DAI CUONG SINH

[r]

Chươ

ng 5

S

ự

phân c

ắ

t tr

ứ

ng

I Sự phân bố nỗn hồng kiểu phân cắt

Dựa vào sơ đồ phân bố phôi bào, người ta chia kiểu phân cắt khác nhau:

1 Phân cắt tán xạ: Đặc trưng cho động vật có xương sống, da gai, hải miên Trong phân cắt tán xạ, mặt phẳng phân cắt qua trứng cách trực giao với phôi bào phân bố đối xứng qua mặt phẳng qua trục động - thực vật trứng Ví dụ: cầu gai

2 Phân cắt đối xứng hai bên: thấy sứa lược, có bao khơng sọ Trong q trình phân cắt phôi bào xếp đối xứng hai bên

Hình 5.1 Phân cắt đối xứng hai bên (Theo K Kalthoff, 1996)

(a)Giai đoạn hai tế bào nhìn bên, lưu ý cực động vật có thể cực (b)Giai đoạn tế

3.Phân cắt xoắn ốc: thấy trứng giun vòi, giun đốt đa số thân mềm

Hình 5.2 Phân cắt xoắn ốc (Theo K Kalthoff, 1996)

(a)Giai đoạn phôi bào (b)Giai đoạn phôi bào (c)Giai đoạn

phơi bào nhìn bên

Trong phân cắt xoắn có

chuyển dịch tế bào theo vị trí tương đối so với trục chúng Mặt phẳng phân cắt không qua trục động - thực vật mà lệch góc so với mặt phẳng xích đạo trứng Các phơi bào phân bố khơng cân xứng mà nhiều luân phiên

Cũng vào số

lượng phân bố nỗn hồng để phân chia kiểu phân cắt sau:

1.Phân cắt hoàn toàn: thấy cá lưỡng tiêm lưỡng cư Rãnh phân cắt phân chia tồn

trứng, có nghĩa tồn trứng phân cắt

2 Phân cắt không hồn tồn: có tế bào cực động vật phân cắt cịn tồn khối nỗn hồng cực thực vật khơng phân cắt

Nếu có đĩa tế bào chất

cực động vật phân cắt, kiểu phân cắt gọi phân cắt không hồn tồn hình đĩa Ví dụ: cá xương, chim Nếu tế bào phần trung tâm trứng phân cắt sau di chuyển bề mặt trứng gọi phân cắt khơng hồn tồn bề mặt Ví dụ: trùng (H 5.3)

- Cơ thể phôi không lớn lên Số lượng tế bào tăng lên khơng ngừng nên kích thước tế bào liên tục nhỏ

- Số lượng nhân tăng lên theo cấp số nhân Lượng ADN tăng gấp đơi qua lần phân cắt, lượng ADN tổng số tăng lên nhanh

Hình 5.3 Các kiểu phân cắt trứng (Theo P Cassier et al, 1998)

-Sự tăng lên không ngừng tương quan nhân/tế bào chất Trong tạo noãn, khối lượng nhân trở nên nhỏ bé so với khối lượng khổng lồ trứng Ví dụ: trứng chín cầu gai có tương quan nhân/tế bào chất giảm tới 1/550, Cyslops: 1/1260, cá, lưỡng cư, bò sát tương quan nhỏ Tuy nhiên, phân cắt, tương quan tăng lên nhanh trở lại bình thường đặc trưng cho tế bào xôma (vào khoảng 1/7)

- Ở lần phân cắt đầu tiên, tất tế bào thường phân chia đồng thời với nhau, có nghĩa thời điểm tất tế bào nằm giai đoạn phân chia

+Quy luật 1: nhân nằm trung tâm vùng tế bào chất hoạt động Trong trứng trung nỗn hồng đồng nỗn hồng, nhân nằm trung tâm gần trung tâm trứng Trong trứng đoạn nỗn hồng nhân nằm trung tâm đĩa tế bào chất hoạt động

