Nghiên cứu về tổ chức học sự phát triển ống tiêu hóa và các thử nghiệm xác định thời điểm chuyển đổi thức ăn là cơ sở cho việc thiết lập một chế độ cho ăn hiệu quả trong ương nuôi ấu trùng cá khoang cổ cam (Amphiprion percula). Ấu trùng cá khoang cổ cam trước khi nở đã có một ống tiêu hóa phát triển khá hoàn thiện, do đó chúng có thể tiếp nhận con mồi đầu tiên là luân trùng ngay sau khi nở. Tuy nhiên, các tuyến tiêu hóa trong dạ dày phát triển mạnh mẽ khi cá ở giai đoạn từ 15 ngày tuổi trở đi, tùy điều kiện ương nuôi. Vì vậy, thời điểm cho ăn Artemia và thức ăn tổng hợp thích hợp cho ấu trùng cá khoang cổ cam có thể lần lượt từ 7 – 10 ngày tuổi và sau 14 ngày tuổi.
Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản Số 2/2013 VẤN ĐỀ TRAO ĐỔI KHẢ NĂNG TIÊU HĨA VÀ THỜI ĐIỂM CHUYỂN ĐỔI THỨC ĂN TRONG ƯƠNG NUÔI ẤU TRÙNG CÁ KHOANG CỔ CAM (Amphiprion percula Lacepede, 1802) THE DIGESTIVE ABILITY AND WEANING OF AGE FOR ORANGE CLOWNFISH (Amphiprion percula Lacepede, 1802) LARVAE CULTURE Trần Thị Lê Trang1, Trần Văn Dũng2, Nguyễn Đắc Kiên3 Ngày nhận bài: 09/01/2013; Ngày phản biện thơng qua: 25/4/2013; Ngày duyệt đăng: 15/5/2013 TĨM TẮT Nghiên cứu tổ chức học phát triển ống tiêu hóa thử nghiệm xác định thời điểm chuyển đổi thức ăn sở cho việc thiết lập chế độ cho ăn hiệu ương nuôi ấu trùng cá khoang cổ cam (Amphiprion percula) Ấu trùng cá khoang cổ cam trước nở có ống tiêu hóa phát triển hồn thiện, chúng tiếp nhận mồi luân trùng sau nở Tuy nhiên, tuyến tiêu hóa dày phát triển mạnh mẽ cá giai đoạn từ 15 ngày tuổi trở đi, tùy điều kiện ương ni Vì vậy, thời điểm cho ăn Artemia thức ăn tổng hợp thích hợp cho ấu trùng cá khoang cổ cam từ – 10 ngày tuổi sau 14 ngày tuổi Từ khóa: cá khoang cổ cam, tổ chức học, ống tiêu hóa, chuyển đổi thức ăn ABSTRACT Histological studies on the development of the digestive system and tests for determining the optimum age for weaning on larvae of organe clownfish (Amphiprion percula) are basis in order to establish optimal feeding regimes for their culture Before hatching orange clownfish larvae possess a differentiated alimentary tract, therefore they readily accept rotifers after hatching However, gastric glands in the stomach strongly develop in the stage of 15 days of age onwards, depending on culture condition Thus, the time of Artemia feeding and artificial feed for orange clownfish larvae can begin from to 10 and 14 days of age, respectively Keywords: Amphiprion percula, histological studies, digestive system, weaning I MỞ ĐẦU Cá khoang cổ cam (A percula), đối tượng thuộc họ cá Thia biển (Pomacentridae), loài cá cảnh có giá trị kinh tế cao, thị trường nước ưa chuộng Nhờ đặc điểm sống cộng sinh với hải quì, đa dạng màu sắc khả thích nghi cao điều kiện ni nhốt nên lồi cá nuôi phổ biến nhiều quy mô khác [21] Nhìn chung, cá khoang cổ cam có giá cao từ - lần so với loài cá khoang cổ khác, dao động từ 200 - 400 ngàn đồng/con Do nhu cầu thị trường cao khả cung cấp giống nhân tạo hạn chế làm gia tăng nguy cạn kiệt nguồn lợi tự nhiên loài