(NB) Tài liệu giảng dạy môn Sinh học đại cương được tổ chức thành 4 chương, cung cấp cho người học những kiến thức về: sinh học tế bào, sinh học phân tử, tiến hóa, thực hành. Mời các bạn cùng tham khảo để biết thêm các nội dung chi tiết.
Lời nói đầu Sinh học khoa học sống Những tiến tri thức loài người dẫn đến hình thành phát triển nhiều ngành khoa học, hiểu biết chất tượng tự nhiên xã hội, từ tìm ứng dụng phục vụ lợi ích người Trong kỉ thứ XIX, học thuyết tế bào xem phát kiến quan trọng kỉ Đến thể kỉ XX, phát mô hình cấu trúc ADN ARN mở cách mạng thực sinh học nói chung, nơng nghiệp nói riêng Lịch sử chứng minh bước tiến khoa học xuất phát từ cách mạng sinh học môn khoa học khác Trong sinh học nói chung nơng nghiệp nói riêng, hiểu biết tế bào học, di truyền học, sinh học phân tử tiến hóa sở khoa học để vận dụng vào ngành khoa học khác Tuy có chọn lọc cập nhật kiến thức để thích hợp với chương trình đào tạo ngành nơng nghiệp, cịn thiếu sót hạn chế mong đóng góp đồng nghiệp bạn đọc Xin chân thành cám ơn! ………………………………………………………………………………………………………… Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương CHƢƠNG SINH HỌC TẾ BÀO Bài CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO Mục tiêu học tập: Sau học xong này, người học có thể: - Phân biệt tế bào tiền nhân tế bào nhân thực - Xác định cấu trúc chức thành phần có tế bào Đại cƣơng tế bào Lƣợc sử phát tế bào Lịch sử phát tế bào gần lịch sử phát minh kính hiển vi Galileo (1564 - 1642) tình cờ khám phá vật nhỏ quan sát cách lật ngược đầu kính viễn vọng lại Antoni Van Leeuwenhoek (1632 - 1723) người Hà Lan, yêu cầu kiểm tra tơ lụa, ông mài thấu kính để quan sát chất lượng vải, nhờ quan sát vật li ti quanh môi trường sống khám phá diện giới vi sinh vật Robert Hooke (1635 - 1703) người Anh, lần mơ tả lỗ nhỏ có vách bao bọc miếng bấc (nút bần) cắt ngang kính hiển vi năm 1665 Hooke dùng thuật ngữ tế bào (cellula có nghĩa phịng, buồng nhỏ, ý nghĩa lịch sử từ cịn dùng ngày nay) để lỗ Thuyết tế bào: Mãi đến kỷ XIX khái niệm sinh vật có cấu tạo tế bào Hooke ý từ nhiều cơng trình nghiên cứu Nhà thực vật học Matthias Jakob Schleiden (1838) nhà động vật học Theodor Schwann (1839) người Ðức hệ thống hóa quan điểm thành thuyết tế bào “ Tất sinh vật hay nhiều tế bào tạo thành”, hay “ tế bào đơn vị cấu tạo sống tất sinh vật” Ðến năm 1858 thuyết tế bào Rudolph Virchow mở rộng thêm: “Tế bào tế bào có trước sinh ra” Quan điểm sau Louis Pasteur (1862) chứng minh Như tóm tắt thuyết tế bào sau: Tế bào đơn vị cấu tạo sống tất sinh vật, tế bào tế bào có trước sinh Hình dạng kích thƣớc tế bào: Hình dạng tế bào thay đổi tùy thuộc vào tính chun hóa chúng (ở sinh vật đa bào loại tế bào giữ nhiệm vụ thể) Từ dạng đơn giản hình cầu, hình trứng, hình que gặp sinh vật đơn bào đến ………………………………………………………………………………………………………… Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương hình dạng phức tạp tế bào hình mơ thực vật, hay tế bào thần kinh động vật cấp cao Ở sinh vật đơn bào hình dạng có ý nghĩa quan trọng đời sống chúng Thí dụ, vi khuẩn hình cầu chịu đựng khơ hạn diện tích tiếp xúc thể với mơi trường bên ngồi giữ nước dù mơi trường sống khơ Kích thước tế bào thay đổi theo loại tế bào Nói chung, thường tế bào nhỏ phải dùng kính hiển vi quan sát Thí dụ, vi khuẩn Dialister pneumosintes có kích thước nhỏ 0,5 x 0,5 x 1,5µm trứng chim đà điểu tế bào có đường kính đến 20cm, hay tế bào thần kinh có đường kính nhỏ dài đến 90 - 120cm Thật độ lớn nhỏ tế bào khơng quan trọng mà tỉ lệ diện tích bề mặt thể tích tế bào có ảnh hưởng lớn đến đời sống tế bào Tế bào lấy thức ăn, oxy từ môi trường chung quanh thải chất cặn bã bên tế bào Các vật liệu phải di chuyển xuyên qua bề mặt tế bào Khi tế bào gia tăng kích thước, thể tích tăng gấp nhiều lần so với gia tăng diện tích (ở hình cầu, thể tích tăng theo lũy thừa bậc ba diện tích tăng theo lũy thừa bậc hai) Do đó, tế bào lớn lên trao đổi qua bề mặt tế bào khó khăn Phân loại tế bào: Dựa vào đặc điểm cấu trúc tế bào phân chia tế bào làm hai nhóm: tế bào tiền nhân (tế bào sơ hạch) tế bào nhân thật (tế bào chân hạch) Tế bào tiền nhân (prokaryote) loại tế bào khơng có màng nhân, ADN có cấu trúc xoắn vịng kín, khơng có bào quan có màng Các tế bào gặp sinh vật thuộc giới sinh vật tiền nhân: Archaebacteria Eubacteria Tế bào nhân thật (Eukaryote) loại tế bào có nhân với màng nhân bao quanh, nhiều loại bào quan có màng bao Các tế bào gặp sinh vật thuộc giới Protista (nguyên sinh vật), Nấm, Thực vật Ðộng vật Đặc điểm chung