Tạp chí Khoa học Đại học Huế: Khoa học Tự nhiên Tập 130, Số 1A, 41–49, 2021 pISSN 1859-1388 eISSN 2615-9678 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM TẾ BÀO – MÔ HỌC TUYẾN SINH DỤC CỦA CÁ ĐỐI LÁ - Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) Ở VÙNG BIỂN VEN BỜ TỈNH THỪA THIÊN HUẾ Đặng Đức Tuệ1*, Võ Văn Phú2 Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế, 34 Lê Lợi, Huế, Việt Nam Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học, Đại học Huế, 77 Nguyễn Huệ, Huế, Việt Nam * Tác giả liên hệ Đặng Đức Tuệ (Ngày nhận bài: 25-07-2020; Ngày chấp nhận đăng: 01-08-2020) Tóm tắt Nghiên cứu thực năm 2019 Kết cho thấy cá Đối có đặc điểm hình thái, tế bào học mơ học tế bào sinh dục tuyến sinh dục tương tự loài cá xương khác với bốn thời kỳ phát triển tế bào sáu giai đoạn chín muồi sinh dục buồng trứng tinh sào Đặc điểm tổ chức học tế bào học cho thấy cá Đối sinh sản vùng nước biển ven bờ Thừa Thiên Huế Từ khóa: cá Đối lá, Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836), Thừa Thiên Huế, tế bào – mô học, tuyến sinh dục Some gonad cell-tissue characteristics of longarm mullets – Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) in Thua Thien Hue’s coastal areas Dang Duc Tue1*, Vo Van Phu2 Department of Biology, University of Education, Hue University, 34 Le Loi St., Hue, Vietnam Department of Biology, University of Sciences, Hue University, 77 Nguyen Hue St., Hue, Vietnam * Correspondence to Dang Duc Tue (Received: 25 July 2020; Accepted: 01 August 2020) Abstract The study was conducted in 2019 The results show that mullets have morphological, tissue, and cell characteristics of the sex cell and gonad, similar to those of other Longarm Mullet species There exist four development stages of eggs (synthetic stage, biomass growth stage, nutritional growth stage, and ripe stage) and six development stages of sperms (reproduction stage, growth stage, formation stage, and ripe stage) The organizational and cell, and tissue characteristics also show that mullets spawn in coastal waters of Thua Thien Hue Keywords: longarm mullet, Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836), Thua Thien Hue, cell-tissue, gonad DOI: 10.26459/hueunijns.v130i1A.5938 41 Đặng Đức Tuệ Võ Văn Phú Mở đầu buồng trứng nhuộm màu theo phương pháp Hematoxylin – Eozin Heidenhai tinh sào Một nguồn lợi cá quan trọng vùng nhuộm màu theo phương pháp Hematoxylin – Sắt biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế loài cá Đối – Heidenhai [6] Đọc tiêu để xác định kỳ Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) Đây phát triển tế bào sinh dục giai đoạn chín lồi cá có giá trị kinh tế dinh dưỡng cao đối muồi sinh dục theo quan điểm Xakun tượng khai thác quan trọng nghề cá biển ven Buskaia [6] bờ ngư dân [1, 2] Ở cá, trình hình thành phát triển loại tế bào sinh sản mang đặc trưng riêng, phản ánh mối quan hệ chặt chẽ với điều kiện sống [3] Nghiên cứu đặc điểm sinh sản cá Đối vùng biển Thừa Thiên Huế nhằm góp phần cung cấp đặc điểm riêng biệt Vì vậy, phạm vi báo, tác giả trình bày kết bước