cá [19] Luân trùng Artemia xem nguồn thức ăn cho giai đoạn ấu trùng nhiều loài cá nói chung cá khoang cổ cam nói riêng [18] Tuy đem lại thành công đáng kể, bất lợi mà thức ăn sống đem lại như: chất lượng dinh dưỡng không ổn định, tiềm ẩn nhiều tác nhân gây bệnh, chi phí đầu tư cao khơng chủ động nguồn giống Do đó, việc kéo dài thời gian sử dụng loại thức ăn sống cho giai đoạn ấu trùng cá không làm ảnh hưởng đến chất lượng đối tượng ni mà cịn tiêu tốn thời gian, công sức cải cho người nuôi [14] ThS Trần Thị Lê Trang, 2ThS Trần Văn Dũng, 3ThS Nguyễn Đức Kiên: Khoa Nuôi trồng thủy sản - Trường Đại học Nha Trang TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 191 Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản Trong nuôi trồng thủy sản, việc chuyển đổi dần từ loại thức ăn sống sang thức ăn tổng hợp giai đoạn sớm hướng mà nhà nuôi trồng nhắm tới nhằm giảm đáng kể áp lực chi phí sản xuất thức ăn sống Tuy nhiên, sở lý thuyết để xác định thời điểm chuyển đổi thích hợp chưa hiểu biết cách khoa học có hệ thống Bài viết tổng hợp số nghiên cứu có liên quan làm sở cho việc xác định thời điểm chuyển đổi thức ăn thích hợp ương ni ấu trùng cá khoang cổ cam A percula thời gian ngắn mà không ảnh hưởng đến sinh trưởng tỉ lệ sống ấu trùng II NỘI DUNG Các nghiên cứu tổ chức học phát triển ống tiêu hóa ấu trùng cá khoang cổ (Amphiprion spp.) Hiểu biết sâu sắc phát triển ống tiêu hóa giai đoạn phát triển ấu trùng chìa khóa quan trọng để ương ni ấu trùng thành công Điều đặc biệt quan trọng để hiểu nhu cầu dinh dưỡng ấu trùng giai đoạn sớm tỉ lệ ấu trùng chết cao, tốc độ tăng trưởng thấp khả tiêu hóa hạn chế [13], [26] Trong số loài cá khoang cổ nay, số loài có giá trị thương mại lựa chọn cho nghiên cứu tổ chức học tuyến tiêu hóa, điển hình như: Amphiprion percula, Amphiprion melanopus,… Từ kết này, người ta thiết lập chế độ cho ăn hợp lí cho nhiều lồi khoang cổ Một số nghiên cứu đối tượng A melanopus Green Mc.Cormick thực vào năm 2000 [15], nghiên cứu tập trung A.percula Gordon Hecht tiến hành vào năm 2002 [13] Onal cộng vào năm 2008 [29] Các nghiên cứu kết luận: trước nở, hệ tiêu hóa chúng phát triển với ống tiêu hóa, gan, tụy cung mang hóa xương Đồng thời, miệng mở, khả tiêu hóa hấp thụ bắt đầu hoạt động (như tế bào ruột với lông nhỏ, tụy với tiểu thể tiền enzyme) Sự có mặt mang với sợi tơ mang cho thấy chức mang bắt đầu hoạt động [29] Vì vậy, Green Mc.Cormick [17] Onal cộng [29] cho ấu trùng A melanopus A percula khơng trải qua q trình phát sinh quan sau nở ấu trùng nở sẵn sàng tiếp nhận mồi luân trùng Tương tự nghiên cứu Gordon Hecht [16]: trước nở chúng có ống tiêu hóa biệt hóa 192 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG Số 2/2013 Ấu trùng A percula nở (chiều dài chuẩn 3,79 mm) có ống tiêu hóa phát triển gồm thực quản, mầm dày, ruột trực tràng Các tế bào nhầy màng thực quản tăng số lượng ấu trùng tăng trưởng Sau nở, kích thước gan tăng nhanh chóng, tạo thành tiểu thể không bào tế bào chất chứng tỏ tổng hợp tích trữ đại phân tử [25] Điều khuyến cáo chế độ cho ăn phải thật đầy đủ ương nuôi ấu trùng A percula [32] Mặc dù ấu trùng nở A percula có hệ tiêu hóa phát triển, nhiên tuyến tiêu hóa dày bắt đầu xuất vào ngày thứ 11 [29] Nghiên cứu Gordon Hecht (2002) [16] lại thấy tuyến xuất vào ngày thứ tăng sinh từ ngày thứ đến ngày thứ Sự khác biệt giải thích điều kiện ương ni khác [14] Nhiệt độ thấp kéo dài thời gian phát triển ấu trùng [23] Bên cạnh đó, chu kỳ sáng yếu tố ảnh hưởng đến trình phát triển ấu trùng [14] Sự phát triển tuyến tiêu hóa ấu trùng A percula xảy sớm lồi ấu trùng khơng có khả tự kiếm mồi sớm: tuyến tiêu hóa cá bơn phát triển ngày 22, cá chẽm ngày 25 sau nở [32], ấu trùng S aurata tuần sau nở [30] Ở lồi cá xương khác, có mặt không bào không bắt màu thuốc nhuộm (non - staining vacuoles - NSV) phía trước ruột tiểu thể nhân (supranuclear inclusion vacuoles - SIV) phía sau ruột dấu hiệu tiêu hóa lipid protein [18], [37] Theo Onal cộng [29]: xuất NSV SIV đồng thời, Gordon Hecht [16] lại cho SIV ruột sau xuất vào ngày thứ NSV ruột xuất vào ngày thứ Sự phát triển tuyến tiêu hóa ngày thứ 11 khả tiêu hóa khơng hồn tồn đại phân tử ngày thứ 25, chứng tỏ ấu trùng cá khoang cổ A percula lồi có khả sống độc lập sau nở Điều tương tự với nhận định Gordon Hecht [16], tác giả khuyến cáo rằng: thành công sử dụng độc thức ăn tổng hợp cho ấu trùng cá khoang cổ Mặc dù tuyến tiêu hóa bắt đầu phát triển vào ngày thứ 11, SIV tồn ngày thứ 24 khả tiêu hóa ấu trùng A percula bị hạn chế tuần đầu sau nở nguồn thức ăn sống lựa chọn khơn ngoan Bởi thành phần thức ăn tổng hợp phức tạp như: protein, lipid, carbohydrate, khác biệt với nguồn thức ăn sống chứa chất dinh dưỡng Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản dễ tiêu hóa [20] Vì vậy, thức ăn tổng hợp nên trì hỗn đến SIV biến khỏi biểu mô ruột sau Sự phát triển tuyến tiêu hóa dấu hiệu biệt hóa dày Tuyến tiêu hóa phát triển giúp ấu trùng tiêu hóa mồi cách dễ dàng Điều đặc biệt quan trọng ương ni ấu trùng, tín hiệu cho thấy thời điểm thích hợp để chuyển đổi từ nguồn thức ăn sống sang sử dụng thức ăn tổng hợp nhằm giảm đáng kể chi phí sản xuất công lao động [30] Như vậy, nghiên cứu mô học tác giả cho thấy phát triển tuyến tiêu hóa đặc trưng thời kỳ phát triển phôi cá khoang cổ cam So với lồi khơng có khả tự kiếm mồi sớm, lợi để ni chúng điều kiện nhân tạo Nghiên cứu xác định thời điểm chuyển đổi thức ăn ương nuôi ấu trùng cá khoang cổ cam 2.1 Chuyển đổi giai đoạn sớm Theo Nguyễn Văn Triều cộng [4], chọn lựa thức ăn đặc điểm quan trọng tập tính ăn cá Sự chọn lựa thức ăn ấu trùng cá chịu ảnh hưởng nhiều nhân tố có liên quan đến đặc điểm ấu trùng mồi Mối liên hệ kích thước mồi cỡ miệng xem yếu tố định khả bắt mồi cá [27] Cỡ miệng xác định kích cỡ tối đa thuận lợi cho việc bắt mồi Trong suốt giai đoạn ấu trùng, tốc độ tăng trưởng chúng cao việc điều chỉnh mồi phù hợp với cỡ miệng ngày lớn ấu trùng cần thiết [6] Để xác định cỡ mồi phù hợp với cỡ miệng ấu trùng (chiều cao miệng), người ta quan tâm đến chiều rộng chiều dài mồi, ấu trùng cá thường nuốt phần đầu mồi