơng tế bào Schwann nh-ng cách màng khoảng gian bào quanh trụ trục thông với môi tr-ờng (Hình 4-3) Sợi thần kinh không myelin th-ờng thấy đoạn sau hạch dây thần kinh thực vật - Sợi thần kinh có myelin (Hình 4-4): loại sợi mà trụ trục đ-ợc bọc hai bao: bao myelin sát với trụ trục bao Schwann (chứa nhân phần bào t-ơng tế bào Schwann) D-ới kính hiển vi quang học, mặt cắt dọc trụ trục đ-ợc bọc quÃng một, quÃng nh- gọi quÃng Ranvier, có chiều dài khoảng 1mm Ranh giới quÃng Ranvier nơi trụ trục không đ-ợc bọc, gọi vòng thắt Ranvier (Hình 46A) Tại vòng thắt Ranvier, trụ trục tiếp xúc trực tiếp với môi tr-ờng gian bào qua màng đáy mặt cắt dọc sợi thần kinh có myelin, ng-ời ta thấy khe sáng hình nón xiên gọi vạch Schmidt-Lanterman (H×nh 4-4e) a b c d e H×nh 4- Sơ đồ hình thành cấu tạo sợi thần kinh có myelin (a, b, c, d: sơ đồ siêu vi thể; e: sơ đồ vi thể ) [1] Mạc treo trụ trục; Trụ trục; Bào t-ơng tế bào Schwann; Nhân tế bào Schwann; Màng đáy; Bao myelin; Vòng thắt Ranvier; Vạch Schmidt-Lanterman; QuÃng Ranvier Về chế hình thành sợi thần kinh có myelin: lúc đầu giống nh- hình thành sợi thần kinh không myelin Điểm khác tế bào Schwann sau xoay xung quanh trụ trục nhiều vòng, mạc treo trụ trục dài dần hai mạc treo dính lại với nhau, tạo nên lớp lipo-protein đồng tâm, bao myelin Phần bào t-ơng lại nhân tế bào Schwann tạo thành bao Schwann Vạch Schmidt-Lanterman đ-ợc hình thành mạc treo trụ trục quanh trụ trục Tại mạc treo trụ trục không dính tạo nên khe sáng (Hình 4-6A) Sợi thần kinh có myelin có chất trắng hệ thần kinh trung -ơng thành phần chủ yếu dây thần kinh ngoại vi Trong chất trắng, bao myelin tế bào thần kinh đệm nhánh tạo nên; dây thần kinh ngoại vi, tế bào Schwann tạo nên Mỗi tế bào nhánh bọc nhiều trụ trục, tế bào Schwann bọc đoạn trụ trục Quá trình myelin hoá sợi thần kinh tiếp tục diễn sau sinh Hình 4-5 Một tế bào nhánh tạo bao myelin cho vài trụ trục [1] Thân tế bào nhánh; Bao myelin; Trụ trục; vòng thắt Ranvier 2.1.5 Synap Hình 4-6 Sơ đồ cấu tạo siêu cấu trúc vạch Schmidt-Lanterman (A) vòng thắt Ranvier (B) [1] Bào t-ơng tế bào Schwann; Trụ trục; Bao myelin; Vạch Schmidt-Lanterman; Màng đáy sợi thần kinh; Màng trụ trục Synap hay gọi khớp thần kinh, vùng đà biệt hoá cấu trúc, chuyên môn hoá chức năng, nằm hai nơron nơron tế bào hiệu ứng (tế bào tuyến); qua đó, xung động thần kinh đ-ợc truyền theo chiều định Tuỳ theo synap có dùng chất trung gian hoá học không, ng-ời ta phân biệt đ-ợc hai loại synap synap hoá học synap điện 2.1.5.1 Synap hoá học Là loại synap mà xung động thần kinh dẫn truyền qua phải nhờ loại hoá chất trung gian Đây loại synap phổ biến hệ thần kinh Mỗi synap hoá học gồm ba phần (Hình 4-7 4-8): - Phần tr-ớc: tận sợi trục nơron tr-ớc (cúc tận cùng) Màng bào t-ơng phần Hình 4-7 Sơ đồ cấu tạo synap hoá học [1] A Phần tr-ớc synap; B PhÇn sau synap; Bao myelin; Trơ trơc; Xơ thần kinh; Ti thể; Túi synap; Mµng tr-íc synap; Khe synap; Mµng sau synap; Cúc tận Hình 4-8 Synap