Xác định các gen alen đặc thù liên quan đến sự phát triển bộ rễ của các giống lúa việt nam

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM PHÙNG THỊ PHƢƠNG NHUNG XÁC ĐỊNH CÁC GEN - ALEN ĐẶC THÙ LIÊN QUAN ĐẾN SỰ PHÁT TRIỂN BỘ RỄ CỦA CÁC GIỐNG LÚA VIỆT NAM Chuyên ngành: Di truyền Chọn giống trồng Mã số: 62 01 11 Người hướng dẫn khoa học: GS.TS Đỗ Năng Vịnh GS.TS Pascal Gantet NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2019 LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu tơi, kết nghiên cứu đƣợc trình bày luận án trung thực, khách quan chƣa đƣợc sử dụng để bảo vệ học vị Tôi xin cam đoan giúp đỡ cho việc thực luận án đƣợc cám ơn, thơng tin trích dẫn luận án đƣợc ghi rõ nguồn gốc Hà Nội, ngày tháng năm 2019 Tác giả luận án Phùng Thị Phƣơng Nhung i LỜI CẢM ƠN Tác giả luận án xin trân trọng cảm ơn: Học Viện Nông nghiệp Việt Nam, Ban Quản lý Đào tạo, Khoa Nông học, Bộ môn Di truyền Chọn giống trồng; Viện Di truyền Nơng nghiệp, Phịng Thí nghiệm Trọng điểm Cơng nghệ Tế bào Thực vật, Phịng Thí nghiệm Liên kết Việt - Pháp (LMI - Rice); Trung tâm Tài nguyên Thực vật; Trung tâm Hợp tác Quốc tế Nghiên cứu Nông nghiệp Phát triển (CIRAD - Pháp), tạo điều kiện thuận lợi cho tơi hồn thành luận án Tơi xin cảm ơn: Học bổng GRiSS - Chƣơng trình Đối tác Nghiên cứu Lúa gạo Toàn cầu (GRiSP), Trung tâm Hợp tác Quốc tế Nghiên cứu Nơng nghiệp Phát triển (CIRAD - Pháp),Viện Nghiên cứu Phát triển (IRD - Pháp), “Chƣơng trình Trọng điểm Phát triển Ứng dụng Công nghệ sinh học lĩnh vực Nông nghiệp PTNT đến năm 2020” - Bộ Nông nghiệp Phát triển Nông thôn Việt Nam, tài trợ kinh phí cho phần nghiên cứu tơi Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới: GS.TS Đỗ Năng Vịnh, GS.TS Pascal Gantet ngƣời thầy bảo, định hƣớng khoa học cho nghiên cứu tôi, hƣớng dẫn giúp đỡ suốt trình học tập, nghiên cứu hồn thành luận án Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS Brigitte Courtois, ngƣời trực tiếp hƣớng dẫn, tập huấn cho kỹ phân tích hệ gen, phân tích đa dạng di truyền, sử dụng phần mềm tin sinh học tận tình giúp đỡ tơi suốt q trình thực tập CIRAD - Pháp Tôi xin chân thành cảm ơn: Các thầy cô, đồng nghiệp quan tâm, giúp đỡ, động viên đóng góp nhiều ý kiến cho việc hoàn thành luận án này; Các cộng tác viên, kỹ thuật viên, Phịng Thí nghiệm Trọng điểm Cơng nghệ Tế bào Thực vật, Phịng Thí nghiệm Liên kết Việt - Pháp, Viện Di truyền Nông nghiệp; Bộ môn Quản lý Ngân hàng gen - Trung tâm Tài nguyên Thực vật; Phòng Nghiên cứu Di truyền - CIRAD - Pháp, giúp đỡ tơi q trình làm thí nghiệm hồn thành luận án Đặc biệt, tơi xin chân thành cảm ơn thành viên gia đình, ngƣời thân, bạn bè tạo điều kiện giúp đỡ, động viên tơi suốt q trình tơi thực hoàn thành luận án Xin trân trọng cảm ơn! Hà Nội, ngày tháng năm 2019 Tác giả luận án Phùng Thị Phƣơng Nhung ii MỤC LỤC Trang Lời cam đoan i Lời cảm ơn ii Mục lục iii Danh mục chữ viết tắt v Danh mục bảng vi Danh mục hình vii Trích yếu luận án ix Thesis abstract xi Phần Mở đầu 1.1 Tính cấp thiết đề tài 1.2 Mục tiêu nghiên cứu đề tài 1.3 Phạm vi nghiên cứu 1.4 Những đóng góp đề tài 1.5 Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài Phần Tổng quan tài liệu 2.1 Vai trò đặc điểm rễ lúa 2.1.1 Vai trò rễ lúa 2.1.2 Đặc điểm cấu trúc rễ lúa 2.1.3 Đặc điểm phát triển rễ lúa 10 2.2 QTLs gen liên quan đến phát triển rễ lúa 12 2.2.1 Các QTLs liên quan đến phát triển rễ lúa 12 2.2.2 Các gen liên quan đến hình thành phát triển rễ lúa 16 2.3 Nguyên lý ứng dụng GBS 24 2.3.1 Phƣơng pháp giải trình tự NGS – tảng GBS 24 2.3.2 Nguyên lý phƣơng pháp GBS 28 2.3.3 Các ứng dụng GBS chọn giống trồng 33 2.4 Nguyên lý ứng dụng GWAS 35 2.4.1 Nguyên lý 35 2.4.2 GWAS công cụ hữu hiệu 36 2.4.3 Các bƣớc xây dựng nghiên cứu GWAS 38 2.4.4 Ý nghĩa tiềm GWAS chọn tạo giống lúa 42 2.5 Nguồn gen lúa tình hình nghiên cứu rễ lúa Việt Nam 44 2.5.1 Nguồn gen lúa Việt Nam 44 2.5.2 Tình hình nghiên cứu đặc điểm rễ lúa Việt Nam 45 Phần Vật liệu phƣơng pháp nghiên cứu 48 3.1 Địa điểm nghiên cứu 48 iii 3.2 Thời gian nghiên cứu 48 3.3 Vật liệu nghiên cứu 49 3.4 Nội dung nghiên cứu 49 3.5 Phƣơng pháp nghiên cứu 51 3.5.1 Đánh giá đặc điểm nông sinh học 51 3.5.2 Chiết tách ADN tổng số 52 3.5.3 Phân tích đa dạng di truyền thị DArT 52 3.5.4 Phân tích kiểu gen thơng qua giải trình tự (GBS) 55 3.5.5 Phân tích cấu trúc di truyền tập đoàn mẫu giống nghiên cứu 56 3.5.6 Xác định mức độ phân rã Linkage Disequilibrium 57 3.5.7 Phƣơng pháp đánh giá kiểu hình rễ 57 3.5.8 Lập đồ liên kết (GWAS) 60 3.5.9 Phƣơng pháp xác định gen ứng viên 61 Phần Kết thảo luận 62 4.1 Đặc điểm sƣu tập giống lúa 62 4.1.1 Đặc điểm thu đƣợc qua thông tin hồ sơ mẫu giống 62 4.1.2 Đặc điểm nông sinh học 63 4.2 Kết phân tích đa dạng di truyền với thị DART 68 4.2.1 Kết phân tích đa hình cấu trúc di truyền 68 4.2.2 Xây dựng phân loại cho mẫu giống lúa nghiên cứu 69 4.3 Kết phân tích kiểu gen thơng qua giải trình tự (GBS – Genotyping By Sequencing) 72 4.3.1 Kết phân tích đa hình cấu trúc di truyền với SNPs marker 72 4.3.2 Đặc điểm mẫu giống lúa phân nhóm khác 75 4.3.3 Kết phân tích Linkage Disequilibrium (LD) 82 4.4 Kết đánh giá kiểu hình tính trạng liên quan đến phát triển rễ mẫu giống nghiên cứu 86 4.4.1 Kết phân tích phƣơng sai thống kê 86 4.4.2 Kết phân tích thành phần cho tính trạng nghiên cứu 97 4.5 Kết phân tích liên kết toàn hệ gen (GWAS) 100 4.5.1 Các QTLs liên kết với tính trạng liên quan đến phát triển rễ 100 4.5.2 Các gen ứng viên liên quan đến đặc điểm phát triển rễ 113 4.5.3 Điểm đặc biệt vùng QTLs liên kết với NCR NST số 11 119 Phần Kết luận kiến nghị 129 5.1 Kết luận 129 5.2 Kiến nghị 130 Danh mục cơng trình cơng bố liên quan đến luận án 131 Tài liệu tham khảo 132 iv DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt ADN AFLP ANOVA bp Tiếng Anh Deoxyribonucleic acid Amplified Fragment Length Polymorphism Analysis of Variance Base pair Chr cM Chromosome Centimorgan DAPC DArT Discriminant Analysis of Principal Components Diversity Array Technology GBS Genotyping By Sequencing GLM General Linear Model GWAS Genome-wide Association Studies kb LD MAF Mb MLM Kilo base pair Linkage Disequilibrium Minor Allele Frequency