trước tiên [17] Theo Dabrowski Bardega [11], kích cỡ mồi (chiều rộng thể) không nên vượt 20% chiều cao miệng cá Trong đó, Hoff [21] lại cho kích cỡ chiếm đến 50% chấp nhận Đa số loài ấu trùng cá biển lựa chọn mồi hạt thức ăn có kích thước chiều rộng từ 50 - 100 µm Do đó, luân trùng với chiều rộng từ 80 - 100µm lựa chọn hàng đầu cho ấu trùng cá khoang cổ nhiều loài cá biển khác Nghiên cứu ảnh hưởng thời điểm chuyển đổi thức ăn lên sinh trưởng tỉ lệ sống ấu trùng A percula, Trần Thị Lê Trang (2010) [3] xác định cỡ miệng ấu trùng nở theo cơng thức tốn học Shirota [36] 368 ± 42µm (n=30) (tương ứng với chiều dài chuẩn 3,25 mm), Số 2/2013 dễ dàng tiếp nhận luân trùng (B plicatilis) với chiều rộng 100 ± 5µm chiếm khoảng 28% so với cỡ miệng ấu trùng Kết tương tự với nghiên cứu Cunha Planas [9] ấu trùng cá hồi với chiều cao miệng 394µm tương ứng với chiều dài tiêu chuẩn 3,8mm ưa thích mồi có kích cỡ 140µm (chiếm 36% cỡ miệng) Trong đó, Iglesias cộng [24] đưa kích cỡ mồi phù hợp 60 - 100µm cho giai đoạn ăn ấu trùng cá hồi Các tác giả cho ấu trùng với chiều dài toàn thân từ 4,3 - 5,0 mm, mồi thích hợp luân trùng (B plicatilis), từ 5,0 - 6,0mm kích cỡ mồi trung bình luân trùng nauplii Artemia Trong đó, ấu trùng cá hanh Pagrus auratus với chiều dài toàn thân 4,2 - 4,9 mm lựa chọn luân trùng, kích thước 5,3mm chọn lựa nauplii Artemia [18] Thời điểm cho ăn Artemia tốt cho sinh trưởng ấu trùng A percula ngày thứ sau nở, chuyển hoàn toàn sang nauplii Artemia vào ngày thứ [4] Kết tương tự với nghiên cứu Onal cộng [29] kết luận rằng: ấu trùng A percula trước nở có ống tiêu hóa hồn thiện, sẵn sàng tiếp nhận tiêu hóa luân trùng sau nở, chuyển sang sử dụng hoàn toàn nauplii Artemia 10 ngày sau nở mà đảm bảo nhu cầu dinh dưỡng cho tăng trưởng ấu trùng Chế độ cho ăn Viện Khoa học Biển (Đại học Burapha - Thái Lan), Đại học Rhodes (Nam Phi) sử dụng luân trùng cho cho ấu trùng cá khoang cổ từ lúc nở đến khoảng 10 - 14 ngày tuổi tùy loài [16] Thời điểm chuyển đổi muộn (ngày thứ 9, 11 13 sau nở) tốc độ tăng trưởng ấu trùng giảm [3] Theo Hoff [19], cỡ miệng ấu trùng lớn theo tăng trưởng ấu trùng, có lẽ mà ln trùng trở nên q nhỏ bé khơng cịn phù hợp so với cỡ miệng ấu trùng 9, 11 13 ngày tuổi Trần Thị Lê Trang [3] rằng: kích cỡ nauplii Artemia (480 ± 20 µm) thích hợp với cỡ miệng ấu trùng cá A percula ngày tuổi, mà tốc độ tăng trưởng chúng đạt cao so với nghiệm thức khác (5, 9, 11 13 ngày tuổi) Một ấu trùng tiếp nhận Artemia hay nói cách khác chuyển sang sử dụng mồi có kích cỡ lớn hơn, chúng nhanh chóng sử dụng hồn tồn mồi có kích cỡ lớn để thỏa mãn nhu cầu lượng ngày lớn ấu trùng Tác giả kết luận: ấu trùng A percula cần ngày để chuyển đổi hoàn toàn sang nauplii Artemia Trong tự nhiên, ấu trùng thường tiêu hóa số lượng lớn sinh vật với kích cỡ bé so với TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 193 Tạp chí Khoa học - Cơng nghệ Thủy sản kích cỡ mà khả chúng tiêu hóa theo lý thuyết [21] Đây nguyên nhân dẫn đến tốc độ tăng trưởng ấu trùng tự nhiên thấp so với ương nuôi nhân