Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh học của một số đại diện thuộc họ nấm tán pluteaceae ở một số vùng sinh thái chính của việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN - Trần Đông Anh NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA MỘT SỐ ĐẠI DIỆN THUỘC HỌ NẤM TÁN PLUTEACEAE Ở MỘT SỐ VÙNG SINH THÁI CHÍNH CỦA VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC Hà Nội - 2013 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN - Trần Đơng Anh NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA MỘT SỐ ĐẠI DIỆN THUỘC HỌ NẤM TÁN PLUTEACEAE Ở MỘT SỐ VÙNG SINH THÁI CHÍNH CỦA VIỆT NAM Chuyên ngành: Vi sinh vật học Mã số: 60 42 40 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: GS TSKH TRỊNH TAM KIỆT Hà Nội - 2013 MỤC LỤC Trang MỞ ĐẦU Chƣơng TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Đặc điểm chung nấm lớn 1.2 Lược sử nghiên cứu Nấm lớn giới 1.3 Tình hình nghiên cứu Nấm lớn Việt Nam 1.4 Tình hình nghiên cứu đặc điểm sinh học họ nấm Pluteaceae 11 Chƣơng ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 16 2.1 Đối tượng, địa điểm nội dung nghiên cứu 16 2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 16 2.1.2 Địa điểm nghiên cứu 16 2.1.3 Nội dung nghiên cứu 16 2.1.4 Thiết bị nghiên cứu 16 2.2 Phương pháp nghiên cứu 17 2.2.1 Phương pháp thu mẫu 17 2.2.2 Phương pháp xử lý bảo quản mẫu vật 18 2.2.3 Phương pháp phân tích mẫu vật 20 2.2.4 Phương pháp định loại nấm lớn 21 2.2.5 Nghiên cứu mọc nấm môi trường thạch giá thể 21 CHƢƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 24 3.1 Thu thập mẫu nấm thuộc họ Nấm tán Pluteaceae số vùng sinh thái Việt Nam 24 3.2 Thành phần loài nấm thuộc họ Nấm tán Pluteaceae Việt Nam số đặc điểm sinh học chúng 24 3.2.1 Danh lục loài nấm ghi nhận 24 3.2.2 Một số đặc điểm hình thái hiển vi loài nấm ghi nhận 27 3.2.3 Đặc điểm sinh thái loài ghi nhận 31 3.2.4 Ý nghĩa thực tiễn loài nấm họ Pluteaceae Việt Nam 31 3.3 Mơ tả đặc điểm hình thái hiển vi loài ghi nhận 32 3.4 Nghiên cứu mọc hình thành bào tử số chủng Volvariella volvacea 47 3.4.1 Trong nuôi cấy khiết 47 3.4.2 Nuôi trồng giá thể 53 3.4.3 Nghiên cứu sợi nấm chủng Volvariella volvacea 55 3.4.4 Nghiên cứu hình thành bào tử nấm chủng Volvariella volvacea 56 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 59 HƢỚNG NGHIÊN CỨU TIẾP THEO 60 TÀI LIỆU THAM KHẢO 61 DANH MỤC CÁC BẢNG Trang Bảng 3.1 Sự mọc chủng nấm Volvariella volvacea 25oC 48 Bảng 3.2 Sự mọc chủng nấm Volvariella volvacea 30oC 50 Bảng 3.3 Sự mọc chủng nấm Volvariella volvacea 35oC 52 Bảng 3.4 Sự mọc chủng Volvariella volvacea môi trường nhân giống cấp II ……………………………………………………… 54 DANH MỤC CÁC HÌNH, ẢNH Trang Hình 1.1 Chu kỳ sống nấm rơm 15 Hình 3.1 Mũ phiến nấm Pluteus ephebeus 27 Hình 3.2 Mũ phiến nấm Pluteus plautus 27 Hình 3.3 Mũ phiến nấm Pluteus leoninus 27 Hình 3.4 Liệt bào Pluteus ephebeus 28 Hình 3.5 Liệt bào Pluteus plautus 28 Hình 3.6 Bào tử đảm Pluteus plautus kính hiển vi thường kính hiển vi điện tử quét 28 Hình 3.7 Bào tử đảm Pluteus ephebeus 28 Hình 3.8 Bào tử đảm Pluteus leoninus 29 Hình 3.9 Mũ phiến nấm Volvariella volvacea 29 Hình 3.10 Mũ phiến nấm Volvariella murinella 29 Hình 3.11 Bao gốc Volvariella volvacea 30 Hình 3.12 Bao gốc Volvariella murinella 30 Hình 3.13 Liệt bào Volvariella murinella 30 Hình 3.14 Liệt bào Volvariella volvacea 30 Hình 3.15 Hậu bào tử Volvariella volvacea 30 Hình 3.16 Bào tử đảm Volvariella volvacea 30 Hình 3.17 Quả thể Volvariella bombycina 32 Hình 3.18 