Megabase pair Mix Linear Model NGS Next Generation Sequencing NILs PCA PCR PIC Near Isogenic Lines Principal Component Analysis Polymerase Chain Reaction Polymorphism Information Content Quantitative Trait Loci Radnom Amplified Polymophism DNA Restriction Fragment Length Polymorphism Recombinant Inbred Lines Single Nucleotide Polymorphism Simple Sequence Repeats QTLs RAPD RFLP RILs SNP SSR Tiếng Việt Axit deoxyribonucleic Đa hình độ dài đoạn nhân chọn lọc Phân tích phƣơng sai Đơn vị đo độ dài ADN/ARN theo số cặp nucleotide (1bp = cặp nucleotide) Nhiễm sắc thể Đơn vị đo khoảng cách locus NST, 1cM = 1% tần số trao đổi chéo locus Phân tích phân biệt thành phần Cơng nghệ phân tích đa dạng mảng Phân tích kiểu gen thơng qua giải trình tự Mơ hình hồi quy tuyến tính tổng quát Nghiên cứu lập đồ liên kết toàn hệ gen 1kb =1000 bp Sự cân liên kết Alen có tần số nhỏ 1Mb = 1000 kb Mơ hình hồi quy tuyến tính hỗn hợp Cơng nghệ giải trình tự hệ Dịng đẳng gen Phân tích thành phần Kỹ thuật nhân ADN Hàm lƣợng thơng tin đa hình Locus tính trạng số lƣợng Đa hình đoạn ADN đƣợc nhân ngẫu nhiên Đa hình độ dài đoạn cắt giới hạn Dịng tái tổ hợp Đa hình nucleotide đơn Đa hình đoạn lặp đơn giản v DANH MỤC BẢNG TT 3.1 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 4.9 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 4.15 4.16 vi Tên bảng Trang Các giống lúa đƣợc dùng để xây dựng thƣ viện DArT markers 54 Phân nhóm mẫu giống theo thời gian sinh trƣởng 64 Phân nhóm mẫu giống theo số nhánh hữu hiệu 65 Đặc điểm hình dạng hạt mẫu giống lúa Việt Nam sƣu tập giống nghiên cứu 67 Chỉ số FST phân nhóm mức ý nghĩa P-value 75 Đặc điểm phân nhóm hai nhóm giống thuộc lồi phụ indica japonica 81 Sự phân rã LD 12 nhiễm sắc thể nhóm giống indica japonica 83 Kết phân tích ANOVA hệ số di truyền theo nghĩa rộng tính trạng nghiên cứu 87 Các giá trị thống kê tính trạng liên quan đến đặc điểm phát triển rễ mẫu giống nghiên cứu 88 Giá trị thống kê tính trạng nghiên cứu theo nhóm giống indica (ind) japonica (jap) 91 So sánh giá trị trung bình tính trạng phân nhóm thuộc nhóm giống indica japonica 94 Hệ số tƣơng quan tính trạng theo dõi tập đồn riêng cho nhóm giống indica japonica 95 Danh sách QTLs xác định đƣợc với P-value < 1E-04 tập đồn hai nhóm giống indica japonica 102 Các QTLs liên kết với nhiều tính trạng nghiên cứu tập đồn hai nhóm mẫu giống thuộc loài phụ indica japonica 111 Danh sách gen ứng viên đƣợc khẳng định vai trò chức phát triển rễ 115 Các giống lúa có kiểu hình tƣơng phản haplotype khác biệt vùng QTLs liên kết chặt với tính trạng NCR NST số 11 122 Danh sách gen nằm vùng QTLs liên kết chặt với tính trạng NCR NST số 11 125 DANH MỤC HÌNH TT Tên hình Trang 2.5 2.6 Thành phần rễ cấu trúc nên rễ lúa Cấu trúc xuyên tâm rễ lúa Tổ chức mô theo chiều dọc mô hình phân chia tế bào rễ lúa 10 Số lƣợng QTLs liên kết với đặc điểm rễ lúa vùng nhiễm sắc thể 14 Các bƣớc giải trình tự theo phƣơng pháp Sanger (a) NGS (b) 27 Các bƣớc q trình thực GBS 29 2.7 3.1 3.2 3.3 So sánh phƣơng pháp xác định QTLs truyền thống GWAS 37 Sơ đồ tổng quát trình thực nội dung nghiên cứu 50 Sơ đồ bƣớc thực phân tích đa dạng di truyền với DArT 53 Các tiêu vị trí thu thập số liệu tính trạng liên quan đến 2.1 2.2 2.3 2.4 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 4.9 4.10 4.11 4.12 4.13 4.14 phát triển rễ giống nghiên cứu 59 Đặc điểm phân bố 214 mẫu giống lúa Việt Nam sử dụng làm vật liệu nghiên cứu 63 Biểu đồ tần số phân bố mẫu giống lúa theo chiều cao 66 Tỷ lệ số lƣợng mẫu giống chia theo tính chất nội nhũ 67 Thành phần kiểu gen mẫu giống nghiên cứu 69 Cây phân loại di truyền 270 mẫu giống với 241 DArT marker 70 Phân bố GBS marker 12 nhiễm sắc thể hàm lƣợng thơng tin đa hình (PIC) chúng ma trận haplotype chuẩn bị cho nghiên cứu GWAS 73 Các phân nhóm nhóm mẫu giống thuộc lồi phụ indica 77 Các phân nhóm nhóm mẫu giống thuộc loài phụ japonica 80 Sự phân rã LD theo khoảng cách vật lý cặp marker 12 NST nhóm giống indica 84 Sự phân rã LD theo khoảng cách vật lý cặp marker 12 NST nhóm giống japonica 85 Hình ảnh biểu diễn mối tƣơng quan thân rễ 194 mẫu giống tập đoàn sử dụng phần mềm RASTA 89 Tần số phân bố số tính trạng nghiên cứu hai nhóm lồi phụ indica japonica 93 Vòng trịn tƣơng quan xây dựng phân tích thành phần (PCA) cho tính trạng nghiên cứu 98 Phân bố giống lúa tập đoàn nghiên cứu mặt phẳng PCA dựa liệu kiểu hình tính trạng nghiên cứu 99 vii 4.15 Hình biểu diễn QQ-Plot cho tập đồn hai nhóm giống thuộc lồi phụ indica japonica 101 4.16 Manhattan Plot tính trạng số lƣợng rễ (NCR) tập đồn hai nhóm mẫu giống thuộc lồi phụ indica japonica 107 4.17 Manhattan Plot tính trạng độ dày rễ (THK) tập đồn hai nhóm mẫu giống thuộc loài phụ indica japonica 108 4.18 Tỷ lệ dạng alen vị trí đánh dấu xung quanh q45 121 viii TRÍCH YẾU LUẬN ÁN Tên Tác giả: Phùng Thị Phƣơng Nhung Tên Luận án: Xác định gen-alen đặc thù liên quan đến phát triển rễ giống lúa Việt Nam Chuyên ngành: Di truyền Chọn giống trồng Mã số: 62 01 11 Tên sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam Mục tiêu nghiên cứu luận án Sự phát triển nghiên cứu Lập đồ liên kết toàn hệ gen (GWASGenome-wide Association Study) trồng mở khả khai thác gen/alen có vai trò quan trọng sinh trƣởng, phát triển ẩn giấu nguồn tài nguyên di truyền thực vật ngân hàng gen Lúa (Oryza sativa L.) trồng quan trọng với nguồn gen phong phú, nhƣng phần nhỏ đa dạng nguồn gen lúa quốc gia đƣợc khai thác nghiên cứu GWAS Luận án đƣợc thực nhằm phát triển tập đoàn giống lúa Việt Nam phục vụ cho nghiên cứu GWAS, từ xác định QTLs/gen ứng viên liên quan đến phát triển rễ giống lúa Việt Nam Vật liệu Phƣơng pháp nghiên cứu Một sƣu tập gồm 270 giống lúa có 214 giống lúa Việt Nam đƣợc gieo trồng đánh giá đặc điểm nông sinh học Sau đó, giống đƣợc chiết tách ADN đƣợc phân tích đa dạng di truyền với thị DArT (sử dụng 6144 marker) Kết phân tích đa dạng di truyền với DArT, tập đoàn nghiên cứu đƣợc chia làm nhóm giống thuộc lồi phụ indica japonica Kết hợp đặc điểm nông sinh học phân loại lựa chọn đƣợc 200 giống lúa khơng có trùng lặp kiểu gen để làm vật liệu cho nghiên cứu phân tích kiểu gen thơng qua giải trình tự (GBS) Kết phân tích GBS xây dựng đƣợc ma trận haplotype đáp ứng yêu cầu nghiên cứu GWAS cách loại bỏ marker có tỷ lệ “Minor Allele” nhỏ 5% khôi phục liệu bị thiếu Tập đoàn 200 giống lúa đƣợc đánh giá kiểu hình rễ điều kiện nhà lƣới có mái che, sử dụng phƣơng pháp ống rễ với lần nhắc lại Nghiên cứu GWAS đƣợc thiết lập sở liệu kiểu gen GBS liệu đánh giá kiểu hình rễ, sử dụng mơ hình phân tích hỗn hợp có điều chỉnh tỷ lệ dƣơng tính giả dựa cấu trúc quần thể (Q) quan hệ họ hàng (K), để xác định liên kết quan trọng Các phân tích GWAS đƣợc tiến hành ma trận liệu đƣợc thành lập cho: 1) tập đồn gồm 185 mẫu giống, 2) nhóm giống indica gồm 115 mẫu giống, 3) nhóm giống japonica gồm 64 mẫu giống Kết kết luận Ý nghĩa khoa học thực tiễn - Bộ liệu đa hình kiểu gen với 25971 SNPs phân bố toàn hệ gen ix 102 Itoh J.