tạo, lượng thức ăn tiêu thụ hàng ngày ấu trùng tự nhiên lên đến 28,4 - 39,3% so với khối lượng thể [21] Đây sở để giải thích tốc độ tăng trưởng ngày giảm ấu trùng A percula kéo dài thời gian sử dụng luân trùng đến ngày thứ 9, 11 13 ngày tuổi [3] Lúc này, kích cỡ luân trùng trở nên nhỏ bé so với cỡ miệng ấu trùng nên không kích thích khả bắt mồi ấu trùng Mặt khác ấu trùng phải tiêu tốn lượng lớn nhiều để bắt giữ số lượng lớn mồi nhỏ bé [6] 2.2 Chuyển đổi giai đoạn muộn Sử dụng thức ăn tổng hợp cho ấu trùng cá biển giai đoạn ăn kìm hãm tốc độ tăng trưởng so với sử dụng thức ăn sống [2] Để kích thích ấu trùng giai đoạn cá giống tiếp nhận thức ăn tổng hợp khó, ví dụ cá tráp đỏ Pagellus erythrinus, cá chẽm mõm nhọn Psammoperca waigiensis, cá bơn Bắc Mỹ (Scophthalmus maximus), cá tuyết (Gadus morhua) khơng thỏa mãn tiêu chí như: có khả chuyển động, có mặt thường xun, kích thích vị giác, xúc giác, thính giác vật ni [22] Dabrowski Poczyczynski [11] cho tốc độ tăng trưởng suy giảm thức ăn tổng hợp chưa bổ sung đầy đủ loại vitamin chất khoáng cần thiết Hơn nữa, ấu trùng cá biển sử dụng enzyme ngoại bào từ thức ăn sống chất hoạt hóa tiền enzyme tuyến tiêu hóa từ dạng chưa hoạt động trở thành dạng hoạt động, nhờ mà q trình tiêu hóa chúng dễ dàng [19] Tốc độ tăng trưởng thấp ấu trùng sử dụng thức ăn tổng hợp hoạt tính enzyme tiêu hóa thấp giai đoạn sớm [6, 8] Sarasquete cộng [30] quan sát thấy ấu trùng Coregonus lavaretus sử dụng thức ăn sống trình tổng hợp protein gan diễn mạnh mẽ so với sử dụng thức ăn tổng hợp mà thúc đẩy q trình tăng trưởng Do đó, thiếu hụt enzyme thức ăn tổng hợp cản trở lớn cho việc loại bỏ dần phụ thuộc vào nguồn thức ăn sống ương nuôi ấu trùng cá biển [17] Sử dụng thức ăn tổng hợp giai đoạn sớm (trước 14 ngày tuổi) cho tốc độ tăng trưởng ấu trùng cá khoang cổ cam thấp [3] Tại thời điểm bắt đầu lấy thức ăn ngồi, ống tiêu hóa chưa phát triển hồn chỉnh nên hầu hết lồi ấu 194 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG Số 2/2013 trùng cá cần cung cấp loại thức ăn thỏa mãn tiêu chí gồm: kích cỡ nhỏ, dễ tiêu hóa, chứa hệ men tự phân hủy đầy đủ chất dinh dưỡng Chỉ có thức ăn tự nhiên thỏa mãn yêu cầu [5] Các nghiên cứu trước cho thấy việc thay thức ăn tự nhiên hoàn toàn thức ăn nhân tạo khơng kích thích cá bắt mồi khơng kích thích thị giác cá Ấu trùng cá khó học cách bắt mồi thức ăn nhân tạo nên không ăn đủ lượng thức ăn cần thiết [24] Watanable Kiron [39] nhận thấy thiếu loại thức ăn tự nhiên thích hợp cá bắt đầu lấy thức ăn dẫn đến tượng phân hủy tổ chức mô thể cá chết Munilla-Marán cộng [28] cho ngày đầu ấu trùng cá đủ enzyme cần thiết để tiêu hóa thức ăn tổng hợp nên enzyme bên cung cấp từ thức ăn tự nhiên cần thiết để giúp cho q trình tiêu hóa giai đoạn dễ dàng thức ăn tự nhiên khơng chứa hệ men tự phân hủy nên thức ăn khó tiêu hóa Vì hầu hết ấu trùng cá bắt đầu lấy thức ăn chúng địi hỏi có thời gian định để phát triển khả thích nghi với thức ăn tổng hợp [1] Nghiên cứu Trần Thị Lê Trang [3] kết luận: thời điểm chuyển đổi từ Artemia sang thức