Quả thể Volvariella volvacea 33 Hình 3.19 Quả thể Volvariella murinella 35 Hình 3.20 Quả thể Volvariella subtaylori 37 Hình 3.21 Quả thể bào tử đảm Pluteus leoninus 38 Hình 3.22 Quả thể Pluteus cervinus 39 Hình 3.23 Quả thể bào tử đảm Pluteus plautus 40 Hình 3.24 Quả thể Pluteus petasatus 41 Hình 3.25 Quả thể Pluteus longistriatus 42 Hình 3.26 Quả thể Pluteus podospileus 44 Hình 3.27 Quả thể bào tử đảm Pluteus ephebeus 45 Hình 3.28 Quả thể Pluteus tomentosulus 46 Hình 3.29 Quả thể Pluteus sp 47 Hình 3.30 Hệ sợi chủng nấm môi trường nuôi cấy khiết 25oC 47 Hình 3.31 Đồ thị so sánh tốc độ mọc chủng nấm 25 oC 48 Hình 3.32 Hệ sợi chủng nấm mơi trường ni cấy khiết 30oC 50 Hình 3.33 Đồ thị so sánh tốc độ mọc chủng nấm 30oC 51 Hình 3.34 Hệ sợi chủng nấm môi trường nuôi cấy khiết 35oC 51 Hình 3.35 Đồ thị so sánh tốc độ mọc chủng nấm 35oC 52 Hình 3.36 Đồ thị so sánh tốc độ mọc chủng nấm mức nhiệt độ khác 53 Hình 3.37 Hệ sợi chủng nấm ni cấy giá thể thóc 54 Hình 3.38 Đồ thị so sánh tốc độ mọc chủng nấm mơi trường agar giá thể thóc 35 oC 55 Hình 3.39 Sợi nấm Volvariella volvacea kính hiển vi thường 56 Hình 3.40 Bào tử vơ tính Volvariella volvacea kính hiển vi thường 57 Hình 3.41 Bào tử vơ tính Volvariella volvacea kính hiển vi điện tử qt (Độ phóng đại 1000 lần) 57 Hình 3.42 Bào tử đảm tiểu bính Volvariella volvacea kính hiển vi thường 58 Hình 3.43 Bào tử hữu tính Volvariella volvacea kính hiển vi điện tử qt (Độ phóng đại 5000 lần) 58 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết luận văn Nấm có vai trị quan trọng hành tinh Chúng làm biến đổi môi trường sống thiếu nhiều chức hệ sinh thái Nấm hình thành đất, khép kín vịng tuần hồn vật chất (phân hủy gỗ, thân cây, xác côn trùng, …), tăng cường mọc cho lựa chọn từ môi trường chúng Chúng gây ngộ độc chúng ta, ký sinh thể ta cung cấp thực phẩm, chữa lành vết thương nhiều bệnh hiểm nghèo cho Chúng phá hoại mùa màng, nhà cửa, thiết bị quý sách thư viện, tranh bảo tàng … sản sinh sản phẩm sinh hóa quý rượu, bia, đồ uống, chất kháng sinh chất có hoạt tính sinh học Chính thế, hai phương diện khoa học thực tiễn, việc đẩy mạnh nghiên cứu nấm có ý nghĩa to lớn ngày đẩy mạnh nhiều quốc gia giới, đặc biệt nước công nghiệp phát triển Giới Nấm (Fungi) có số lượng lồi lớn, bao gồm 97861 loài, 8283 chi (và gần 5101 synonym), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp mô tả [45] ước tính số lượng lồi lên tới 1,5 triệu [37] bên cạnh giới Thực vật (Plantae), Động vật (Animalia), Vi khuẩn (Bacteria) Số lượng loài nấm lớn (Marcrofungi) có thể nhìn thấy mắt thường khoảng 14 nghìn lồi lên tới 22 nghìn lồi [37] Trong số lồi nấm lớn, họ nấm tán Pluteaceae biết đến gồm loài nấm có kích thước nhỏ đến trung bình, có phiến đính tự bào tử màu hồng Họ Pluteaceae bao gồm chi chi Volvariella Pluteus có phân bố rộng rãi, chi gặp Chamaeota chi Volvopluteus mô tả năm 2011 dựa kết phân tích sinh học phân tử chưa dẫn từ điển Nấm Kirk tác giả khác [41] Trong loài họ này, loài Volvariella volvacea ý giá trị dược liệu giá trị thực phẩm nó, lồi có khu phân bố rộng rãi cho phép ni trồng chủ động với số lượng ngày lớn nên có ý nghĩa kinh tế cao Việc nghiên cứu thành phần loài nấm thuộc họ Pluteaceae nước ta mức độ nêu lên danh lục số loài gặp tự nhiên [20]; đặc điểm sinh học tiến hành chủ yếu lồi Volvariella volvacea Như vậy, nhìn chung chưa có chuyên khảo nghiên cứu cách đầy đủ tồn diện nhóm nấm Việt Nam Vì vậy, việc nghiên cứu đầy đủ lồi nấm có ý nghĩa khoa học thực tiễn rõ rệt Nhằm góp phần