-I., K.-I Nonomura, K Ikeda, S Yamaki, Y Inukai, H Yamagishi, H Kitano and Y Nagato (2005) Rice plant development: from zygote to spikelet Plant and Cell Physiology 46 pp 23-47 103 Itoh T., T Tanaka, R.A Barrero, C Yamasaki, Y Fujii, P.B Hilton, B.A Antonio, H Aono, R Apweiler and R Bruskiewich (2007) Curated genome annotation of Oryza sativa ssp japonica and comparative genome analysis with Arabidopsis thaliana Genome research 17 pp 175-183 104 Iyer-Pascuzzi A.S., O Symonova, Y Mileyko, Y Hao, H Belcher, J Harer, J.S Weitz and P.N Benfey (2010) Imaging and analysis platform for automatic phenotyping and trait ranking of plant root systems Plant Physiol 152 pp 1148-57 105 Jaccoud D., K Peng, D Feinstein and A Kilian (2001) Diversity Arrays: a solid state technology for sequence information independent genotyping Nucleic Acids Res 29 pp e25 106 Jaillais Y., I Fobis-Loisy, C Miège, C Rollin and T Gaude (2006) AtSNX1 defines 107 108 109 110 111 an endosome for auxin-carrier trafficking in Arabidopsis Nature 443 pp 106 Jeong J.S., Y.S Kim, K.H Baek, H Jung, S.H Ha, Y Do Choi, M Kim, C Reuzeau and J.K Kim (2010) Root-specific expression of OsNAC10 improves drought tolerance and grain yield in rice under field drought conditions Plant Physiol 153 pp 185-197 Jeong J.S., Y.S Kim, M.C Redillas, G Jang, H Jung, S.W Bang, Y.D Choi, S.H Ha, C Reuzeau and J.K Kim (2013) OsNAC5 overexpression enlarges root diameter in rice plants leading to enhanced drought tolerance and increased grain yield in the field Plant Biotechnol J 11 pp 101-114 Jia L., Z Wu, X Hao, C Carrie, L Zheng, J Whelan, Y Wu, S Wang, P Wu and C Mao (2011) Identification of a novel mitochondrial protein, short postembryonic roots (SPR1), involved in root development and iron homeostasis in Oryza sativa New Phytologist 189 pp 843-855 Jombart T (2008) adegenet: a R package for the multivariate analysis of genetic markers BIOINFORMATICS 24 pp 1403-1405 Jombart T., S Devillard and F Balloux (2010) Discriminant analysis of principal components: a new method for the analysis of genetically structured populations BMC Genet 11 pp 94 112 Jones M.A., M.J Raymond and N Smirnoff (2005) Analysis of the root-hair morphogenesis transcriptome reveals the molecular identity of six genes with roles in root-hair development in Arabidopsis The Plant Journal 45 pp 83-100 113 Ju C., R.J Buresh, Z Wang, H Zhang, L Liu, J Yang and J Zhang (2015) Root and shoot traits for rice varieties with higher grain yield and higher nitrogen use efficiency at lower nitrogen rates application Field Crops Research 175 pp 47-55 141 114 Juliano B.O and C Villareal (1993) Grain quality evaluation of world rices Int Rice Res Inst 115 Jun N., W Gaohang, Z Zhenxing, Z Huanhuan, W Yunrong and W Ping (2011) OsIAA23-mediated auxin signaling defines postembryonic maintenance of QC in rice Plant J 68 pp 433-442 116 Kamiya N., H Nagasaki, A Morikami, Y Sato and M Matsuoka (2003b) Isolation and characterization of a rice WUSCHEL-type homeobox gene that is specifically expressed in the central cells of a quiescent center in the root apical meristem The Plant Journal 35 pp 429-441 117 Kamiya N., J.I Itoh, A Morikami, Y Nagato and M Matsuoka (2003a) The SCARECROW gene's role in asymmetric cell divisions in rice plants The Plant Journal 36 pp 45-54 118 Kamoshita A., J Zhang, J Siopongco, S Sarkarung, H.T Nguyen and L.J Wade (2002) Effects of Phenotyping Environment on Identification of Quantitative Trait Loci 119 120 121 122 123 124 125 142 for Rice Root Morphology under Anaerobic Conditions Crop Sci 42 pp 255-265 Kamoshita A., R.C Babu, N.M Boopathi and S Fukai (2008) Phenotypic and genotypic analysis of drought-resistance traits for development of rice cultivars adapted to rainfed environments Field Crops Research 109 pp 1-23 Kang B., Z Zhang, L Wang, L Zheng, W Mao, M Li, Y Wu, P Wu and X Mo (2013) OsCYP2, a chaperone involved in degradation of auxin-responsive proteins, plays crucial roles in rice lateral root initiation Plant J 74 pp 86-97 Khowaja F.S., G.J Norton, B Courtois and A.H Price (2009) Improved resolution in the position of drought-related QTLs in a single mapping population of rice by meta-analysis BMC Genomics 10 pp 276 Khush G (2003) Productivity improvements in rice Nutr Rev 61 pp S114-6 Khush GS.,D Brar, PS Virk, SX Tang, SS Malik, GA Busto, YT Lee, R McNally, L.N Trinh, Y Jiang, MAM Shat (2003) Classifying rice germplasm by isozyme polymorphism and origin of cultivated rice IRRI Discussion Paper 2003, 46 pp 279 Kilian A., P Wenzl, E Huttner, J Carling, L Xia, H Blois, V Caig, K HellerUszynska, D Jaccoud, C Hopper, M Aschenbrenner-Kilian, M Evers, K Peng, C Cayla, P Hok and G Uszynski (2012) Diversity Arrays Technology: A Generic Genome Profiling Technology on Open Platforms In: Data Production and Analysis in Population Genomics: Methods and Protocols (eds by Pompanon F & Bonin A), pp 67-89 Humana Press, Totowa, NJ Kitomi Y., A Ogawa, H Kitano and Y Inukai (2008) CRL4 regulates crown root formation through auxin transport in rice Plant Root pp 19-28 126 Kitomi Y., H Inahashi, H Takehisa, Y Sato and Y Inukai (2012) OsIAA13mediated auxin signaling is involved in lateral root initiation in rice Plant Sci 190 pp 116-122 127 Kitomi Y., H Ito, T Hobo, K Aya, H Kitano and Y Inukai (2011) The auxin responsive AP2/ERF transcription factor CROWN ROOTLESS5 is involved in crown root initiation in rice through the induction of OsRR1, a type-A response regulator of cytokinin signaling Plant J 67 pp 472-484 128 Kovach M.J., M.T Sweeney and S.R McCouch (2007) New insights into the history of rice domestication Trends in Genetics 23 pp 578-587 129 Krishnan A., E Guiderdoni, G An, Y.I Hsing, C.D Han, M.C Lee, S.M.Yu, N Upadhyaya, S Ramachandran, Q Zhang, V Sundaresan, H Hirochika, H Leung and A Pereira (2009) Mutant resources in rice for functional genomics of the grasses Plant Physiol 149 130 Kumar V., A Singh, S.V.A Mithra, S.L Krishnamurthy, S.K Parida, S Jain, 131 132 133 134 135 136 137 K.K Tiwari, P Kumar, A.R Rao, S.K Sharma, J.P Khurana, N.K Singh and T Mohapatra (2015) Genome-wide association mapping of salinity tolerance in rice (Oryza sativa) DNA Research 22 pp 133-145 Lafitte H.R., M.C Champoux, G McLaren and J.C O’Toole (2001) Rice root morphological traits are related to isozyme group and adaptation Field Crops Research 71 pp 57-70 Lavenus J., T Goh, I Roberts, S Guyomarc’h, M Lucas, I De Smet, H Fukaki, T Beeckman, M Bennett and L Laplaze (2013) Lateral root development in Arabidopsis: fifty shades of auxin Trends Plant Sci 18 pp 450-458 Levinson G and G.A Gutman (1987) Slipped-strand mispairing: a major mechanism for DNA sequence evolution Mol Biol Evol pp 203-221 Li Y., R Cheng, K.A Spokas, A.A Palmer and J.O Borevitz (2014) Genetic Variation for Life History Sensitivity to Seasonal Warming in Arabidopsis thaliana Genetics 196 pp 569-577 Lian H.-L., X Yu, D Lane, W.-N Sun, Z.-C Tang and W.-A Su (2006) Upland rice and lowland rice exhibited different PIP expression under water deficit and ABA treatment Cell Res 16 pp 651-660 Lipka A.E., F Tian, Q Wang, J Peiffer, M Li, P.J Bradbury, M.A Gore, E.S Buckler and Z Zhang (2012) GAPIT: Genome Association and Prediction Integrated Tool BIOINFORMATICS 28 pp 2397-2399 Liu H., S Wang, X Yu, J Yu, X He, S Zhang, H Shou and P Wu (2005) ARL1, a LOB-domain protein required for adventitious root formation in rice The Plant Journal 43 pp 47-56 143 138 Liu S., J Wang, L Wang, X Wang, Y Xue, P Wu and H Shou (2009) Adventitious root formation in rice requires OsGNOM1 and is mediated by the OsPINs family Cell Res 19 pp 1110-1119 139 Londo J.P., Y.-C Chiang, K.-H Hung, T.-Y Chiang and B.A Schaal (2006) Phylogeography of Asian wild rice, Oryza rufipogon, reveals multiple independent domestications of cultivated rice, Oryza sativa Proc Natl Acad Sci U S A 103 pp 9578-9583 140 Lorbiecke R and M Sauter (1999) Adventitious root growth and cell-cycle induction in deepwater rice Plant Physiol 119 pp 21-30 141 Lorieux M., M Blein, J Lozano, M Bouniol, G Droc, A Dievart, C Perin, D Mieulet, N Lanau, M Bes, C Rouviere, C Gay, P Piffanelli, P Larmande, C Michel, I Barnola, C Biderre-Petit, C Sallaud, P Perez, F Bourgis, A Ghesquiere, P Gantet, J Tohme, J.B Morel and E Guiderdoni (2012) In-depth molecular and phenotypic characterization in a rice insertion line library facilitates 142 143 144 145 146 147 144 gene identification through reverse and forward genetics approaches Plant Biotechnol J 10 pp 555-568 Lu S.-J., H Wei, Y Wang, H.-M Wang, R.-F Yang, X.-B Zhang and J.-M Tu (2012) Overexpression of a Transcription Factor OsMADS15 Modifies Plant Architecture and Flowering Time in Rice (Oryza sativa L.) Plant Molecular Biology Reporter 30 pp 1461-1469 Ma N., Y Wang, S Qiu, Z Kang, S Che, G Wang and J Huang (2013) Overexpression of OsEXPA8, a Root-Specific Gene, Improves Rice Growth and Root System Architecture by Facilitating Cell Extension PLoS One pp e75997 MacMillan K., K Emrich, H.P Piepho, C.E Mullins and A.H Price (2006) Assessing the importance of genotype x environment interaction for root traits in rice using a mapping population I: a soil-filled box screen Theor Appl Genet 113 pp 977-986 Mai C.D., N.T Phung, H.T To, M Gonin, G.T Hoang, K.L Nguyen, V.N Do, B Courtois and P Gantet (2014) Genes controlling root development in rice Rice (N Y) pp 30 Mardis E.R (2008) Next-Generation DNA Sequencing Methods Annu Rev Genomics Hum Genet pp 387-402 Margulies M., M Egholm, W.E Altman, S Attiya, J.S Bader, L.A Bemben, J Berka, M.S Braverman, Y.-J Chen, Z Chen, S.B Dewell, L Du, J.M Fierro, X.V Gomes, B.C Godwin, W He, S Helgesen, C.H Ho, G.P Irzyk, S.C Jando, M.L.I Allenquer, T.P Jarvie, K.B Jirage, J.-B Kim, J.R Knight, J.R Lanza, J.H Leamon, S.M Lefkowitz, M Lei, J Li, K.L Lohman, H Lu, V.B Makhijani, K.E McDade, M.P McKenna, E.W Myers, E Nickerson, J.R Nobile, R Plant, B.P Puc, M.T Ronan, G.T Roth, G.J Sarkis, J.F Simons, J.W Simpson, M Srinivasan, K.R Tartaro, A Tomasz, K.A Vogt, G.A Volkmer, S.H Wang, Y Wang, M.P Weiner, P Yu, R.F Begley and J.M Rothberg (2005) Genome sequencing in microfabricated high-density picolitre reactors Nature 437 pp 376-380 148 Mather K.A., A.L Caicedo, N.R Polato, K.M Olsen, S McCouch and M.D Purugganan (2007) The extent of linkage disequilibrium in rice (Oryza sativa L.) Genetics 177 pp 2223-2232 149 Meijon M., S.B Satbhai, T Tsuchimatsu and W Busch (2014) Genome-wide association study using cellular traits identifies a new regulator of root development in Arabidopsis Nat Genet 46 pp 77-81 150 Mergemann H and M Sauter (2000) Ethylene Induces Epidermal Cell Death at the Site of Adventitious Root Emergence in Rice Plant Physiol 124, 609-614 151 Metzker M.L (2010) Sequencing technologies [mdash] the next generation Nat 152 153 154 155 156 157 158 Rev Genet 11 pp 31-46 Mockaitis K and M Estelle (2008) Auxin receptors and plant development: a new signaling paradigm Annual review of cell and developmental biology 24 pp 55-80 Molina J., M Sikora, N Garud, J.M Flowers, S Rubinstein, A Reynolds, P Huang, S Jackson, B.A Schaal, C.D Bustamante, A.R Boyko and M.D Purugganan (2011) Molecular evidence for a single evolutionary origin of domesticated rice Proc Natl Acad Sci U S A 108 pp 8351-8356 Müller R., L Borghi, D Kwiatkowska, P Laufs and R Simon (2006) Dynamic and compensatory responses of Arabidopsis shoot and floral meristems to CLV3 signaling Plant Cell 18 pp 1188-1198 Murray M.G and W.F Thompson (1980) Rapid isolation of high molecular weight plant DNA Nucleic Acids Res pp 4321-4326 Myint K.M., B Courtois, A.