luận án tiến sĩ nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống megophrys (amphibia megophryidae) ở việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI −−−−−−−−−−−−−−− LƯƠNG MAI ANH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE) Ở VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI−2021 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI −−−−−−−−−−−−−−− LƯƠNG MAI ANH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành : Động vật học Mã số : 9.42.01.03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS.TS Nguyễn Lân Hùng Sơn GS.TS Nguyễn Quảng Trường HÀ NỘI−2021 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng Các kết nêu luận án trung thực, số liệu tham khảo có nguồn trích dẫn rõ ràng Bản thảo luận án chưa bảo vệ để nhận học vị trước hội đồng trước Tác giả Lương Mai Anh ii LỜI CẢM ƠN Tôi xin cảm ơn PGS.TS Nguyễn Lân Hùng Sơn GS.TS Nguyễn Quảng Trường hướng dẫn tơi q trình thực đề tài, phân tích số liệu, cơng bố kết nghiên cứu hoàn thiện luận án Xin cảm ơn GS.TS Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức), PGS.TS Nguyễn Thiên Tạo, NCS Ninh Thị Hòa (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), TS Phạm Thế Cường (Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật), ThS Ngô Thị Hạnh (Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội), PGS TS Phạm Văn Anh (Đại học Tây Bắc), TS Lê Trung Dũng (Bộ Giáo dục Đào tạo), NCS Hoàng Văn Chung (Viện Sinh học Thành Đô, Viện Hàn lâm Khoa học Trung Quốc) đồng nghiệp hỗ trợ trình khảo sát thực địa phân tích số liệu luận án Xin trân trọng cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư Phạm, Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học Bảo tàng Sinh vật tạo điều kiện hỗ trợ cho trình học tập nghiên cứu Xin cảm ơn Tổ Giám định mẫu động vật, thực vật Phòng Động vật có xương sống (Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật), Phòng Bảo tồn thiên nhiên (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) hỗ trợ trình phân tích số liệu luận án; Ban Giám đốc, cán kiểm lâm VQG, KBTTN khu vực, lãnh đạo người dân địa phương cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tơi q trình khảo sát thực địa Tơi xin tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới gia đình người thân hết lòng giúp đỡ, động viên tơi để hồn thành luận án Nghiên cứu hỗ trợ Quỹ Phát triển Khoa học Công nghệ Quốc gia (Nafosted) đề tài mã số 106.05−2017.329 Khảo sát thực địa khu vực Tây Nguyên hỗ trợ Viện Hàn lâm Khoa học Cơng nghệ Việt Nam (Đề tài thuộc Chương trình Tây nguyên giai đoạn 2016-2020, mã số TN18/T07) Trang thiết bị thực địa hỗ trợ tổ chức Idea Wild (Hoa Kỳ) Vườn thú Cologne (CHLB Đức) Hà Nội, tháng năm 2021 Nghiên cứu sinh Lương Mai Anh iii DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT CITES Cơng ước bn bán quốc tế lồi động thực vật hoang dã nguy cấp CS Cộng CR Cực kì nguy cấp