Các phản ứng lên men không tự sản xuất ra bất kỳ ATP nào mà ATP chỉ được sản xuất từ việc phosphoryl hóa các cơ chất - không phải là một lượng lớn ATP thu được bằng con đư[r]
(1)NĂNG LƯỢNG SINH HỌC
BIOLOGICAL ENERGY
CÁC CON ĐƯỜNG THU NHẬN
NĂNG LƯỢNG HÓA HỌC
CELLULAR PATHWAYS THAT HARVEST
CHEMICAL ENERGY
(2)Click to edit Master title style
Click to edit Master subtitle
style
2
Click to edit Master title style
Click to edit Master text styles
Second level
Third level
Fourth level
Fifth level
THÁNG 11/2009
Click to edit Master title style
Click to edit Master text styles
Second level
Third level
Fourth level
Fifth level
2
CÁC CON ĐƯỜNG THU NHẬN NĂNG LƯỢNG HÓA HỌC
CELLULAR PATHWAYS THAT HARVEST CHEMICAL ENERGY
1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP: Cơ chế tổng hợp ATP ty thể:
3 Thí nghiệm chứng minh chế tổng hợp ATP: Sự khuếch tán proton sản xuất ATP:
5 Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose điều kiện khơng có O2:
6 Một số tế bào lên men sản xuất axit lactic số sản xuất rượu:
(3)1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:
Như ta thấy, tất chất mang enzym chuỗi hô
hấp ngoại trừ cytochrome c gắn màng ty thểHình 7.10. Các q trình oxy hóa NADH + H
+
Điện tử từ NADH + H+ chuyển qua chuỗi hô hấp, loạt
phức hệ protein màng ty thể có chứa chất vận chuyển điện tử enzym.
Điện tử khởi đầu chuỗi hô hấp
từ NADH + H+
Và vận chuyển đến phần của chuỗi hô hấp
(4)444
1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:
Hình 7.11. Phức hệ vận chuyển điện tử chuỗi hô hấp
Điện tử từ NADH + H+ tiếp nhận enzym NADH-Q
reductase đầu chuỗi hô hấp
Điện tử đến từ Succinate FADH2; electron
(5)1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:
Hình 7.12 Cơ chế sản xuất ATP ty thể
Các điện tử qua phức hệ protein chuỗi hô hấp, proton bơm từ chất ti thể vào không gian hai màng các proton quay trở lại chất ty thể thông qua ATP synthase,
Điện tử (tạo NADH FADH2) từ đường phân chu
trình acid citric, "thức ăn" chuỗi vận chuyển điện tử màng trong ti thể, với bơm proton (H+) từ chất ty thể tới
Bơm proton tạo cân điện tích khơng gian hai lớp màng chất ty thể Sự cân
(6)666
1 Proton khuếch tán để tổng hợp ATP:
(7)2 Cơ chế tổng hợp ATP ty thể:
Cơ quan ty thể sử dụng hệ enzym ATP synthase cho khuếch tán proton để tổng hợp ATP Cơ chế gồm có phần (3 giai đoạn):
1 Dòng chảy electron từ phần tử mang điện tích đến phần tử mang điện tích khác chuỗi hệ hô hấp loạt phản ứng tỏa nhiệt xảy màng ty thể
2 Các phản ứng tỏa nhiệt bơm H+ từ chất ty thể vào bên
(8)88
2 Cơ chế tổng hợp ATP ty thể:
3 Năng lượng tiềm gradient H+, proton-cơ động lực,
được khai thác enzym ATP synthase Loại protein (ATP
synthase) có hai vai trị: Nó hoạt động kênh cho phép H+
khuếch tán trở lại vào chất ty thể, sử dụng lượng
(9)2 Cơ chế tổng hợp ATP ty thể:
Sự tổng hợp ATP phản ứng thuận nghịch, ATP synthase
có thể hành động ATPase, thủy phân ATP để tạo ADP Pi
ATP ↔ ADP + Pi + lượng tự
Nếu phản ứng diễn theo chiều hướng bên phải, lượng tự
do giải phóng, lượng sử dụng để bơm H+ khỏi
cơ chất ty thể
Nếu phản ứng diễn theo bên trái, sử dụng tự từ
khuếch tán H+ vào chất để tổng hợp ATP
Điều làm cho ty thể thích tổng hợp ATP?