-M Risterucci, J Frouin, K Soe, K.M Thet, A Vanavichit and J.-C Glaszmann (2012) Specific patterns of genetic diversity among aromatic rice varieties in Myanmar Rice (N Y) pp 20 Naveed S.A., F Zhang, J Zhang, T.-Q Zheng, L.-J Meng, Y.-L Pang, J.-L Xu Z.-K Li (2018) Identification of QTN and candidate genes for Salinity Tolerance at the Germination and Seedling Stages in Rice by Genome-Wide Association Analyses Sci Rep pp 6505-6516 Nguyen T.T., N.M Nguyen, L.H Hoang, N Furuya and K Tsuchiya (2012) Genetic diversity in Vietnamese upland rice germplasm revealed by SSR markers Journal of the Faculty of Agriculture, Kyushu University 57 pp 383-391 145 159 Ni J., Y Shen, Y Zhang and P Wu (2014) Definition and stabilisation of the quiescent centre in rice roots Plant Biol (Stuttg) 16 pp 1014-1019 160 Niedringhaus T.P., D Milanova, M.B Kerby, M.P Snyder and A.E Barron (2011) Landscape of Next-Generation Sequencing Technologies Anal Chem 83 pp 4327-4341 161 Nordborg M and D Weigel (2008) Next-generation genetics in plants Nature 456 pp 720-723 162 Norton G.J., A Douglas, B Lahner, E Yakubova, M.L Guerinot, S.R Pinson, L Tarpley, G.C Eizenga, S.P McGrath, F.J Zhao, M.R Islam, S Islam, G Duan, Y Zhu, D.E Salt, A.A Meharg and A.H Price (2014) Genome wide association mapping of grain arsenic, copper, molybdenum and zinc in rice (Oryza sativa L.) grown at four international field sites PLoS One pp e89685 163 Norton G.J., M.J Aitkenhead, F.S Khowaja, W.R Whalley and A.H Price (2008) A bioinformatic and transcriptomic approach to identifying positional 164 165 166 167 168 169 170 146 candidate genes without fine mapping: an example using rice root-growth QTLs Genomics 92 pp 344-352 Ogawa D., K Abe, A Miyao, M Kojima, H Sakakibara, M Mizutani, H Morita, Y Toda, T Hobo and Y Sato (2011) RSS1 regulates the cell cycle and maintains meristematic activity under stress conditions in rice Nature communications pp 278 Oh J.E., Y Kwon, J.H Kim, H Noh, S.-W Hong and H Lee (2011) A dual role for MYB60 in stomatal regulation and root growth of Arabidopsis thaliana under drought stress Plant Mol Biol 77 pp 91-103 Ohtani M., T Demura and M Sugiyama (2013) Arabidopsis ROOT INITIATION DEFECTIVE1, a DEAH-Box RNA Helicase Involved in PremRNA Splicing, Is Essential for Plant Development The Plant Cell 25 (6) pp 2056-2069 Olsen K.M., A.L Caicedo, N Polato, A McClung, S McCouch and M.D Purugganan (2006) Selection Under Domestication: Evidence for a Sweep in the Rice Waxy Genomic Region Genetics 173 pp 975-983 Olsen KM and MD Purugganan (2002) Molecular evidence on the origin and evolution of glutinous rice Genetics 2002 162 pp 941-950 Orman-Ligeza B., B Parizot, P.P Gantet, T Beeckman, M.J Bennett and X Draye (2013) Post-embryonic root organogenesis in cereals: branching out from model plants Trends Plant Sci 18 pp 459-467 Orygenes D.B (2014) Retrieved on 01/12/2014 at http://orygenesdb.cirad.fr /tools.html 171 O'Toole J.C and W.L Bland (1987) Genotypic Variation in Crop Plant Root Systems In: Advances in Agronomy (ed by Brady NC) Academic Press pp 91-145 172 Paquette A.J and P.N Benfey (2005) Maturation of the Ground Tissue of the Root Is Regulated by Gibberellin and SCARECROW and Requires SHORT-ROOT Plant Physiol 138 pp 636-640 173 Parent B., B Suard, R Serraj and F Tardieu (2010) Rice leaf growth and water potential are resilient to evaporative demand and soil water deficit once the effects of root system are neutralized Plant Cell Environ 33 pp 1256-1267 174 Péret B., B De Rybel, I Casimiro, E Benková, R Swarup, L Laplaze, T Beeckman and M.J Bennett (2009) Arabidopsis lateral root development: an emerging story Trends Plant Sci 14 pp 399-408 175 Perrier X (2006) DARwin software http://darwin cirad fr/darwin 176 Poland J.A., P.J Brown, M.E Sorrells and J.-L Jannink (2012) Development of High-Density Genetic Maps for Barley and Wheat Using a Novel Two-Enzyme 177 178 179 180 181 Genotyping-by-Sequencing Approach PLoS One pp e32253 Porras-Hurtado L., Y Ruiz, C Santos, C Phillips, Á Carracedo and M Lareu (2013) An overview of STRUCTURE: applications, parameter settings, and supporting software Front Genet Pritchard J.K., M Stephens, N Rosenberg and P Donnelly (2000) Association mapping in structured populations Am J Hum Genet 67 pp 170-181 Qin C., Y Li, J Gan, W Wang, H Zhang, Y Liu and P Wu (2013) OsDGL1, a homolog of an oligosaccharyltransferase complex subunit, is involved in Nglycosylation and root development in rice Plant Cell Physiol 54 pp 129-137 Radanielina T., A Ramanantsoanirina, L.-M Raboin, J Frouin, X Perrier, P Brabant and N Ahmadi (2013) The original features of rice (Oryza sativa L.) genetic diversity and the importance of within-variety diversity in the highlands of Madagascar build a strong case for in situ conservation Genetic Resources and Crop Evolution 60 pp 311-323 Rani D.B., S Taketa and M Ichii (2005) Cytokinin inhibits lateral root initiation but stimulates lateral root elongation in rice (Oryza sativa) J Plant Physiol 162 pp 507-515 182 Rebolledo M.C., A.L Peña, J Duitama, D.F Cruz, M Dingkuhn, C Grenier and J Tohme (2016) Combining Image Analysis, Genome Wide Association Studies and Different Field Trials to Reveal Stable Genetic Regions Related to Panicle Architecture and the Number of Spikelets per Panicle in Rice Front Plant Sci 183 Rebouillat J., A Dievart, J Verdeil, J Escoute, G Giese, J Breitler, P Gantet, S Espeout, E Guiderdoni and C Périn (2009) Molecular genetics of rice root development Rice (N Y) pp 15-34 147 184 Redillas M.C., J.S Jeong, Y.S Kim, H Jung, S.W Bang, Y.D Choi, S.H Ha, C Reuzeau and J.K Kim (2012) The overexpression of OsNAC9 alters the root architecture of rice plants enhancing drought resistance and grain yield under field conditions Plant Biotechnol J 10 pp 792-805 185 Risterucci A.-M., I Hippolyte, X Perrier, L Xia, V Caig, M Evers, E Huttner, A Kilian and J.