Giải phẫu thực vật - Thư Viện Số - Thông tin Khoa học và Công nghệ

Do đó, hình thái giải phẫu là toà nhà nhiều tầng mà nền móng của nó là sự nghiên cứu cấu tạo phân tử nằm trong cơ sở những quá trình sống của tế bào, trên cơ sở đó cần phải nghiên cứu [r]

Thái dương hệ hình thành cách khoảng 4,7 tỷ năm tuổi trái đất xấp xỉ tuổi Thái dương hệ Theo đánh giá khác nguồn gốc tiến hoá ban đầu sống xảy hành tinh cách khoảng 3,5 tỷ năm Từ dạng sống trải qua nhiều biến đổi phân nhánh với thời gian dài tỷ năm, thiên nhiên để lại cho loài người tài nguyên vơ đa dạng, phong phú Theo dự đốn nhà sinh học có từ triệu lồi sinh vật Cho đến nay, cơng trình điều tra bản, thám hiểm, biết khoảng 1.392.485 lồi, có khoảng 322.311 lồi thực vật Chúng phân bố khắp nơi trái đất Từ vùng cực quanh năm băng giá có thực vật sinh sống địa y, rêu, cỏ , miền nhiệt đới, có rừng mưa với nhiều loại đa dạng, phong phú Trong khu vực định rừng Mã Lai có từ 2.500 đến 10.000 loài thực vật Ở nước ta, với diện tích 2.500 vườn Quốc gia Cúc Phương có 2.500 lồi thực vật Vì vậy, hệ sinh thái rừng nhiệt đới công nhận nơi tích luỹ đa dạng sinh vật, trung tâm luồng giao lưu giới sinh vật, có q trình chuyển hoá lượng lớn tiến hoá chúng Theo thời gian, có số lượng lớn lồi sinh vật xuất hiện, bị diệt vong Để khái quát số lượng khổng lồ loài sinh vật đó, nhà sinh học cố gắng tập hợp chúng thành năm giới: Tiền nhân (Monera), Đơn bào nhân thực (Protista), giới Nấm (Fungi), giới thực vật (Plantae) giới động vật (Animalia) Chúng có quan hệ với nguồn gốc chung làm sáng tỏ trình sống chủ yếu giống tồn thiên nhiên sống

Vai trò giới thực vật xanh thiên nhiên to lớn, chúng thuộc sinh vật sản xuất có khả chuyển hố quang thành hoá cần cho sống, xanh thường mở đầu cho chuỗi thức ăn hệ sinh thái nói riêng sinh nói chung Ngay chuỗi thức ăn mở đầu chất hữu phân huỷ có nguồn gốc trực tiếp gián tiếp từ xanh Các quần thể thực vật tự nhiên rừng có vai trị to lớn việc điều hồ thành phần khơng khí, tầng ozơn, khí hậu, làm giảm tác hại gió bão, hạn chế nạn xói mịn, lũ lụt, hạn hán, làm giảm nhiễm mơi trường sống Vì vậy, khẳng định rằng, khơng có giới thực vật sống trái đất tiếp diễn

Thực vật thức ăn cần thiết cho động vật mà cần cho sống người Trong số 75.000 lồi thực vật có khả cung cấp nguồn lương thực, thực phẩm cho người, sử dụng có hiệu 1.500 lồi Cây thuốc có tự nhiên lớn, phát 500 lồi có chứa hoạt chất chữa bệnh, kể ung thư Nguồn tài nguyên này, hàng năm mang lại cho giới khoảng 40 tỷ la Đó chưa nói đến nguồn tài ngun động vật đa dạng Vi khuẩn, nấm góp phần quan trọng chuyển hố dịng lượng dịng tuần hồn vật chất thiên nhiên đời sống người

Vai trò thực vật to lớn Chúng ta cần phải nghiên cứu, bảo vệ phát triển chúng Cần phải tìm cách tăng sản lượng chúng để phục vụ cho nhu cầu ngày cao người

những hệ thống sống tất mức độ tổ chức từ thể đến hệ thống quan, mô, tế bào, bào quan bào quan tạo thành thể thống nhất, có quan hệ chặt chẽ với mơi trường sống Do đó, nhiệm vụ hình thái giải phẫu thực vật nghiên cứu hình thái học tồn thể, hình thái học quan, mơ học, hình thái học tế bào, bào quan bào quan Sự nghiên cứu mức độ đó, phải bao hàm mức độ liên quan sử dụng kiện, phương pháp, khái quát nhiều môn trung gian Đồng thời tất mức độ nghiên cứu hình thái có quan hệ bổ sung cho tạo nên lĩnh vực thống hình thái giải phẫu khái niệm rộng Trên mức độ tổ chức, xuất tính chất khơng có liên hệ hồn tồn với tính chất yếu tố cấu tạo Chính phân tích hệ thống sinh vật thành thành phần cấu tạo nó, chí mơ tả cặn kẽ tất yếu tố, cho ta biết đặc tính cách hồn tồn Chính vậy, quan học không nhầm với mô học, mô học với tế bào học, tế bào học với mức độ phân tử Tuy nhiên, nghiên cứu cách sâu sắc mức độ thể cần thiết, để hiểu biết tối đa đặc điểm yếu tố cấu trúc Chính thế, việc nghiên cứu hình thái cấu tạo quan hệ thống chúng coi đầy đủ, thiếu phần nghiên cứu cấu tạo mô tế bào Do đó, hình thái giải phẫu tồ nhà nhiều tầng mà móng nghiên cứu cấu tạo phân tử nằm sở trình sống tế bào, sở cần phải nghiên cứu quy luật sống phát triển tiến hoá chúng, nhằm sử dụng nguồn tài nguyên to lớn cải tạo để phục vụ cho sống người ngày tốt đẹp