vào việc giải vấn đề này, tiến hành đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài đặc điểm sinh học số đại diện thuộc họ Nấm tán Pluteaceae số vùng sinh thái Việt Nam” Mục đích luận văn - Điều tra thành phần loài nấm thuộc họ Pluteaceae số vùng sinh thái Việt Nam - Nghiên cứu đặc điểm sinh học số loài quan trọng nhằm bảo tồn nguồn gen quý ứng dụng thực tiễn Chƣơng TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Đặc điểm chung nấm lớn Giới nấm gồm thể dị dưỡng (khơng quang hợp) có kiểu dinh dưỡng phổ biến hấp thụ, đơi có kiểu dinh dưỡng nuốt thức ăn Cơ thể dinh dưỡng điển hình đơn bào hay đa bào dạng sợi khơng có hay có vách ngăn; trường hợp điển hình khơng có hay có vách ngăn; trường hợp khơng điển hình amip trần thể nhày giả, thể nhày thức Thường sinh vật sống bám, sinh trưởng khơng giới hạn Dạng điển hình khơng chuyển động, động bào tử, giao tử chuyển động giả túc dạng amip thể nhày quan sát thấy Vách tế bào hay vách bào tử chủ yếu kitin, xenlluloza hay hai phần Sinh sản vơ tính hay hữu tính phát tán bào tử có kích thước hiển vi; có phân hóa mơ có giới hạn [27] Giai đoạn nhân: thể có nhân thức, nhiều nhân; hệ sợi đồng tản hay dị tản; đơn bội, song hạch hay lưỡng bội Bao gồm 97861 loài nấm thức, 8283 chi (và gần 5101 synonym), 560 họ, 140 bộ, 36 lớp mơ tả Ngồi cịn 1083 lồi nấm ngun sinh động vật, 103 chi, 26 họ, bộ, lớp; 1033 loài nấm tảo, 124 chi, 29 họ, 16 bộ, lớp [45] Chúng thể hoại sinh, cộng sinh hay ký sinh sinh vật khác nấm (hyperparasit); phân bố toàn giới [27] Nấm lớn (Macro Fungi) bao gồm nấm sinh bào tử (thường gọi thể) đạt kích thước lớn mm trở lên, dù chúng thuộc taxon phân loại Nấm lớn “nấm bậc cao” hay “nấm thượng đẳng” số tác giả quan niệm, có nhiều loại nấm bậc taxon thấp lại có thể lớn tới vài centimét, ngược lại nhiều loại nấm bậc cao khơng hình thành thể hay có thể bé Theo quan niệm ấy, nấm lớn bao gồm nấm nhày có kích thước lớn Myxomycetes, số nấm có thể phơi thai họ Endogonaceae Zygomycetes, số đáng kể nấm nang có nang dạng bảo quản hay nuôi trồng cần ý đảm bảo nhiệt độ cao cho sinh trưởng phát triển chúng Tốc độ mọc (µm/h) Nhiệt độ (oC) Hình 3.36 Đồ thị so sánh tốc độ mọc chủng nấm mức nhiệt độ khác Bên cạnh nghiên cứu hình thành hậu bào tử mức nhiệt độ chúng tơi nhận thấy hình thành hậu bào tử nấm rơm không diễn điều kiện thiếu thức ăn mà dường đặc tính lồi chủng, đặc điểm nhiệt độ đóng vai trị khơng đáng kể Chủng V1 V4 có lượng hậu bào tử tương đối lớn mức nhiệt độ chủng V2 V3 lượng hậu bào tử quan sát nhỏ 3.4.2 Nuôi trồng giá thể Sau nghiên cứu tốc độ mọc chủng môi trường nuôi cấy khiết nhiệt độ khác nhau, nhận thấy khả phát triển hệ sợi đạt tốt 35oC Vì nghiên cứu mọc hệ sợi môi trường nhân giống cấp II (môi trường thóc luộc), chúng tơi quan tâm nhiệt độ 35 oC Kết cho thấy, môi trường nhân giống cấp II chủng có khác tốc độ mọc sợi (Bảng 3.4, Hình 3.37) Bảng 3.4 Sự mọc chủng Volvariella volvacea môi trƣờng nhân giống cấp II Thời gian mọc Chủng kín giá thể (ngày) Tốc độ mọc (m/h) Độ dày hệ Lượng hậu sợi nấm bào tử (đơn vị) (đơn vị) Màu sắc hậu bào tử V1 5,2 641,03 3,0 3,0 Đỏ nâu V2 555,56 2,5 1,5 Đỏ nâu V3 6,2 537,63 2,5 1,5 Đỏ nâu V4 5,5 606,06 2,0 2,5 Đỏ nâu Bảng 3.4 tốc độ mọc chủng nấm nghiên cứu môi trường nhân giống cấp có chênh lệch chúng điều kiện nuôi trồng Chủng V1 đạt tốc độ mọc cao với 641,03m/h, cao so với môi trường thạch khoai tây (595,24m/h) Thấp chủng V3 với tốc độ mọc đạt 537,63m/h Các chủng V2 V4 đạt tốc độ mọc từ 555,56 - 606,06 m/h Hình 3.37 Hệ sợi chủng nấm ni cấy giá thể thóc Nhìn chung chủng nuôi cấy môi trường cấp II đạt tốc độ mọc cao mơi trường ni cấy khiết 35oC (Hình 3.38) Đây điểm khác biệt so với loại nấm khác Hầu hết lồi nấm có tốc độ mọc môi trường nuôi cấy khiết cao giá thể ni trồng, kể lồi nấm trắng mọc cụm Lyophyllum sp có tốc độ mọc môi trường thạch khoai tây đạt 165 m/h mơi trường mùn cưa có bổ sung dinh dưỡng sợi nấm đạt tốc độ mọc 130 m/h hay chủng nấm hương Lentilula edodes, tốc độ mọc môi trường thạch đạt 104 - 170 m/h môi trường nhân giống cấp II tốc độ mọc đạt 54 - 58 m/h Tốc độ mọc (µm/h) Mơi trường ni cấy Hình 3.38 Đồ thị so sánh tốc độ mọc chủng nấm mơi trƣờng agar giá thể thóc 35oC Về hình thành hậu bào tử, chủng có lượng hậu bào tử màu sắc hậu bào tử giống môi trường nuôi cấy khiết, với ưu thuộc chủng V1 chủng V4 3.4.3 Nghiên cứu sợi nấm chủng Volvariella volvacea Sau quan sát hệ sợi chủng nấm nghiên cứu kính hiển vi mơi trường thạch Các kết nghiên cứu cho thấy hệ sợi tất chủng có màu trắng sữa hay trắng trong, có vách ngăn, bên hệ sợi quan sát thấy hạt nội chất, sợi nấm già thấy khơng bào rõ khơng quan sát thấy có khố tài liệu mơ tả Chiều rộng sợi nấm có kích thước đồng chủng, biến đổi phạm vi - 10 m (Hình 3.39) Hình 3.39 Sợi nấm Volvariella volvacea kính hiển vi thƣờng Một giống nấm tốt tơ nấm gần đồng màu sắc hình dạng, sợi tơ mọc khoẻ, thẳng chia nhánh đều; xuất dạng tơ xấu rối bơng, móc câu, đổi màu Tơ giống tốt thường mọc dày, bò sát mặt thạch Một khối sợi tơ chuyển màu, kết màng vách ống nghiệm, bịch giống tiết chất dịch đục, màu vàng biểu sợi nấm trở lên già gọi lão hố Trong thí nghiệm nghiên cứu mọc mức nhiệt độ nhận thấy hệ sợi chủng xuất sợi nấm khơng khí chủng V1 có hệ sợi mang nhiều sợi nấm khơng khí cả, sau mọc kín mặt thạch, sợi nấm mọc bám tiếp lên thành bình khoảng - cm tạo thành lớp màng mỏng; hai chủng V2 V3, xuất sợi nấm khơng khí tương đương chủng V1, sợi nấm bám lên thành bình khoảng - cm, khơng hình thành màng, sợi nấm mọc thẳng, bám sát bề mặt thạch; chủng V4 xuất sợi khơng khí hơn, sợi nấm leo bám lên thành bình ngắn, khoảng cm khơng hình thành màng nấm thành bình Như vậy, từ đặc điểm sợi nấm thấy chủng V1 chủng tốt số chủng nghiên cứu 3.4.4 Nghiên cứu hình thành bào tử nấm chủng Volvariella volvacea * Bào tử vơ tính Bào tử vơ tính cịn gọi hậu bào tử hay bào tử áo, thuộc dạng sinh sản thứ hai nấm rơm bên cạnh sinh sản hữu tính bào tử đảm Khi quan sát môi trường nuôi cấy khiết, chúng tơi nhận thấy bào tử vơ tính hình thành cành mang bào tử Ở giai đoạn non, bào tử có dạng hình trứng, khơng màu dần trở thành dạng hình cầu, già có màu đỏ, bên chứa nhiều nội chất với hai lớp màng bao bọc Các chủng nấm nghiên cứu xuất hậu bào tử với mức độ khác (Hình 3.40) Hình 3.40 Bào tử vơ tính Volvariella volvacea dƣới kính hiển vi thƣờng Dưới kính hiển vi điện tử qt có độ phóng đại 1000 - 1500 lần, bào tử vơ tính chủng khơng có khác đáng kể, chúng có bề mặt nhẵn, kích thước gần khơng có khác biệt rõ ràng Hậu bào tử chủng có dạng hình cầu, kích thước bào tử lớn với đường kính đạt 40 - 54,2 m (hình 3.41) Hình 3.41 Bào tử vơ tính Volvariella volvacea dƣới kính hiển vi điện tử quét (Độ phóng đại 1000 lần) * Bào tử hữu tính Bào tử hữu tính (bào tử đảm) dạng sinh sản chủ yếu loài nấm ăn có nấm rơm Chúng có nhiều hình dạng, kích thước, màu sắc khác đặc trưng cho lồi, chủng Thơng qua bào tử hữu tính, dễ dàng phân biệt khác loài hay chủng lồi Hình 3.42 Bào tử đảm tiểu bính Volvariella volvacea dƣới kính hiển vi thƣờng Trên