-C Glaszmann (2009) Development and assessment of Diversity Arrays Technology for high-throughput DNA analyses in Musa Theoretical and Applied Genetics 119 pp 1093-1103 186 Romay M.C., M.J Millard, J.C Glaubitz, J.A Peiffer, K.L Swarts, T.M Casstevens, R.J Elshire, C.B Acharya, S.E Mitchell, S.A Flint-Garcia, M.D McMullen, J.B Holland, E.S Buckler and C.A Gardner (2013) Comprehensive genotyping of the USA national maize inbred seed bank Genome Biol 14 pp R55 187 Rosas U., A Cibrian-Jaramillo, D Ristova, J.A Banta, M.L Gifford, A.H Fan, R.W Zhou, G.J Kim, G Krouk and K.D Birnbaum (2013) Integration of 188 189 190 191 192 148 responses within and across Arabidopsis natural accessions uncovers loci controlling root systems architecture Proceedings of the National Academy of Sciences 110 pp 15133-15138 Rothberg J.M., W Hinz, T.M Rearick, J Schultz, W Mileski, M Davey, J.H Leamon, K Johnson, M.J Milgrew, M Edwards, J Hoon, J.F Simons, D Marran, J.W Myers, J.F Davidson, A Branting, J.R Nobile, B.P Puc, D Light, T.A Clark, M Huber, J.T Branciforte, I.B Stoner, S.E Cawley, M Lyons, Y Fu, N Homer, M Sedova, X Miao, B Reed, J Sabina, E Feierstein, M Schorn, M Alanjary, E Dimalanta, D Dressman, R Kasinskas, T Sokolsky, J.A Fidanza, E Namsaraev, K.J McKernan, A Williams, G.T Roth and J Bustillo (2011) An integrated semiconductor device enabling non-optical genome sequencing Nature 475 pp 348-352 Sabatini S., R Heidstra, M Wildwater and B Scheres (2003) SCARECROW is involved in positioning the stem cell niche in the Arabidopsis root meristem Genes Dev 17 pp 354-358 Sakurai J., A Ahamed, M Murai, M Maeshima and M Uemura (2008) Tissue and cell-specific localization of rice aquaporins and their water transport activities Plant Cell Physiol 49 pp 30-39 Sang T and S Ge (2013) Understanding rice domestication and implications for cultivar improvement Curr Opin Plant Biol 16 pp 139-146 Schatz M.C., L.G Maron, J.C Stein, A.H Wences, J Gurtowski, E Biggers, H Lee, M Kramer, E Antoniou and E Ghiban (2014) Whole genome de novo assemblies of three divergent strains of rice, Oryza sativa, document novel gene space of aus and indica Genome Biol 15 pp 506 193 Schiller JM., S Appa Rao, P Inthapanya and J Hastadong (2006) Glutinous rice in Laos In Rice in Laos Edited by Schiller JM, Chanphengxay MB, Linquist B, Appa Rao S Los Baños Philippines: IRRI pp 197-214 194 Schneeberger K., S Ossowski, C Lanz, T Juul, A.H Petersen, K.L Nielsen, J.-E Jørgensen, D Weigel and S.U Andersen (2009) SHOREmap: simultaneous mapping and mutation identification by deep sequencing Nature Methods pp 550-551 195 Schneider C.A., W.S Rasband and K.W Eliceiri (2012) NIH Image to ImageJ: 25 years of image analysis Nature Methods pp 671-675 196 Sen P.T and L Trinh (2009) Vietnam second country report on the state of the nation's plant genetic resources for food and agriculture Food and Agriculture Organization, Rome 197 Shakiba E., J.D Edwards, F Jodari, S.E Duke, A.M Baldo, P orniliev, S.R cCouch and G.C Eizenga (2017) Genetic architecture of cold tolerance in rice 198 199 200 201 202 203 204 205 (Oryza sativa) determined through high resolution genome-wide analysis PLoS One 12 pp e0172133 Shen L., B Courtois, K McNally, S Robin and Z Li (2001) Evaluation of nearisogenic lines of rice introgressed with QTLs for root depth through marker-aided selection Theoretical and Applied Genetics 103 pp 75-83 Shendure J and H Ji (2008) Next-generation DNA sequencing Nat Biotech 26 pp 1135-1145 Shi Y., L Gao, Z Wu, X Zhang, M Wang, C Zhang, F Zhang, Y Zhou and Z Li (2017) Genome-wide association study of salt tolerance at the seed germination stage in rice BMC Plant Biol 17 pp 92 Shin J.-H., D.-H Jeong and M.C Park (2005) Characterization and transcriptional expression of the α-Expansin gene family in rice Mol Cells 20 pp 210-218 Shin J.-H., S Blay, B McNeney and J Graham (2006) LDheatmap: an R function for graphical display of pairwise linkage disequilibria between single nucleotide polymorphisms Journal of Statistical Software 16 pp 1-10 Shrestha A., A.K Dziwornu, Y Ueda, L.-B Wu, B Mathew and M Frei (2018) Genome-wide association study to identify candidate loci and genes for Mn toxicity tolerance in rice PLoS One 13 pp e0192116 Sokal R.R (1958) A statistical method for evaluating systematic relationships Univ Kans Sci Bull 38 pp 1409-1438 Sonah H., M Bastien, E Iquira, A Tardivel, G Légaré, B Boyle, É Normandeau, J Laroche, S Larose, M Jean and F Belzile (2013) An Improved 149 Genotyping by Sequencing (GBS) Approach Offering Increased Versatility and Efficiency of SNP Discovery and Genotyping PLoS One pp e54603 206 Song Y and Z.F Xu (2013) Ectopic Overexpression of an AUXIN/INDOLE-3ACETIC ACID (Aux/IAA) Gene OsIAA4 in Rice Induces Morphological Changes and Reduces Responsiveness to Auxin Int J Mol Sci 14 pp 13645-13656 207 Sozzani R., H Cui, M.A Moreno-Risueno, W Busch, J.M Van Norman, T Vernoux, S.M Brady, W Dewitte, J.A.H Murray and P.N Benfey (2010) Spatiotemporal regulation of cell-cycle genes by SHORTROOT links patterning and growth Nature 466 pp 128-132 208 Spindel J., M Wright, C Chen, J Cobb, J Gage, S Harrington, M Lorieux, N Ahmadi and S McCouch (2013) Bridging the genotyping gap: using genotyping by sequencing (GBS) to add high-density SNP markers and new value to traditional bi-parental mapping and breeding populations Theoretical and Applied Genetics 126 pp 2699-2716 209 STATISTAT (2018) Retrieved on 01/06/2018 at https://www.statista.com/statistics/ 271969/world-rice-acreage-since-2008/ 210 Steele K., A Price, H Shashidhar and J Witcombe (2006) Marker-assisted selection to introgress rice QTLs controlling root traits into an Indian upland rice variety Theoretical and Applied Genetics 112 pp 208-221 211 Steele K., A Price, J Witcombe, R Shrestha, B Singh, J Gibbons and D Virk (2013) QTLs associated with root traits increase yield in upland rice when transferred through marker-assisted selection Theoretical and Applied Genetics 126 pp 101-108 212 Steffens B., J Wang and M Sauter (2006) Interactions between ethylene, gibberellin