Những nội dung thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học mơ tả đối tượng trưởng thành để nghiên cứu quy luật hình thái giải phẫu thể thực vật

- Một hướng nghiên cứu hình thành - giải phẫu học cá thể phát sinh nhằm nghiên cứu hình thành tế bào mơ, quan thể cá thể phát sinh

- Một lĩnh vực nghiên cứu môn hình thái giải phẫu học so sánh hình thái giải phẫu học tiến hoá nhằm nghiên cứu dấu hiệu hình thái giải phẫu khác trình phát triển tiến hoá, làm sở cho phân chia nhóm thực vật

- Sống mơi trường khác nhau, thực vật hình thành đặc điểm thích nghi riêng để tiến hành trao đổi chất, trao đổi lượng trao đổi thông tin, thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học thích nghi Trên dây hướng nghiên cứu khác mơn hình thái giải phẫu thực vật, thuộc môn thực vật học

III Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật

Trong lịch sử phát triển thực vật học, hình thái giải phẫu thực vật phát triển tương đối sớm Hơn 2.300 năm trước đây, Theophraste gọi người sáng lập mơn thực vật học Ơng cơng bố dẫn liệu hình thái giải phẫu thể thực vật tác phẩm “Lịch sử thực vật”, nghiên cứu cỏ

đầu tiên có độ phóng đại 30 lần vào năm 1665 để quan sát lát cắt thực vật R.Hooke lần sử dụng thuật ngữ tế bào để giới thiệu đơn vị nhỏ giới hạn vách thấy lớp tế bào bần Ông ta mở đầu cho giai đoạn nghiên cứu cấu tạo tế bào mô bên thể Từ đó, cơng trình nghiên cứu khác lĩnh vực tế bào nhiều nhà khoa học giới, lần lần làm sáng tỏ cấu tạo chức tế bào, dẫn tới hình thành học thuyết tế bào (1838) Năm 1703 Giơn Rei phân biệt hai nhóm Một mầm Hai mầm Những hệ thống phân loại Carolus Linnaeus (1707 –1778), Bena Jussieu J., Antoine Jussieu, Augustin de Candolle, dựa vào hình thái giải phẫu quan, chủ yếu quan sinh sản, mà chưa ý đến hệ thống sinh họ quan niệm loài bất biến

Bước sang kỷ XIX, thành tựu nghiên cứu hình thái, giải phẫu góp phần đưa phân loại học đạt kết to lớn

Đến thời kỳ Charle Darwin, khoa học thực vật có bước chuyển mạnh mẽ Học thuyết tiến hoá Darwin bác bỏ quan điểm sinh vật khơng biến đổi, mà có q trình phát triển tiến hố quy luật di truyền, biến dị, chọn lọc tự nhiên nhân tạo Chính Darwin trước Lamarck xác định tính thống tiến hố sinh giới Do vậy, Engels F đánh giá cao xem học thuyết Darwin ba phát kiến lớn kỷ XIX với học thuyết tế bào định luật bảo tồn lượng

Sau Darwin, hình thái giải phẫu, phân loại thực vật nghiên cứu quan điểm tiến hoá, hệ thống phát sinh khác hình thành lập luận chủ yếu dựa vào dẫn liệu hình thái giải phẫu so sánh, di truyền Engler, Hutchison, Bus, Cuôc xanốp (Kypcaнoь), Takhtajan

Sự phát triển phân loại thực vật gắn liền với tiến hình thái giải phẫu thực vật, đặc biệt gắn liền với dụng cụ phóng đại, kỹ thuật hiển vi, cho phép nghiên cứu cấu tạo tế bào đơn vị cấu tạo chức thể

Sau R.Hooke sử dụng kính hiển vi quang học để quan sát sinh vật hiển vi, ơng xuất sách “hình hiển vi” năm 1965

Sau R.Hooke, vào năm 70 kỷ XVII, nhà động vật học người Ý Malpighi M nhà thực vật học người Anh Grew cơng bố nhiều cơng trình giải phẫu tổ chức học (mơ học), vậy, xem Malpighi M.và Grew người đặt móng nghiên cứu giải phẫu học Hai kỷ tiếp theo, nhà sinh học sâu nghiên cứu nội chất tế bào Robert Brown phát nhân tế bào Năm 1980, Hanstein giới thiệu thuật ngữ “thể nguyên sinh” để đơn vị chất nguyên sinh (tế bào) Như vậy, từ quan điểm tế bào “xoang rỗng” chuyển sang quan niệm tế bào khối nguyên sinh chất có chứa nhân giới hạn vách tế bào thành phần không sống tế bào (tế bào thực vật nấm)