+Quy luật 2: thoi phân chia phân bố dọc theo hướng dài tế

bào chất hoạt động

Các yếu tốảnh hưởng đến phân cắt:

- Số lượng phân bố nỗn hồng tất nhiên có ảnh hưởng đến tính chất phân cắt hình dạng phơi nang Tuy nhiên, khơng cho phép giải thích đầy đủ kiểu phân cắt khác Ví dụ: lưỡng cư thấy rõ vai trị nỗn hồng, xét sai khác kích thước phơi bào giun đốt khơng thể nỗn hồng Mặt khác phân cắt xoắn ốc

thân mềm chắn không nỗn hồng định

- Theo dẫn liệu nhà nghiên cứu khác nhau, trước phân cắt, sức căng lớp vỏ tăng lên rãnh phân cắt xuất dạng chỗ

dày lên lớp vỏ Trong thời gian phân cắt tế bào không lớn lên, số lượng tế bào tổng diện tích bề mặt tế bào tăng lên nhiều Mặt khác, tổng hàm lượng tổng hợp ADN tăng lên theo cấp số nhân, số lượng tế bào tế bào chất phải tăng lên tương ứng

Hình dạng phơi nang biến đổi kiều phân cắt, nhiên có nét cấu tạo chung Mỗi phơi nang gồm nhiều tế bào quanh xoang phân cắt (nằm lệch bên) thường gọi xoang phôi nang

Ở số động vật, phôi nang cầu rỗng, thành gồm tế bào liên kết chặt chẽ với Ở động vật khác tế bào phân bố tương đối thưa

Người ta phân biệt loại phôi nang sau:

- Phơi nang rỗng: có dạng hình cầu, xoang phơi nang lớn, thành mỏng có lớp tế bào Ví dụ: thân mềm, giun vịi động vật có vú

- Phơi nang lệch: xoang phôi nang nhỏ nằm lệch cực động vật, thành cực động vật mỏng, tế bào nhỏ, thành cực thực vật dày, tế bào lớn Ví dụ: cá tầm, lưỡng cư

- Phôi nang đĩa: xoang phơi nang có dạng khe hẹp, thành gồm số lớp tế bào đĩa nằm khối nỗn hồng khơng phân chia Ví dụ: cá xương, chim

- Phôi mang bề mặt: xoang phôi nang nằm lớp tế bào kết phân cắt bề mặt côn trùng số chân khớp

Các yếu tốảnh hưởng đến hình dạng phơi nang lớp hyalin hay lớp vỏ bên trứng, cầu nối chất tế bào tế bào, di tích thoi vơ sắc sau phân chia chất dính khoảng gian bào

Phần lớn trứng cầu gai trứng đồng nỗn hồng phân cắt hồn tồn Sự phân cắt bắt đầu lần nguyên phân mà hướng phân cắt thẳng góc với trục động-thực vật Sau nguyên phân, phân bào xuất mặt phẳng phân cắt thẳng góc với trục thoi vơ sắc, kết tạo hai phơi bào có kích thước Lần phân cắt thứ hai diễn đồng thời

hai phôi bào trục phân cắt thẳng góc với trục động thực vật với thoi phân bào Kết lần phân cắt cho bốn phôi bào Đối với lần phân cắt thứ ba, hướng phân cắt song song với trục động - thực vật tạo nên bốn phôi bào cực động bốn phôi bào cực thực vật

Hình 5.4 Phân cắt trứng cầu gai (Theo K Kalthoff, 1996)

1.Phôi bào vừa 2.Phôi bào lớn 3.Phôi bào nhỏ 4,5.Phôi bào cực động vật 6,12.Phôi bào nhỏ 7,13.Phôi bào cực nhỏ 8,9.Phôi bào cực động vật phân chia 10,11Phôi bào

cực thực vật.