DNA Axit đêơxi ribơnuclêic ĐDSH Đa dạng sinh học EN Nguy cấp EL AL Và nhiều người khác HNUE Mã mẫu vật lưu giữ tạiTrường Đại học Sư phạm Hà Nội ICZN Ủy ban Quốc tế Danh pháp Động vật IEBR Mã mẫu vật lưu giữ Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật IUCN Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế KBTTN Khu Bảo tồn thiên nhiên KVNC Khu vực nghiên cứu LC Lưỡng cư NCS Nghiên cứu sinh SĐVN Sách Đỏ Việt Nam VNMN Mã mẫu vật lưu giữ Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam VQG Vườn quốc gia VU Sẽ nguy cấp ♂ Con đực ♀ Con iv MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu nghiên cứu Nội dung nghiên cứu Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài .2 Những đóng góp đề tài CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU .4 1.1 Lược sử nghiên cứu ếch nhái nước khu vực 1.2 Tổng quan nghiên cứu ếch nhái Việt Nam 1.2.1 Các nghiên cứu khu hệ phát .5 1.2.2 Các nghiên cứu tu chỉnh phân loại học 1.2.3 Nghiên cứu phân vùng địa lý động vật khu hệ lưỡng cư bò sát Việt Nam 11 1.3 Các nghiên cứu họ Megophryidae giống Megophrys Việt Nam 13 1.3.1 Nghiên cứu họ Megophryidae 13 1.3.2 Nghiên cứu giống Megophrys 13 CHƯƠNG ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17 2.1 Địa điểm thời gian nghiên cứu 17 2.2 Cách tiếp cận 20 2.3 Phương pháp nghiên cứu 20 2.3.1 Khảo sát thực địa 20 2.3.2 Nghiên cứu phịng thí nghiệm 21 2.4 Phân tích sinh học phân tử 25 2.5 Phân tích đặc điểm phân bố loài giống Megophrys 26 2.6 Đánh giá lồi có giá trị bảo tồn 28 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 29 3.1 Thành phần loài giống Megophrys phát Việt Nam 29 3.1.1 Thành phần loài 29 3.1.2 Các phát 32 3.2 Đặc điểm hình thái phân bố loài thuộc giống Megophrys 33 3.2.1 Mơ tả đặc điểm hình thái lồi 33 v 3.2.2 Khóa định loại lồi thuộc giống Megophrys 54 3.2.3 Đánh giá đặc điểm phân bố loài 56 3.2.4 Đặc điểm phân bố loài giống Megophrys theo phân vùng địa lý 60 3.3 Mối quan hệ di truyền loài thuộc giống Megophrys 72 3.3.1 Sự sai khác di truyền loài 72 3.3.2 Quan hệ di truyền loài giống Megophrys 88 3.4 Các yếu tố tác động đến loài thuộc giống Megophrys Việt Nam đề xuất giải pháp bảo tồn 91 3.4.1 Các yếu tố tác động đến loài thuộc giống Megophrys Việt Nam 91 3.4.2 Đề xuất số giải pháp bảo tồn 95 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 100 CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 102 TÀI LIỆU THAM KHẢO 104 PHỤ LỤC vi DANH LỤC BẢNG Bảng 2.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu 17 Bảng 2.2 Các số đo hình thái lưỡng cư (Đơn vị: mm) 22 Bảng 2.3 Màng bơi số lồi LC mơ tả theo Glaw Vences (2007) 24 Bảng 2.4 Các mồi sử dụng nghiên cứu quan hệ di truyền giống Megophrys 25 Bảng 3.1 Danh sách lồi thuộc giống Cóc mắt ghi nhận Việt Nam .30 Bảng 3.2 Thơng tin trình tự gen sử dụng nghiên cứu 73 Bảng 3.3 Khoảng cách di truyền loài giống Megophrys 76 Bảng 3.4 Khoảng