đã ý đến việc áp dụng nguyên tắc, nghiên cứu giải phẫu quan điểm chức sinh lý Sau 10 năm, G.Habeclan phát triển đầy đủ hướng sách “Giải phẫu, sinh lý thực vật”

Cuối kỷ XIX đầu kỷ XX, nghiên cứu tế bào tiến hành mạnh mẽ Tiếp theo khám phá cấu trúc siêu hiển vi nhờ phát minh kính hiển vi điện tử (năm 1932) giáo sư Ruska, tiến sĩ vật lý điện tử, phân tích cấu trúc tia Rơnghen, mở đầu cho việc nghiên cứu sinh học phân tử Do vậy, cấu tạo chức trở thành thể thống nhất, khơng có ranh giới rõ ràng

Ở Việt Nam, cơng trình nghiên cứu hình thái giải phẫu cịn Dưới thời Pháp thuộc, Việt Nam có cơng trình nghiên cứu giải phẫu gỗ H.Lecomte sau miền Bắc giải phóng năm 1954 việc nghiên cứu giảng dạy hình thái giải phẫu ý trường phổ thông đại học Hiện có cơng trình nghiên cứu cấu tạo gỗ, đặc biệt gỗ rừng ngập mặn miền Bắc số cơng trình nghiên cứu sâu hình thái, giải phẫu số lồi, chi, họ thực vật ngành Hạt kín tác giả Việt Nam có giá trị lý thuyết ứng dụng để phục vụ cơng nghiệp hố, đại hố đất nước

IV Quan hệ hình thái giải phẫu thực vật với môn học khác

- Hình thái giải phẫu thực vật mơn học sở Nó cung cấp kiến thức sở cho nhiều môn học khác trước hết phân loại sinh học phát triển cá thể thực vật thuộc môn thực vật học

- Sinh lý học thực vật nghiên cứu chức sống sở đặc điểm hình thái giải phẫu Qua thấy mối liên hệ thống cấu tạo chức

- Sinh thái học thực vật nghiên cứu tác động qua lại thực vật môi trường sống Nhờ dấu hiệu biến đổi hình thái, giải phẫu quan khác cá thể, quần thể mà giải thích thích nghi khác với quy luật hình thành hệ sinh thái, biơm sinh

- Địa lý thực vật nghiên cứu phân bố thực vật vùng địa lý sinh học sở nghiên cứu dấu hiệu hình thái giải phẫu dạng thực vật đặc trưng đại địa chất trước đây, với quy luật phát tán loài khu hệ thực vật

- Cổ thực vật học nghiên cứu hình thái giải phẫu dạng hoá thạch từ thời đại địa chất trước Các di tích hình thái giải phẫu thực vật chết cần thiết cho việc xác định lịch sử phát triển thực vật, đồng thời cung cấp dấu hiệu xác định tuổi tầng lớp vỏ trái đất

- Bảo vệ thực vật nghiên cứu chống bệnh cho trồng sở kiến thức hình thái giải phẫu để biết lồi gây bệnh vi khuẩn, nấm hay vi rút phản ứng tế bào, mô, quan trồng xâm nhập loài ký sinh

kiến thức thực vật xác định để giảng dạy Đại học Phổ thông để phục vụ giảng dạy cho môn khác

V Phương pháp nghiên cứu mơn hình thái giải phẫu thực vật

Phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật quan sát, mô tả, so sánh sở kiện thu thập mà phân tích, tổng hợp, để đến suy diễn suy diễn giả thiết, nhằm tránh mô tả cách giản đơn, cóp nhặt cách khơng cần thiết mà phải đòi hỏi nghiên cứu kiện cách sâu sắc sở học thuyết định N.K Kolxov nói: “Làm việc với lý thuyết khơng xác bác bỏ được, cịn khơng có lý thuyết nào, đó, khơng biết nên chứng minh bác bỏ gì”

Trong phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu biết kết hợp quan sát tiến hành điều kiện tự nhiên với việc nghiên cứu phịng thí nghiệm, để so sánh mẫu thu thập được, phân tích tổng hợp rút kết luận Phương pháp thực nghiệm quan trọng nghiên cứu phát sinh, phát triển quan điều kiện tương ứng Nghiên cứu hình thái giải phẫu tiến hành thể chết thể sống quan hình thành hay trưởng thành, phải theo dõi trình phát triển cá thể hay phát sinh loài

Sự nghiên cứu tế bào, mô quan phải tiến hành nghiên cứu hiển vi hay siêu hiển vi Người ta sử dụng phương pháp ngâm mủn làm tiêu hiển vi Có lát cắt mỏng dày đến micromet siêu hiển vi, lát cắt có độ dày đến nanomet Các lát cắt theo hướng định không gian (theo mặt phẳng ngang, dọc hay tiếp tuyến) Để nghiên cứu phát triển mô, quan người ta phải tiến hành làm tiêu liên hoàn, giai đoạn Đồng thời phải biết xử lý mẫu vật với chất định hình phù hợp, để khơng làm hư hỏng cấu trúc bên tế bào Để nghiên cứu cấu trúc tế bào, mô quan khác nhau, cần phải tiến hành nhuộm màu khác nhau, tế bào, mơ có cấu trúc khác bắt màu khác Ngoài ra, người ta dùng phản ứng hoá học xảy cắt gọi phương pháp phân tích vi hố học, nhận biết thành phần có tế bào, mơ Đối với hình thái học thực nghiệm, người ta sử dụng phương pháp nuôi cấy mô vitrô Bằng cách đó, người ta ni cấy mơ cắt rời từ thời gian hàng chục năm mà tiếp tục phát triển hình thành tế bào, mơ, thể Điều đó, giúp ta hiểu quy luật điều khiển tạo thành tế bào mơ q trình phát triển cá thể