mũ nấm, bào tử đảm hình thành bề mặt phiến nấm với mật độ lớn, non có màu trắng chuyển sang màu hồng già Khi chín, bào tử phóng khói toả với màu vàng nâu giống gỉ sắt Hình 3.43 Bào tử hữu tính Volvariella volvacea dƣới kính hiển vi điện tử qt (Độ phóng đại 5000 lần) Trên kính hiển vi quang học, bào tử hữu tính có dạng hình trứng, nhọn đầu có màu đỏ (Hình 3.42) Trên kính hiển vi điện tử quét với độ phóng đại từ 5000 - 10000 lần, bào tử hữu tính có dạng hình elip đến hình trứng, bề mặt nhẵn, kích thước - x - m (hình 3.43) KẾT LUẬN Từ kết nghiên cứu thu được, rút số kết luận sau: 1/ Bộ mẫu nấm thuộc họ Nấm tán Pluteaceae số vùng sinh thái Việt Nam thu thập bao gồm khoảng 30 mẫu Thành phần loài nấm thuộc họ ghi nhận Việt Nam 23 loài gồm 15 loài thuộc chi Pluteus lồi thuộc chi Volvariella; có lồi ghi nhận cho khu hệ nấm lớn Việt Nam, loài Pluteus sp chưa xác định tên khoa học Đã tiến hành mơ tả đặc điểm hình thái hiển vi 22 lồi có kèm theo tài liệu dẫn 2/ Các lồi nấm thuộc họ Pluteaceae có đặc điểm hình thái hiển vi riêng biệt bao gồm phiến đính tự do; đảm bào tử màu hồng thịt, khơng có góc cạnh; liệt bào bào tầng Pluteus Volvariella; riêng bao gốc bắt gặp Volvariella với dạng khác 3/ Về mặt sinh thái phần lớn loài sống gỗ với 13 loài, loài sống đất; loài vừa sống rơm rạ mục đất 4/ Về ý nghĩa kinh tế nấm thuộc họ Pluteaceae, có 11 lồi nấm ăn lồi Pluteus salicinus ăn có tác dụng thần kinh phân lập, 12 lồi cịn chưa rõ tác dụng 5/ Khi nghiên cứu chủng nấm rơm Volvariella volvacea có khả ni trồng cho thấy tốc độ mọc thời gian hình thành hậu bào tử nhanh 35oC Tốc độ mọc thạch đạt 264,55 - 595,24 m/h; môi trường nhân giống cấp 35oC, chủng có tốc độ mọc nhanh môi trường thạch, đạt 537,63 - 641,03 m/h Chủng V1 phân lập từ tự nhiên có tốc độ mọc, độ dày sợi nấm khả hình thành hậu bào tử cao so với chủng nấm rơm nuôi trồng phổ biến 6/ Hệ sợi chủng Volvariella volvacea có màu trắng sữa hay trắng trong, có vách ngăn, khơng có khố, đường kính 3-10 m Hậu bào tử chủng có hình cầu đến trái xoan, đường kính 40-54,2 m Bào tử đảm xuất dạng elip rộng, elip hẹp hình trứng, đạt kích thước 6-7 x 4-5 m HƢỚNG NGHIÊN CỨU TIẾP THEO Dựa kết đạt nghiên cứu, để góp phần đưa kết áp dụng cách có hiệu thực tiễn sản xuất, xin kiến nghị số vấn đề sau: 1/ Tiếp tục thu mẫu, bảo tồn nguồn gen loài thuộc họ Pluteaceae 2/ Tiếp tục nghiên cứu, đánh giá đặc tính sinh học đa dạng di truyền chủng nấm mọc hoang dại TÀI LIỆU THAM KHẢO TIẾNG VIỆT Ngô Anh (2003), Nghiên cứu thành phần loài nấm lớn Thừa Thiên Huế, Luận án Tiến sĩ sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc Gia Hà Nội Trần Đông Anh, Trịnh Tam Kiệt (2012), “Nghiên cứu thành phần loài đặc điểm sinh học số đại diện thuộc họ nấm tán Pluteaceae”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 8, tr 130-137 Phan Huy Dục (2001), “Nấm lớn (Macromycetes) Vườn quốc gia Tam Đảo Vĩnh Phú”, Hội thảo quốc tế Sinh học, Hà Nội, Tập 1, tr 86-93 Nguyễn Thị Đức Huệ (2000), Góp phần nghiên cứu nấm lớn số địa điểm tỉnh Tây Ninh, Luận văn thạc sĩ khoa học, Trường Đại học Khoa học, Đại học Huế Thừa Thiên Huế Trịnh Tam Kiệt (1966), Sơ điều tra nghiên cứu loài nấm ăn nấm độc số vùng miền Bắc Việt Nam, Luận văn tốt nghiệp Trường Đại học Tổng hợp Hà Nội, Hà Nội Trịnh Tam Kiệt (1970), Những dẫn liệu khu hệ nấm lớn vùng Đông Bắc Tam Đảo, Báo cáo khoa học, Khoa Sinh vật, Trường Đại học Tổng hợp Hà Nội, lần thứ X, Hà Nội Trịnh Tam Kiệt (1977), Những yếu tố hình thành khu hệ nấm lớn miền Bắc Việt Nam nhóm sinh