Có hai câu trả lời cho câu hỏi này:
- ATP rời khỏi chất ty thể để sử dụng nơi khác tế bào sau tổng hợp, giữ tập trung ATP chất ty thể thấp đưa phản ứng hướng phía trái Một người sử dụng
khoảng 1025 phân tử ATP ngày, rõ ràng phần lớn tái chế
bằng cách sử dụng lượng tự từ q trình oxy hóa glucose
- Gradient H+ trì vận chuyển electron bơm
proton (các điện tử, bạn nhớ lại, đến từ q trình oxy hóa NADH
và FADH2, tạo oxy hóa glycolysis chu trình acid
(10)10 10 10
3 Thí nghiệm chứng minh chế tổng hợp ATP:
Hai thí nghiệm chứng minh: (1) gradient proton H+ qua màng có
thể đưa đến tổng hợp ATP; (2) enzym ATP synthase chất xúc tác cho phản ứng
Hình 7.13. Hai nghiệm chứng minh chế tổng hợp ATP
Hai thí nghiệm cho thấy gradient H+ qua màng cần thiết
để xúc tiến tổng hợp ATP enzyme ATP synthase Cho dù gradient H+
(11)3 Thí nghiệm chứng minh chế tổng hợp ATP:
Thí nghiệm 1.
Hỏi: Có thể gradient H+ dẫn
tới tổng hợp ATP ty thể cô
lập?
Ty thể phân lập từ tế bào đặt mơi
trường có pH = Kết là nồng độ H+ tập trung
thấp bên bên trong bào quan.
Ty thể chuyển đến môi trường chua (pH = 4; H+ tập
trungcao)
H+ di chuyển vào ty thể để tổng
(12)12 12 12
3 Thí nghiệm chứng minh chế tổng hợp ATP:
Kết luận: Trong trường hợp khơng có dịng vận chuyển điện tử, gradient H+ nhân tạo đủ (13)
3 Thí nghiệm chứng minh chế tổng hợp ATP:
Thí nghiệm
Hỏi: vai trị ATP synthase ATP tổng
hợp gì?
Một bơm proton chiết xuất từ vi khuẩn thêm vào
bao nhỏ lipid nhân tạo.
H+ bơm vào bao
nhỏ, tạo gradient ATP synthase từ động vật có
vú chèn vào màng bao nhỏ
Động lực H+ bao
(14)14 14 14
3 Thí nghiệm chứng minh chế tổng hợp ATP:
Kết luận: ATP synthase, hành động kênh vận chuyển H+, cần (15)
4 Sự khuếch tán proton sản xuất ATP:
Trong chế làm việc ty thể, khuếch tán proton H+
và hình thành ATP phải liên kết cách chặt chẽ, điều có nghĩa proton phải vượt qua có thơng qua kênh ATP synthase để di chuyển vào chất ty thể Nếu có loại kênh
khuếch tán proton H+ thứ hai (không phải ATP synthase) chèn
vào màng ty thể, lượng gradient H+ giải
phóng nhiệt, ATP Cơ chế phân tử số sinh vật tạo nhiệt sử dụng thay ATP
(16)16 16 16 5 Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose điều kiện khơng có O2:
Nhớ lại trình lên men phá vỡ cấu trúc axit piruvit sản xuất trình đường phân điều kiện vắng mặt O2 Kết lên men trình oxy hóa khơng hồn tồn glucose tỏa lượng so với hô hấp tế bào Tại q trình (lên men) khơng hiệu tồn vậy?
