Di truyền học quần thể

Trạng thái cân bằng của quần thể giao phối Cấu trúc di truyền của quần thể Chọn lọc tự nhiên tác động lên thành phần di truyền của quần thể Chọn lọc tự nhiên tác động lên thành phần di truyền của quần thể Hệ số nội phối Mở rộng nguyên lý HardyWeinberg :Tần số allele sai biệt giữa hai giới tính ......

Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Di truyền học quần thể ( phần ) Trạng thái cân quần thể giao phối Định luậtHardy-weinberg Năm 1908, nhà toán học người Anh G.N Hardy bác sĩ người Đức W Weinberg độc lập nghiên cứu, đồng thời phát quy luật phân bố kiểu gen kiểu hình quầnthể giao phối Nội dung định luật rằng, trongnhững điều kiện định, lịng quần thể giao phối tần số tương đối alen gen có khuynh hướng trì khơng đổi từ hệ sang hệ khác Ví dụ trường hợp đơn giản, gen A có alen A a, quần thể có kiểu AA, Aa, aa Giả sử kiểu gen quần thể hệ xuất phát là: 0,64AA + 0,32Aa + 0,04aa = tần số tương đối củaalen A là: tần số tươngđốicủaalen a là: 0,04 + 0,32/2 = 0,2 Tần số A so với a hệ xuất phát là: 0,64 + 0,32/2 = 0,8 A/a = 0,8/0,2 Tỷ lệ có nghĩa số giao tử đực giao tử cái, số giao tử mang alen A chiếm 80%, sốgiao tử mang alen a chiếm 20% Khi tổ hợp tử loại giao tử tạo hệ tiếptheo sau: ♂ 0,8A 0,2a ♀ 0,8A 0,64AA 0,16Aa 0,2a 0,16Aa 0,04aa Tần số tương đối kiểu gen hệ là: 0,64AA + 0,32Aa + 0,04aa = tần sốtương đối alen: A/a = 0,8/0,2 Trong hệ tần số khơng thay đổi Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Tổng quát: Nếu gen A có alen: A với tần số p; a với tần số q ta có cơng thức: P2AA + 2pqAa + q2 aa = Lưuý rằng: p2 + 2pq + q = (p + q)2 = => p + q = => q = (1 - p) Do phân bố kiểu cịn diễnđạt bằng: [pA + (1 - p) a]2 =1 Nếu gen A có số alen nhiều 2, ví dụ: a1, a2, a3 với tần số tương ứng p, q, r, phân bố kiểu quần thể tương ứng với triển khai biểu thức(p + q + r + )2 =1 Định luật Hardy-weinberg áp dụng cho quần thể giao phối nghiệm trongnhững điều kiện sau: - Có giao phối tự do, nghĩa cá cá thể có kiểu gen kiểu hình khác quần thể giao phối với nhau, với xác suất ngang Đây điều kiện - Quần thể phảicó số lượng cá thể đủ lớn - Các loại giao tử mang alen trội, lặn hình thành qua giảm phân với tỷ lệ ngang nhau, có sức sống nhưnhau, tham gia vào thụ tinh vớixác suất ngang - Các thể đồng hợp dị hợp có sức sống ngang nhau, truyền gen cho thếhệsau ngang - Khơng có áp lựccủaq trình đột biến q trình chọn lọctự nhiên áp lực không đángkể - Quần thể đượccách ly với quần thể khác,khơng có trao đổi gen Ý nghĩa địnhluậtHardy-weinberg Về thực tiễn, dựa vào cơng thức Hardy-weinberg từ tỷ lệ kiểu hình suy tỷ lệ kiểu gen tần số tương đối alen, ngược lại, từ tần số tương đối alen đãbiết dự tính tỷ lệ kiểugen kiểu hình Nắm kiểu gen số quần thể dự đoán tác hại đột biến gây chết, đột biến có hại, khả gặp đồnghợptử mang đột biếncó lợi Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Về lý luận, định luật Hardy-weinberg giải thích tự nhiên có quần thể đứng vững trạng thái ổn định thời gian dài Trong tiến hố, trì,kiên định đặc điểm đạt có ý nghĩa quan trọng khơng phải có phát sinh đặc điểm mới có ý nghĩa Cấu trúc di truyền quần thể Quần thể tự phối Tự phối hay giao phối gần (gọi chung nội phối) làm cho quần thể bị phân thành dòng có kiểu gen khác Trải qua nhiều hệ nội phối, gen trạng thái dị hợp chuyển sang trạng thái đồng hợp Số thể dị hợp giảm dần, số đồng hợp tăng dần Sơ đồ 1: Sự biến đổi cấu trúc di truyền quần thể tự phối qua hệ Quần thể giao phối a/ Tính đa hình quần thể giao phối Q trình giao phối nguyên nhân làm cho quần thể đa hình kiểu trên, đa hình kiểu tạo nên đa hình kiểu hình Chẳng hạn, gen A có a alen a1 a2 qua giao phối tự tổ hợp a1a1, a2a2 Nếu gen A có alen a1, a2, a3 tạo tổ hợp a1a1, a1a2, a1a3, a2a2, a2a3, a3a3 Tổng quát, gen A có r alen qua giao phối tự do, số tổ hợp gen A là: GA = r(r -1)/2 Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Nếu có gen A B nằm nhiễm sắc thể khác nhau, số tổ hợp alen gen A B lúc là: G = g A x g B Ví dụ gen A có alen, gen B có alen, G = x 10 = 60 Tất tổ hợp gen quần thể tạo nên vốn gen (gen pool) quần thể Sự đa hình kiểu phong phú đa hình kiểu hình, biểu kiểu hình alen đòi hỏi tổ hợp đen xác định điều kiện ngoại cảnh thuận lợi Một quần thể gọi đa hình quần thể tồn nhiều kiểu hình khác trạng thái cân tương đối ổn định Trong quần thể đa hình tính trạng đơn hình tính trạng khác b/ Tần số tương đối alen quần thể giao phối Tỷ lệ phần trăm loại kiểu hình quần thể gọi tần số tương đối kiểu hình Tần số tương đối tính tỷ lệ phần trăm số giao tử mang alen Từ tỷ lệ phân bố kiểu hình suy tỷ lệ phân bố kiểu từ suy tần số tương đối diễn Ví dụ: tính tần số tương đối diễn M N (hệ nhóm máu M, N) hai quần thể người sau: Bảng : Tần số tương đối alen M N Kiểu M N Tần số tương hình: N đối cá Kiểu M N alen gen: N N th Số % Số % Số % M N ể lượn lượng lượng g NC 6.12 1.787 29,1 3.039 49,58 1.303 21,26 0,539 0,460 Số Quầ n thể 1.Da trắn g ch Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com 2.Thổ 730 22 dân Úc 3,01 216 29,59 492 67,40 01178 0,822 Những người thuộc nhóm máu M có kiểu MM cho tồn giao tử mang gen M, người thuộc nhóm máu N, có kiểu gen NN, cho toàn giao tử mang men N, người thuộc nhóm máu MN, có kiểu MN, cho nửa giao tử mang alen M nửa số giao tử mang alen N Tần số tương đối alen M quần thể là: 3.01% + (29,59%)/2 + 17,79% = 0,178% Điều có nghĩa, quần thể 1000 giao tử có 178 giao tử mang alen M, 822 giao tử mang alen N Tần số thay đổi tuỳ quần thể người Tóm lại, tần số tương đối alen bên dấu hiệu đặc trưng cho phân bố kiểu gen kiểu hình quần thể Chọn lọc tự nhiên tác động lên thành phần di truyền quần thể Cả ba trình gây biến đổi tần số gene xét có điểm chung khơng q trình định hướng thích nghi (adaptation) Theo nhận định số tác giả (Mayer 1974; Ayala Kiger 1980), trình ngẫu nhiên thích nghi, tự thân chúng phá hoại tổ chức đặc tính thích nghi sinh vật Chỉ có chọn lọc tự nhiên (natural selection) trình thúc đẩy thích nghi hạn chế hiệu phá hoại tổ chức trình khác Trong ý nghĩa đó, chọn lọc tự nhiên q trình tiến hóa khốc liệt nhất, có giải thích chất thích nghi, tính đa dạng (diversity) có tổ chức cao sinh vật Ý tưởng chọn lọc tự nhiên trình tảng, động lực biến đổi tiến hóa Charles Darwin Alfred Russel Wallace độc lập đưa năm 1858 Lý luận tiến hóa chọn lọc tự nhiên phát triển đầy đủ, với chứng ủng hộ xác đáng, Nguồn gơc lồi (The Origin of Species) Darwin xuất năm 1859 Theo Hartl et al (1988, 1997), quan điểm thuyết tổng hợp đại, hình dung chọn lọc tự nhiên xảy dựa ba điểm chính: (1) Ở sinh vật, đời sinh nhiều số sống sót sinh sản; (2) Các cá thể khác khả sống sót sinh sản phần lớn Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com khác biệt kiểu gene; (3) Trong hệ, kiểu gene sống sót sinh sản nhiều định phân bố lại kiểu gene hệ sau Hậu là, allele tăng cường sống sót sinh sản gia tăng tần số từ hệ sang hệ khác, quần thể ngày sống sót sinh sản tốt với mơi trường Trên quan điểm đó, chọn lọc tự nhiên định nghĩa sống sót sinh sản biệt hóa kiểu gene Để hiểu tác dụng chọn lọc lên biến dị di truyền, ta phải xét xem độ phù hợp tương đối (relative fitness) kiểu gene khác Nó có nhiều thuật ngữ đồng nghĩa như: độ phù hợp Darwin (Darwinian fitness), giá trị chọn lọc (selective value), hay giá trị thích nghi (adaptive value) Tựu trung, định nghĩa khả tương đối kiểu gene khác việc truyền lại allele cho hệ tương lai (Weaver Hedrick 1997) Bởi chọn lọc tự nhiên tác động sinh sản biệt hóa, nên ta xem số đo hiệu sinh sản kiểu gene Để cho tiện, nhà di truyền học thường đặt định trị số độ phù hợp (w) cho kiểu gene có hiệu sinh sản cao Một đơn vị đo liên quan hệ số chọn lọc (selection coefficient), ký hiệy s, định nghĩa s = − w Hệ số chọn lọc đo mức độ giảm bớt độ phù hợp kiểu gene Giả sử hệ kiểu gene AA Aa sinh 100 con, thể đồng hợp lặn sinh 80 con; ta coi độ phù hợp cá thể mang allele trội 1, độ phù hợp thể đồng hợp lặn 0,8 Hiệu số trị số độ phù hợp hệ số chọn lọc (s), trường hợp s = − 0,8 = 0,2 Nếu kiểu gene có khả sống sót sinh sản s = 0; kiểu gene gây chết làm bất thụ hồn tồn s = 1 Chọn lọc đột biến Chọn lọc có xu hướng đào thải allele có hại khỏi quần thể, đột biến tạo allele có hại Quần thể giữ nguyên trạng thái phân bố kiểu gene tần số đột biến xuất vừa tần số allele bị chọn lọc đào thải Sau ta thử xét cân trường hợp "Chọn lọc chống lại đồng hợp tử lặn" Giả sử A allele bình thường a allele có hại với tần số tương ứng chúng p q Khi độ phù hợp hay giá trị thích nghi kiểu gene AA, Aa aa tương ứng 1: 1: 1-s Trong trường hợp tốc độ đào thải allele a khỏi quần thể chọn lọc sq2 Nếu cho tốc độ đột biến thuận (A → a) u, tốc độ xuất allele a quần Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com thể up Vì p ≈ (do tần số a thấp) nên coi up ≈ u Với chế ngẫu phối, quần thể trạng thái cân tốc độ xuất đột biến tốc độ đào thải, nghĩa u = sq 2, hay tần số allele lặn quần thể mức q = Tương tự, allele trội, u = sp hay p = u/s Ví dụ: Tần số mắc bệnh PKU trẻ sơ sinh khỏang 100.000; q2 = 4×10-5 Hiệu sinh sản bệnh nhân không