ăn tổng hợp thích hợp, khơng ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng tỉ lệ sống ấu trùng A percula ngày thứ 18 sau nở Tương tự nghiên cứu Gordon [15]: thời điểm sử dụng hiệu thức ăn tổng hợp ấu trùng cá khoang cổ khoảng từ 15 đến 20 ngày tuổi Theo Nguyễn Ngọc Lan [1], thời gian cá bắt đầu sử dụng hiệu thức ăn tổng hợp chịu ảnh hưởng lớn vào hoàn thiện ống tiêu hóa phát triển chức sinh lý ống tiêu hóa giai đoạn ấu trùng Thời gian khác tùy loài: cá chẽm 25 ngày sau nở cho tăng trưởng tỷ lệ sống tương đương với cho ăn thức ăn tự nhiên cá lóc đen 30 ngày Ấu trùng cá khoang cổ sử dụng thức ăn tổng hợp thời điểm sớm so với đối tượng ăn động vật khác Điều liên quan đến chất lượng thức ăn, khả tiêu hóa thức ăn, phát triển ống tiêu hóa đặc tính lồi Giả thuyết phù hợp với nghiên cứu mô học Gordon Hetch [16] cho rằng: tuyến tiêu hóa bắt đầu phát triển tăng sinh với số lượng lớn từ ngày thứ - sau nở Sự phát triển tuyến tiêu hóa dấu hiệu hấp thu đại phân tử protein [27] Tuy nhiên, nghiên cứu nhiều loài cá biển cho thấy kể từ lúc tuyến tiêu hóa bắt đầu hoạt động, chúng cần thêm vài ngày đến tuần Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản để tiết lượng đủ lớn enzyme phân giải protein (protease) Kết nghiên cứu Gordon [15]: 15 – 20 ngày tuổi giai đoạn chuyển đổi thích hợp từ thức ăn sống sang thức ăn tổng hợp, kết hợp với nghiên cứu mô học ông cộng vào năm 2002 [16], kết luận rằng: ấu trùng cá khoang cổ cam 15 đến 20 ngày tuổi giai đoạn tuyến tiêu hóa tiết đầy đủ loại enzyme tiêu hóa cần thiết cho phân giải đại phân tử như: protein lipid có thành phần thức ăn tổng hợp Tương tự nghiên cứu Onal cộng [29], tuyến tiêu hóa bắt đầu phát triển vào ngày thứ 11 tăng sinh vào ngày thứ 15 Do đó, thời điểm bắt đầu chuyển đổi từ loại thức ăn sống sang Số 2/2013 thức ăn tổng hợp cho ấu trùng A percula nhằm giảm chi phí sản xuất, nâng cao hiệu kinh tế III KẾT LUẬN Trước nở, ấu trùng cá khoang cổ cam có hệ tiêu hóa phát triển hồn thiện, nhiên, tuyến tiêu hóa hệ thống enzyme dày phát triển mạnh mẽ giai đoạn cá 15 ngày tuổi trở đi, tùy điều kiện nuôi Tóm lại, ấu trùng cá khoang cổ cam sử dụng mồi luân trùng sau nở Thời điểm cho ăn Artemia 7-10 ngày tuổi thức ăn tổng hợp sau 14 ngày tuổi tùy loài điều kiện ương nuôi TÀI LIỆU THAM KHẢO Tiếng Việt Nguyễn Thị Ngọc Lan, 2004 Nghiên cứu sử dụng thức ăn chế biến để ương ni cá lóc bơng Luận văn Thạc sĩ Trường Đại học Cần Thơ Phạm Thanh Liêm, Abol-Munafi Ambok Bolong, Mohd Azmi Ambak, 2002 Sự chọn lựa thức ăn cá bống tượng (Oxyeleotris marmoratius) giai đoạn cá bột Tuyển tập cơng trình nghiên cứu khoa học - Trường Đại học Cần Thơ 338 - 343 Trần Thị Lê Trang, Vorathep Muthuwan, Saowapa Sawatpera, 2010 Nghiên cứu ảnh hưởng thời điểm chuyển đổi thức ăn lên sinh trưởng tỉ lệ sống ấu trùng cá khoang cổ cam (Amphiprion percula, Lacepede, 1802) Luận văn cao học Trường Đại học Nha Trang Nguyễn Văn Triều, Dương Nhựt Long, Nguyễn Anh Tuấn, 2008 Nghiên cứu ương giống cá kết (Micronema bleekeri) loại thức ăn khác Tạp chí Khoa học 