cách di truyền loài phân giống Ophryophryne 79 Bảng 3.5 Khoảng cách di truyền loài phân giống Panophrys 80 Bảng 3.6 Khoảng cách di truyền loài phân giống Xenophrys 81 Bảng 3.7 Khoảng cách di truyền quần thể loài Megophrys (Xenophrys) maosonensis 82 Bảng 3.8 Khoảng cách di truyền quần thể loài Megophrys (Ophryophryne) microstoma Việt Nam 85 Bảng 3.9 Khoảng cách di truyền quần thể loài Megophrys (Panophrys) palpebralespinosa 86 Bảng 3.10 Diễn biến diện tích rừng Việt Nam giai đoạn 2010-2019 92 Bảng 3.11 Các nhân tố tác động đến lồi giống Cóc mắt ghi nhận địa điểm khảo sát 94 Bảng 3.12 Đánh giá thang điểm địa điểm cần ưu tiên bảo tồn KVNC 96 vii DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Phân vùng địa lý lưỡng cư, bị sát khu vực Đơng Dương 12 Hình 2.1 Địa điểm thu thập mẫu vật loài ếch thuộc giống Megophrys Việt Nam 19 Hình 2.2.Chỉ số đo hình thái LC loài giống Megophrys 23 Hình 3.1 Số lượng lồi thuộc giống Cóc mắt theo sinh cảnh 57 Hình 3.2 Số lượng lồi thuộc giống Cóc mắt theo nơi thu mẫu 58 Hình 3.3 Số lượng lồi thuộc giống Cóc mắt theo độ cao 59 Hình 3.4 Số lượng lồi thuộc giống Cóc mắt ghi nhận theo đai độ cao 60 Hình 3.5 Mặt lưng M gigantica 61 Hình 3.6 Mặt bụng M gigantica 61 Hình 3.7 Sơ đồ phân bố loài M gigantica 61 Hình 3.8 Mặt lưng M feae 61 Hình 3.9 Mặt bụng M feae 61 Hình 3.10 Sơ đồ phân bố loài M feae 61 Hình 3.11 Mặt lưng M intermedia 62 Hình 3.12 Mặt bụng M intermedia 62 Hình 3.13 Sơ đồ phân bố loài M intermedia 62 Hình 3.14 Mặt lưng M elfina 62 Hình 3.15 Mặt bụng M elfina 62 Hình 3.16 Sơ đồ phân bố loài M elfina 62 Hình 3.17 Mặt lưng M gerti 63 Hình 3.18 Mặt bụng M gerti 63 Hình 3.19 Sơ đồ phân bố lồi M gerti 63 Hình 3.20 Mặt lưng M hansi 63 Hình 3.21 Mặt bụng M hansi 63 Hình 3.22 Sơ đồ phân bố loài M hansi 63 Hình 3.23 Mặt lưng M microstoma 64 Hình 3.24 Mặt bụng M microstoma 64 Hình 3.25 Sơ đồ phân bố loài M microstoma 64 Hình 3.26 Mặt lưng M synoria 64 viii Hình 3.27 Mặt bụng M synoria 64 Hình 3.28 Sơ đồ phân bố loài M synoria 64 Hình 3.29 Mặt lưng M caobangesnsis 65 Hình 3.30 Mặt bụng M caobangesnsis 65 Hình 3.31 Sơ đồ phân bố loài M caobangensis 65 Hình 3.32 Mặt lưng M daweimontis 65 Hình 3.33 Mặt bụng M daweimontis 65 Hình 3.34 Sơ đồ phân bố lồi M daweimontis 65 Hình 3.35 Mặt lưng M fansipanensis 66 Hình 3.36 Mặt bụng M fansipanensis 66 Hình 3.37 Sơ đồ phân bố loài M fansipanensis 66 Hình 3.38 Mặt lưng M hoangliensensis 66 Hình 3.39 Mặt bụng M hoangliensensis 66 Hình 3.40 Sơ đồ phân bố loài M hoanglienensis 66 Hình 3.41 Mặt lưng M jingdongensis 67 Hình 3.42 Mặt bụng M jingdongensis 67 Hình 3.43 Sơ đồ phân bố loài M jingdongensis 67 Hình 3.44 Mặt lưng M minor 67 Hình 3.45 Mặt bụng M minor 67 Hình 3.46 Sơ đồ phân bố loài M minor 67 Hình 3.47 Mặt lưng M palpebralespinosa 68 Hình 3.48 Mặt bụng M palpebralespinosa 68 Hình 3.49 Sơ đồ phân bố lồi M palpebralespinosa .68 Hình 3.50 Mặt lưng M