hoá học d-íi kÝnh hiĨn vi ®iƯn tư [15] A Cóc tËn cïng-phÇn tr-íc synap; B PhÇn sau synap; C Khe synap tr-íc synap gäi lµ mµng tr-íc synap Mµng tr-íc synap th-ờng dày vùng xung quanh Trong bào t-ơng phần tr-ớc synap, bào quan nh- ti thể, xơ thần kinh, ống siêu vi có túi synap Túi synap có hình cầu hình trứng, kích th-ớc trung bình khoảng 20-25nm Trong túi synap chứa chất trung gian dÉn trun - PhÇn sau synap: cã thĨ tận sợi nhánh, thân, chồi gai hay sợi trục nơron sau Màng đối diện với màng tr-ớc synap gäi lµ mµng sau synap, mµng nµy cịng dµy vùng xung quanh Trong bào t-ơng phần sau synap có bào quan nh- ti thể, l-ới nội bào có hạt, ribosom, ống siêu vi, nh-ng túi synap - Khe synap: màng tr-ớc màng sau synap khe synap rộng khoảng 20nm chứa chất đậm đặc với dòng điện tử số synap, khe có xơ nối hai vùng để điều chỉnh kích th-ớc khe Synap hoá học đ-ợc chia thành hai loại: Synap đối xứng loại synap ức chÕ: mµng tr-íc vµ mµng sau synap dµy nh- nhau; chÊt trung gian dÉn trun lµ -amino butyric acid (GABA) Synap không đối xứng loại synap h-ng phấn: màng sau synap dày màng tr-ớc Chất trung gian dÉn trun lµ acetylcholin vµ cathecolamin (adrenalin vµ nor-adrenalin) 2.1.5.2 Synap điện Giống nh- mối liên kết khe th-ờng thấy bề mặt tế bào biểu mô, tế bào trơn, tim, tế bào thần kinh đệm Trong synap điện túi synap, xung động qua synap không cần hoá chất trung gian mà nhờ chuyển dịch dòng ion gây thay đổi điện màng 2.2 Phân loại nơron Dựa theo hình thái, vào số cực chia nơron thành loại sau: - Nơron cực: loại hiếm, thấy nhân nhai cầu nÃo; có nhánh bào t-ơng xuất phát từ thân mang tính chất sợi trục Nơron cực giả : Đây nơron chữ T nằm hạch gai Từ thân nơron cho nhánh ngắn, nhánh sau tách làm hai: sợi chạy ngoại vi, sợi nhánh; sợi chạy trung tâm, sợi trục Xung động thần kinh truyền theo chiều từ sợi nhánh sang sợi trục, không qua thân nơron (Hình 49C) - Nơron hai cực: có võng mạc thị giác Một cực nơi xuất phát sợi nhánh, cực Hình 4-9 Ba loại nơron [6] nơi xuất phát sợi trục (Hình 4-9B) A Nơron đa cực; B Nơron hai cực; - Nơron đa cực: đa số nơron thể C Nơron cực giả nơron đa cực, nh- nơron vận động sừng tr-ớc tuỷ sống, tế bào tháp vỏ nÃo, tế bào Purkinje tiểu nÃo v.v nơron th-ờng có sợi trục nhiều sợi nhánh (Hình 4-9A) Ng-ời ta phân loại nơron theo chức chúng nh- nơron vận động, nơron cảm giác, nơron liên hợp; theo vị trí mà chúng phân bố, nh- nơron sừng tr-ớc, sừng sau, sừng bên tuỷ sống Xung động thần kinh 3.1 Bản chất xung động thần kinh Bình th-ờng, màng tế bào nh- nơron mang điện tích d-ơng, mang điện tích âm, t-ợng gọi phân cực Khi có kích thích đủ ng-ỡng lên điểm màng, làm thay đổi tính thấm điểm Các ion d-ơng mặt màng chạy vào bên trong, làm cho mặt lúc mang điện tích âm, mặt ng-ợc lại, mang điện tích d-ơng Ng-ời ta gọi t-ợng khử cực màng tế bào Sự khử cực lan truyền từ điểm sang điểm khác đ-ợc gọi sóng khử cực Nh- vËy, tõ mét tÝn hiƯu t¹o bëi mét kích thích, đ-ợc truyền d-ới xung động thần kinh mà