Ở lần phân cắt thứ ba phôi bào cực động vật phân chia tạo thành tám phơi bào 2/3 phía Đồng thời cực thực vật phân chia cho bốn phôi bào lớn bốn phôi bào nhỏ Khối tế bào lúc gọi phôi dâu (morula). Lần phân cắt thứ năm tạo 16 phôi bào cực động vật 16 phôi bào cực thực vật đố có tám phơi bào nhỏ Ở giai đoạn 32 phơi bào, phơi có xoang chứa đầy dịch lỏng bên gọi xoang phôi nang phôi gọi phôi nang (blastula).

Sự phân cắt cầu gai gọi phân cắt tán xạ phơi bào xếp đối xứng phóng xạ quanh trục động - thực vật

2 Phân cắt hồn tồn của trứng đoạn nỗn hồng ở lưỡng cư

phơi Qua khoảng hai sau thụ tinh, bề mặt cực động vật trứng xuất đường lõm rãnh phân cắt Rãnh lan xuống phía dưới, qua liềm xám cực thực vật để phân chia trứng thành hai nửa- hai phôi bào có kích thước

Hình 5.5 Phát triển Xenopus laevis từ thụ tinh đến chồi đuôi (Theo K Kalthoff, 1996)

Rãnh phân cắt thứ hai thẳng góc với rãnh phân cắt thứ qua cực động vật Phân cắt thứ ba nằm ngang song song với mặt phẳng xích đạo trứng Kết tạo nên tám phôi bào: bốn cực động vật; bốn cực thực vật lớn Rãnh phân cắt thứ tư lại qua trục động - thực vật theo mặt phẳng kinh tuyến trứng Kết tạo tám phôi bào nhỏở cực động vật tám phôi bào lớn cực thực vật

Hàng loạt thay đổi vào thứ sáu đến thứ 28

phát triển Sự phân cắt tiếp tục thứ 16 Lúc phơi bào nhỏ phôi bào cực thực vật lớn phôi bào cực động vật

Ở giai đoạn phôi xuất xoang phôi nang 3 Sự phân cắt xoắn ốc của trứng đồng nỗn hồng ởốc

Phân cắt xoắn ốc đặc trưng cho giun đốt, đa số thân mềm số giun dẹp Trong kiểu phân cắt này, lần phân cắt thứ ba thoi phân chia nằm lệch với phương thẳng đứng góc 45o Do đó, sau phân chia, bốn phôi bào

bên không xếp thẳng với phôi bào bên mà nằm lệch ranh giới hai phơi bào Nếu nhìn vào cực động vật, phôi bào bên nằm lệch

bên trái có phân cắt xoắn trái lệch bên phải có phân cắt xoắn phải

2c, 2d Các phôi bào nhỏ cho phôi bào 1a1, 1b1, 1c1, 1d1 1b2, 1c2,

1d2 Thường ở phân cắt xoắn ốc chỉ có 7-8 lần phân chia ấu trùng thường

có số lượng tế bào xác định

Người ta biết số phận phôi bào đánh dấu: phơi bào nhỏ thứ tạo phần ngồi miệng ấu trùng, phôi bào nhỏ thứ hai tạo thành vành tiêm mao Các phôi bào nhỏ thứ ba tạo trung bì phần ngoại bì Các phơi bào nhỏ thứ tư tạo ruột Đặc biệt phôi bào 2d (thể bào) tạo ngoại bì phần sau ấu trùng sau bao phủ toàn thể vật trưởng thành Phơi bào 4d (trung bì bào) tạo trung bì sau thành thể xoang thể trưởng thành (H 5.2)

4.Phân cắt đối xứng hai bên ở giun tròn

Giun trịn có số đặc điểm gần với động vật có xương sống phát triển phơi giai đoạn ấu trùng Ngoài ra, cực động - thực vật, trứng giun trịn có cực trước sau phân bố không đối xứng thành phần tế

bào chất Hiện tượng đối xứng hai bên tạo nên phân cắt hợp tử Mặt phẳng phân cắt thứ ngang qua trục động - thực vật phân chia hai nửa tế bào không Mặt phẳng phân cắt thứ hai song song với trục động - thực vật lệch phía sau Nó phân hai phơi bào lớn phía trước từ cho hai phơi bào nhỏở phía sau có thành phần tế

bào chất khác Thành phần tế bào chất khác đưa đến phát triển khác phôi bào trước sau Tại thời điểm này, kiểu phân cắt

có mặt phẳng đối xứng gọi phân cắt đối xứng hai bên Trong phân cắt tiếp theo, khác hình dạng phơi bào làm tăng thêm tính chất đối xứng hai bên trình phát triển