chữa trị zero, hay s = Khi u = sq2 = ×10-5 Tần số allele quần thể người q = = 6,3×10-3 tần số thể dị hợp là: 2pq ≈ 2q = 2(6,3×10-3) = 1,26×10-2 Điều có nghĩa là, 100 người có khoảng 1,3 người mang allele đó, có 100.000 người mắc bệnh PKU Tần số allele có mặt thể dị hợp nửa 1,26×10-2 hay 6,3×10 -3; tần số allele thể đồng hợp ×10-5 Do allele PKU có mặt thể dị hợp nhiều 6,3×10 -3 / ×10 -5 = 158 lần so với thể đồng hợp Như nói từ đầu, allele tồn quần thể hầu hết thể dị hợp Ưu dị hợp tử Ưu dị hợp tử hay siêu trội (overdominance) trường hợp chọn lọc ưu ủng hộ thể dị hợp nhiều hai dạng đồng hợp tử Khi chọn lọc không loại thải allele Ở hệ, thể dị hợp sinh sản mạnh cho nhiều cháu thể đồng hợp chọn lọc giữ lại hai allele quần thể tạo trạng thái cân bằng, với tần số allele khơng thay đổi Một ví dụ bật tượng siêu trội quần thể người bệnh thiếu máu hồng cầu hình liềm, bệnh phổ biến châu Phi châu Á Bệnh có liên quan đến dạng sốt rét ký sinh trùng phổ biến gây Plasmodium falciparum Allele HbS gây chết trước tuổi trưởng thành người đồng hợp tử HbSHbS Tần số allele cao 10% vùng có sốt rét nói trên, thể dị hợp HbAHb S đề kháng nhiễm sốt rét, thể đồng hơp HbAHbA khơng có khả Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Di truyền học quần thể ( phần ) Dòng gene hay di nhập cư Di-nhập cư (migration) hay dòng gene (gene flow) di chuyển cá thể từ quần thể sang quần thể khác, kéo theo việc đưa vào allele nhập cư thơng qua giao phối sinh sản sau Như vậy, dịng gene khơng làm thay đổi tần số allele lồi, làm biến đổi cục (tần số allele so với nguyên lý H-W) tần số allele cá thể di cư tới khác với cá thể cư trú chỗ Giả sử cá thể từ quần thể xung quanh di cư tới quần thể địa phương ta nghiên cứu với tốc độ m hệ giao phối với cá thể cư trú Và giả sử tần số allele A quần thể nguồn gene nhập cư P quần thể nghiên cứu po Khi đó, hệ thứ sau nhập cư, tần số allele A quần thể nghiên cứu là: p1 = (1 − m)po + mP = po − m(po − P) Sự biến đổi ∆p tần số allele sau hệ là: ∆p = p1 − po Thay trị số p1 thu trên, ta có: ∆p = − m(po − P) Điều có nghĩa là, tỷ lệ cá thể di cư lớn chênh lệch hai tần số allele lớn, đại lượng ∆p lớn Lưu ý ∆p = m = (po − P) = Như vậy, di cư dừng lại (m = 0) tần số allele tiếp tục biến đổi trở nên giống quần thể địa phương quần thể phụ cận (po − P = 0) Sau hệ thứ nhất, hiệu số tần số allele hai quần thể là: p1 − P = po − m(po − P) − P = (1 − m)(po − P) Tương tự, sau hệ thứ hai, hiệu số tần số allele là: p − P = (1 − m)2.(p o − P) Và sau n hệ di cư, ta có: p n − P = (1 − m)n.(po − P) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Cơng thức cho phép ta tính tốn hiệu n hệ di cư tốc độ m đó, biết tần số allele khởi đầu (po P): p n = (1 − m)n.(po − P) + P Hoặc biết tần số allele khởi đầu (po P), tần số allele quần thể nghiên cứu thời điểm (p n) số hệ n, ta tính tốc độ dịng gene (m) Ví dụ: Ở Mỹ (USA), người có nguồn gốc hỗn chủng da trắng Capca (Caucasian) da đen Châu Phi (African) coi thuộc quần thể người da đen Sự pha tạp chủng tộc xem q trình dịng gene từ quần thể Capca sang quần thể da đen Tần số allele Ro locus xác định nhóm máu rhesus P = 0,028 quần thể Capca nước Mỹ Trong số quần thể Châu Phi mà từ tổ tiên người Mỹ da đen di cư đến, tần số allele Ro 0,630 Tổ tiên Châu Phi người Mỹ da đen đến nước Mỹ cách khoảng 300 năm hay khoảng 10 hệ; nghĩa n = 10 Tần số allele Ro số người Mỹ pn = 0,446 Bằng cách biến đổi lại phương trình trên, ta có: (1 − m)n = (p n − P) : (po − P) Thay trị số cho, ta có: (1 − m)10 = (0,446 − 0,028) : (0,630 − 0,028) = 0,694 1−m= Suy ra: = 0,964 m = 0,036 Như vậy, dòng gene chuyển từ người Mỹ Capca vào quần thể người Mỹ da đen xảy tốc độ tương đương với trị số trung bình 3,6% hệ Những tính tốn tương tự cách sử dụng tần số allele nhiều locus khác cho kết khác chút Hơn nữa, mức độ pha tạp hỗn chủng khác vùng khác nước Mỹ; rõ ràng trao đổi gene đáng kể xảy (Ayala Kiger 1980, tr.644; Hartl et al 1988, tr.214) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Biến động di truyền ngẫu nhiên tác động lên thành phần di truyền quần thể Biến động di truyền ngẫu nhiên (genetic random drift), hay nói gọn biến động di truyền, biến đổi ngẫu nhiên vô hướng tần số allele tất quần thể, đặc biệt quần thể nhỏ Biến động di truyền trình túy ngẫu nhiên, mang tính xác suất tỷ lệ nghịch với kích thước quần thể Trong quần thể lớn, thông thường biến động di truyền gây thay đổi ngẫu nhiên nhỏ Nhưng quần thể nhỏ, gây biến động lớn tần số allele qua hệ khác Chính tượng nguyên nhân tạo nên