and abscisic acid regulate emergence and growth rate of adventitious roots in deepwater rice Planta 223 pp 604-612 213 Steinmann T., N Geldner, M Grebe, S Mangold, C.L Jackson, S Paris, L Gälweiler, K Palme and G Jürgens (1999) Coordinated Polar Localization of Auxin Efflux Carrier PIN1 by GNOM ARF GEF Science 286 pp 316-318 214 Sun H., J Tao, S Liu, S Huang, S Chen, X Xie, K Yoneyama, Y Zhang and G Xu 2014) Strigolactones are involved in phosphate-and nitrate-deficiency-induced root development and auxin transport in rice J Exp Bot 65 pp 6735-6746 215 Sweeney M and S McCouch (2007) The complex history of the domestication of rice Ann Bot-London 100 pp 951-957 216 Takehisa H., Y Sato, M Igarashi, T Abiko, B.A Antonio, K Kamatsuki, H Minami, N Namiki, Y Inukai, M Nakazono and Y Nagamura (2012) Genome- 150 wide transcriptome dissection of the rice root system: implications for developmental and physiological functions Plant J 69 pp 126-140 217 Tanksley S.D and S.R McCouch (1997) Seed banks and molecular maps: unlocking genetic potential from the wild Science 277 pp 1063-1066 218 Thanh N.D., N.D Thanh, H.G Zheng, N.V Dong, L.N Trinh, M.L Ali and H.T Nguyen (1999) Genetic variation in root morphology and microsatellite DNA loci in upland rice (Oryza sativa L.) from Vietnam Euphytica 105 pp 53-62 219 Thudi M., Y Li, S.A Jackson, G.D May and R.K Varshney (2012) Current state-of-art of sequencing technologies for plant genomics research Briefings in Functional Genomics 11 pp 3-11 220 To J.P.C., G Haberer, F.J Ferreira, J Deruère, M.G Mason, G.E Schaller, J.M Alonso, J.R Ecker and J.J Kieber (2004) Type-A Arabidopsis Response Regulators Are Partially Redundant Negative Regulators of Cytokinin Signaling Plant Cell 16 pp 658-671 221 Toda Y., M Tanaka, D Ogawa, K Kurata, K.-I Kurotani, Y Habu, T Ando, K Sugimoto, N Mitsuda, E Katoh, K Abe, A Miyao, H Hirochika, H Hattori and S Takeda (2013) RICE SALT SENSITIVE3 Forms a Ternary Complex with JAZ and Class-C bHLH Factors and Regulates Jasmonate-Induced Gene Expression and Root Cell Elongation Plant Cell 25 pp 1709-1725 222 Topp C.N., A.S Iyer-Pascuzzi, J.T Anderson, C.R Lee, P.R Zurek, O Symonova, Y Zheng, A Bucksch, Y Mileyko, T Galkovskyi, B.T J Moore, Harer, H Edelsbrunner, T Mitchell-Olds, J.S Weitz and P.N Benfey (2013) 3D phenotyping and quantitative trait locus mapping identify core regions of the rice genome controlling root architecture Proc Natl Acad Sci U S A 110 pp E1695-1704 223 Tung C.-W., K Zhao, M.H Wright, M.L Ali, J Jung, J Kimball, W Tyagi, M.J Thomson, K McNally, H Leung, H Kim, S.-N Ahn, A Reynolds, B Scheffler, G Eizenga, A McClung, C Bustamante and S.R McCouch (2010) Development of a Research Platform for Dissecting Phenotype-Genotype Associations in Rice (Oryza spp.) Rice (N Y) pp 205-217 224 Uga Y., K Ebana, J Abe, S Morita, K Okuno and M.Yano (2009) Variation in root morphology and anatomy among accessions of cultivated rice (Oryza sativa L.) with different genetic backgrounds Breed Sci 59 pp 87-93 225 Uga Y., K Okuno and M Yano (2011) Dro1, a major QTL involved in deep rooting of rice under upland field conditions J Exp Bot 62 pp 2485-2494 226 Uga Y., K Sugimoto, S Ogawa, J Rane, M Ishitani, N Hara, Y Kitomi, Y Inukai, K Ono, N Kanno, H Inoue, H Takehisa, R Motoyama, Y Nagamura, J 151 Wu, T Matsumoto, T Takai, K Okuno and M.Yano (2013) Control of root system architecture by DEEPER ROOTING increases rice yield under drought conditions Nat Genet 45 pp 1097-1102 227 Uga Y., Y Kitomi, E Yamamoto, N Kanno, S Kawai, T Mizubayashi and S Fukuoka (2015) A QTL for root growth angle on rice chromosome is involved in the genetic pathway of DEEPER ROOTING Rice (N Y) pp 228 Valluru R., M.P Reynolds, W.J Davies and S Sukumaran (2017) Phenotypic and genome-wide association analysis of spike ethylene in diverse wheat genotypes under heat stress New Phytologist 214 pp 271-283 229 Van den Berg C., V Willemsen, G Hendriks, P Weisbeek and B Scheres (1997) Short-range control of cell differentiation in the Arabidopsis root meristem Nature 390 pp 287-289 230 Van Keer K., G Trébuil and B Courtois (1998) On-farm characterization of upland rice varieties in North Thailand International Rice Research Newsletter 231 232 233 234 235 236 237 238 152 23 pp 21-22 Vanneste S and J Friml (2009) Auxin: A Trigger for Change in Plant Development Cell 136 pp 1005-1016 Verslues P.E., J.R Lasky, T.E Juenger, T.W Liu and M.N Kumar (2014) Genome-wide association mapping combined with reverse genetics identifies new effectors of low water potential-induced proline accumulation in Arabidopsis Plant Physiol 164 pp 144-159 Vignal A., D Milan, M SanCristobal and A Eggen (2002) A review on SNP and other types of molecular marker and their use in animal genetics Genet Sel Evol 34 pp 31 Vos P., R Hogers, M Bleeker, M Reijans, T.V.D Lee, M Hornes, A Friters, J ot, J Paleman, M Kuiper and M Zabeau (1995) AFLP: a new technique for DNA fingerprinting Nucleic Acids Res 23 pp 4407-4414 Wang C.H., X.M Zheng, Q Xu, X.P Yuan, L Huang, H.F Zhou, X.H Wei and S Ge (2014) Genetic diversity and classification of Oryza sativa with emphasis on Chinese rice germplasm Heredity (Edinb) 112 pp 489-496 Wang X.-F., F.-F He, X.-X Ma, C.-Z Mao, C Hodgman, C.-G Lu and P.Wu (2010) OsCAND1 Is Required for Crown Root Emergence in Rice Mol Plant pp 289-299 Wei F.-J., G Droc, E Guiderdoni and Y.