đầu số đặc điểm tế bào học – mô học tuyến sinh dục cá Đối vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế, góp phần bổ sung đặc điểm sinh học sinh sản cá biển Thừa Thiên Huế nói riêng Việt Nam nói chung Phương pháp Đối tượng nghiên cứu cá Đối – Quan sát hình thái bên tinh sào buồng trứng cá Đối xác định theo thang sáu bậc phương pháp Nikolsky [5] Tổ chức học tinh sào buồng trứng mô tả theo phương pháp Xakun Buskaia [6] Tinh sào buồng trứng định hình dung dịch Bouin, chuyển sang bảo quản dung dịch etanol 70% sau gắn paraffin, nhuộm màu tinh sào theo phương pháp Hematoxylin – Sắt; buồng trứng nhuộm màu theo phương pháp Hematoxylin – Eozin Đọc tiêu theo quan điểm Xakun Buskaia kính hiển vi quang học Olympus CX22 có độ phóng đại 40 lần chụp ảnh máy ảnh kỹ thuật số Olympus Moolgarda cunnesius (Valenciennes, 1836) [1], phân bố vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế Mẫu thu vào tháng năm, tháng 3-2018 đến tháng 2-2019 vùng biển Điền Hải, biển Thuận An, biển Vinh Thanh, biển Vinh Hiền biển Lăng Cô Phương pháp: Thu mẫu ngẫu nhiên đại diện Kết thảo luận 3.1 Hình ảnh chụp cá thể cá Đối đực cái, vị trí phân loại Tên khoa học: Moolgarda (Valenciennes, 1836) cho quần thể theo định kỳ hàng tháng Tổng số Tên tiếng Anh: Longarm Mullet mẫu thu 329 Nghiên cứu sinh sản cá theo Tên tiếng Việt: cá Đối phương pháp ngư loại sử dụng phịng thí nghiệm King [3], Pravdin [4] Xakun Buskaia [6] Quan sát mức độ chín muồi sinh dục cá theo thang sáu giai đoạn tài liệu “Hướng dẫn nghiên cứu cá” Pravdin [4] Sau giải phẫu, cunnesius Lớp: Actinopterygii (Lớp cá vây tia) Bộ: Mugiliformes Họ: Mugilidae Giống: Mugil tuyến sinh dục cá cân, đo định hình Lồi: dung dịch Bouin Đồng thời, xác định cunnesius kiểm tra mức độ chín muồi sinh dục cá tổ (Valenciennes, chức học Dùng phương pháp nhuộm màu kép, 1836) 42 Moolgarda Tạp chí Khoa học Đại học Huế: Khoa học Tự nhiên Tập 130, Số 1A, 41–49, 2021 pISSN 1859-1388 eISSN 2615-9678 Cá Đối có màng mỡ mắt phát triển bao trùm mắt, chừa lại khoảng nhỏ hình bầu dục Miệng phía xiên, nhìn phía trước có hình chữ V ngược Khơng có đường bên, có vẩy nách vây ngực vây bụng Mặt lưng màu xám nhạt; bụng màu trắng bạc; gốc vây ngực có chấm đen nhỏ [7, 8] Đặc điểm nhận dạng: D1 = IV; D2 = I, 8; A = III, 9; P = 15–16; V = I, 5; C = 14 3.2 Đặc điểm hình thái buồng trứng tinh sào cá Đối Hình thái buồng trứng Cá Đối có đặc điểm cấu tạo buồng trứng tương tự loài cá xương khác Ở thời kỳ cá con, buồng trứng dạng sợi, nằm sát thành xoang Hình Cá Đối lá: a) đực; b) thể phía lưng Khi thành thục sinh dục, buồng trứng có kích thước lớn, chiếm hầu hết xoang thể, có màu sắc biến đổi từ trắng đục, vàng tươi đến vàng đậm Buồng trứng chứa nhiều tế bào trứng có kích thước nhỏ giai đoạn chín muồi sinh dục khác Hình thái tinh sào Các tiêu tổ chức học tinh sào cá Đối cho thấy tuyến sinh dục cá Đối có Hình Xoang bụng cá Đối cấu tạo hình túi theo mơ hình chung cá xương Tinh sào có phần trước rộng bị hẹp lại phần sau Tuyến sinh dục cá Đối giai đoạn non dải trắng nhỏ, mảnh nằm vòng theo xoang bụng, gần xương sống