khác biệt đa dạng mặt di truyền quần thể nhỏ dẫn tới cách ly sinh sản trình tiến hóa lồi Và biến động di truyền nguyên nhân làm cho mức dị hợp tử thấp quan sát số lồi có nguy bị diệt vong Tác động đột biến lên thành phần di truyền quần thể Đột biến (mutation) có nhiều loại khác trình bày chương 8; đề cập đến vai trị, tính chất áp lực đột biến gene tự phát q trình tiến hóa chọn lọc Phần lớn đột biến xuất có hại cho thể Đột biến nguồn cung cấp chủ yếu biến dị di truyền quần thể-lồi, xem trình quan trọng đặc biệt di truyền học quần thể Nói chung, phần lớn đột biến xuất có hại, số đột biến trung tính số có lợi cho thân sinh vật Theo thuyết trung tính (Kimura 1983), đại đa số biến đổi tiến hóa cấp độ phân tử gây nên chọn lọc Darwin mà cố định ngẫu nhiên thể đột biến trung tính trung tính mặt chọn lọc; áp lực đột biến biến động di truyền ngẫu nhiên chiếm ưu biến đổi tiến hóa cấp độ phân tử Để xét xem hiệu đột biến lên biến đổi di truyền quần thể, ta xét hai allele A (kiểu dại) a (gây hại) với tần số ban đầu tương ứng p q; gọi u tỷ lệ đột biến thuận từ A thành a cho giao tử hệ, v tỷ lệ đột biến nghịch từ a thành A Các allele A đột biến thuận thành a làm tăng tần số allele a lên lượng up, tần số alllele a đột biến nghịch bị giảm lượng vq Như vậy, nhìn tồn cục sau hệ biến đổi tần số allele a (∆q) đột biến là: Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Di truyền học quần thể ( phần ) Mở rộng nguyên lý Hardy-Weinberg :Tần số allele sai biệt hai giới tính Trên thực tế, tần số allele nhiễm sắc thể thường hai giới tính khác Chẳng hạn, chăn nuôi gia súc - gia cầm tuỳ theo mục tiêu kinh tế lấy sữa, thịt trứng…mà tương quan số lượng cá thể đực-cái khác Khi việc áp dụng nguyên lý H-W nào? Để xét quần thể này, ta sử dụng ký hiệu giả thiết sau : Tần số Allele Giới đực A1 p” Giới p’ A2 q’ q” Tổng 1 Bằng cách lập bảng tổ hợp giao tử, ta xác định cấu trúc di truyền quần thể sau hệ ngẫu phối: (p’A1 : q’A2)(p’’A1 : q’’A2) = p’p’’A1A1 : (p’q’’+ p’’q’) A1A2 : q’q’’A2A2 Rõ ràng không thỏa mãn công thức H-W Bây đến lượt tần số allele quần thể sau: f(A1) = p’p’’+ ½ (p’q’’+ p’’q’) Thay giá trị q’’= – p’’, ta có: f(A1) = ½ (p’ + p”) Tương tự: f(A2) = ½ (q’ +q”) Đặt f(A1) = p f(A2) = q , cấu trúc di truyền quần thể hệ thoả mãn công thức H-W: p A1A1 : 2pqA1A2 : q 2A2A2 Điều chứng tỏ rằng, tần số allele (autosome) khởi đầu khác hai giới, chúng san sau hệ ngẫu phối quần thể đạt trạng thái cân sau hai hệ Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Ví dụ: Một quần thể khởi đầu có tần số allele A a hai giới sau: p’ = 0,8; q’= 0,2; p” = 0,4; q” = 0,6 Nếu ngẫu phối xảy ra, hệ thứ có tần số kiểu gene là: 0,32AA : 0,56Aa : 0,12aa Và tần số cân allele lúc sau: p = ½ (0,8 + 0.4) = 0,32 + ½ (0,56) = 0,6 q = ½ (0,2 + 0,6) = 0,12 + ½ (0,56) = 0,4 Ở hệ thứ hai, quần thể đạt cân với tần số H-W là: 0,36AA : 0,48Aa : 0,16aa Mở rộng nguyên lý Hardy-Weinberg : Đa allele Với quần thể ngẫu phối nói trước, ta thay giả thiết locus A có ba allele: A1, A2 A3 với tần số tương ứng p1, p2 p3 (p + p + p = 1) Khi quần thể có tất sáu kiểu gene với số lượng cá thể tương ứng sau : Kiểu gene : A1A1 : A2A2 : A3A3 : A1A2 : A1A3 : A2A3 Tổng Số lượng : N 11 : N22 : N33 : N12 : N13 : N23 N Theo nguyên tắc, ta tính tần số allele: p1 = N11 + ½ (N12 + N 13) p2 = N22 + ½ (N12 + N 23) p3 = N33 + ½ (N13 + N 33) Bằng cách lập bảng tổ hợp ngẫu nhiên giao tử tần số chúng, cách khai triển bình phương tam thức ta tính tần số cân H-W sau hệ ngẫu phối sau: (p + p2 + p3)2 = p12 + p22 + p32 + 2p 1p + 2p1p3 + 2p2p3 = Tổng quát, locus có n allele có tất n(n + 1)/ kiểu gene, gồm n kiểu đồng hợp n(n – 1)/2 kiểu dị hợp Tần allele (pi) tính theo cơng thức: pi = pii + ½ Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com pii - tần số kiểu gene đồng hợp p ij- tần số kiểu gene dị hợp Ví dụ: Thơng thường hệ nhóm máu ABO lấy ví dụ cho ba allele Vì allele IA vàIB đồng trội allele IO lặn, nên quần thể người có bốn nhóm máu A, B, AB O ứng với sáu kiểu gene Để tính tần số allele trường hợp ta phải giả định quần thể trạng thái cân Đặt tần số allele IA, IB IO p, q r (p + q + r =1) Khi ta tính tần số H-W nhóm máu tần số quan sát (bảng 1) Phương pháp tính tần số allele sau: Trước tiên, tần số allele IO (r) bậc hai tần số nhóm máu O (r2) Tần số hai allele lại, p q, tính cách kết hợp tần số H-W nhóm máu A B với nhóm máu O theo hai phương pháp sau: Phương pháp Phương pháp 2 Ta có f(A+0) = p +2pr + r = (p Vì p +q +r = Þ q +r = – p + r)2 Bình phương vế ta được: p+r = (1 – p)2 = (q + r)2 = f (B + O) −r => p = – p = Tương tự, ta có : => p = − q= −r Tương tự, ta có: q = − Một cách tương đối, ta tính p q suy lại dựa vào tổng p + q + r =1 Tuy nhiên, tính cẩn thận ba tần số theo hai phương pháp ta biết trị số thực chúng Khi tổng tần số allele tính dược khơng đơn vị cách xác Điều lý giải tỷ lệ kiểu gene mẫu tỷ lệ H-W xác nữa, nhóm máu AB khơng sử dụng tính tốn Vì vậy, kiểu hình khơng sử dụng đến (ở nhóm máu AB) mà có tần số cao mát thông tin nghiêm trọng hơn, phải cần đến phương pháp xác Bảng Tương quan nhóm máu, kiểu gene tần số chúng Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Kiểu Tần số Kỳ vọng Quan sát A IAIA + IAIO p2 + 2pr 0,41716 B IBIB + IBIO q2 + 2qr 0,08560 O IOIO r2 0,46684 AB Tổng IAIB 2pq Nhóm máu gene 0,03040 1,0 Bây ta xét mẩu nghiên cứu 190.177 phi công vương quốc Anh (UK) gồm 79.334 A, 16.279 B, 88.782 O, 5.782 AB ( Race Sanger, 1954; dẫn theo Falconer 1989) Tương quan nhóm máu, kiểu gene tần số chúng trình bày bảng Áp dụng hai phương pháp ta tính tần số allele sau: Allele Tần số Phương pháp IA 0,2569 Phương pháp 0,2567 IB 0,0600 0,0598 IO 0,6833 0,6833 Tổng 0,9998 1,0002 Những ứng dụng nguyên lý Hardy-Weinberg Xác định tần số allele lặn Trong trường hợp trội hồn tồn, ta khơng thể phân biệt thể dị hợp với thể đồng hợp trội Vì vậy, ngun tắc, ta khơng thể tính tần số allele Tuy nhiên, giả định tần số kiểu gene dạng cân bằng, qua tính tần số allele lặn dự đoán tần số kiểu gene quần thể Chẳng hạn, bạch tạng (albinism) người tính trạng lặn tương đối gặp Nếu ký hiệu A cho allele xác định sắc tố bình thường a cho Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com allele bạch tạng, kiểu gene người bị bạch tạng aa, người bình thường AA Aa Giả sử quần thể người tần số người bị bạch tạng 1/10.000 Theo nguyên lý H-W, tần số thể đồng hợp lặn q2 = 0,0001 nên q = = = 0,01 Do tần số allele A là: p = 1- 0,01 = 0,99 (vì p + q = 1) Từ xác định tần số hai kiểu gene lại: f(AA) = p2 = (0,99)2 = 0,9801 (hay ~98%) f(Aa) = 2pq = 2(0,99)(0,01) = 0,0198 (hay ~ 2%) Lưu ý trường hợp tần số allele lặn thấp, nghĩa kích thước mẫu lớn, ta cần phải lấy số thập phân đầy đủ để đảm bảo xác cho kết tính tốn sau Xác định tần số "thể mang" (carrier) Một điều lý thú nguyên lý H-W chỗ, allele nói chung allele lặn gây bệnh quần thể thường ẩn tàng thể dị hợp (gọi “thể mang”) ta tính tần số chúng biết tần số allele Nếu cho có cân H-W tần số thể mang allele bệnh lặn quần thể ước tính H = 2q(1-q) Và tần số thể dị hợp số cá thể bình thường, ký hiệu H’, tỷ số f(Aa)/ f(AA+Aa), a allele lặn với tần số q Khi đó: H’ = = = Ví dụ: Với trường hợp bạch tạng nói trên, tần số aa 0,0001 tần số người dị hợp (Aa) 0,02 , nghĩa 50 người có người mang allele bạch tạng Đây tỷ lệ cao! Mặt khác, tần số allele a người dị hợp 0,02: = 0,01 người bạch tạng 0,0001, allele a người dị hợp có nhiều người bạch tạng khoảng 100 lần (0,01 : 0,0001 = 100 ) Tổng quát, tần số allele lặn quần thể q, có pq allele lặn thể dị hợp q2 allele lặn thể đồng hợp Tỷ số pq/q2 = p/q, q bé tỷ số xấp xỉ 1/q Như vậy, tần số allele lặn thấp bao nhiêu, tỷ lệ allele thể dị hợp cao nhiêu Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Tương tự, lấy nhiều ví dụ allele lặn gây bệnh ngừơi Điển hình bệnh rối loạn chuyển hố có tên phenylxetơn-niệu (phenylketonuria = PKU) allele lặn đơn, phát sớm vài ngày sau sinh Một kết điều tra Birmingham ba năm cho thấy có trường hợp bị bệnh số 55.715 bé (Raine cs 1972) Tần số thể đồng hợp lặn xấp xỉ 1/11.000 hay 90 x 10-6 Tần số allele lặn q= = 0,0095 Tần số thể dị hợp quần thể (H = 2pq) số thể bình thường (H’= 2q/1+q) xấp xỉ 0,019 Như khoảng 2% số người bình thường có mang mầm bệnh PKU Các kết thật đáng ngạc nhiên: cách thể dị hợp allele lặn lại phổ biến đến vậy, tần số bệnh thực tế thấp! Đến ta khẳng định rằng: Nếu có ý tưởng muốn loại bỏ allele lặn gây bệnh khỏi quần thể hòng “cải thiện chủng tộc” chẳng hạn, không tưởng! Thật vậy, gọi t số hệ cần thiết để biến đổi tần số allele ban đầu q0 xuống qt hệ thứ t, ta có t =1/q t -1/q0 Giả sử q = 0,01, muốn giảm xuống 0,001 phải cần tới 900 hệ; tương tự, để giảm tần số xuống 0,0001 phải cần đến 9.900 hệ Thử tưởng tượng người hệ trung bình 30 năm, thời gian lớn đến dường (9.900 x 30 = 297.000 năm)! Khảo sát trạng thái cân quần thể Từ nguyên lý H-W hệ rút cho phép ta vận dụng để xác định xem cấu trúc di truyền quần thể có trạng thái cân H-W hay khơng Dưới lược trình vài phương pháp tổng quát quần thể ngẫu phối (Hoàng Trọng Phán 2001), với