rubimera 68 Hình 3.51 Mặt bụng M rubimera 68 Hình 3.52 Sơ đồ phân bố lồi M rubrimera 68 Hình 3.53 Mặt lưng M maosonensis 69 Hình 3.54 Mặt bụng M maosonensis 69 Hình 3.55 Sơ đồ phân bố loài M maosonensis 69 Hình 3.56 Mặt lưng M parva 69 xxx STT Mã mẫu 361 AL.2018.16 362 AL.2018.18 363 AL.2018.19 364 AL.2018.33 365 AL.2018.43 366 AL.2018.54 367 AL.2018.55 368 AL.2018.100 369 ND.2017.08 370 AL.2018.5 371 XL.2012.41 372 XL.2012.60 373 XL.2012.84 374 XL.2012.92 375 XL.2012.93 376 XL.2012.94 377 XL.2012.101 378 XL.2012.106 379 XL.2012.124 380 XL.2012.125 381 XL.2012.132 382 XL.2012.136 383 TG.2013.50 384 QB.2015.5 385 QB.2015.32 386 QB.2015.42 387 QB.2015.93 388 QB.2015.195 389 QB.2015.224 390 QB.2015.275 xxxi STT Mã mẫu 391 QB.2015.330 392 QB.2015.336 393 QB.2015.347 394 QB.2015.117 395 QB.2015.141 396 TQ.2017.8 397 TQ.2017.111 398 TQ.2017.112 399 TQ.2018.07 400 TQ.2018.09 401 TQ.2018.21 402 TQ.2018.22 403 TQ.2018.23 404 TQ.2018.44 405 TQ.2018.72 406 TQ.2018.73 407 TQ.2018.145 408 TQ.2018.146 409 TQ.2018.163 410 TQ.CC.1.4 411 TQ.CC.1.53 412 TQ.2019.28 413 TQ.2019.69 414 TQ.2019.82 415 TQ.2018.109 416 TQ.2018.152 417 TQ.CC.1.5 418 TN.2018.32 419 TN.2018.33 420 TN.2018.34 xxxii STT Mã mẫu 421 QN.2016.101 422 QN.2016.104 423 QN.2016.115 424 HB.2014.62 425 HB.2014.78 426 HB.2014.80 427 HB.2014.82 428 HB.2014.83 429 HB.2014.84 430 HB.2014.123 431 HB.2014.191 432 HB.2014.201 433 HB.2015.59 434 HB.2015.63 435 HB.2015.81 436 KKK.1.20 437 IEBR.4384 438 IEBR.4385 439 IEBR.4386 440 IEBR.4387 441 IEBR.4388 442 IEBR.4389 443 IEBR.4390 444 IEBR.4391 445 VNMN.2019.04 446 VNMN.2019.05 447 VNMN.2019.06 448 CB.2015.67 449 CB.2015.74 450 CB.2015.93 xxxiii STT Mã mẫu 451 PHIAOAC.2018.9 452 PHIAOAC.2018.13 453 PHIAOAC.2018.15 454 PHIAOAC.2018.22 455 PHIAOAC.2018.23 456 PHIAOAC.2018.24 457 PHIAOAC.2018.25 458 PHIAOAC.2018.26 459 PHIAOAC.2018.49 460 PHIAOAC.2018.50 461 PHIAOAC.2018.51 462 PHIAOAC.2018.52 463 PHIAOAC.2018.19 464 SP.078 465 SP.118 466 SP.080 467 SP.093 468 IEBR.4205 469 2013.62 470 08.25.07 471 IEBR.999 472 YTY.2018.13 473 ROM.03563 474 ROM.03593 475 ROM.03634 476 ROM.03635 477 ROM.03528 478 TDV.0011 479 TDV.0013 480 TDV.0018 xxxiv STT Mã mẫu 481 TDV.0019 482 TDV.0020 483 TDV.0021 484 TDV.0022 485 TDV.0023 486 TDV.0012 487 TDV.0017 488 CB.2016.46 489 CB.2016.70 490 WAR.CB.26 491 PAE.278 492 PAE.329 493 PAE.330 494 PAE.331 495 PAE.416 496 PAE.417 497 PAE.613 498 SL.2014.70 499 SL.2014.72 500 SL.2014.73 501 SL.2014.75 502 SL.2014.98 503 SL.2014.71 504 TAO.925 505 YTY.2018.3 506 YTY.2018.4 507 YTY.2018.23 508 ROM.03675 509 HB.2014.133 510 HB.2014.158 xxxv STT Mã mẫu 511 HVC.2014.6 512 HB.2014.134 513 HB.2014.144 514 HB.2015.90 515 QB.2015.7 516 QB.2015.33 517 QB.2015.56 518 ROM.31302 519 ROM.31303 520 ROM.31304 521 ROM.31343 522 ROM.31418 523 ROM.31419 524 ROM.31420 525 ROM.31421 526 ROM.31422 527 ROM.31342 528 KIEBR.050601 529 