tế bào: Trong thể, tế bào khác chức năng, vị trí, nhiên có chung nhiều đặc điểm Người ta phân biệt hai nhóm: tế bào soma (tế bào sinh dưỡng) tế bào sinh dục Tất tế bào có nhân, tế bào chất, bào quan như: ty thể, mạng lưới nội chất, máy golgi, lạp thể (thực vật), lizoxom(thể hịa tan), khơng bào…Ngồi ra, tế bào cịn có màng bao bọc bên ngồi (giới hạn tế bào với nhau, giới hạn tế bào với môi trường) màng bao quanh bào quan tế bào (màng nhân, màng ty thể…) Trong tế bào diễn phản ứng trao đổi chất lượng, đặc tính cảm ứng, khả vận động, sinh trưởng, sinh sản thích nghi với biến đổi môi trường xung quanh kết trình diễn tế bào sống ………………………………………………………………………………………………………… Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Tế bào tiền nhân (Prokaryota): Trong tế bào tiền nhân khơng có màng nhân khơng có cấu trúc có màng khác mạng nội chất, hệ Golgi, tiêu thể, peroxisom ty thể (các chức ty thể thực mặt màng tế bào vi khuẩn) (hình 1.1) Ở vi khuẩn quang tổng hợp, có phiến hay túi có chứa diệp lục tố mà khơng phải lạp có màng bao riêng biệt Hiện nay, với kính hiển vi điện tử người ta biết tế bào tiền nhân có phân tử ADN to, khơng liên kết chặt chẽ với prơtêin ADN tế bào nhân thật, xem nhiễm sắc thể Tế bào vi khuẩn thường có ADN nhỏ, độc lập gọi plasmid Nhiễm sắc thể tế bào tiền nhân plasmid có kiến trúc vịng kín Nhiễm sắc thể tế bào tiền nhân có mang gen kiểm sốt đặc điểm di truyền tế bào hoạt động thơng thường Sự tổng hợp prơtêin thực thể ribô, bào quan quan trọng tế bào chất tế bào tiền nhân nhân thật Một số tế bào vi khuẩn có tơ mà quen gọi roi (chiên mao) Những roi khơng có vi ống cấu trúc cử động hoàn toàn khác roi tế bào nhân thật Roi vi khuẩn cấu tạo loại protein có tên flagellin xếp theo đường xoắn Sự cử động vi khuẩn quay tròn sợi protein đẩy tế bào tới, đổi hướng di chuyển nhờ đảo ngược chiều quay cách tạm thời sợi protein roi (hình 1.2) Vách tế bào hầu hết vi khuẩn cấu tạo murein gồm đường đa liên kết với nhánh acidamin ………………………………………………………………………………………………………… Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Do phản ứng nhuộm màu violet (tím) mà phân biệt loại vi khuẩn: Gram dương hấp thụ giữ lại màu; Gram âm không nhuộm màu Vách tế bào vi khuẩn Gram dương Streptococcus dày, gồm peptidoglucan Vách tế bào Gram âm Escherichia coli gồm lớp: màng tế bào cùng, peptidoglucan lớp dày với lipoprotein lipopolysaccharid tạo phức hợp lipid polysaccharid Dưới vách tế bào màng sinh chất bao bọc tế bào chất Mesosome cấu trúc màng tế bào xếp thành nhiều nếp nhăn cuộn lõm sâu vào khối tế bào chất Có lẽ nơi gắn ADN vào màng Trong nguyên sinh chất có vùng tương tự nhân gọi nucleoid Bộ gen chứa phân tử ADN lớn, vịng trịn, trơn (nghĩa khơng gắn thêm protein) Sợi ADN tế bào prokaryota mang gen xếp theo đường thẳng, gen xác định đặc tính di truyền tế bào hoạt tính thông thường nên gọi nhiễm sắc thể tế bào prokaryota Các riboxom nằm rải rác tế bào chất chúng gắn lên mARN để tổng hợp protein Phần lớn vi khuẩn quang hợp chứa Chlorophyl gắn với màng hay phiến mỏng (lamellae).Một số vi khuẩn có cấu trúc lơng nhỏ gọi tiêm mao (flagella) dùng để bơi ………………………………………………………………………………………………………… Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Phần lớn vi khuẩn dạng đơn bào, vài lồi có dạng tập đoàn đặc trưng cho loài Sinh sản vi khuẩn chủ yếu sinh sản vơ tính (phân đơi), sinh sản hữu tính (tiếp hợp) gặp số lồi Tế bào nhân thật (Eukaryota): Tế bào màng bao bọc gọi màng tế bào, bên màng chất nguyên sinh (protoplasm), gồm tế bào chất (cytoplasm), nhân bào quan (organelle) khác Cấu trúc tế bào thể động vật thực vật có khác (hình 1.3) Hình 1.3 Cấu tạo tế bào thực vật (A) tế bào động vật (B) A Lục lạp, Sợi liên bào, Thể lyso, Màng nhân, Lưới nội chất hạt, tế bào chất, Lưới nội chất trơn, Hạch nhân, Nhân, 10 Bộ máy golgi, 11 Thể ribô, 12 Ty thể, 13 Không bào, 14 Màng tế bào, 15 Vách tế bào B Vi tơ, Màng tế bào, Trung thể, Thể lyso, Thể ribô, Ty thể, Lưới nội chất hạt, Tế bào chất, Nhân 10 Hạch nhân, 11 Màng nhân, 12 Lưới nội chất trơn, 13 Xương tế bào chất, 14 Bộ máy golgi 3.1 Màng tế bào 3.1.1 Cấu trúc màng tế bào: Màng tế bào hệ thống màng nội bào (màng lưới nội chất, màng hệ Golgi, màng ty thể, màng lạp thể, màng nhân,…) có chất màng sinh chất 3.1.1.1 Thành phần hóa học màng: Thành phần cấu tạo màng tế bào lipid protein, carbohydrat có mặt với tỉ lệ ………………………………………………………………………………………………………… Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương *Lipid màng tế bào gồm phospholipid cholesterol