thái chúng, Báo cáo khoa học Khoa Sinh học, Trường Đại học Tổng hợp Hà Nội, Hà Nội Trịnh Tam Kiệt (1977), Đặc điểm khu hệ nấm phá gỗ tre Việt Nam, Báo cáo khoa học - Chuyên đề bảo quản gỗ, Hà Nội Trịnh Tam Kiệt (1977), Góp phần nghiên cứu hệ nấm Heterobasidiomycetidae Việt Nam, Báo cáo khoa học - Hội nghị Thực vật Việt Nam lần thứ nhất, Hà Nội 10 Trịnh Tam Kiệt (1978), Những dẫn liệu hệ nấm sống gỗ vùng Nghệ An, Báo cáo khoa học - Hội thảo khoa học Khoa Sinh học, Trường Đại học Tổng hợp Hà Nội, Hà Nội 11 Trịnh Tam Kiệt (1978), “Đặc điểm khu hệ nấm lớn sống gỗ tre Việt Nam”, Tạp chí Lâm nghiệp, số 10, tr 20-25 12 Trịnh Tam Kiệt (1980), “Vị trí nấm sinh giới hệ thống chúng theo quan điểm đại”, Tạp chí Sinh học, Tập 2(4), tr 11-15 13 Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh (1982), Góp phần nghiên cứu khu hệ nấm Bình Trị Thiên, Thông báo khoa học Đại học Huế 14 Trịnh Tam Kiệt, Phan Huy Dục (1984), “Góp phần nghiên cứu họ nấm mực Coprinaceae Rose vùng Hà Nội”, Tạp chí Sinh học, Tập VI(2), tr 31-32 15 Trịnh Tam Kiệt, Vũ Mai Liên, Đoàn Văn Vệ (1986), Sinh học kỹ thuật nuôi trồng nấm ăn, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 16 Trịnh Tam Kiệt (1996), Danh lục nấm lớn Việt Nam, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 17 Trịnh Tam Kiệt, Ngô Anh, U Grafe, H Dörfelt (2000), “Những dẫn liệu bổ sung thành phần lồi hóa hợp chất tự nhiên khu hệ nấm lớn Việt Nam”, Báo cáo khoa học - Hội nghị Sinh học Quốc gia: Những vấn đề nghiên cứu sinh học, Hà Nội, tr 247-250 18 Trịnh Tam Kiệt, Herich Dörfelt (2001), “Các taxon ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam ý nghĩa hệ thống sinh thái chúng”, Hội thảo Quốc tế Sinh học, Hà Nội, Tập 1, tr 132-135 19 Trịnh Tam Kiệt (2001), “Nghiên cứu chi nấm Wolfiporia Ryv & Gilbin Việt Nam”, Tạp chí Di truyền học ứng dụng - Chuyên san Công nghệ Sinh học, tr 60-62 20 Trịnh Tam Kiệt tác giả (2001), Danh lục loài thực vật Việt Nam (phần Nấm), Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 21 Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo (2004), “Nghiên cứu chi Elfwingia chi Tomophagus Việt Nam”, Tạp chí Di truyền ứng dụng - Chuyên san Công nghệ sinh học, pp 114-118 22 Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo (2004), “Nghiên cứu chi Phellilus Việt Nam“, Tạp chí Di truyền ứng dụng- Chuyên san Công nghệ sinh học, pp 119-123 23 Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Thị Tam Bảo (2004), “Nghiên cứu thành phần loài nấm đa niên thuộc họ Coriolaceae”, Tạp chí Di truyền ứng dụng-Chun san Cơng nghệ sinh học, pp 124-127 24 Trịnh Tam Kiệt, Trịnh Tam Bảo (2008), “Thành phần loài nấm dược liệu Việt Nam”, Tạp chí Di truyền học ứng dụng - Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 4, tr 39-42 25 Trịnh Tam Kiệt, Phan Văn Hợp (2008), “Nghiên cứu thành phần loài đặc điểm sinh học chi nấm ly Việt Nam”, Tạp chí Di truyền học ứng dụng - Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 4, tr 29-31 26 Trịnh Tam Kiệt (2010), “Hệ thống nấm tới taxon lớn theo quan điểm đại”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 6, tr 72-77 27 Trịnh Tam Kiệt (2011), Nấm lớn Việt Nam, Tập (Tái lần thứ 2), Nhà xuất Khoa học tự nhiên Công nghệ 28 Trịnh Tam Kiệt (2012), Nấm lớn Việt Nam, Tập 2, Nhà xuất Khoa học tự nhiên Công nghệ 29 Trịnh Tam Kiệt, Trần Đông Anh, Trịnh Tam Anh (2012), “Một số loài nấm tán ghi nhận cho khu hệ nấm Việt Nam”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 8, tr 111-116 30 Lê Văn Liễu (1977), Một số nấm ăn nấm độc rừng, Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội 31 Đoàn Văn Vệ, Trịnh Tam Kiệt (2008), “Nghiên cứu thành phần loài nấm Mộc nhĩ Auricularia Việt Nam”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 4, tr 47-51 32 Đoàn Văn Vệ, Trịnh Tam Kiệt (2008), “Nghiên cứu thành phần loài nấm Ngân nhĩ Tremella Việt Nam”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 4, tr 52-55 33 Cổ Đức Trọng, Trịnh Tam Kiệt (2012), “Một số loài nấm thu thập Nam Bộ Đà Lạt – Lâm Đồng”, Tạp chí Di truyền & ứng dụng – Chuyên san Công nghệ Sinh học, số 8, tr 117-123 TIẾNG ANH 34 Ahlawat O P., Pardeep Gupta, Shwet Kamal, Dhar B L (2010), “Variability in intra-specific and monosporous isolates of Volvariella volvacea based on enzyme activity, ITS and RAPD”, Indian J Microbiol, 50(2), pp 192-198 35 Aime Catherine M., Matheny Brandon P Henk Daniel A and all (2006), “An overview of the higher level classification of Pucciniomycotina based on combined analyses of nuclear large and small subunit rDNA sequences”, Mycologia, 98(6), pp 896-905 36 Dutta A K., Pradhan P., Roy A., Acharya K (2011), “Volvariella of West Bengal, India I.”, Researcher, 3(6), pp 13-17 37 Hawksworth D L., Kirk P M., Sutton B C and Pegler D N (1995), Ainsworth and Bisby's Dictionary of the Fungi, 8th ed., International Mycological Institute, Kew 38 Justo A., Castro M L (2007a), “An annotated checklist of Pluteus in the Iberian Peninsula and Balearic Islands”, Mycotaxon, 102: 231-234 39 Justo A., Castro M L (2010), “An annotated checklist of Volvariella in the Ibe rian Peninsula and Balearic Islands”, Mycotaxon, 112: 271-273 40 Justo A., Vizzini A., Minnis A M., Menolli N Jr., Capelari M., Rodriguez O., Malysheva E., Contu M., Ghignone S., Hibbett D S (2010), “Phylogeny of the Pluteaceae (Agaricales, Basidiomycota): taxonomy and character evolution”, Fungal Biology, XXX, pp 1-20 41 Justo A., Minnis A M., Ghignone S., Menolli N Jr., Capelari M., Rodriguez O., Malysheva E., Contu M., Vizzini A (2011), “Species recognition in Pluteus and Volvopluteus (Pluteaceae, Agaricales): morphology, geography and phylogeny”, Mycol Progress, 10, pp 453-479 42 Kauffman C H (1918), The Agaricaceae of Michigan, Vol Wynkoop Hallenback Crawford Co., State Printers, Lansing, Michigan 924 p 43 Kiet T T (1998), “Preliminary checklist of macrofungi of Vietnam”, Feddes Repertorium, Berlin, 109(3-4), pp 257-277 44 Trinh Tam Kiet (2008), “Poisonous mushrooms of Vietnam”, Genetics and Applications, No 4, pp 70-73 45 Kirk P M., Connon P E., Minter D W and Stalpers J A (2008), Dictionary of the Fungi, Tenth Edition BABI Europe-UK 46 Kleinwächter P., Ngo Anh, Trinh Tam Kiet, Schlegel B., Dahse H M., Härtl A., Gräfer U (2001), “Colossolactones, New Triterpenoid Metabolites from a Vietnamese Mushroom Ganoderma colossum”, J Nat Prod 64(2), pp 236-239 47 Kobayashi T (2002), “Type studies of the new species of Pluteus described by Seiya Ito and Sanshi Imai from Japan”, Mycoscience, Volume 43, Issue 5, pp 0411-0415 48 Minnis A M., Sundberg W J., Methven A S., Sipes S D., & Nickrent D L (2006), “Annulate Pluteus species, a study of the genus Chamaeota in the United States”, Mycotaxon, Volume 96, pp 31-39 49 Minnis A M., Sundberg W J (2010), “Pluteus section Celluloderma in the U.S.A.”, North American Fungi, Volume 5, Number 1, Pages 1-107 50 Pegler D N., Spooner B (1994), The mushroom identifier, The Apple Press, London 51 Pfister D H (1977), Annotated index to