5 Sự phân cắt luân phiên ở động vật có vú

Sự phân cắt trứng động vật có vú diễn vài ngày di chuyển dọc theo

Hình 5.6 Phát triển phôi người tuần thứ (Theo K Kalthoff, 1996)

1.Trứng 2.Nang trứng 3.Vùng sáng 4.Trứng chưa thụ tinh 5.Tế bào nang trứng 6.Thụ tinh 7.Tinh trừng 8.Hợp tử 9.Nguyên phân lần đầu 10,2 phôi bào (1,5 ngày)

11.Phôi dâu 16 phôi bào (3 ngày) 12,13.Vùng sáng 14.Phôi nang 58 phôi bào (4 ngày) 15.Phôi nang nở (4,5 ngày) 16.Phôi nang (6 ngày) 17.Tử cung 18.Thể cực Phân cắt qua trục động - thực vật kiểu phân cắt hoàn toàn Tuy nhiên, phân cắt thứ hai xem kiểu phân cắt ln phiên hai phơi bào phân chia mặt phẳng khác nhau: qua mặt phẳng xích đạo; qua mặt phẳng kinh tuyến Kết tạo nên rãnh phân cắt chéo tạo nên phơi bào đặc trưng động vật có vú

Ở giai đoạn tám phôi bào, phôi bào xếp lỏng lẻo Các tế bào cạnh dính bề mặt Sau đó, phơi bào dính lại thành khối tế bào đặc Ở giai đoạn này, phôi bào xẩy q trình phân cực phát triển phơi lưỡng cư

Hình 5.7 Phát triển phôi chim (Theo K Kalthoff, 1996)

A Sự phân cắt của trứng gà nhìn từ cực động vật B.Phát triển phơi chim (a) Giai đọan phơi bì (b),(c) Tạo lớp phơi bì dưới

1 Nỗn hồn 2,5.Khoảng trống dưới lớp tế bào mầm 3.Phơi bì 4.Phơi bì dưới 6.Xoan phơi nang

khơng phân cực bên Cả hai nhóm tế bào tiếp tục phân chia, phơi bào bên ngồi bơm dịch lỏng từ tử cung vào phơi Đây q trình mà kết tạo thành xoang chứa đầy dịch phơi xem q trình phơi nang hóa hình thành túi phơi

Cũng vào ngày thứ tư, cực túi phơi, nhóm tế bào tách có tên khối tế bào Từ tế bào tạo thành phơi, màng ối túi nỗn hồng Lớp ngồi mỏng túi phôi màng đệm hay dưỡng bào; sau chúng tạo thành thai Trong thời kỳ phân cắt tạo túi phơi trứng cịn bao vùng sáng Khoảng ngày thứ sáu vùng sáng tiêu biến, túi phơi dính vào biểu mơ tử cung, ăn sâu vào lớp nội mạc để

bắt đầu trình làm tổ phơi

6 Phân cắt hình đĩa của trứng đoạn nỗn hồng ở bị sát, chim nhiều loài cá (H 5.7)

khơng phân chia nên trứng phân cắt khơng hồn tồn Có hai kiểu phân cắt khơng hồn tồn phân cắt hình đĩa bề mặt