Phospholipid : màng tế bào cấu tạo phần lớn phospholipid Khung phospholipid phân tử cacbon-glycerol, có hai mạch axit béo gắn vào khung cacbon chúng không phân cực (không tạo liên kết hiđrơ với nước), gắn vào vị trí thứ rượu hữu phân cực mạnh (hình 1.4) Do rượu gắn nhóm phosphate nên gọi phân tử phospholipids Một đầu phân tử phospholipids không phân cực đầu phân cực mạnh axit béo axit béo photphoryl hoá alcohol Vùng phân cực (ưa nước) nước) Vùng khơng phân cực (kỵ nước) Hình1.4: Cấu trúc phospholipid a.Một phospholipid phức chất b.Cấu trúc vùng phân cực vùng khơng phân cực Khi cho nhóm phân tử phospholipid vào nước dài không phân cực phân tử phospholipid bị phân tử nước bao quanh chúng đẩy ra, đồng thời phân tử nước luồn lách, tìm kiếm phân tử khác để tạo kiên kết H Phân tử nước có khuynh hướng hình thành cực đại số liên kết H, mạch dài khơng phân cực (không thể tạo liên kết H) cản trở lối phân tử nước Muốn thắng thế, phân tử nước đẩy đuôi dài không phân cực phân tử lipid lại với nhau, mở lối đến đầu phân cực phospholipid chúng kết hợp để tạo liên kết H mạnh Kết phân tử phospholipid định hướng cho đầu phân cực quay vào nước, cịn khơng ………………………………………………………………………………………………………… Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương phân cực quay khỏi nước, hình thành nên hai lớp có đầu hướng vào khơng tiếp xúc với nước gọi lớp kép lipid (hình1.5) Đầu ưa nước Đầu kỵ nước Đầu ưa nước Hình 1.5 Cấu tạo lớp phospholipid kép màng tế bào Cholesterol có tác dụng ngăn cách hai phân tử phospholipid, không phospholipid dính vào gây tình trạng bất động, hậu làm cho màng linh động trở nên cứng rắn (hình 1.6) Hàm lượng cholesterol thay đổi lớn theo loại tế bào, màng nhiều loại tế bào chứa số phân tử cholesterol gần số phân tử phospholipid, số loại màng khác gần hồn tồn khơng có cholesterol Hình 1.6 Cấu trúc phospholipid cholesterol màng tế bào * Protein màng tế bào Trung bình protein chiếm 50% trọng lượng phân tử cấu tạo màng Do phân tử lipid nhỏ phân tử protein nên protein chiếm 50% trọng lượng số phân tử lipid nhiều gấp 50 lần số phân tử protein Tuy nhiên, protein màng myelin tế bào thần kinh chiếm khoảng 25% hay lên đến 75% màng ty thể lục lạp Trong ………………………………………………………………………………………………………… Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương màng tế bào có chứa hai loại protein, phân biệt tùy theo cách xếp chúng màng Protein ngoại vi : Protein gắn vào đầu phân cực phân tử phospholipid, thay đổi vị trí bị lấy tác nhân (như chất có chứa nhiều muối) Chiều dày màng tùy thuộc diện vào protein này, màng sinh chất dày 9nm, màng mạng nội chất mỏng 6nm Ngồi ra, có mặt protein ngoại vi làm cho cấu trúc màng có tính bất xứng Protein hội nhập: Protein hội nhập có vài kiểu xếp: protein tương tác với vùng kỵ nước phospholipid, số protein hội nhập xuyên qua màng gọi protein xuyên màng Trong cách xếp, protein với acid amin ưa nước đưa ngoài, nơi tiếp xúc với nước (đầu phân cực hay acid amin có gốc R có điện tích dương), ngược lại acid amin kỵ nước (không phân cực) chơn màng đơi lipid (hình 1.7) Vị trí acid amin ưa nước kỵ nước protein giúp cho protein hội nhập phần vào màng hay xuyên màng Protein hội nhập tách làm vỡ màng sau xử lý chất tẩy Hình 1.7 Protein ngoại vi protein hội nhập màng tế bào * Carbohydrat Các carbohydrat thường gắn vào protein ngoại vi tạo glycoprotein hay gắn vào phân tử phospholipid màng tạo glycolipid thường chiếm - 10% thành phần cấu tạo Carbohydrat khơng có màng phía tế bào chất, phân tử carbohydrat tạo glycocalyx, lớp vỏ bao tế bào (cell coat) Carbohydrat diện bên bào quan tế bào (ở lumen) ………………………………………………………………………………………………………… Tài liệu giảng dạy Mơn Sinh học đại cương 3.1.1.2 Mơ hình cấu trúc dòng khảm màng Khoảng 1930 J F Danielli H Davson, đưa mơ hình cấu trúc màng gồm màng với hai lớp phospholipid với đầu ưa nước (phân cực) đưa hai bề mặt màng đuôi kỵ nước, (không phân cực) chôn bên tránh nước Cấu trúc dựa tương tác tính kỵ nước ưa nước làm cho màng bền vững đàn hồi Cấu trúc tương tự trộn phân tử phospholipid với nước, phân tử phospholipid xếp lại tạo khối rổng giống thể lipo gồm hai lớp phospholipid Mặc dù mơ hình giải thích tính bền vững, linh động màng đặc biệt cho chất lipid qua lại màng cách dễ dàng mơ hình khơng giải thích tính thấm chọn lọc màng số ion số hợp chất hữu Sau hai ông đề nghị thêm hai mặt màng bao bọc protein, mang điện tích, phân tử protein viền quanh lỗ, giúp cho phân tử nhỏ số ion xuyên qua Vào năm 1972 S J Singer G L Nicolson