chất lan truyền sóng khử cực màng nơron 3.1.1 Dẫn truyền xung động sợi thần kinh synap hoá học 3.1.1.1 sợi thần kinh myelin sợi thần kinh không myelin màng trụ trục tiếp xúc với môi tr-ờng nên trao đổi ion diễn liên tiếp điểm gần Nếu kích thích tác động vào điểm A đầu sợi dây thần kinh, tính thấm màng điểm bị thay đổi, ion d-ơng môi tr-ờng tế bào chạy vào tế bào, làm cho điểm A mặt lúc lại mang điện tích âm, mặt mang điện tích d-ơng Trong lúc này, điểm B gần đấy, màng trụ trục trạng thái nghỉ nên phát sinh dòng điện chạy từ B lại A Đồng thời mặt màng tế bào dòng điện sinh theo chiều ng-ợc lại, từ điểm A sang điểm B Hiện t-ợng t-ơng tự diễn điểm C điểm (Hình 4-10) Nh- vậy, lan toả từ điểm sang điểm khác điện động khử cực màng tế bào, xung động thần kinh đ-ợc truyền dọc theo sợi thần kinh với tốc độ không đổi sợi thần kinh không myelin, tốc độ chậm, khoảng 1m/giây 3.1.1.2 sợi thÇn kinh cã myelin Trơc trơc chØ tiÕp xóc víi môi tr-ờng vòng thắt Ranvier nên t-ợng khử cực tái cực màng trụ trục xuất vị trí Làn sóng khử cực lan truyền theo kiểu nhảy cóc từ vòng thắt sang vòng thắt kế tiếp, xung động thần kinh đ-ợc truyền với tốc độ nhanh (Hình 4-11) Tuỳ theo cấu tạo kích th-ớc loại sợi mà có tốc độ dẫn truyền khác Loại A, đ-ờng kính lớn, quÃng Ranvier dài nên tốc độ dẫn truyền nhanh (15-20m/s) Loại B loại C đ-ờng kính nhỏ hơn, quÃng Ranvier ngắn nên tốc độ dẫn truyền chậm Hình 4-10 Dẫn truyền xung động thần kinh sợi thần kinh không myelin [1] Hình 4-11 Dẫn truyền xung động thần kinh sợi thần kinh có myelin [1] 3.1.1.3 synap hoá học Sự dẫn truyền xung động thần kinh phải thông qua hoá chất trung gian dẫn truyền Các loại hoá chất đ-ợc chứa túi synap Túi synap đ-ợc hình thành thân nơron (theo chế hình thành túi chế tiết), đ-ợc vận chuyển đến phần tr-ớc synap, đ-ợc hình thành phần tr-ớc synap Khi có xung động thần kinh phần tr-ớc synap, túi synap tới nhập vào màng tr-ớc synap Bằng chế xuất bào, chất trung gian hoá học đ-ợc giải phóng vào khe synap Chất trung gian hoá học tác động lên thụ thể màng sau synap làm thay đổi tính thấm gây t-ợng khử cực màng Xung động thần kinh đ-ợc truyền tới phần sau synap Sơ đồ d-ới trình bày chế hình thành túi synap synap hoạt động với chất trung gian hoá học acetylcholin (Ach) (Hình 412) Khi đ-ợc giải phóng vào khe synap, acetylcholin bị khử hoạt tính bị phân huỷ acetylcholinesterase (AchE) để tạo cholin (Ch) Khi trở lại bào t-ơng, phần cholin tham gia vào trình phosphoryl hoá để tổng hợp lipid, phần lại với cholin từ Hình 4-12 Cơ chế dẫn truyền xung động máu mang tới trở thành acetylcholin thần kinh qua synap hoá học Sự hình d-ới tác dụng acetyl-coenzyme thành, giải phóng, tác động số phận A (A-CoA) ti thể để lại đ-ợc tích acetylcholine synap [1] túi synap Màng cđa tói Ach: acetylcholin; synap sau hoµ mµng víi màng AchE: Enzyme cholinesterase; tr-ớc synap, tách khỏi màng tr-ớc PmR: thụ thể màng sau synap synap để hình thành túi synap Tế bào thần kinh đệm Các tế bào