tia có bước sóng ngắn hơn, kính hiển vi tử ngoại, khả phân ly kính 100nm, tia Rơnghen phân biệt cấu trúc vật chất sống 1nm, kính hiển vi điện tử có khả phân ly 0,2nm Người ta cải tiến kính hiển vi điện tử để nâng độ phóng đại từ vạn lần lên triệu lần

Hiện nay, ông Binning Rohrer chế tạo thành cơng kính hiển vi hiệu ứng đường hầm (1982), cho phép nhìn thấy vật chất có khoảng 0,01nm, nghĩa phần mười đường kính trung bình ngun tử

Ngồi ra, nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật, người dùng máy vi quang phổ để kiểm tra định lượng, phương pháp phóng xạ tự ghi cho phép xác định cấu trúc sinh hoá tế bào, ly tâm siêu tốc để phân tích tổ hợp cấu thành tế bào, máy vi phẫu để tiến hành giải phẫu hiển vi tế bào, tách ni cấy tế bào, phương pháp sắc kí, phương pháp điện di hay đánh dấu phân tử tế bào đồng vị phóng xạ chất kháng thể để nghiên cứu đại phân tử

Chương

TẾ BÀO I Khái niệm tế bào

Tế bào đơn vị sở sống, bao gồm vật chất sống không sống, tác động qua lại với thống với ba q trình: Chuyển hố vật chất, chuyển hố lượng chuyển hố thơng tin Các

đặc tính sống biểu đầy đủ, thống nhất, đồng bộ, hài hoà mức tổ

chức tế bào mức độ tổ chức cao

Ở giai đoạn sớm tiến hoá sống, rằng, trang bị bản, bắt buộc thiên nhiên chọn lọc, phải tế bào Sự sống

được bắt đầu thể dạng hình thái cấu tạo tế bào nguyên thuỷ, cực kỳđơn giản, tương tự dạng tiền thân tế bào

Trong q trình tiến hố từ tế bào sinh vật tiền nhân (prokaryota)

đến tế bào sinh vật nhân thực (eucaryota), tế bào cấu tạo ngày phức tạp, phân hoá nhiều bào quan với chức chuyên biệt khác nhau,

đạt đến mức chun hố hình thái đa dạng chức cao, phong phú

Hình 1:Cấu tạo hiển vi lát cắt vi phẫu miếng bấc bần

Hình Robert Hooke sách" Hình hiển vi" ơng xuất năm 1665 Trong sách Hooke mô tả nhiều đối tượng số đối tượng mà ông nghiên cứu kính hiển vi ơng thiết kế

Thuật ngữ tế bào (cellula, tiếng la tinh có nghĩa buồng nhỏ) Robert Hooke người Anh đưa vào kỷ 17 Ông người sử dụng kính hiển vi quang học, quan sát lát cắt mỏng nút chai, thấy có nhiều nhỏ

giống tổ ong, ô nhỏ ông gọi tế bào (hình 1) Thực ra, mà ông quan sát

mảnh bần nút chai, vách bao quanh tế bào thực vật chết Sau ông nhận biết tế bào

những mô thực vật khác thấy ô tế bào sống chứa đầy chất "dịch" Trải qua hai kỷ, nhờ kính hiển vi ngày hoàn thiện, người ta ngày ý tới chất nguyên sinh thể vùi

sản phẩm tiết từ chất nguyên sinh tế bào thực vật, tế bào nấm Tế bào động vật thường khơng có vách

Chất ngun sinh có nghĩa thành phần sống bao gồm tế bào chất, bào quan nhân Năm 1880, Hanstein đưa thuật ngữ "thể nguyên sinh" để đơn vị chất nguyên sinh chứa tế bào Như vậy, tế

bào thực vật, tế bào nấm thể ngun sinh có vách bao bọc bên ngồi, cịn thể ngun sinh tế bào động vật khơng có vách bao bọc bên

Những nghiên cứu sau, người ta khám phá thành phần thể nguyên sinh Năm 1831, Robert Brown phát nhân tế bào Năm 1846 Hugo Von Mohl tìm thấy có khác chất ngun sinh dịch tế bào, năm 1862 Kolliker phân biệt tế

bào chất bao quanh nhân Tiếp theo khám phá nhiều chi tiết hiển vi siêu hiển vi khác nhau, với kính hiển vi quang học

các lạp thể, ty thể, nhiễm sắc thể, phân bào nguyên phân, giảm phân sau thể kỷ 20 với kính hiển vi điện tử ribơxơm, mạng lưới nội chất, ADN, gen phát minh

b c

Người ta phân biệt tế bào có hai nhóm thành phần: chất ngun sinh khơng phải chất ngun sinh Theo thói quen, người ta mơ tả thành phần nhóm chất ngun sinh chất sống, cịn nhóm thành phần chất nguyên sinh chất không sống Rõ ràng vạch ranh giới rõ rệt thành phần sống khơng sống, tế bào, chuyển hố từ chất khơng sống trở thành chất sống ngược lại, mặt khác tế bào, thành phần chất nguyên sinh tác động qua lại với thành phần chất nguyên sinh tạo nên sống tế bào