đưa mơ hình dịng khảm, giả thuyết nơi chấp nhận Mơ hình hợp mơ hình màng Danielli - Davson Tuy nhiên, mơ hình dịng khảm xếp protein khác biệt Thay protein phủ hai bên màng, có phân tử protein chuyên biệt gắn vào màng, đảm nhận chức đặc biệt Hai lớp lipid phần lớn phospholipid tạo phần liên tục màng, màng sinh vật bậc cao có thêm cholesterol Protein với nhiều kiểu xếp khác nhau: số gọi protein ngoại vi nằm bề mặt màng, nối với lipid cầu nối cộng hóa trị, số khác gọi protein hội nhập, gắn phần hay toàn phần vào màng lipid, số khác xun màng (hình 1.8) Tính linh động màng phân tử lipid di chuyển qua lại, tính khảm để xếp phân tử protein màng hay xuyên màng Dịch tiết ngoại bào Protein vận chuyển qua àng Protein hình cầu Hình 1.8 cấu trúc màng tế bào Hình 1.8 Mơ hình cấu trúc dịng khảm màng tế bào theo Singer Nicolson ………………………………………………………………………………………………………… 10 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Dưới bàn kính phận ngưng tụ ánh sáng (tụ quang) gắn liền với phận chắn sáng dùng để điều chỉnh ánh sáng ngưng tụ vào mẫu vật quan sát Tụ quang thấu kính gắn vào lỗ bàn kính bên bàn kính đĩa chắn sáng - Dưới tụ quang có phận đèn chiếu sáng gương mặt (mặt phẳng mặt lõm) để lấy ánh sáng phản chiếu từ đèn Khi quan sát vật kính 10X – 40X dùng mặt gương lõm, quan sát vật kính 100X sử dụng gương phẳng Thị kính Vật kính Bàn kính Tụ quang Đèn 2.3 Cách sử dụng kính hiển vi: Trước hết kiểm tra phận kính dùng miếng vải mềm lau vật kính thị kính Lau nhẹ tay khơng hạt bụi làm xây xát vật kính thị kính Tuyệt đối khơng tháo gỡ vật kính thị kính Khi sử dụng kính hiển vi, đặt kính tư ngắn chếch tay trái (nếu thuận tay phải) nên ấn nhẹ cần kính hiển vi để trục kính nghiêng phía góc 10 -150 Khơng nghiêng trục kính nhiều dung dịch dùng để quan sát chảy ướt bàn kính, vật kính mẫu vật bị khơ khó quan sát Kế tiếp, quay vật kính nhỏ trục ống kính lúc nghe tiếng “kích” nhỏ vật kính nằm thẳng hàng với trục ống kính Sau đó, mở hết chắn sáng để ánh sáng vào cực đại hướng mặt lõm gương phản chiếu quay phía nguồn sáng, mắt trái nhìn vào thị kính, mắt phải mở lớn, dùng tay di chuyển gương chiếu lúc có độ sáng tối đa ống kính Nếu kính dùng điện bật cơng tắc lên điều chình chiết áp, khoảng cách mặt tụ quang với mặt bàn kính ………………………………………………………………………………………………………… 99 Tài liệu giảng dạy Mơn Sinh học đại cương khoảng 2cm, nâng bàn kính lên cách vật kính khoảng 2cm Mắt nhìn vào thị kính điều chỉnh ánh sáng vi trường sáng Đặt tiêu vào phận kẹp cho tiêu giữ chắn Lưu ý mẫu vật phải quay lên vị trí lỗ kính Sau để mẫu vật lên bàn kính, vặn đinh ốc sơ cấp để hạ vật kính xuống (hoặc nâng bàn kính lên) cịn cách mẫu vật chừng 1cm Nếu kính hiển vi có cản an tồn ngừng vặn đinh ốc mắc cứng Nhìn vào thị kính, vặn đinh ốc lớn nâng từ từ ống kính lên lúc thấy ảnh kính Sau dùng đinh ốc vi cấp điều chỉnh cho ảnh rõ Lúc ảnh rõ đóng bớt chắn sáng lại thấy mẫu sáng Đinh ốc vi cấp chuyển động chiều, chiều có vòng Nếu đinh ốc vi cấp bị kẹt cứng chưa quay đủ vòng phải quay đinh ốc vi cấp vịng hướng Tuyệt đối khơng sức vặn đinh ốc kẹt Chú ý: thận trọng theo dõi lời dẫn mà khơng tìm thấy ảnh kính, đặt lệch mẫu thị trường Trong trường hợp dùng tay dịch chuyển mẫu vật vào thị trường Muốn quan sát phần mẫu vật dùng vật kính lớn (40X, 100X) Trước hết để vật kính 10X, đưa phần muốn quan sát vào trung tâm thị trường Sau nhìn bên ngồi dùng tay quay từ từ để thay vật kính nhỏ vật kính lớn Muốn điều chỉnh thật rõ dùng đinh ốc vi cấp Với đinh ốc lớn, xê dịch lố ống kính đủ để ảnh chạy vô cực hẳn Không đặt lamelle lên lame mặt lamelle phải khô Nên tập quan sát mắt trái, mắt phải mở lớn nhìn xuống giấy vẽ đặt bên phải kính hiển vi, quan sát vẽ hình mà khơng cần di chuyển thân 2.4 Bảo quản kính hiển vi quang học: Khi quan sát kính hiển vi động tác phải nhẹ nhàng thận trọng Khơng để vật kính chạm vào tiêu Không dùng tay để lau phận quang học Khi sử dụng kính xong phải bảo quản kính theo trình tự sau: đưa vật kính nhỏ, tháo bỏ tiêu đựng vào khai đựng tiêu bản, dùng khăn mềm lau phận kính, nâng hộp tụ quang lên hết mức, gương để tư nằm ngang, bàn kính hạ xuống tối đa, dùng điện phải tắt nguồn Khi sử dụng vật kính phải dùng khăn mềm thấm toluen xylol đề lau vật kính rối lau lại khăn khô ………………………………………………………………………………………………………… 100 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Đậy chụp kính lên kính hiển vi Khi di chuyển kính phải dùng tay, tay cầm thân kính, tay nâng đế kính 2.5 Làm tiêu quan sát tế bào thực vật: Bóp nhẹ theo