xương sườn Kích thước tinh sào tăng dần trình phát triển thay đổi màu sắc từ trắng qua trắng đục Quá trình phát triển tế bào sinh dục đực trải qua bốn kỳ tế bào trứng Hình Buồng trứng cá Đối DOI: 10.26459/hueunijns.v130i1A.5938 43 Đặng Đức Tuệ Võ Văn Phú 3.3 Đặc điểm phát triển tuyến sinh dục Đặc điểm phát triển tế bào sinh dục Theo Xakun Buskaia [6] qua phân tích tổ chức học tuyến sinh dục cá Đối lá, chia q trình phát triển tế bào sinh dục (tế bào trứng tế bào tinh) thành bốn thời kỳ: – Thời kỳ tổng hợp nhân: Đây kỳ đầu phát triển noãn bào Tế bào sinh dục lúc gồm noãn nguyên bào, sinh sản cách phân chia nguyên nhiễm nhiều lần, tạo nên số lượng tế bào sinh dục dự trữ Ở thời kỳ này, kích thước tế bào trứng tăng lên, hình thành nỗn ngun bào, có nhiều góc cạnh, khơng trịn, xếp sít Nhân lớn, chiếm gần hết thể tích tế bào trứng; tế bào chất khơng rõ ràng Toàn tế bào bắt màu hồng, nhân bắt màu đậm hơn, đường kính dao động từ đến 12 μm đường kính nhân 6–9 μm (Hình 4) – Thời kỳ sinh trưởng sinh chất: Kích thước tế bào tăng nhanh, chủ yếu tăng nguyên sinh chất Tế bào thời kỳ có ngun sinh chất sinh trưởng khơng phía nên khơng trịn, Nhân hình cầu đặn Ở cuối thời kỳ sinh trưởng sinh chất, tế bào có dạng trịn hơn, màng nhân rõ, hạch nỗn hoàn bắt màu đỏ đậm xuất gần màng tế bào Kích thước tế bào 48– 70 μm với đường kính nhân 27–35 μm (Hình 5) Hình Tế bào trứng thời kỳ tổng hợp nhân (× 40) 44 Hình Tế bào trứng thời kỳ sinh trưởng sinh chất (× 40) – Thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng: Thể tích nguyên sinh chất tế bào tăng nhanh; gia tăng liên quan đến tích lũy chất dinh dưỡng để chuẩn bị cho trình đẻ trứng phát triển phơi sau Do kích thước tế bào tăng nhanh, tế bào xuất khơng bào hạt nỗn hồng Thời kỳ chia làm hai pha: + Pha không bào hoá: Xuất vào đầu thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng Màng nhân mỏng, khó phát kính hiển vi Các không bào nhỏ xuất vùng tế bào chất gần màng tế bào Không bào lớn dần lên, có dạng hình trịn Tế bào trứng có dạng hình cầu; nhân tế bào; kích thước tế bào khoảng 115–330 μm; nhân tế bào có đường kính 55–90 μm (Hình 6) Hình Lát cắt tế bào trứng pha khơng bào hóa (× 40) pISSN 1859-1388 eISSN 2615-9678 Tạp chí Khoa học Đại học Huế: Khoa học Tự nhiên Tập 130, Số 1A, 41–49, 2021 + Pha tích luỹ nỗn hồng: Xảy giọt Đặc điểm phát triển tế bào sinh dục đực khơng bào phát triển mạnh Nỗn hồng lúc – Thời kỳ sinh sản: Tế bào tinh lúc đầu hình thành tế bào chất Gần màng tế tinh ngun bào có dạng hình cầu, nằm bào đám chấm nhỏ li ti bắt màu hồng, sau vách ống sinh tinh với kích thước tương đối chuyển vào bám sát màng nhân, chèn ép màng lớn (khoảng 16 μm) đường kính nhân khoảng nhân làm cho màng nhân khơng tròn Ở cuối pha 14 μm Chúng sinh sản nhờ phân chia ngun tích lũy nỗn hồng, màng nhân bắt đầu tiêu giảm, nhiễm nhiều lần, tạo thành số lượng lớn hình dạng trịn; kích thước tế bào 320–370 μm; kích tinh ngun bào (Hình 9) thước nhân 86–92 μm (Hình 7) – Thời kỳ sinh trưởng: Kích thước tinh – Thời kỳ chín: Tế bào trứng tròn đều, hạt nguyên bào lớn nhanh, biến đổi thành