Như vậy, tế bào xác định thể nguyên sinh có khơng có vách bao bọc, có liên quan với hoạt động sống tế bào

Ở tế bào sinh vật tiền nhân, "nhân", nhiễm sắc thể trạng thái phân tán chưa có màng kép nhân bao bọc tế bào nhân sơ, tế bào bào sinh vật nhân thực, nhiễm sắc thể bao bọc màng kép nhân, tế bào nhân chuẩn (nhân thực)

Trong trình phát triển, số tế bào, mơ có nhiều nhân trường hợp tế bào cọng bào hay hợp bào, chẳng hạn số tảo nấm Thể bào tử nấm bậc cao, tế bào thường có hai nhân, mơ, phơi nhủ số Hạt kín phơi hạt trần có nhiều nhân Trạng thái nhiều nhân xảy trình phát triển tế bào có kích thước lớn sợi ống nhựa mủ Người ta cho

ở số cấu trúc nhiều nhân, nhân tế bào chất bao bọc xung quanh gọi "sinh vị" toàn cấu trúc tổ hợp đơn vị

chất nguyên sinh gọi cọng bào Còn trường hợp thể bào tử nấm nhầy nhiều nhân, tế bào nhân hợp lại với gọi hợp bào II Thành phần, cấu tạo tế bào

1.Hình dạng kích thước tế bào

Hình dạng kích thước tế bào thực vật nhân thực đa dạng Trừ thể có diệp lục nhân thực đơn bào (Protista), số lớn thực vật bật thấp đại đa số trường hợp thể thực vật đa bào (plantae), phân hóa nhiều loại mơ khác nhau, có nhiều loại tế bào với hình dạng chức khác

Tế bào mô phân sinh thường có hình khối nhiều mặt (14, 16, 18 mặt) Trong q trình sinh trưởng, từ tế bào mơ phân sinh, phân hóa thành hai kiểu: Kiểu tế bào mơ mềm (parenchyma) có chiều dài, chiều rộng khơng khác đặc trưng cho mô mềm dự trữ, mô mềm vỏ

v.v , ngược lại, kiểu tế bào hình thoi (prosenchyma) có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, đặc trưng cho mô dẫn truyền, tế bào sợi thuộc mô cứng v.v

Độ lớn tế bào khác nhau, thông thường từ 10μm – 100μm Cũng có tế bào đạt 200μm hơn, thấy mắt thường Tế bào nhân thực có kích thước lớn tế bào nhân sơ, tế bào chất phân hóa nhiều bào quan khác ( xem hình 2)

2 Thành phần cấu tạo tế bào 2.1 Vách tế bào

2.1.1 Thành phần hóa học vách tế bào

Sự có mặt vách xenluloza tế bào bao phủ lên bề mặt màng ngoại chất đặc trưng để phân biệt tế bào thực vật tế bào động vật Ngoại lệ, thực vật có tế bào khơng có vách xenluloza (các giao tử) tế bào động vật có vách tương tự vách xenluloza (các tế bào bao Hải tiêu) Vách sơ cấp thành phần khơng thuộc chất ngun sinh, có tăng trưởng phân hố Theo số nhà nghiên cứu, tế bào chất thâm nhập vào vách cịn sinh trưởng phân hố Vách tế bào làm cho hình dạng tế

bào kết cấu mơ phong phú, có chức nâng đỡ, bảo vệ tế

bào sống hay tế bào chết (mô cứng, quản bào, mạch thơng) Vì vậy, mà người ta xem vách tế bào khung sườn bên tế bào, chúng giúp thực vật cạn chống lại tác động lực học, bảo vệ sinh học, chống nước Để thực chức nâng đỡ thực vật tiến hành theo hai cách, hai loại tế bào khác

+ Đối với tế bào chết, vách tế bào dày lên gấp bộ, bảo

đảm cho quan có độ cứng rắn, thực chức nâng đỡ Vách tế bào giữ vai trò số hoạt động hấp thu, thoát nước, di chuyển tiết

Trong trình hình thành vách, có nhiều chất hố học khác nhau, tham gia cấu tạo vách nhằm thực chức bảo vệ nâng đỡ có hiệu Chúng ta phân biệt ba nhóm sau đây:

- Cơ chất (matrix) chất khơng định hình, có nhiều màng sơ cấp pectin, hemixenluloza

- Chất xây dựng khung sườn vách Những chất xếp mạng tinh thể, có dạng sợi Phân tử xenluloza chất sở chủ yếu

để cấu trúc nên khung sườn ngoài, nằm chất vách Cịn Nấm kitibioza chất chủ yếu tạo nên khung sườn vách