chiều cong vẫy hành để lớp tế bào biểu bì tự bong phần Dùng dao lam rạch ô vuông khoảng 0,5 cm/cạnh mặt vảy củ hành tây tươi Dùng kim mũi giáo, lột nhẹ lớp mỏng biểu bì cho mặt vào giọt nước sẵn lame Chú ý mẫu khơng dính phần nhu mơ Đậy lamelle lại cách nghiêng 45 0, hạ từ từ xuống để tránh có bọt khí kính Quan sát vật kính có độ phóng đại nhỏ tế bào dài, vách mỏng Chuyển sang vật kính có độ phóng đại lớn hơn, vẽ – tế bào với đầy đủ thành phần tế bào (màng sinh chất, tế bào chất nhân) 2.6 Cách vẽ ảnh dƣới kính hiển vi quang học: Vẽ theo quan sát, hình vẽ phải đủ lớn, tơn trọng tỉ lệ kích thước thành phần tế bào để thấy chi tiết yêu cầu, thành phần vẽ nét sắc đủ đậm, nội dung bên thành phần vẽ lấm chấm nhiều hay tùy theo độ đậm hay nhạt Vách tế bào celluloz vẽ nét đậm Mỗi hình vẽ phải có thích chung bên thích cho chi tiết phía bên, mũi tên dẫn cho thích chi tiết phải thẳng, khơng cắt chéo qua nhau, đầu mũi tên chi tiết cần thích Bản vẽ phải sạch, giấy trắng khơng có dịng kẽ, hình vẽ bút chì đen mềm Câu hỏi (bài tập) củng cố: Mô tả cấu tạo, cơng dụng phận kính hiển vi quang học Trình bày trình tự bước sử dụng bảo quản kính hiển vi Khi quan sát kính hiển vi quang học khơng thấy ảnh mẫu vật Cho biết mắc lỗi gì, cần kiểm tra lại phận nào? 4.Vẽ hình tế thích đầy đủ bào biểu bì củ hành quan sát vật kính có độ phóng lớn Cho biết nguyên nhân tiêu bị bọt khí ………………………………………………………………………………………………………… 101 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương BÀI QUAN SÁT HÌNH DẠNG VÀ CẤU TRƯC TẾ BÀO Mục tiêu học tập: Sau học xong này, người học có thể: - Biết cách làm tiêu tạm thời để quan sát kính hiển vi quang học - Quan sát vẽ lại dạng hình thể khác tế bào cấu trúc tế bào - Nhận biết khác biệt tế bào động vật tế bào thực vật Chuẩn bị: 1.1.Dụng cụ: Kính hiển vi quang học Khăn lau kính Giấy thấm Lame Lamelle Tăm thông Kim mũi giáo Kẹp Dao lam 1.2.Nguyên liệu-hóa chất: Nước cất Dung dịch Lugol KI Tảo đa bào (Spirogyra) Hành tây Ớt Củ cải trắng Khoai tây Nội dung: 2.1 Thực tiêu quan sát tế bào thực vật: Bóp nhẹ theo chiều cong vẫy hành để lớp tế bào biểu bì tự bong phần Dùng dao lam rạch ô vuông khoảng 0,5 cm/cạnh mặt vảy củ hành tây tươi Dùng kim mũi giáo, lột nhẹ lớp mỏng biểu bì cho mặt vào giọt lugol sẵn lame Chú ý mẫu khơng dính phần nhu mơ Đậy lamelle lại cách nghiêng 450, hạ từ từ xuống để tránh có bọt khí kính Quan sát vật kính có độ phóng đại nhỏ tế bào dài, vách tế bào nhân ăn màu đậm tế bào chất Chuyển sang vật kính có độ phóng đại lớn tế bào có vách xelluloz dày, nhân thường lệch bên, có màu vàng đậm, nhân thấy hay ………………………………………………………………………………………………………… 102 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương nhiều hạch nhân, tế bào chất nhạt tạo thành dãi thường nằm gần vách tế bào Trong tế bào có khoảng trống khơng ăn màu vị trí khơng bào 2.2.Thực tiêu quan sát tế bào động vật: Dùng đầu lớn tăm thông cạo nhẹ mặt xoang miệng Phết vết cạo mặt lame có sẵn giọt lugol Đậy lamelle quan sát kính hiển vi Ở vật kính nhỏ tế bào có dạng gần trịn hình đa giác khơng Tế bào dễ bị biến dạng trình thực tiêu màng tế bào mỏng Màng nhân tế bào có màu đậm tế bào chất Chọn tế bào nguyên vẹn để quan sát Ở vật kính lớn chọn tế bào đồng không bị gấp nếp để quan sát., nhân thường nằm trung tâm tế bào có màu vàng đậm, tế bào chất có màu vàng nhạt phân phối tế bào, màng tế bào mỏng 2.3.Thực tiêu để quan sát lục lạp: Nhỏ sẳn lên lame giọt nước, dùng kim mũi giáo hay kẹp lấy sợi Spirogyra đặt vào giọt nước, đậy lại lamelle Ở vật kính 10X quan sát để thấy hình dạng chung Spirogyra Ở vật kính 40X, lục lạp hình sợi xoắn, chỉnh đinh ốc cẩn thận quan sát để thấy phương thức xoắn lục lạp, vật kính 40X quan sát hạch lạp 2.4 Thực tiêu để quan sát sắc lạp: Lấy khoanh củ cải trắng làm thớt, dùng dao lam cắt ớt thành lát thật mỏng, dùng kẹp chọn lát mỏng đặt vào giọt nước cất đặt lame, đậy lại lamelle Quan sát hình dạng, màu sắc lạp ớt 2.5 Thực tiêu bột lạp khoai tây: Dùng kim mũi giáo góc lưỡi lam cạo nhẹ lên bề mặt lát khoai tây Sau cho vào giọt nước để sẵn lên lame, đậy lại lamelle Ở vật kính 10X quan sát thấy nhiều hạt nhỏ li ti dày đặt, không màu Chọn vùng có hạt tinh bột nằm rời nhau, chuyển sang vật kính 40X quan sát thấy vân tăng trưởng cách điều chỉnh đinh ốc Cho vào tiêu giọt phẩm nhuộm Lugol quan sát biến màu mẫu Câu hỏi (bài tập) củng cố: Vẽ hình tế bào biểu bì hành tây tế bào xoang miệng quan sát giọt lugol vật kính có độ phóng lớn Nêu điểm khác biệt tế bào biểu bì hành tây