tinh bào nỗn hồn dính lại thành hạt lớn Không bào sơ cấp Các tinh bào tập trung thành đám hàng nhỏ sát màng tế bào Đầu thời kỳ túi chứa tinh nguyên bào hay ống sinh tinh này, đường kính tế bào trứng nằm khoảng bao bọc Kích thước trung bình 5,4 μm Ở thời kỳ 368–384 μm với kích thước nhân 93–96 μm (Hình này, kích thước tinh nguyên bào lớn 8) trình phát triển tinh bào (Hình 10) Hình Tế bào trứng pha tích lũy nỗn hồng (× 40) Hình Tinh sào gồm tế bào sinh dục thời kỳ sinh sản (× 100) Hình ế bào trứng thời kỳ chín (× 40) Hình 10 Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực thời kỳ sinh trưởng (× 40) DOI: 10.26459/hueunijns.v130i1A.5938 45 Đặng Đức Tuệ Võ Văn Phú cấp phân chia giảm nhiễm, tinh bào xuất – Thời kỳ hình thành: Sau lần tinh bào thứ Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục tinh tử với nhiễm sắc thể đơn bội đạt kích Theo quan điểm Xakun Buskaia [6], thước 1,1–1,3 μm Các tinh tử dần phát triển thành chúng tơi quan sát hình thái kết hợp với phân tích tinh trùng Sau hình thành, tinh trùng cấu tạo tế bào – tổ chức học tuyến sinh dục để chuyển vào xoang chung ống dẫn tinh, chuẩn chia trình phát triển tinh sào buồng trứng bị cho sinh sản cá (Hình 11) cá Đối thành sáu giai đoạn chín muồi sinh – Thời kỳ chín: Tinh trùng kết phát 3.4 dục sau: triển cuối tế bào sinh dục đực, kích thước – Giai đoạn I: Tuyến sinh dục chưa phát đạt 1,9 μm Sau hình thành, tinh trùng chuyển triển, kích thước nhỏ, có dạng sợi mảnh, mỏng, vào xoang chung ống sinh tinh hòa nằm sát vào phía xoang thể, có màu lỗng tinh dịch, sẵn sàng cho q trình sinh hồng màu trắng đục Không phân biệt sản cá (Hình 12) đực (tinh sào), (buồng trứng) mắt thường Hình 11 Tinh sào gồm tế bào sinh dục đực thời kỳ hình thành (× 100) Hình 12 Tinh sào thời kỳ tế bào sinh dục chín (× 40) 46 Hình 13 Tinh sào cá Đối giai đoạn I (× 100) Hình 14 Buồng trứng cá Đối giai đoạn I (× 40) Tạp chí Khoa học Đại học Huế: Khoa học Tự nhiên Tập 130, Số 1A, 41–49, 2021 pISSN 1859-1388 eISSN 2615-9678 – Giai đoạn II: Tuyến sinh dục phát triển rõ rệt; phân biệt mắt thường Tinh sào hai nhánh dạng dải mảnh cân đối, màu trắng sữa trắng ngà, có góc cạnh Buồng trứng tăng trưởng hạt trứng bắt đầu hình thành, hai thùy, dạng túi bầu dục, màu hồng nhạt, tròn cạnh; buồng trứng có mạch máu lớn, chạy dọc để ni trứng Kích thước tinh sào buồng trứng giai đoạn chiếm phần nhỏ, không 1/5 xoang thể cá – Giai đoạn III: Tuyến sinh dục phát triển Hình 17 Tinh sào cá Đối giai đoạn III (× 100) nhanh, chiếm 1/3 đến 1/2 xoang thể Tinh sào có xu hướng lệch bên, căng trịn, sắc cạnh, có màu trắng đục; cắt ngang lưỡi lam bề mặt lát cắt phẳng, khơng thấy dịch chảy Buồng trứng có màu vàng nhạt, tế bào trứng dạng hạt, chưa tách rời Hình 18 Buồng trứng cá Đối giai đoạn III (× 40) – Giai đoạn IV: Tuyến sinh dục phát triển, kích thước gần đạt mức tối đa, chiếm 2/3–3/4 thể tích xoang bụng Tinh sào có dạng khối tam giác, sắc cạnh, đặc có màu trắng sữa Khi cắt ngang Hình 15 Tinh sào cá Đối giai đoạn II (× 100) Hình 16 Buồng trứng cá Đối giai đoạn II (× 40) DOI: 10.26459/hueunijns.v130i1A.5938 