giả thiết ký hiệu đề cập Trước tiên, cần nắm vững nguyên tắc suy luận: Theo nguyên lý H-W, tần số kiểu gene đời xác định nhờ tần số allele bố mẹ chúng Nếu quần thể trạng thái cân bằng, tần số allele hai hệ, tần số allele quan sát đời dùng y thể tần số allele đời bố mẹ để tính tần số kiểu gene kỳ vọng theo nguyên lý H-W Như vậy, nguyên tắc, quần thể coi trạng thái cân thỏa mãn khả sau đây; ngược lại, quần thể không trạng thái cân (1) Các tần số kiểu gene quan sát (P, H Q) phải xấp xỉ tần số kỳ vọng tương ứng (p2, 2pq q2), nghĩa thành phần di truyền quần thể phải thoả mãn công thức H-W Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Về mặt số lượng, quần thể coi trạng thái cân có phù hợp sít số quan sát kỳ vọng kiểu gene, nghĩa là: N11 p2N ; N12 2pqN; N22 q2N (2) Tần số thể dị hợp quan sát phải xấp xỉ tần số kỳ vọng (H2pq), nghĩa là: p.q ½H hay P.Q (½H)2 (3) Tần số kiểu gene quan sát hai hệ liên tiếp tương đương Nếu ta gọi tần số kiểu gene A1A1, A1A2 A2A2 tương ứng hệ thứ P1, H1và Q1 hệ thứ hai P2, H2 Q 2, lúc đó: P1 P2 ; H1 H2; Q1 Q2 (4) Đối với trường hợp khảo sát cân H-W giao phối ngẫu nhiên dựa tần số giao phối số lượng cặp giao phối kiểu giao phối khác nhau, ta so sánh sau: Kiểu giao Tần số Số lượng phối Quan sát Kỳ vọng Quan sát A1A1 x A1A1 P2 p2.p2 P 2.N/2 A1A1 x A1A2 2PH 2(p2)(2pq) A1A1 x A2A2 2(p2)(2pq) 2P.H.N/2 2(p2)(2pq)N/2 A1A2 x A1A2 2PQ 2(p2)(q2) 2(p2)(q2) A1A2 x A2A2 H2 A2A2 x A2A2 (2pq)(2pq) (2pq)(2pq) 2QH 2(2pq)(q2) 2(2pq)(q2) Tổng Q2 q2.q q2.q2 1 Kỳ vọng p2.p2.N/2 2P.Q.N/2 2(p2)(q 2)N/2 H 2.N/2 (2pq)(2pq)N/2 2Q.H.N/2 2(2pq)(q2)N/2 Q 2.N/2 q2.q 2.N/2 N/2 N/2 (5) Phương pháp “Khi-bình phương” (Chi-square method) Khi so sánh số liệu quan sát kỳ vọng thường có sai lệch khơng đáng kể đáng kể Vì ranh giới phân định chúng khơng rõ ràng khiến ta khó mà khẳng định quần thể trạng thái cân Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com không Trong trường hợp đó, ta phải sử dụng phương pháp c2 (xem chương 1) Ví dụ: Để khảo sát trạng thái cân H-W, ta xét quần thể người Mỹ da trắng gốc Âu cho bảng 12.1 Từ số người mang nhóm máu M, MN vàN tương ứng 1.787; 3.039; 1.303 (với N = 6.129), ta tính tần số allele M N p q sau: p = 1.787 + 1/2(3.039) = 0,539 q = - p = 0,461 Từ tính tần số kỳ vọng kiểu gene: MM p2 = (0,539)2 = 0,292 MN 2pq = 2(0,539)(0,461) = 0,497 NN q2 = (0,461)2 = 0,211 Và số cá thể kỳ vọng chúng: MM p2 × N = 0,292 × 6.129 = 1.787,2 MN 2pq × N = 0,497 × 6.129 = 3.044,9 NN q2 × N = 0,211 × 6.129 = 1.296,9 So sánh số liệu quan sát kỳ vọng kiểu gene ta thấy có phù hợp sít sao, chứng tỏ quần thể trạng thái cân H-W Thật vậy, kiểm tra trắc nghiệm (khi) x2, ta có: (khi) x2 = + + = 0,04 Tra bảng phân phối c2 ứng với P = 0,05 bậc tự ta tìm trị số (khi) x2 3,84 Vì trị số thực tế nhỏ so với trị số lý thuyết, chứng tỏ số liệu quan sát kỳ vọng trùng khớp hoàn toàn; nghĩa là, quần thể trạng thái cân H-W Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Di truyền học quần thể ( phần ) Nguyên lý Hardy-Weinbeirg Năm 1908, nhà toán học người Anh Godfrey H.Hardy bác sĩ người Đức Wilhelm Weinberg độc lập chứng minh có tồn mối quan hệ đơn giản tần số allele tần số kiểu gene mà ngày ta gọi định luật hay nguyên lý Hardy-Weinberg (viết tắt: H -W ) Nội dung nguyên lý H-W Trong quẩn thể ngẫu phối kích thước lớn, khơng có áp lực q trình đột biến, di nhập cư, biến động di truyền chọn lọc, tần số allele trì ổn định từ hệ sang hệ khác tần số kiểu gene (của gene gồm hai allele khác nhau) hàm nhị thức tần số allele, biễu diễn công thức sau: ( p + q )2 = p + 2pq + q2 = Chứng minh Ở quần thể Mendel, xét locus autosome gồm hai allele A1 A2 có tần số hai giới đực Ký hiệu p q cho tần số allele nói (p + q =1) Cũng giả thiết cá thể đực bắt cặp ngẫu nhiên, nghĩa giao tử đực gặp gỡ cách ngẫu nhiên hình thành hợp tử Khi tần số kiểu gene tích tần số hai allele tương ứng Xác suất để cá thể có kiểu gene A1A1 xác suất (p) allele A1 nhận từ mẹ nhân với xác suất (p) allele A1 nhận từ bố, hay p.p = p2 Tương tự, xác suất mà cá thể có kiểu gene A2A2 q2 Kiểu gene A1A2 xuất theo hai cách: A1 từ mẹ A2 từ bố với tần số pq, A2 từ mẹ A1 từ bố với tần số pq; tần số A1A2 pq + pq = 2pq (Bảng 12.2) Điều chứng minh tóm tắt sau: * Quần thể ban đầu có kiểu gene : A1A1 A2A2 Tổng Tần số kiểu gene : Tần số allele : P p = P + ½H ; q = Q + ½H * Quần thể hệ thứ sau ngẫu phối có : A1A2 H Q Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Tần số kiểu gene = (p + q)2 = p + 2pq + q2 Tần số allele: f(A1) = p + ½(2pq) = p(p+q) = p