-i.C Hsing (2013) International Consortium of Rice Mutagenesis: resources and beyond Rice (N Y) pp 39 Williams J.G.K., A.R Kubelik, K.J., J.A Livak Rafalski and S.V Tingey (1990) DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers Nucleic Acids Res 18 pp 6531-6535 239 Wissuwa M., J Wegner, N Ae and M Yano (2002) Substitution mapping of Pup1: a major QTL increasing phosphorus uptake of rice from a phosphorusdeficient soil Theor Appl Genet 105 pp 890-897 240 Wissuwa M., K Kondo, T Fukuda, A Mori, M.T Rose, J Pariasca-Tanaka, T Kretzschmar, S.M Haefele and T.J Rose (2015) Unmasking Novel Loci for Internal Phosphorus Utilization Efficiency in Rice Germplasm through GenomeWide Association Analysis PLoS One 10 pp e0124215 241 Wright S (1978) Evolution and the Genetics of Populations: Genetics and Biometric Foundations v (Variability within and Among Natural Populations) University of Chicago Press, Chicago 242 Wu W and S Cheng (2014) Root genetic research, an opportunity and challenge to rice improvement Field Crops Research 165 pp 111-124 243 Xia K., R Wang, X Ou, Z Fang, C Tian, J Duan, Y Wang and M Zhang (2012) OsTIR1 and OsAFB2 downregulation via OsmiR393 overexpression leads 244 245 246 247 248 249 250 to more tillers, early flowering and less tolerance to salt and drought in rice PLoS One pp e30039 Xiong J., L Tao and C Zhu (2009) Does nitric oxide play a pivotal role downstream of auxin in promoting crown root primordia initiation in monocots? Plant Signal Behav pp 999-1001 Xu M., L Zhu, H Shou and P Wu (2005) A PIN1 family gene, OsPIN1, involved in auxin-dependent adventitious root emergence and tillering in rice Plant Cell Physiol 46 pp 1674-1681 Yang J.-c., H Zhang and J.-h Zhang (2012) Root Morphology and Physiology in Relation to the Yield Formation of Rice Journal of Integrative Agriculture 11 pp 920-926 Yang W., L Duan, G Chen, L Xiong and Q Liu (2013) Plant phenomics and high-throughput phenotyping: accelerating rice functional genomics using multidisciplinary technologies Curr Opin Plant Biol 16 pp 180-187 Yang W., Z Guo, C Huang, L Duan, G Chen, N Jiang, W Fang, H Feng, W.Xie and X Lian (2014) Combining high-throughput phenotyping and genomewide association studies to reveal natural genetic variation in rice Nature communications e5087 Yang X., S Gao, S Xu, Z Zhang, B.M Prasanna, L Li, J Li and J.Yan (2011) Characterization of a global germplasm collection and its potential utilization for analysis of complex quantitative traits in maize Molecular Breeding 28 pp 511-526 Yano K., E Yamamoto, K Aya, H Takeuchi, P.-c Lo, L Hu, M Yamasaki, S Yoshida, H Kitano, K Hirano and M Matsuoka (2016) Genome-wide 153 association study using whole-genome sequencing rapidly identifies new genes influencing agronomic traits in rice Nat Genet 48 pp 927-934 251 Yoo S.C., S.H Cho and N.C Paek (2013) Rice WUSCHEL-related homeobox 3A (OsWOX3A) modulates auxin-transport gene expression in lateral root and root hair development Plant Signal Behav 8, doi: 10 4161/psb 25929 252 Yoshida S and S Hasegawa (1982) The rice root system: its development and function In: Drought resistance in crops with emphasis on rice (IRRI, Manila, Philippines 253 Yu J and E.S Buckler (2006) Genetic association mapping and genome organization of maize Current Opinion in Biotechnology 17 pp 155-160 254 Yu J., S Hu, J Wang, G.K.-S Wong, S Li, B Liu, Y Deng, L Dai, Y Zhou, X Zhang, M Cao, J Liu, J Sun, J Tang, Y Chen, X Huang, W Lin, C Ye, W Tong, L Cong, J Geng, Y Han, L Li, W Li, G Hu, X Huang, W Li, J Li, Z Liu and L Li (2002) A draft sequence of the rice genome (Oryza sativa L ssp 255 256 257 258 indica) Science 296 pp 79-92 Zhang F., Z.-C Wu, M.-M Wang, F Zhang, M Dingkuhn, J.-L Xu, Y.-L Zhou and Z.-K Li (2017) Genome-wide association analysis identifies resistance loci for bacterial blight in a diverse collection of indica rice germplasm PLoS One 12 pp e0174598 Zhang H., J Sun, M Wang, D Liao, Y Zeng, S Shen, P Yu, P Mu, X Wang and Z Li (2007) Genetic structure and phylogeography of rice landraces in Yunnan, China, revealed by SSR Genome 50 pp 72-83 Zhang J., L Xu, F Wang, M Deng and K Yi (2012b) Modulating the root elongation by phosphate/nitrogen starvation in an OsGLU3 dependant way in rice Plant Signal Behav pp 1144-1145 Zhang J.-W., L Xu, Y.-R Wu, X.-A Chen, Y Liu, S.-H Zhu, W.-N Ding, P Wu and K.-K Yi (2012a) OsGLU3, a Putative Membrane-Bound Endo-1,4-BetaGlucanase, Is Required for Root Cell Elongation and Division in Rice (Oryza sativa L.) Mol Plant pp 176-186 259 Zhao F.Y., M.M Han, S.Y Zhang, K Wang, C.R Zhang, T Liu and W Liu (2012) Hydrogen peroxide-mediated growth of the root system occurs via auxin signaling modification and variations in the expression of cell-cycle genes in rice seedlings exposed to cadmium stress J Integr Plant Biol 54 pp 991-1006 260 Zhao K., C.W Tung, G.C Eizenga, M.H Wright, M.L Ali, A.H Price, G.J Norton, M.R Islam, A Reynolds, J Mezey, A.M McClung, C.D Bustamante and S.R McCouch (2011) Genome-wide association mapping reveals a rich genetic architecture of complex traits in Oryza sativa Nat Commun pp 467 154 261 Zhao Y., Y Hu, M Dai, L Huang and D.X Zhou (2009) The WUSCHELrelated homeobox gene WOX11 is required to activate shoot-borne crown root development in rice Plant Cell 21 pp 736-748 262 Zheng H., S Li, B Ren, J Zhang, M Ichii, S Taketa, Y Tao, J Zuo and H Wang (2013) LATERAL ROOTLESS2, a cyclophilin protein, regulates lateral root initiation and auxin signaling pathway in rice Mol Plant pp 1719-1721 263 Zhu C., M Gore, E.S Buckler and J Yu (2008) Status and Prospects of Association Mapping in Plants Plant Gen pp 5-20 264 Zhu D., H Kang, Z Li, M Liu, X Zhu, Y Wang, D Wang, Z Wang, W Liu and G.-L Wang (2016) A Genome-Wide Association Study of Field Resistance to Magnaporthe Oryzae in Rice Rice (N Y) pp 44 265 Zhu Z.X., Y Liu, S.J Liu, C.Z Mao, Y.R Wu and P Wu (2012) A gain-offunction mutation in OsIAA11 affects lateral root development in rice Mol Plant pp 154-161 266 Zou Y., X Liu, Q Wang, Y Chen, C Liu, Y Qiu and W Zhang (2014) OsRPK1, a novel leucine-rich repeat receptor-like kinase, negatively regulates polar auxin transport and root development in rice Biochim Biophys Acta 1840 pp 1676-1685 155 ... triển rễ lúa đƣợc công bố 2.2 QTLs VÀ GEN LIÊN QUAN ĐẾN SỰ PHÁT TRIỂN BỘ RỄ LÚA 2.2.1 Các QTLs liên quan đến phát triển rễ lúa 2.2.1.1 Các nghiên cứu xác định QTLs Ban đầu, để xác định đƣợc gen. .. bên rễ 2.2.2.5 Các gen liên quan đến phát triển rễ lúa Các đột biến khác liên quan đến phát triển rễ cho phép xác định đƣợc gen liên quan đến chức sinh học khác Một số gen làm giảm phát triển rễ. .. 10 2.2 QTLs gen liên quan đến phát triển rễ lúa 12 2.2.1 Các QTLs liên quan đến phát triển rễ lúa 12 2.2.2 Các gen liên quan đến hình thành phát triển rễ lúa 16 2.3 Nguyên