tế bào xoang miệng người 3.Vẽ tế bào có lục lạp với hạch lạp nhân spirogyra Vẽ vài tế bào có sắc lạp ớt 5.Vẽ hình hạt tinh bột khoai tây Tại cho phẩm nhuộm lugol vào tinh bột màu tinh bột thay đổi? ………………………………………………………………………………………………………… 103 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương BÀI SỰ TRAO ĐỔI NƢỚC VÀ CÁC CHẤT HÕA TAN QUA MÀNG TẾ BÀO Mục tiêu học tập: Sau học xong này, người học có thể: - Thực hiện, quan sát, vẽ tượng co nguyên sinh tế bào thực vật, tượng teo bào, tan bào tế bào động vật - Biết cách pha loãng dung dịch từ dung dịch gốc - Giải thích tượng trao đổi nước chất hòa tan qua màng tế bào Chuẩn bị: 1.1.Dụng cụ: Kính hiển vi quang học Khăn lau kính Giấy thấm Lame Lamelle Pipet Ống đong Cân phân tích Đĩa Petri Kim mũi mác Dao lam Ống nghiệm 1.2.Nguyên liệu-hóa chất: Nước cất Dung dịch NaCl, KNO3 Saccharose 1M Củ hành tím lẻ bạn Củ cải trắng Máu thỏ Nội dung : 2.1 Quan sát co nguyên sinh tế bào thực vật : Dùng dao lam tách lớp mỏng biểu bì củ hành tím (hoặc lẻ bạn) đặt mảnh biểu bì vảy hành lên lame nhỏ sẵn giọt nước, đậy lamelle lại quan sát vật kính 4X, 10X ………………………………………………………………………………………………………… 104 Tài liệu giảng dạy Mơn Sinh học đại cương Sau đó, dùng giấy thấm thấm khô nước mẫu vật vừa quan sát nhỏ vào giọt KNO3 1M, đậy lamelle lại quan sát tượng xảy vật kính 4X, 10X 2.2 Sự trao đổi nƣớc tế bào thực vật với môi trƣờng : - Pha dung dịch Saccharose 1M Từ dung dịch pha thành dung dịch có nồng độ sau: STT ống nghiệm Nồng độ dung dịch (M) 10 11 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 Số ml đường pha sẵn Số ml nước - Cắt mô củ cải trắng thành 11 có kích thước tương đối đặt lọt vào ống nghiệm Cân ghi lại trọng lượng (Pđầu) theo thứ tự cho vào 11 ống nghiệm chuẩn bị - Sau 60 phút, dùng kẹp gắp mô ra, lau sơ nước dính mặt ngồi cân lại (Psau) - Tính sai biệt trọng lượng ∆P = Psau – Pđầu Sai biệt (+) Psau > Pđầu Sai biệt (-) Psau < Pđầu - Ghi kết vào bảng sau: Vẽ biểu đồ thể sai biệt trọng lượng thay đổi theo nồng độ dung dịch ngâm Đường biểu diễn cắt trục hoành điểm Cs ứng với nồng độ dung dịch đường không gây thay đổi trọng lượng mô 2.3 Hiện tƣợng teo bào, tan bào tế bào hồng cầu thỏ: Nhỏ giọt dịch treo hồng cầu thỏ vào dung dịch đẳng trương NaCl 7‰ Quan sát hình dạng bình thường hồng cầu thỏ Ở vật kính 10x tế bào hồng cầu thỏ thấy dạng hạt nhỏ lấm tấm, vật kính 40x hồng cầu trịn đều, chiết quang có ánh xanh Nhỏ giọt dung dịch ưu trương NaCl 20‰ vào bên mé lamen trên, dùng giấy thấm hút dung dịch đẳng trương mép đối diện Quan sát tượng teo bào, hồng cầu từ dạng tròn chuyển sang dạng nước, màng hồng cầu nhăn nheo hình bánh xe, cưa dúm lại ………………………………………………………………………………………………………… 105 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Thực lại tiêu hồng cầu thỏ dung dịch đẳng trương, nhỏ giọt nước cất vào bên mép lamen trên, dùng giấy thấm hút dung dịch đẳng trương mép đối diện Quan sát tượng tan bào thấy tế bào trạng thái bình thường trương to dần lên vỡ Chú ý tượng xảy nhanh nên vừa làm động tác đồng thời phải quan sát Câu hỏi (bài tập) củng cố: Vẽ hình tế bào vảy hành tím quan sát giọt nước dung dịch KNO3 1M Giải thích hình dáng tế bào quan sát giọt nước dung dịch KNO3 1M? Vẽ biểu đồ theo dõi tăng giảm khối lượng củ cải trắng nồng độ đường xác định nồng độ đường mà khối lượng khơng đổi Vẽ hình dạng tế bào hồng cầu quan sát môi trường đẳng trương, ưu trương, nhược trương giải thích khác hình dạng tế bào đặt mơi trường ………………………………………………………………………………………………………… 106 Tài liệu giảng dạy Mơn Sinh học đại cương BÀI QUANG HỢP- HÔ HẤP Mục tiêu học tập: Sau học xong này, người học có thể: - Chứng minh đƣợc lục lạp làm nhiệm vụ quang hợp tạo tinh bột Nhận thấy có hơ hấp hạt nẩy mầm Chuẩn bị: 1.1.Dụng cụ: Becher Đĩa petri Bếp điện Lọ thủy tinh miệng rộng với dung tích 200-300ml, có nút cao su thật khít Nút cao su có lỗ Phễu thủy tinh, ống mao quản hình chữ U Ống nghiệm cốc thủy tinh Kẹp 2.2 Nguyên liệu-hóa chất: Cồn 700 Dung dịch Lugol Que diêm Nước vôi Ca(OH)2 dung dịch Ba(OH)2 bão hòa Cốc dung dịch KOH bão hòa Lá che tối phần Hạt lúa, ngô , đậu… nảy mầm hoa, non… Rong chó Nội dung: 2.1.Sự tạo thành tinh bột quang hợp: Cây thí nghiệm đặt vào tối 2-3 ngày để loại hết tinh bột Dùng giấy đen bịt kín phần hai mặt Đưa sáng khoảng 12 Đặt vào cốc thủy tinh nước sơi vịng phút Dùng kẹp chuyển vào ống nghiệm có chứa cồn 700C, đặt ống nghiệm vào cốc chứa nước sôi đun màu xanh Rửa nước trải lên đĩa petri Cho dung dịch lugol vào đĩa petri lắc