- Chất tẩm tẩm chất vơ định hình, hình thành chậm so với chất khung sườn vách Chất tẩm chất bám vào khoảng trống khung sườn vách tế bào Những chất có ảnh hưởng quan trọng đến tính chất lý hố vách Chẳng hạn chất tẩm linhin gọi vách hoá gỗ Nếu chất tẩm suberin gọi vách hoá bần, để bảo vệ sinh học, chống nước, cách nhiệt, cách điện với mơi trường ngồi Chất tẩm ngồi chất bám bề mặt phía ngồi vách tế bào biểu bì chất sáp để chống thấm nước nước Ngồi ra, cịn có chất tẩm ngồi khác xuất trình hình thành vách tế bào

Đứng phương diện hình thái, vách tế bào quy định hình dạng đặc trưng cho loại tế bào mơ, sởđể phân loại mơ Do

đó tế bào bước vào giai đoạn chuyên hoá với

biến đổi vách Vì vậy, phát minh tế bào, người ta lầm tưởng, vách tế bào thành phần cấu tạo nên tế bào thực vật Sau người ta xác định chất nguyên sinh thành phần cấu tạo nên tế bào Ở kỉ 20, việc nghiên cứu vách tế bào có ứng dụng quy mô công nghiệp xenluloza dẫn xuất chúng, nhờ có

+ Ở thực vật, tế bào mơ, có vách riêng kết dính với tế bào bên cạnh chất gian bào Những tế bào non thường có vách mỏng tế bào phát triển đầy đủ Ở số tế bào mô mềm vách dày thêm không đáng kể, tế bào ngừng phát triển Trên sở phát triển cấu trúc, người ta phân biệt ba phần vách tế bào thực vật Chất gian bào (gọi phiến giữa) nằm vách cạnh Vách sơ cấp (8-14% xenluloza) vách thứ cấp (30-50% xenluloza) nằm tiếp giáp với nhau, nghĩa vách thứ cấp nằm vách sơ

cấp chất nguyên sinh

Phiến thường chất vơ định hình, đẳng hướng Thành phần chủ yếu hợp chất pectic kết hợp với canxi Ở mơ gỗ, phiến thường hố gỗ Trong thời gian sinh trưởng thứ cấp, chất gian bào vách sơ cấp khó phân biệt với Vì vách sơ cấp hợp chất gian bào nằm hai tế bào cạnh xuất đơn vị

gọi phiến Thuật ngữ phiến kép dùng trường hợp lớp chất gian bào bị lu mờ, dùng với nghĩa cấu trúc chập ba thành đơn vị (lớp gian bào với hai vách sơ cấp cạnh nhau) chập năm (lớp gian bào, hai vách sơ cấp, hai vách thứ cấp)

Hình 3 Vách tế bào thứ cấp

Loại cấu trúc vách thông thường

những tế bào với lớp vách thứ cấp lát cắt ngang (A) dọc (B) Các lớp vách phân loại theo quan niệm Kerr Bailey (Arnold Arboretum Jour.15,1934) C, D- tế bào với vách thức cấp lỗđơn C- thể cứng từ lát cắt ngang

Cydonia (mộc qua) D- Sợi libe từ lắt cắt ngang thân Nicotianna (thuốc lá) C- x420; D- x 325; (C,D x 560) vách thứ cấp lớp; 2- Khoang tế bào; 3- Chất gian bào; 4- vách sơ cấp 5; Cặp lỗđơn 6- Phiến (chấm nhỏ); 9- Lỗ

+ Vách sơ cấp vách hình thành tế bào phát triển, vách có mặt tất loại tế bào Trong vách sơ cấp, chất pectin, hemixenluloza Chất xây dựng khung vách xenluloza trạng thái tinh thể Nó hố gỗ, hoá bần Vách sơ

cấp trải qua trình sinh trưởng bề mặt liên tục hay gián đoạn, sinh trưởng theo chiều dày kết hợp với Nếu vách sơ cấp dày, thường biểu phân lớp rõ Vách sơ cấp thường liên kết với chất nguyên sinh Những thay đổi xảy vách sơ cấp thuận nghịch, giảm bớt chiều dày, chất hố học bị loại trừ thay

bằng chất khác Ví dụ, vách tế bào tầng phát sinh libe gỗ, có chiều dày thay đổi theo mùa vách sơ cấp nội nhũ số hạt thường bị tiêu hoá thời gian nẩy mầm

+ Vách thứ cấp vách xuất liên vách sơ cấp Vách thứ cấp có thành phần chủ yếu xenluloza (chiếm 50%) hỗn hợp xenluloza hêmixenluloza Nó biến đổi chất tẩm linhin hay suberin Vách thứ cấp quản bào, mạch gỗ hay sợi thường phân thành ba lớp lớp bao gồm dải xoắn ốc Giữa lớp, khác vật lý hoá học Số lượng lớp ba nhiều ba Chức vách bảo vệ lý, hố học sinh học Các tế bào có vách thứ cấp quản bào, mạch gỗ, sợi thường không ngun sinh thường phân hố xảy chiều đảo ngược Những tế bào khác có vách thứ cấp, cịn thể ngun sinh hoạt động tế bào đá, tia libe, tế bào mô mềm libe Sự phân loại vách sơ cấp thứ cấp Kerr Bailey (1934) đề xướng