(17)5 Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose điều kiện O2:
Lên men, đường phân, xảy tế bào chất Nó có hai đặc điểm xác định sau:
- Lên men sử dụng NADH + H+ hình thành đường phân
để phân giải pyruvate chất chuyển hóa
và NAD+ tái sinh NAD+ bắt buộc phản ứng
của đường phân (xem hình 7.16) Do đó, tế bào
bổ sung NAD+ cung cấp theo cách này, thực thơng
qua đường đường phân
(18)18 18 18 5 Sự lên men: sản xuất ATP từ glucose điều kiện khơng có O2:
Khi tế bào có khả thực q trình lên men kỵ khí, tốc độ đường phân tăng lên gấp mười lần chí nhiều Vì vậy, tỷ lệ đáng kể ATP sản xuất trì, hiệu sản xuất phân tử ATP cho phân tử glucose điều kiện yếm khí giảm đáng kể so với hô hấp tế bào điều kiện hiếu khí
Một số sinh vật sống mơi trường bị hạn chế hồn tồn yếm khí sử dụng q trình lên men Thơng thường, có hai lý trao đổi chất theo kiểu Trước tiên, sinh vật thiếu máy phân tử cho phosphoryl oxy hóa, thứ hai, chúng thiếu enzyme để
khử độc chất độc hại sản phẩm O2, chẳng hạn
(19)6 Một số tế bào lên men sản xuất axit lactic số sản xuất rượu:
Các trình lên men khác thực vi khuẩn khác tế bào thể nhân chuẩn Những trình lên men khác phân biệt sản phẩm cuối sản xuất Ví dụ, q trình lên men axit lactic, pyruvate phân giải tạo thành lactate (Hình 7.14)
Hình 7.14. Lên men Lactic Acid Đường phân sản xuất pyruvate, ATP NADH + H+ từ
glucose Lên men Axit lactic, sử dụng NADH + H+ chất
phân giải, phân giải pyruvate thành axit lactic (lactate)
Lên men axit lactic diễn nhiều vi sinh vật tế bào Không giống tế bào cơ, tế bào thần kinh (nơ-ron) khơng có khả lên men, thiếu enzyme để phân giải pyruvate thành lactate Vì lý đó, không cung cấp đủ oxy cho hệ thống thần kinh người (bao gồm não bộ), nhanh chóng bị phá hủy, phần thể bị chết
(20)20 20 20 6 Một số tế bào lên men sản xuất axit lactic số sản xuất rượu:
Hình 7.15 Lên men cồn
Trong trình lên men rượu (cơ sở cho ngành công nghiệp ủ bia), pyruvate từ glycolysis chuyển đổi thành acetaldehyde C02 giải phóng Các NADH + H+ từ đường phân chất
phân giải, phân giải acetaldehyde để sản xuất ethanol
Q trình địi hỏi hai enzyme chuyển hóa pyruvate Thứ nhất, lượng khí carbon dioxide loại bỏ khỏi pyruvate, để tạo thành hợp chất acetaldehyde Thứ hai, acetaldehyde cung cấp phân giải NADH + H+, tạo NAD+ ethyl alcohol
(21)7 Năng lượng tương đương:
Tổng sản lượng lượng tạo từ đường phân sử dụng lên men hai phân tử ATP cho phân tử glucose bị oxy hóa Ngược lại, sản lượng tối đa mà thu từ phân tử glucose qua đường phân hô hấp tế bào lớn nhiều - khoảng 36 phân tử ATP (Hình 7.16) (Xem hình 7.6, 7.8, 7.12 để xem lại phân tử ATP đến từ đâu)
Tại ATP sản xuất nhiều hô hấp tế bào? Như nhiều lần tuyên bố, đường phân phần trình oxy hóa glucose, q trình lên men Vẫn cịn nhiều lượng sản phẩm cuối trình lên men, axit lactic ethanol, ATP tạo nhiều phân giải chất hô
(22)22 22 22
7 Năng lượng tương đương:
Trong hô hấp tế bào, chất giàu lượng (chủ yếu NAD+)
được tạo q trình oxy hóa pyruvate chu trình acid citric, sau bị ơxi hóa chuỗi hô hấp, kèm với việc sản xuất ATP
(ba cho NADH + H+ hai cho FADH
2) chế sản xuất
ATP ty thể Trong mơi trường hiếu khí, sinh vật có khả loại có lợi chuyển hóa (về khả lượng đường phân tử) giới hạn trình lên men
(23)(24)24 24 24
Hình 7.16 Hơ hấp tế bào tạo nhiều lượng đường phân
(25)