để nhuộm màu trải ………………………………………………………………………………………………………… 107 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương 2.2 Sự thải oxy quang hợp: Đặt số cành rong chó vào phễu (tất mặt cắt cành rong hướng cuống phễu), sau úp phễu vào cốc thủy tinh chứa đầy nước, úp lên cuống phễu ống nghiệm chứa đầy nước Đặt cốc thí nghiệm ngồi nắng hay ánh sáng mạnh đèn điện Quan sát ống nghiệm thoát bọt khí từ cuống cành rong Sau 30 phút, lấy ngón tay bịt ống nghiệm dốc ngược lên Dùng que diêm gần tắt đưa vào miệng ống nghiệm Ghi nhận tượng, giải thích Sau đó, đưa cốc thí nghiệm vào tối, sau 30 phút lấy ra, thực tương tự thí nghiệm dùng que diêm gần tắt đưa vào miệng ống nghiệm Ghi nhận tương xảy giải thích 2.3 Xác định cƣờng độ quang hợp thực vật thủy sinh phƣơng pháp đếm bọt khí: Đặt số cành rong chó vào phễu (tất mặt cắt cành rong hướng cuống phễu), sau úp phễu vào cốc thủy tinh chứa đầy nước, úp lên cuống phễu ống nghiệm chứa đầy nước Đặt cốc thí nghiệm ngồi nắng hay ánh sáng mạnh đèn điện Đếm số bọt khí phút, nhắc lại thí nghiệm 3-4 lần xác định cường độ quang hợp rong Cường độ quang hợp tính theo số bọt khí đơn vị thời gian (1 phút hay giờ) Cơng thức tính sau: I QH = số bọt khí / thời gian thực 2.4 Phát hô hấp thông qua thải CO2: Cho vào lọ thủy tinh 20-30g hạt nảy mầm Đậy nút cao su có gắn phễu ống mao quản hình chữ U thật khít Dùng bơng nút chặt cuống phễu Đầu ống mao dẫn nhúng ngập vào dung dịch Ca(OH)2 Ba(OH)2 Dung dịch phải trong, đựng ống nghiệm cốc thủy tinh với độ cao 6-8cm Để lọ vào ống nghiệm vào hộp tối từ 1-2 Sau thời gian trên, mở hộp tối quan sát mắt thường thấy nước vôi ống nghiệm cốc thủy tinh trở nên đục Muốn đẩy hết CO2 bình sang ống nghiệm, ta rót nước qua phễu vào lọ, nới lỏng nút để nước đủ chảy vào lọ Quan sát tượng xảy ống nghiệm cốc Hãy mơ tả tượng giải thích thí nghiệm Có thể sử dụng đối tượng khác để nghiên cứu lá, rễ, hoa… Chú ý: Nút cao su cần gắn ống mao dẫn 2.5 Phát hô hấp qua hút oxi: ………………………………………………………………………………………………………… 108 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Cho hạt nảy mầm vào lọ thủy tinh lọ có để thêm cốc KOH bão hịa Nút chặt để vào hộp tối Sau 1-2 giờ, cho que diêm cháy khe hở mở nắp lọ,que diêm cháy bị tắt Hiện tượng xảy lọ Câu hỏi (bài tập) củng cố: Ghi nhận tượng, giải thích tạo thành tinh bột quang hợp Ghi nhận tượng, giải thích thải O2 quang hợp Xác định cường độ quang hợp thực vật thủy sinh Ghi nhận tượng giải thích thải CO2 hút O2 hô hấp ………………………………………………………………………………………………………… 109 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương BÀI SỰ PHÂN CẮT TẾ BÀO Mục tiêu học tập: Sau học xong này, người học có thể: - Quan sát nhận dạng đƣợc đầy đủ giai đoạn phân bào nguyên nhiễm phân bào giảm nhiễm Chuẩn bị: Kính hiển vi quang học Khăn lau kính Tiêu phân bào nguyên nhiễm Tiêu phân bào giảm nhiễm Nội dung: 2.1.Cách quan sát tiêu phân bào nguyên nhiễm rễ hành ta: Ở vật kính 10x: quan sát thấy hình ảnh tế bào bắt màu tím nhạt, bên có nhân nhiễm sắc thể bắt màu tím sẫm Các tế bào thường có hình chữ nhật Những tế bào có kích thước chiều dài xấp xỉ chiều rộng (gần hình vng) thường tế bào sửa phân chia nguyên nhiễm Di chuyển vùng có nhiều tế bào phân chia vào vi trường chuyển sang vật kính 40x để quan sát chi tiết Ở vật kính 40x: quan sát vẽ đặc điểm hình thái tế bào kỳ chu kỳ tế bào Gian kỳ: có hình ảnh gian kỳ thường quan sát thấy: + Tế bào đầu gian kỳ thường có nhân nhỏ, trịn bầu dục, bắt màu tím sẫm đều, khơng quan sát rõ hình ảnh hạt, khối nhiễm sắc bên nhân Tế bào thường có hình chữ nhật dài + Tế bào cuối gian kỳ: tế bào chuẩn bị phân chia nên kích thước nhân lớn tế bào đầu gian kỳ Nhân thường bắt màu sáng hơn, thấy hình ảnh hạt nhiễm sắc bắt màu lấm sẫm nhân Kích thước tế bào thường lớn, có chiều dài xấp xỉ chiều rộng, gần vuông Tế bào kỳ đầu: quan sát thấy hình ảnh đầu kỳ đầu cuối kỳ đầu + Tế bào đầu kỳ đầu màng nhân tồn tại, nhân thấy hình ảnh nhiễm sắc thể cịn dạng sợi mảnh nhiểu xen hình lưới, xen lẫn vùng đậm chổ nhiễm sắc thể co ngắn nhiều + Tế bào cuối kỳ đầu khơng cịn màng nhân, nhiễm sắc thể co ngắn hơn, dày lên tập trung thành khối dạng tròn vùng trung tâm tế bào Tế bào kỳ giữa: nhiễm sắc thể co ngắn dày lên tới mức quan sát rõ, đan thành hàng ngang mặt phẳng xích đạo, phần mút nhiễm sắc thể hướng hai cực ………………………………………………………………………………………………………… 110 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Tế bào kỳ sau: nhiễm sắc thể tách thành hai nhóm tiến hai cực tế bào, phần tâm hướng phía