được sử dụng rộng rải cịn chưa thích hợp( xem hình 3) + Cấu tạo siêu hiển vi khung sườn vách tế bào - Xenluloza chất chủ

yếu xây dựng khung sườn vách tế bào, xếp thành mạng tinh thể đặc trưng Xenluloza hợp chất đa trùng phân polysaccharit, có cơng thức tổng qt (C6H10O5)n Haworth xác

định thành phần cấu tạo hoá học phân tử xenluloza

Đơn phân glucoza dạng vịng

cạnh gọi piranoza, khơng nằm mặt phẳng sơ

b =

a = 8,35

đồ Haworth, mà dạng cong nằm khối không gian Do đó, góc piranoza khơng gây sức căng bề mặt lớn vòng piranoza nằm mặt phẳng Vì khơng tiêu tốn nhiều lượng để trì cấu trúc Trong phân tử xenluloza đơn phân tử β.Dglucoza liên kết với hai đơn phân tử β - D glucoza cạnh liên kết với nhau, quay góc ngược 1800 hình thành disaccharit gọi xenlobioza - đơn vị cấu tạo nên phân tử xenluloza Để làm sáng tỏ cấu tạo phân tử xenluloza, khơng nhà hố học, mà cịn có đóng góp nhà khoa học nghiên cứu chúng với tia Rơnghen Chiều dài phân tử

xenluloza cấu tạo độ dài nhóm giống gọi chu kì sợi, chu kì sợi dài 10,3A0, tương ứng với độ dài xenlơbioza Từđó, người ta xác định độ dài đơn phân β.D glucoza 5,15A0, chiều rộng 7,35A0, chiều dày 3,2A0 Trên sở số liệu này, người ta tính chiều dài, chiều rộng, chiều dày phân tử

xenluloza Chẳng hạn phân tử xenluloza cấu tạo vách thứ cấp sợi gai, gồm 8000 đơn phân glucoza trùng phân với Vì vậy, độ dài phân tử

xenluloza dài 4μm Với phương pháp tương tự, người ta tính

độ dài phân tử xenluloza vách sơ cấp gồm 1500 - 3000 đơn phân glucoza

- Cấu tạo tinh thể xenluloza: Theo nhà nghiên cứu tia Rơnghen phân tử xenluloza xếp thành mạng tinh thể Mạng tinh thể

gồm hệ vơ hạn mạng sở hình hộp cịn gọi tinh thể sở xếp kín khơng gian Tinh thể sở có đối xứng monoklin cấu tạo sau: (hình 4)

Những phân tử xenluloza xếp song song với trục b, trục chu kì sợi giống nhau, dài 10,3A0 Độ dài giống nhưđộ dài chu kì sợi độ dài xenlobioza Như vậy, đơn vị

xenlobioza xếp trục b tinh thể sở, trục a có cạnh 8,35A0, trục c có độ dài 7,9A0 Góc bêta hợp thành hai trục a b 840 Từng xenlobioza xếp cạnh dài tinh thể sở, song song với trục b đơn vị xenlobioza nằm mặt tinh thể

dài phân tử xenluloza Trong hướng trục a, xuất liên kết hydro tạo thành nguyên tử oxy chuỗi bên cạnh, khoảng cách chúng 2,5A0 Trên trục c, xuất lực tác dụng tương hỗ gọi lực van der Waals Theo Frey wyssling (1955) liên kết hình thành hướng đồng gần với trục c Cấu tạo không gian mạng lưới tinh thể xenluloza trên, bảo đảm cho vách xenluloza có độ bền học lớn, khơng thểđơn giản giải thích liên kết cọng hố trị Cấu tạo tinh thể sở thuộc loại xenluloza tự nhiên gọi xenluloza I Ngồi cịn có xenluloza thuỷ phân Thành phần hoá học hai loại xenluloza giống nhau, khác cấu trúc tinh thể Xenluloza thuỷ phân không chứa nước tinh thể xenluloza I Cấu tạo tinh thể sở xenluloza thuỷ

phân, gọi xenluloza II sau: Trên trục b, chu kì sợi 10,3A0, trục a 8,14A0, trục c 9,14A0, góc bêta 620 Như vậy, xenluloza II khác với xenluloza I khơng hình dạng mà cịn kích thước

- Mixen xenluloza (sợi sở)

Trong vách tế bào thực vật, tồn phần tử tinh thể nhỏ bé, quan sát kính hiển vi quang học, gọi mixen Đó chuỗi phân tử xenluloza xếp cách chặt chẽ, song song với mạng tinh thể, tiếp tục kéo dài ngồi mạng tinh thể

bằng cách nối liền với mixen bên, gọi paramixen dạng cận tinh thể, xếp lộn xộn Tiếp theo mixen bên tinh thể mixen, chúng xếp nối tiếp sợi sở Như vậy, mixen xenluloza bao gồm bó tinh thể sở xenluloza họp với Khoảng mixen có chuổi phân tử xenluloza thuộc dạng cận tinh thể nối liền với mixen tinh thể, tạo thành sợi sở hay mixen xenluloza (hình 5) Chúng có hình trụ dài hay nói có dạng phiến mỏng, chiều rộng trung bình từ 60 - 70A0, có trường hợp đạt tới 100A0, chiều dày khoảng 30 - 50A0, chiều dài tối thiểu 600A0, tối đa dạt tới hàng nghìn A0