f(A2) = q2 + ½(2pq) = q(p+q) = q Nhận xét: Từ chứng minh cho thấy tần số allele hệ giống hệt hệ ban đầu, nghĩa f(A1) = p f(A2) = q Do đó, tần số kiểu gene hệ p2, 2pq q2 (giống hệ thứ sau ngẫu phối) Điều chứng tỏ tần số kiểu gene đạt cân sau hệ ngẫu phối Trạng thái ổn định thành phần di truyền phản ánh công thức H-W gọi cân H-W (Hardy-Weinberg equilibrium) Bảng Các tần số H-W sinh từ kết hợp ngẫu nhiên giao tử Tần số giao tử p(A1) q(A2) Tầnsố p(A1) p (A1A1) pq(A1A2) gtử q(A2) pq(A1A2) q2(A2A2) đực Các mệnh đề hệ (1) Nếu khơng có áp lực q trình tiến hoá (đột biến, di nhập cư, biến động di truyền chọn lọc), tần số allele giữ nguyên không đổi từ hệ sang hệ khác Đây mệnh đề nguyên lý hay định luật H-W (2) Nếu giao phối ngẫu nhiên, tần số kiểu gene có quan hệ với tần số allele công thức đơn giản: ( p+q )2 = p2 + 2pq + q2 =1 (3) Hệ 1: Bất luận tần số kiểu gene ban đầu (P, H, Q) nào, tần số allele hai giới nhau, sau hệ ngẫu phối tần số kiểu gene đạt tới trạng thái cân (p2, 2pq q2) (4) Hệ 2: Khi quần thể trạng thái cân tích tần số đồng hợp tử bình phương nửa tần số dị hợp tử, nghĩa là: p2.q2 = (2pq/2)2 Thật vậy, quần thể trạng thái cân lý tưởng, ta có: H = 2pq Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Biến đổi đẳng thức ta được: pq = ½H Bình phương hai vế, ta có: p2.q = (½H)2, H = 2pq Như đẳng thức cho thấy mối tương quan thành phần đồng hợp dị hợp quần thể trạng thái cân lý tưởng (5) Hệ 3: (i) Tần số thể dị hợp không vượt 50%, giá trị cực đại xảy p = q = 0,5 Þ H = 2pq = 0,5; lúc thể dị hợp chiếm nửa số cá thể quần thể; (ii) Đối với allele (tức có tần số thấp), chiếm ưu thể dị hợp nghĩa là, tần số thể dị hợp cao nhiều so với tần số thể đồng hợp allele Điều gây hậu quan trọng hiệu chọn lọc (xem thêm mục 1.5.2 đây) Tần số giao phối kiểm chứng nguyên lý H-W Nguyên lý H-W chứng minh theo cách khác dựa tần số kiểu giao phối Mặc dù cồng kềnh phương pháp xét lại cho thấy rõ cách tần số H-W phát xuất từ quy luật phân ly Mendel Xét cấu trúc giao phối quấn thể ngẫu phối ta thấy có thảy chín kiểu giao phối với tần số giao phối Bảng Vì tần số kiểu gene hai giới xem nhau, nên số kiểu giao phối thuận nghịch tương đương cịn lại sáu kiểu giao phối khác với tần số tương ứng nêu hai cột bảng 12.4 Bây ta xét kiểu gene đời sinh từ kiểu giao phối sau tìm tần số kiểu gene toàn đời con, với giả thiết tất kiểu giao phối hữu thụ ngang tất kiểu gene có sức sống Kết trình bày phía bên phải Bảng Sau rút gọn ta tần số kiểu gene đời tương ứng p2 , 2pq q2 (ở dòng cuối bảng) Các trị số tần số cân H-W (equilibrium frequencies) đạt sau hệ ngẫu phối, tần số kiểu gene đời bố mẹ Bảng Tần số kiểu giao phối ngẫu nhiên Giới đực A1A1 (P) A1A2 (H) A2A2 (Q) Giới A1A1 (P) P2 PH PQ A1A2 (H) PH H2 QH Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com A2A2 (Q) PQ QH Q2 Bảng Nguyên lý Hardy-Weinberg hai allele Bố mẹ Đời Kiểu giao phối Tần A1A1 A1A2 A2A2 số A1A1 ´ A1A1 P2 P2 A1A1 ´ A1A2 2PH PH PH A1A1 ´ A2A2 2PQ - 2PQ A1A2 ´ A1A2 H ¼H ½H ¼H A1A2 ´ A2A2 2HQ - A2A2 ´ A2A2 Q Tổng Q2 (P+½H)2 =p2 : 2(P+½H)(Q+½H) =2pq : (Q+½H)2 = q HQ - HQ Các khái niệm Di truyền học quần thể Quần thể (population) Trong tiến hoá, cá thể khơng xem đơn vị thích hợp vì: kiểu gene cá thể giữ nguyên quãng đời nó; nữa, cá thể có tính tạm bợ (dù sống tới nghìn năm tùng ) Ngược lại, quần thể có tính liên tục qua thời gian mặt khác, thành phần di truyền thay đổi tiến hoá qua hệ Sự hình thành quần thể địa phương vùng lãnh thổ khác phương thức thích ứng lồi trước tự nhiên Quần thể xem đơn vị tiến hóa sở Theo A.V.Yablokov (1986), quần thể nhóm cá thể lồi có khả giao phối tự với nhau, chiếm khu phân bố xác định trải qua khoảng thời gian tiến hoá lâu dài để hình thành nên hệ thống di truyền độc lập ổ sinh thái riêng Nói ngắn gọn, quần thể nhóm sinh vật có khả giao phối qua lại chia xẻ vốn gene chung (Ridley 1993) Nó cịn gọi quần thể Mendel, mà tập hợp lớn loài (species) Các hệ thống giao phối (mating systems) Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com Trên nguyên tắc, cấu trúc di truyền quần thể hệ sau xác định xác suất kết hợp giao tử hệ trước trình thụ tinh Do đó, phụ thuộc vào kiểu giao phối bố mẹ Trong di truyền học quần thể, người ta phân biệt ba kiểu giao phối: Giao phối ngẫu nhiên hay ngẫu phối (random mating hay panmixia), giao phối chọn lựa (assortative mating), nội phối (inbreeding) - Ngẫu phối kiểu giao phối xảy bắt cặp ngẫu nhiên cá thể đực quần thể Lưu ý định nghĩa quần thể áp dụng cho quần thể thuộc hệ thống ngẫu