cực, phần mút nhiễm sắc thể hướng lòng tế bào Tế bào dài ra, hình chữ nhật rõ rệt Tế bào kỳ cuối: nhiễm sắc thể tập trung thành hai đám hai cực tế bào, bắt màu đậm, có hình trịn Có thể thấy hình ảnh màng nhân hình thành, nhân có nhiễm sắc thể duỗi dạng sợi mảnh dạng hạt lấm Có thể thấy vách ngăn phân chia hai tế bào hình thành từ phần trung tâm tế bào hướng phía bờ thấy vách ngăn hình thành, ngăn thành hai tế bào với kích thước nhỏ nhiều chuyên biệt 2.2 Cách quan sát tiêu giảm phân Châu chấu: Ở vật kính 10x: quan sát thất hình ảnh tế bào bắt màu tím nhạt, bên có nhân nhiễm sắc thể bắt màu tím sẫm Các tế bào thường có khơng phân biệt rõ Di chuyển vùng có nhiều tế bào phân chia vào vi trường chuyển sang vật kính 40x để quan sát chi tiết Ở vật kính 40x: quan sát vẽ đặc điểm hình thái tế bào kỳ Phân bào giảm nhiễm chia làm hai lần: Lần giảm nhiễm 1: Kỳ đầu 1: hai cặp nhiễm sắc thể kép (được nhân đôi gian kỳ) tiếp hợp tạo thành tứ Vì hình ảnh cuối kỳ đầu NST dày lên Kỳ 1: NST tứ tập trung mặt phẳng xích đạo theo chiều từ xuống dưới, nhìn rõ Kỳ sau 1: NST tứ (2n kép) chia đôi thành n kép trượt hai cực tế bào Kỳ cuối 1: NST giữ nguyên dạng kn kép đến hai cực, màng nhân chia đôi Lần giảm nhiễm 2: Kỳ giữa: hai NST tập trung mặt phẳng xích đạo nằm ngang mảnh kỳ (vì kỳ NST 2n kép kỳ n kép) Kỳ sau 2: NST n kép chia đôi thành n đơn trượt hai cực tế bào, mảnh kỳ sau (kỳ sau n kép kỳ sau n đơn) Kỳ cuối 2: NST n đơn đến cực tế bào chất chia đơi, nhìn kính hiển vi hình ảnh mảnh kỳ cuối Như tiêu giảm nhiễm tinh hồn châu chấu ta nhìn thấy tinh ngun bào, gian kỳ, kỳ đầu 1, kỳ 1, kỳ sau 1, kỳ cuối 1, kỳ 2, kỳ sau 2, kỳ cuối 2, tinh tử tinh trùng ………………………………………………………………………………………………………… 111 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Câu hỏi (bài tập) củng cố: Vẽ hình phân biệt giai đoạn trình nguyên phân, giảm phân quan sát Ở người NST 2n=46 Một tế bào sinh dục người kì trung gian a Xác định số NST kép số tâm động tế bào b Khi tế bào bước vào lần phân bào I bình thường: - Số NST kép kì trước bao nhiêu? - Số NST kép kì bao nhiêu? - Số NST kép phân li vế cực tế bào bao nhiêu? c Khi kết thúc lần phân bào I tế bào mang NST kép? d Khi tế bào chuyển sang lần phân bào II bình thường: - Số NST kép số tâm động kì tế bào bao nhiêu? - Số NST đơn số tâm động kì sau tế bào bao nhiêu? - Số NST đơn tế bào tạo thành kết thúc lần phân bào II bao nhiêu? ………………………………………………………………………………………………………… 112 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU THAM KHẢO ĐỂ BIÊN SOẠN NỘI DUNG MÔN HỌC: Bùi Tấn Anh- Di truyền học- ĐH Cần Thơ 2005 Bùi Tấn Anh, Võ Văn Bé, Phạm Thị Nga- Sinh học Đại cương Y – ĐH Cần Thơ năm 2002 Bộ y tế - Sinh học - dùng cho đào tạo bác sĩ đa khoa, năm 2011 TS BS Nguyễn Viết Nhân, Th.s BS Hà Thị Minh Thi - Giáo trình Di truyền Y học Đại học Huế 2005 Hồng Trọng Phán, Trương Thị Bích Phượng, Trần Quốc Dung - Di truyền học - Đại học Huế PGS PTS Ngô Gia Thạch (chủ biên) –Sinh học đại cương (tế bào học, di trưyền học)- Trường Đại học Y dược TP.HCM – NXB Nông nghiệp TPHCM 1997 Lê Trọng Sơn - Bài giảng sinh học đại cương - Đại học Huế www.ykhoa.net http://google.com.vn TÀI LIỆU THAM KHẢO ĐỀ NGHỊ CHO HỌC VIÊN: Đinh Quang Báo – Giáo trình sinh học – NXBGD 2001 Hồng Đức Cự - Sinh học Đại cương – NXB ĐH Quốc gia Hà Nội 2001 Phạm Thành Hổ - Di truyền học – NXBGD 1998 Vũ Đức Lưu (chủ biên), Nguyễn Minh Cơng – Giáo trình di truyền học – NXB ĐH Sư phạm 2007 Phan Cự Nhân (chủ biên) – Sinh học đại cương - NXB ĐH Quốc gia Hà Nội 1997 Đỗ Lê Thăng, Giáo trình di truyền học, NXB Giáo dục, 2007 W.D.Phillips and T.J Chilton – Sinh học tập 1- NXBGD 2002 http://en.wikipedia.org/wiki/Biology http:// y khoa.net.vn http://google.com.vn ………………………………………………………………………………………………………… 113 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương ... ………………………………………………………………………………………………………… 46 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương CHƢƠNG SINH HỌC PHÂN TỬ BÀI CẤU TRÚC VÀ CƠ CHẾ DI TRUYỀN PHÂN TỬ Mục tiêu học tập: Sau học xong này, người học có thể: - Mơ tả... ………………………………………………………………………………………………………… 32 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương Bài SỰ TRAO ĐỔI VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Mục tiêu học tập: Sau học xong này, người học có thể: - Xác định kiểu trao... chuyển đại phân tử qua màng tế bào (nhập xuất bào)? ………………………………………………………………………………………………………… 39 Tài liệu giảng dạy Môn Sinh học đại cương BÀI SỰ PHÂN CHIA TẾ BÀO Mục tiêu học tập: Sau học xong