thần kinh đệm tập hợp thành mô thần kinh đệm Mô thần kinh đệm mô chống đỡ, bảo vệ, dinh d-ỡng cho nơron Trung bình, nơron có m-ời tế bào thần kinh đệm, nh-ng kích th-ớc tế bào thần kinh đệm nhỏ nhiều so với nơron nên mô thần kinh đệm chiếm 50% toàn mô thần kinh Dựa vào hình thái chức năng, ng-ời ta chia tế bào thần kinh đệm làm ba loại : tế bào thần kinh đệm thức, tế bào thần kinh đệm dạng biểu mô tế bào thần kinh đệm ngoại vi 4.1 Tế bào thần kinh đệm thức Gồm tế bào nhánh, tế bào vi bào đệm - Tế bào nhánh chiếm khoảng 3/4 tổng số tế bào thần kinh đệm Thân tế bào hình cầu, bào t-ơng chứa nhiều bào quan đặc biệt l-ới nội bào có hạt, từ thân tế bào toả vài nhánh bào t-ơng ngắn (Hình 4-13) Tế bào nhánh có kích th-ớc nhỏ tế bào sao, th-ờng thấy hệ thần kinh trung -ơng Trong chất trắng, thành phần tạo nên bao myelin sợi thần kinh có myelin Mỗi tế bào nhánh bọc nhiều trụ trục - Tế bào Trên tiêu bản, tế bào có hình sao, từ thân tế bào có nhánh bào t-ơng toả phía, có nhánh tận ôm lấy mao mạch (Hình 4-14) Có hai loại tế bào : tế bào dạng nguyên sinh, có chất xám tế bào dạng sợi có chất trắng hệ thần kinh trung -ơng Bào t-ơng chúng chứa l-ới nội bào Tế bào chiếm khoảng1/4 tổng số tế bào thần kinh đệm Ngoài chức làm trung gian dinh d-ỡng (giữa mao mạch máu và nơron), tế bào mao mạch đà góp phần giữ nguyên dạng cấu trúc mô nÃo Hình 4-13 Tế bào nhánh [14] Hình 4-14 Tế bào [14] - Vi bào đệm Là tế bào có kích th-ớc nhỏ, thân tế bào mảnh dài (Hình 4-15), bào t-ơng có l-ới nội bào có hạt nh-ng nhiều lysosom Vi bào đệm có chất xám chất trắng hệ thần kinh trung -ơng Khi mô thần kinh bị tổn th-ơng hay viêm nhiễm, vi bào đệm thể rõ khả sinh sản di động, bào t-ơng có nhiều thể thực bào Hình 4-15 Vi bào đệm [14] 4.2 Tế bào thần kinh đệm ngoại vi Đó tế bào vệ tinh quây xung quanh nơron hạch thần kinh ngoại vi, kể hạch tuỷ sống hạch giao cảm; tế bào Schwann tạo bao myelin cho sợi thần kinh có myelin dây thần kinh ngoại vi (có cấu tạo t-ơng tự nh- tế bào nhánh) 4.3 Những tế bào thần kinh đệm dạng biểu mô Gồm tế bào biểu mô ống nội tuỷ nÃo thất, tế bào biểu mô đám rối màng mạch, có chức tiết dịch nÃo tuỷ (Hình 4-16 A, B); tế bào biểu mô võng mạc A B C Hình 4-16 Tế bào thần kinh đệm dạng biểu mô [1] A Tế bào biểu mô ống nội tuỷ; B Tế bào biểu mô đám rối màng mạch; C Tế bào biểu mô thĨ mi thĨ mi, tiÕt thủ dÞch nh·n cầu (Hình 4-16 C)  ... synap Tế bào thần kinh đệm Các tế bào thần kinh đệm tập hợp thành mô thần kinh đệm Mô thần kinh đệm mô chống đỡ, bảo vệ, dinh d-ỡng cho nơron Trung bình, nơron có m-ời tế bào thần kinh đệm, nh-ng... tế bào thần kinh đệm nhỏ nhiều so với nơron nên mô thần kinh đệm chiếm 50% toàn mô thần kinh Dựa vào hình thái chức năng, ng-ời ta chia tế bào thần kinh đệm làm ba loại : tế bào thần kinh đệm... 4-6A) Sợi thần kinh có myelin có chất trắng hệ thần kinh trung -ơng thành phần chủ yếu dây thần kinh ngoại vi Trong chất trắng, bao myelin tế bào thần kinh đệm nhánh tạo nên; dây thần kinh ngoại