fungi described by Patouillard, Contr Reed Herb 52 Rea C (1922), British Basidiomycetes, England 53 Ryvarden L., Gilbertson R L (1993), European Polypores Part 1, Groland Grafiske A/s Oslo, Norway 54 Seok Soon-Ja, Kim Yang-Sup, Weon Hang-Yeon, Lee Kang-Hyo, Park KiMoon, Min Kyong-Hee and Yoo Kwan-Hee (2002), “Taxonomic Study on Volvariella in Korea”, Mycobiology, 30(4), pp 183-192 55 Singer R (1958), “Contribution toward a monograph of the genus Pluteus, especially those of the east slope of the Andes and Brazil”, Lloydia 21: 195299 56 Singer R (1986), The Agaricales in modern taxonomy, Sven Koeltz Scientific Books, Germany 57 Smith Myron L., Johann N Bruhn & James B Anderson (1992), “The fungus Armillaria bulbosa in among the largest and oldest living organisms”, Nature 356, pp 428-431 58 Teng S C (1996), Fungi of China, Mycotaxon Ltd., New York 59 Yang Z L (2007), “Type studies on Chamaeota species described from China”, Mycotaxon 100: 279-287 TIẾNG PHÁP 60 Joly P (1968), “Elements de la flore mycologique du Vietnam IV : La flore des pinedes du plateau du Lang-Bian”, Bull Soc Mycol France, 84 (4), pp 529-565 61 Joly P., Perreau J (1977), “Sur quelques champignons sauvages consommés au Vietnam Travaux dedies a Georges Viennot-Bourgin”, Soc Franc Phytopath., Paris, pp 159-168 62 Hariot P & Patouillard N (1914), “Champignons recueillies dans l' Annam par Eberhardt”, Bull Mus Hist Nat Paris 20, pp 151-156 63 Heim R., Maleneon G (1928), “Champignons du Tonkin recuellies par M V Demange”, Ann Crypt exot., Paris 1, pp 58-74 64 Patouillard N (1890), “Contributions la flore mycologique du Tonkin”, J Bot., Paris 4(1), pp 12-20 65 Patouillard N (1890), “Contributions la flore mycologique du Tonkin”, J Bot., Paris 5(18), pp 306-312 66 Patouillard N (1890), “Contributions la flore mycologique du Tonkin”, J Bot., Paris 5(19), pp 313-321 67 Patouillard N (1897), “Contributions la flore mycologique du Tonkin”, (3e serie) J Bot., Paris 11, pp 335-349 68 Patouillard N (1897), “Contributions la flore mycologique du Tonkin”, (3e serie) J Bot., Paris 11, pp 367-374 69 Patouillard N (1928), “Nouvelle contribution la flore mycologique de l'Annam et du Laos”, Ann Cryp Exot 1, pp 2-24 TIẾNG ĐỨC 70 Kreisel H (1975), Handbuch für Pilzefreunde, Band VI, 2, Aufl Jena Stuttgart 71 Kiet T T (1975), “Einige Charakteristika der Grosspilzflora Nord-Vietnams”, Feddes Repert Berlin 86(1-2), pp 113-117 72 Kiet T T (1998), “Charakteriska der Grosspilzflora Vietnam”, Feddes Repert Berlin 109(3-4), pp 249-255 73 Schwantes O und Salttler P W (1971), Methode zur Messung der Wachstumsgeschwindigkeit von Pilzmycelien, Oberhess Naturwiss Zeitschr 38, pp 5-18 TÀI LIỆU INTERNET 74 http://en.wikipedia.org/wiki/Pluteaceae 75 http://en.wikipedia.org/wiki/Pluteus 76 http://en.wikipedia.org/wiki/Volvariella 77 http://en.wikipedia.org/wiki/Chamaeota 78 http://en.wikipedia.org/wiki/Volvopluteus ... ? ?Nghiên cứu thành phần loài đặc điểm sinh học số đại diện thuộc họ Nấm tán Pluteaceae số vùng sinh thái Việt Nam? ?? Mục đích luận văn - Điều tra thành phần loài nấm thuộc họ Pluteaceae số vùng sinh thái. ..ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN - Trần Đông Anh NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA MỘT SỐ ĐẠI DIỆN THUỘC HỌ NẤM TÁN PLUTEACEAE Ở MỘT SỐ VÙNG... 3.2 Thành phần loài nấm thuộc họ Nấm tán Pluteaceae Việt Nam số đặc điểm sinh học chúng 24 3.2.1 Danh lục loài nấm ghi nhận 24 3.2.2 Một số đặc điểm hình thái hiển vi loài nấm