tinh sào, vết cắt liền lại thấy dịch nhờn màu trắng đục rỉ chảy vết cắt Hình 19 Tinh sào cá Đối giai đoạn IV (×100) 47 Đặng Đức Tuệ Võ Văn Phú Hình 20 Buồng trứng cá Đối giai đoạn IV (× 40) Hình 22 Buồng trứng cá Đối giai đoạn V (× 40) – Giai đoạn VI: Đây giai đoạn Buồng trứng căng tròn, màu vàng ươm, sau đẻ trứng Lúc này, tuyến sinh dục rỗng, tế bào tách rời nhau, dạng hạt, tròn đều, màu mềm nhão, màng tuyến sinh dục nhăn nheo, mạch đỏ có nhiều mạch máu đến để cung cấp dinh máu co lại, kích thước tuyến sinh dục nhỏ lại; dưỡng cho trứng Khi cắt ngang buồng trứng tuyến sinh dục có chứa chất dịch màu đỏ Trong dao lam, hạt trứng dính rời theo buồng trứng cịn sót lại trứng màu đỏ lưỡi dao chảy máu chút lúc vỡ nang Tinh sào – Giai đoạn V: Đây giai đoạn cá mùa sinh sản tuyến sinh dục đạt kích dẹp xuống có dạng sợi dây mềm, màu nâu thước tối đa Ở đực, tinh sào mềm, màu trắng sữa, dốc ngược đầu cá lên lúc, làm tinh dịch màu trắng sữa chảy Đối với cá cái, buồng trứng căng tròn, hạt trứng to rời, màu vàng cam Ở giai đoạn vuốt nhẹ bụng cá làm trứng chảy Hình 23 Tinh sào cá Đối giai đoạn VI (× 100) Hình 21 Tinh sào cá Đối giai đoạn V (× 100) 48 Tạp chí Khoa học Đại học Huế: Khoa học Tự nhiên Tập 130, Số 1A, 41–49, 2021 pISSN 1859-1388 eISSN 2615-9678 Tài liệu tham khảo Bộ Thủy sản Nguồn lợi Thủy sản Việt Nam Hà Nội (VN): Nxb Nông nghiệp Hà Nội; 1996 616 p Cục thống kê Thừa Thiên Huế Niên giám thống kê tỉnh Thừa Thiên Huế 2018 Huế (VN): Nxb Thống Kê; 2019 513 p Michael K Fisheries Biology, Assessment and Management 2nd ed Carlton Victoria (Aus): Blackwell; 1995 400 p Hình 24 Buồng trứng cá Đối giai đoạn VI–III (× 40) Kết luận Kết nghiên cứu cho thấy cá Đối có phát triển tế bào sinh dục tương tự loài cá xương khác, trải qua bốn thời kỳ sáu giai đoạn chín muồi sinh dục Sự sinh trưởng tuyến sinh dục đực tuyến sinh dục xẩy điều kiện vùng biển ven bờ đẻ trứng vùng DOI: 10.26459/hueunijns.v130i1A.5938 Pravdin I F Hướng dẫn nghiên cứu cá (Người dịch Phạm Thị Minh Giang) Hà Nội (VN): Nxb Khoa học Kỹ thuật; 1973 275 p Nicolsky GV Ecology of fishes London (UK): Academic press London; 1963 Xakun OF, Buskaia NA Xác định giai đoạn phát dục nghiên cứu chu kỳ sinh dục cá (Người dịch Lê Thanh Lưu) Hà Nội (VN): Nxb Nông nghiệp; 1982; 47 p Hường VK Nghiên cứu cá Đối (Mugiliformes) biển miền Bắc Việt Nam Hải Phòng (VN): Viện nghiên cứu Biển; 1974 38 p Khang VD Ngư loại phân loại học (Người dịch Nguyễn Bá Mão) Hà Nội (VN): Nxb Nông thôn; 1963 660 p 49 ... học – mô học tuyến sinh dục cá Đối vùng biển ven bờ tỉnh Thừa Thiên Huế, góp phần bổ sung đặc điểm sinh học sinh sản cá biển Thừa Thiên Huế nói riêng Việt Nam nói chung Phương pháp Đối tượng... sống [3] Nghiên cứu đặc điểm sinh sản cá Đối vùng biển Thừa Thiên Huế nhằm góp phần cung cấp đặc điểm riêng biệt Vì vậy, phạm vi báo, tác giả trình bày kết bước đầu số đặc điểm tế bào học – mô. .. phát triển tế bào sinh dục Theo Xakun Buskaia [6] qua phân tích tổ chức học tuyến sinh dục cá Đối lá, chia q trình phát triển tế bào sinh dục (tế bào trứng tế bào tinh) thành bốn thời kỳ: – Thời