2008 (2) 67 – 75 Allen, G R., 1991 Damselfishes of the world Mergus Publishers, Melle Germany Appelbaum, S., 1985 Rearing of the Dover sole, Solea solea (L), through its larval stages using artificial diets Aquaculture 49 209 - 221 Bisbal, G A., Bengston, D.A., 1995 Development of digestive tract in larval summer flounder Journal of Fish Biology 47 277-291 Cunha, I., Planas, M., 1999 Optimal prey size for early turbot larvae (Scophthalamus maximus) based on mouth and Ingested prey size, Aquaculture 175 103 - 110 Dabrowski, K., Bardega, R., 1984 Mouth size and predicted food size preferences of larvae of three cyprinid species Aquaculture 40 41 - 45 Tiếng Anh 10 Delbare, D., Lavens, P and Sorgeloos, P., 1995 Clownfish as a reference model for nutri-tional experiments and determination of egg/larval quality In: Fish and Shellfish Larviculture Symposium 1995 (P Lavens, E Jaspers and I Roelants, eds.) European Aquaculture Society Special Publication 24 22-25 11 Downing, G., Litvak, M.K, 1999 The effect of photoperiod, tank colour and light intensity on growth of larval had-dock Aquaculture International 369 - 382 12 Elbal, M T., Garc|a Hernandez, M P., Lozano, M T., Agulleiro, B., 2004 Development of the digestive tract of gilt head seabream (Sparus aurata L.) Light and electron micro-scope studies Aquaculture 234 215 - 238 13 Gisbert E., Piedrahita R H & Conklin D E., 2004 Ontogenetic development of the dige stive system in California halibut (P californicus) with notes on feeding practices Aquaculture 232 455 - 470 14 Godwin, J R., Fautin, D F., 1994 Histological aspects of protandrous sex change in the anemonefishes Amphiprion melanopus Journal of Zoology London 232 199 - 213 15 Gordon, A K., 1999 The effect of diet and age-at weaning on growth and survival of clownfish Amphiprion percula Pisces: Pomacentridae M.Sc Thesis Rhodes University Grahamstown South Africa 90 TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 195 Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản Số 2/2013 16 Gordon, A K., Hecht, T., 2002 Histological studies on the development of the digestive system of the clownfish Amphiprion percula and the time of weaning Journal of Applied Ichthyology 18 113 - 117 17 Green, B S., McCormick, M.I., 2000 Ontogeny of the digestive and feeding systems in the anemonefish Amphiprion melanopus Environmental Biology of Fishes 61 73 - 83 18 Hamlin, H J., Hunt Von, Herbing I., Kling, L J., 2000 Histological and morphological evaluations of the digestive tract and associated organs of had dock throughout post-hatching ontogeny Journal of Fish Biology 57 716 - 732 19 Hoff, F H., 1996 Conditioning, Spawning and Rearing of Fish with Emphasis on Marine Clownfish Moe, M., et al eds Aquaculture Consultants Inc., Florida, United States of America 20 Hoff, F H., Snell, T.W., 1999 Plankton culture manual, 5th ed Florida Aqua Farms, Dade City, Florida, United States of America 21 Hogendoorn, H., 1980 Controlled propagation of the African catfish, Clarias lazera