KIEBR.050630 530 KIEBR.050631 531 CB.2015.15 532 CB.2015.17 533 CB.2015.18 534 CB.2015.34 535 CB.2015.35 536 CB.2016.17 537 CB.2016.18 538 TAO.806 539 CB.2016.15 540 CB.2015.16 xxxvi STT Mã mẫu 541 CB.2015.36 542 CB.2015.37 543 TAO.804 544 TAO.805 545 IEBR.2009 546 IEBR.2013 547 IEBR.2016 548 IEBR.3042 549 IEBR.3043 550 IEBR.1569 551 IEBR.1568 552 IEBR.818 553 TAO.824 554 HG.2017.14 555 HG.2017.15 556 HG.2017.16 557 HG.2019.68 558 HG.2019.69 559 KC.2013.2 560 IEBR.1000 561 IEBR.1002 562 IEBR.1003 563 IEBR.2010 564 IEBR.2011 565 IEBR.2013 566 IEBR.2015 567 HG.2017.13 568 KC.2013.8 569 KC.2013.28 570 AL.2017.19 xxxvii STT Mã mẫu 571 AL.2017.59 572 AL.2017.60 573 AL.2017.71 574 AL.2017.72 575 AL.2017.73 576 AL.2017.74 577 AL.2017.75 578 AL.2017.98 579 AL.2017.107 580 AL.2017.108 581 AL.2018.1 582 AL.2018.2 583 AL.2018.17 584 AL.2018.36 585 AL.2018.37 586 AL.2018.38 587 AL.2018.39 588 AL.2018.40 589 AL.2018.41 590 AMNH.16794 591 AMNH.16828 592 IEBR.789 593 AL.2017.106 594 TĐg.11001 595 TĐg.11003 596 TĐg.11006 597 TĐg.11010 598 TĐg.11020 599 TĐg.11016 600 SL.2012.3 xxxviii STT Mã mẫu 601 SL.2014.46 602 SL.2014.62 603 SL.2015.211 604 SL.2014.9 605 SL.2014.61 606 SL.2014.103 607 SL.2013.7 608 XL.2012.134 609 XL.2012.164 610 XL.2012.177 611 XL.2012.192 612 XL.2013.24 613 XL.2013.27 614 TQ.2018.12 615 TQ.2018.18 616 TQ.2018.19 617 TQ.2018.62 618 TQ.2018.79 619 TQ.2018.149 620 TQ.2018.10 621 TQ.2018.78 622 TQ.2017.12 623 TQ.2017.13 624 TQ.2017.29 625 TQ.2017.30 626 A.01.02 627 XS.2015.01 628 XS.2015.04 629 QN.2016.94 630 QN.2016.119 xxxix STT Mã mẫu 631 IEBR.2870 632 IEBR.2873 633 NQT.2011.74 634 KKK.2012.49 635 KKK.2012.161 636 KKK.2012.181 637 KKK.GL.2012.49 638 KKK.GL.2012.67 639 KK.80 640 CYS.2019.69 641 CYS.2019.43 642 CYS.2019.71 643 CYS.2019.70 644 CYS.2019.60 645 MNA.2012.0010 646 MNA.2013.0163 647 MNA.2013.0160 648 MNA.2013.0161 649 MNA.2013.0162 650 SL.2014.165 651 SL.2014.166 652 TĐ.2016.34 653 TĐ.2016.35 654 TĐ.2016.36 655 XS.01 656 MCC.2017.50 657 MCC.2017.48 658 MCC.2017.49 659 MS.2017.32 660 MS.2017.34 xl STT Mã mẫu 661 MS.2017.35 662 MS.2017.57 663 MS.2017.61 664 MS.2017.62 665 MS.2017.83 666 MS.2017.31 667 MS.2017.33 668 MS.2017.60 669 MNA.2012.0062 670 MNA.2012.0063 671 MNA.2012.0064 672 MNA.2012.0065 673 MNA.2012.0085 674 MNA.2012.0086 675 MNA.2013.0125 676 MNA.2013.0165 677 MNA.2013.0166 678 MNA.2013.0205 679 MNA.2013.0222 680 MNA.2013.0223 681 MNA.2014.0398 682 MNA.2014.0400 683 MNA.2014.0401 684 MNA.2014.0402 685 MNA.2014.0498 686 MNA.2014.0499 687 MNA.2014.0500 688 MNA.2014.0502 689 MNA.2014.0503 690 ĐB.2014.23 xli STT Mã mẫu 691 ĐB.2014.35 692 ĐB.2014.57 693 ĐB.2015.30 694 ĐB.2015.0259 695 ĐB.2015.0260 696 ĐB.2014.74 697 ĐB.2014.75 698 MNA.2013.0140 699 MNA.2013.0204 700 MNA.2013.0221 701 MNA.2014.0342 702 MNA.2014.0501 703 VP.2017.3 704 VP.2017.4 705 TĐ.2014.02 706 TĐ.2014.03 707 TĐ.2014.04 708 ĐB.2014.55 