phối; chúng chiếm vị trí quan trọng hệ thống loài đề cập chủ yếu suốt chủ đề - Giao phối chọn lựa kiểu giao phối cá thể đực không bắt cặp ngẫu nhiên mà có lựa chọn theo kiểu hình Có hai trường hợp: (1) Nếu cá thể có xu hướng giao phối với cá thể khác có kiểu hình tương tự, gọi giao phối chọn lựa dương tính (positive assortative mating); (2) Nếu lựa chọn quan tâm tần số cặp giao phối khác xa với tần số cặp ngẫu phối, gọi giao phối khơng lựa chọn (disassortative mating) hay chọn lựa âm tính (negative assortative mating) Chẳng hạn, người, giao phối có lựa chọn xảy tính trạng chiều cao, màu mắt, màu tóc Vì ảnh hưởng đến tần số kiểu gene locus có liên quan đến việc xác định kiểu hình sử dụng giao phối Cịn kiểu giao phối không lựa chọn phổ biến hệ thống tự bất dục (self-sterility) thực vật - Nội phối giao phối không ngẫu nhiên xảy cá thể có quan hệ họ hàng gần điển hình tự thụ tinh (xem mục IV) Vốn gene (gene pool) Vốn gene tập hợp toàn allele tất gene cá thể quần thể thời điểm xác định Vốn gene sử dụng chung cho cá thể quần thể Mỗi quần thể đặc trưng vốn gene định mô tả tần số allele locus Tần số kiểu gene tần số allele Để mô tả thành phần di truyền quần thể ta cần phải xác định kiểu gene cá thể số cá thể kiểu gene Giả sử Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com quần thể sinh vật lưỡng bội gồm N cá thể, xét locus A thuộc nhiễm sắc thể thường (autosome) với hai allele A1 A2 có mặt cá thể Lúc có ba kiểu gene: A1A1, A1A2 A2A2 với số lượng tương ứng N11, N 12 N 22; (N = N 11 + N12 + N22) Nếu ký hiệu P, H Q tần số tương ứng với kiểu gene trên, ta có: P = N11 / N; H = N12 / N Q = N22 / N ; (P + H + Q = 1) Từ ta tính tần số gene hay allele (gene or allelic frequencies) A1 A2, với ký hiệu tương ứng p q ( p +q =1), sau: p= = P +1/2 H q= = Q +1/2 H ( hay q =1-p ) Tóm tắt: (1) Vốn gene quần thể có N cá thể bao gồm 2N hệ gene đơn bội Mỗi hệ gene gồm tất thông tin di truyền nhận từ cha mẹ Đối với locus autosome, vốn gene quần thể có 2N allele (2) Tần số kiểu hình (phenotypic frequency) số lượng cá thể kiểu hình cụ thể chia cho tổng số cá thể quần thể (3) Tần số kiểu gene (geneotypic frequency) số lượng cá thể kiểu gene cụ thể chia cho tổng số cá thể quần thể (4) Tần số allele (allelic frequency) hai lần số lượng cá thể đồng hợp cộng với số cá thể dị hợp allele chia cho hai lần tổng số cá thể quần thể; hay tần số allele tần số kiểu gene đồng hợp cộng với nửa tần số kiểu gene dị hợp allele Lưu ý: (i) Tổng tần số kiểu hình, kiểu gene hay allele thuộc locus ln ln đơn vị; (ii) Tần số allele hay tần số gene số nhà khoa học thường gọi (Crow 1986; Falconer Mackay 1996) khái niệm di truyền học quần thể; dấu hiệu đặc trưng quần thể cho phép phân biệt với quần thể khác loài; (iii) Để cho tần số allele quan sát đặc trưng quần thể, mẫu thu phải ngẫu nhiên có kích thước đủ lớn; (iv) Để tiện cho số mục đích mơ tả biến dị di truyền locus, người ta sử dụng chủ yếu tần số allele tần Simpo PDF Merge and Split Unregistered Version - http://www.simpopdf.com số kiểu gene, locus thường có số allele số kiểu gene; (v) Thuật ngữ "thành phần" hay "cấu trúc di truyền quần thể" dùng để tần số tương đối allele kiểu gene quần thể thời điểm xác định Ví dụ: Số liệu phân bố hệ nhóm máu M-N số quần thể người bảng cho thấy: (1) Mỗi quần thể vùng địa lý định có tần số allele đặc trưng ; (2) Trong quần thể người Mỹ gốc Âu có tần số allele M N tương đương, tần số allele M cao khoảng 8%, quần thể thổ dân Úc có tần số allele N cao (nhiều gấp 4,6 lần tần số allele M); tộc da đỏ Navaho nói riêng vùng Trung-Nam Mỹ nói chung có tần số allele M cao Bảng Tần số nhóm máu hệ M-N số quần thể người Quần thể Số lượng Tần số kiểu gene M MN 305 52 N 216 492 Bộtộc Navaho Thổ dân Úc 22 Mỹ gốc Âu 1787 1303 3039 Tần allele M M M N N N L L L L L L LM LN 0,845 0,144 0,917 0,011 0,083 0,030 0,296 0,178 0,674 0,822 0,292 0,496 0,539 0,213 0,461 số ... http://www.simpopdf.com Di truyền học quần thể ( phần ) Dòng gene hay di nhập cư Di- nhập cư (migration) hay dòng gene (gene flow) di chuyển cá thể từ quần thể sang quần thể khác, kéo theo việc đưa vào... http://www.simpopdf.com Biến động di truyền ngẫu nhiên tác động lên thành phần di truyền quần thể Biến động di truyền ngẫu nhiên (genetic random drift), hay nói gọn biến động di truyền, biến đổi ngẫu... biệt đa dạng mặt di truyền quần thể nhỏ dẫn tới cách ly sinh sản q trình tiến hóa lồi Và biến động di truyền nguyên nhân làm cho mức dị hợp tử thấp quan sát số lồi có nguy bị di? ??t vong Tác động