III Feeding and growth of fry Aquaculture 21 233 - 241 22 Holt, G J., 2001 Research on culturing early life stages of marine ornamental species in Second International Conference on Marine Ornamentals: Collection, Culture and Conservation Programs and Abstracts Florida, United States of America 19 23 Hunt von Herbing, I., T Miyake, B.K Hall, R.G Boutilier., 1996 Ontogeny of feeding and respiration in larval atlantic cod Gadus morhua (Teleostei, Gadiformes): I Morphology Journal of Morphology 227 15 - 35 24 Iglesias, J., Rodrıguez - Oleja, G., Calcedo, I.E., 1994 Effect of the size of the rotifers Brachionus plicatilis on the first feeding of turbot Scophthalmus maximus L larvae In: Lavens, P., Remmerswaal, R.A.M (Eds.), Turbot Culture, Problems and Prospects EAS, Special Publ 22 318 - 322 25 Luizi, F S., Gara, B., Shields, R.J., Bromage, N.R., 1999 Further development of the digestive organs in Atlantic halibut (Hippo glossus) larvae, with notes on differential absorption of copepod and Artemia prey Aquaculture 176 101 - 116 26 Moteki, M., Ishikawa, T., Teraoka, n., Fushimi, H., 2001 Transition from endogenous to exogenous nutritional sources in larval sea bream, Pagrus major Suisanzoshoku 49 323 - 328 27 Moyer, J T., Bell, L.J., 1976 Reproductive behaviour of the anemonefish Amphiprion clarkii at Miyake - Jima, Japan, Japanese Journal of Ichthyology 23 (1) 23 - 32 28 Munilla – Morán, R., Stank, J R., Brabour, A., 1990 The role of exogenous enzymes on the digestion of the cultured turbot larvae, Scophthalmus maximus L Aquaculture 88 337 - 350 29 Onal, U., Langdon, C., I˙hsan, C., 2008 Ontogeny of the digestive tract of larval percula clownfish, Amphiprion percula (Lacepede, 1802): A histological perspective Aquaculture Research 39 1077 - 1086 30 Sarasquete, M C., Gisbert, E., Ribeiro, L., Vieira, L., Dinis, M.T., 2001 Glycoconjugates in epidermal, branchial and digestive mucus cells and gastric glands of gilt head sea bream Sparus aurata, Solea senegalensis and Siberian sturge on Acipenser baeri development, European Journal of Histochemistry 45 267 - 278 31 Shirota, A., 1970 Studies on the mouth size of fish larvae, Bull Jpn Soc Sci Fish, 36 353 - 368 32 Zambo nino Infante, J L., Cahu, C L., 2001 Ontogeny of the digestive tract of marine fish larvae Comparative Biochemistry and Physiology C 130 477 - 487 196 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG ... thức ăn ương nuôi ấu trùng cá khoang cổ cam 2.1 Chuyển đổi giai đoạn sớm Theo Nguyễn Văn Triều cộng [4], chọn lựa thức ăn đặc điểm quan trọng tập tính ăn cá Sự chọn lựa thức ăn ấu trùng cá chịu ảnh... thuộc vào nguồn thức ăn sống ương nuôi ấu trùng cá biển [17] Sử dụng thức ăn tổng hợp giai đoạn sớm (trước 14 ngày tuổi) cho tốc độ tăng trưởng ấu trùng cá khoang cổ cam thấp [3] Tại thời điểm. .. ấu trùng cá khoang cổ cam A percula thời gian ngắn mà không ảnh hưởng đến sinh trưởng tỉ lệ sống ấu trùng II NỘI DUNG Các nghiên cứu tổ chức học phát triển ống tiêu hóa ấu trùng cá khoang cổ (Amphiprion