709 ĐB.2014.56 710 ĐB.2014.71 711 ĐB.2014.72 712 ĐB.2014.73 713 ĐB.2014.82 714 ĐB.2014.90 715 ĐB.2014.101 716 ĐB.2014.92 717 MCC.2017.83 718 MCC.2017.84 719 MCC.2017.85 720 MCC.2017.86 721 MCC.2017.87 722 MCC.2017.88 xlii PHỤ LỤC THÔNG TIN TRÌNH TỰ GEN CÁC LỒI THUỘC GIỐNG MEGOPHRYS STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Tên loài Megophrys acuta Megophrys acuta Megophrys auralensis Megophrys binchuanensis Megophrys binchuanensis Megophrys brachykolos Megophrys brachykolos Megophrys caobangensis Megophrys caobangensis Megophrys caobangensis Megophrys carinense Megophrys daweimontis Megophrys daweimontis Megophrys dongguanensis Megophrys dongguanensis Megophrys edwardinae Megophrys elfina Megophrys elfina Megophrys fansipanensis Megophrys fansipanensis Megophrys feae Megophrys feae Megophrys feae Megophrys gerti Megophrys gerti Megophrys gigantica Megophrys gigantica Megophrys gigantica Megophrys glandulosa Megophrys glandulosa Megophrys hansi Megophrys hoanglienensis Megophrys hoanglienensis Megophrys intermedia Megophrys intermedia Megophrys intermedia xliii STT 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 Tên loài Megophrys jingdongensis Megophrys jingdongensis Megophrys jingdongensis Megophrys jingdongensis Megophrys major Megophrys major Megophrys mangshanensis Megophrys mangshanensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys maosonensis Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys microstoma Megophrys minor Megophrys minor Megophrys nakunensis Megophrys nakunensis Megophrys nanlingensis Megophrys nanlingensis Megophrys nasuta Megophrys obesa Megophrys obesa Megophrys pachyproctus Megophrys pachyproctus Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa xliv STT 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 Tên loài Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys palpebralespinosa Megophrys parva Megophrys parva Megophrys rubimera Megophrys rubimera Megophrys rubimera Megophrys rubimera Megophrys shapingensis Megophrys spinata Megophrys spinata Megophrys synoria Megophrys wuliangshanensis Megophrys wuliangshanensis Megophrys sp Megophrys sp Megophrys sp Megophrys sp Megophrys sp Megophrys sp Megophrys sp Megophrys sp Leptobrachella oshanensis Leptobrachella ventripunctatus Leptobrachium boringii Leptobrachium huashen ... chọn thực đề tài: ? ?Nghiên cứu đa dạng thành phần loài mối quan hệ di truyền loài giống Megophrys (Amphibia: Megophryidae) Việt Nam? ?? Trong nghiên cứu này, kết hợp phân tích so sánh đặc điểm hình... GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI −−−−−−−−−−−−−−− LƯƠNG MAI ANH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE). .. mối quan hệ di truyền loài thuộc giống Megophrys Việt Nam Nội dung nghiên cứu Nội dung 1: Điều tra thành phần loài giống Megophrys địa điểm đại di? ??n cho vùng địa lý Việt Nam Nội dung 2: Đánh