Phân cắt hình đĩa đặc trưng cho lồi cá, chim bị sát Kiểu phân cắt lồi cá Brachidanio rerio khơng khác xa kiểu phân cắt hồn toàn lưỡng cư Ở trứng chưa thụ tinh, tế bào chất phân bố thành lớp mỏng bao quanh khối nỗn hồng trung tâm Trong q trình thụ tinh, tế bào chất bao phủ cực động vật tạo thành đĩa phôi Lần phân cắt thứ chia đĩa phôi thành hai nửa, mặt phân cắt thẳng góc với mặt phẳng trứng Rãnh phân cắt qua cực động vật nhưở luỡng cư khơng qua tồn trứng mà dừng lại khối nỗn hồng Lần phân cắt thứ hai thẳng góc với lần phân cắt thứ với bề mặt trứng Sự phân chia lại không hồn tồn kết tạo thành bốn phơi bào nằm bên khối nỗn hồng Các phân cắt tạo thành rãnh phân cắt nông qua đĩa phơi Các tế bào sau hồn thành từ mặt phẳng phân cắt song song với bề mặt gần trung tâm đĩa phơi bao bọc bên ngồi màng sinh chất Sự phân cắt tiếp tạo thành đĩa phôi nằm đỉnh khối nỗn hồng khơng phân chia

Ở phần lớn trứng bò sát chim phân cắt hình đĩa gần theo phương thức Ở gà, lần phân cắt đường kính đĩa phơi khoảng mm Vùng đĩa rộng 0,5mm gọi vùng mờ Phân cắt phần trung tâm đĩa phôi rãnh phân cắt phân chia vùng tế bào Tuy nhiên, rãnh phân cắt không tách mép đĩa phơi khỏi nỗn hồng Ở giai đoạn tiếp theo, rãnh phân cắt theo hình phóng xạ ngoại vi đĩa phôi tạo tế bào rìa cho vùng rìa Ở giai đoạn 16 phôi bào, mặt tế bào

trung tâm đĩa phơi bắt đầu tách khỏi khối nỗn hoàng tạo thành xoang rỗng gọi xoang phôi, tương ứng với xoang phôi nang

Vào lúc trứng đẻ ngồi, đĩa phơi xuất hai vùng phân biệt rõ vùng sáng vùng mờ Sau đĩa phơi lan nhanh bao phủ lên khối nỗn hồng kết thúc tồn khối nỗn hồng bọc túi nỗn hồng

7 Sự phân cắt bề mặt của trứng trung noãn hồng ở trùng

Ở phần lớn trứng côn trùng phân cắt bị giới hạn lớp mặt khối sinh chất bên Khối sinh chất nằm trung tâm giàu nỗn hồng gọi khối sinh chất bên không phân cắt Đối với phôi côn trùng, thuật ngữ phân cắt đơi khơng dùng phân cắt bị trì hỗn có phân bào xảy Sự phân chia nhân hợp tử nằm sâu bên lớp sinh chất bên

Hình 5.8 Phân cắt bề mặt ruồi dấm (Theo K Kalthoff, 1996)

(a).Tế bào cực (b).Tế bào phơi bì (c).Phơi bì hỗn hợp

Một số nhân nằm phía sau trở thành tế bào “thực bào nỗn hồng” (vitellophages) điều hịa mảnh vỡ khối nỗn hồng

Sự phân cắt ruồi dấm Drosophila (H 5.8) ví dụ cho phân cắt bề mặt côn trùng Nhân hợp tử hệ chúng trải qua tám lần nguyên phân khối sinh chất bên giàu nỗn hồng trước số nhân di chuyển khối sinh chất bên nằm cực sau trứng Ở đây, chúng bắt đầu bao bọc màng sinh chất để tạo nên tế bào mầm xem tế bào phân cực Sau lần phân bào khác, phần lớn nhân tập trung khối sinh chất bên Giai đoạn xem giai đoạn phơi bì hỗn hợp (syncyitial blastoderm) nhân nằm khối sinh chất chung bề mặt Trong lần phân bào tiếp theo, bước chu kỳ tế bào chậm lại

Lúc tế bào hình thành tập trung tồn bề mặt phơi gọi giai đoạn phơi bì tế bào (cellular blastoderm) Giai đoạn tương