- Sợi bé xenluloza: sợi bé xenluloza xem đơn vị xây dựng siêu hiển vi đặc trưng khung sườn xenluloza (H.6)

Hình 6 Trong lát cắt ngang siêu vi phẫu thấy rõ xếp có định hướng sợi bé loài Cladophora prolifera (a) Cladophora ruprestris (b) Ảnh hiển vi điện tử x 15.000 lần (Frei Preston, 1961)

Trong vách tế bào, người ta thấy chiều dài tận sợi bé Sau rửa nước thuỷ phân với axit phù hợp làm xuất màu trắng đục đem quan sát kính hiển vi điện tử, người ta xác định kích thước sợi bé: Chiều rộng vào khoảng 50 - 100A0, chiều dài từ hàng trăm đến hàng nhìn A0 (hình 6) Trong sợi bé có - sợi sở Những sợi bé tập hợp lại thành bó tạo thành sợi lớn (hình 7)

Hình 7: Cấu tạo vách tế bào sợi gai theo hình vẽ hiển vi siêu hiển vi

3.1.3 Đường lưu thông tế bào – lỗ vách tế bào

Hình 9.Cặp lỗ viền Pinus, nhìn qua lát cắt (A) bề mặt (B)

+ Lỗ: vách thứ cấp tế bào thường đặc trưng có mặt chỗ lõm hốc khác chiều sâu, chiều rộng chi tiết cấu trúc Những hốc

đó gọi lỗ (hình 8) Các vách sơ

cấp có chỗ lõm, khác với lỗ vách thứ cấp

cấu trúc phát triển, nên chúng gọi lỗ sơ cấp, nhìn lát cắt bền mặt, chỗ lõm tập hợp thành chuỗi Trong tế bào chun hố, có vách sơ cấp, có vùng lỗ sơ cấp biến đổi, khơng đáng kể Ngược lại, tế bào chuyên hoá hơn, vùng lỗ sơ cấp biến đổi nhiều Trong vùng lỗ sơ cấp, vách tương đối mỏng, liên tục qua vùng lỗ Mặt khác, sợi liên bào xuyên qua

được vùng lỗ sơ cấp,

dày lên vách thứ cấp không liên tục, mà thường gián đoạn vùng lỗ sơ cấp, khó phân biệt vách sơ cấp vách thứ cấp kính hiển vi quang học Về định nghĩa lỗ vách thứ cấp, thường người ta đề cập tới hốc phần sơ

cấp nằm đáy hốc Vì vậy, lỗ

bao gồm hốc màng lỗ Hai lỗ

chính phân biệt vách thứ

cấp lỗ đơn lỗ viền Lỗ viền khác lỗđơn chỗ, vách thứ cấp tạo thành vịm hốc lỗ lỗ mở thu hẹp dần vào phía khoang tế bào (hình 9) Các lỗđơn, vách thứ cấp khơng tạo thành vịm Nếu lỗ vách tế bào này, nằm Hình 8.Các vùng lỗ sơ cấp có lỗđơn sợi liên bào

A, B- Các tế bào tia với vách thứ cấp ( để trắng hình vẽ) từ lát cắt xuyên tâm gỗ táo Các lỗđơn cặp lỗ nhìn qua lát cắt bề mặt

C, D- Các tế bào mơ mềm khơng có vách thứ cấp từ thân thuốc Sợi liên bào phân tán khắp vách C giới hạn vào vùng lỗ sơ cấp D ( A,B x865; C x 420; D x 325; C,D theo Livingston, Amer Jour Bot, 22, 1935)

đối diện với vách tế bào kề sát bên cạnh gọi cặp lỗ (hình 8) Màng lỗ nói chung cho hai lỗ cặp lỗ bao gồm hai vách sơ cấp chất gian bào Hai lỗ viền tạo cặp lỗ viền, hai lỗđơn tạo cặp lỗđơn Nếu

đối diện lỗ viền với lỗđơn gọi cặp lỗ viền Nếu lỗ đối diện với khoang gian bào gọi lỗ tịt Đôi gặp hai nhiều lỗ đối diện với lỗ tế bào bên cạnh gọi lỗ kép phía Các lỗđơn tìm thấy mơ mềm, sợi gỗ, tế bào đá Lỗ viền quan sát quản bào, mạch gỗ, sợi gỗ

+ Đường lưu thông giữa tế bào hay sợi liên bào Dưới kính hiển vi quang học với kỹ thuật đặc thù, người ta quan sát sợi liên bào có cấu trúc hình sợi, chiều rộng từ 1-2μm, kéo dài từ tế bào chất đến vách tế bào, nối liền với tế bào khác thể thực vật, tạo thành tổng thể khối nguyên sinh chất tồn thể Sợi liên bào

quan sát Tảo đỏ, Rêu, Quyết, thực vật có hạt Ở vách tế bào biểu bì, sợi liên bào chạy dài phía ngồi tiếp xúc với mơi trường ngồi gọi sợi nối ngồi Các sợi liên bào tập trung thành nhóm vùng lỗ sơ cấp phân bố khắp nơi vách có thểđếm sợi liên bào Mạng lưới nội chất dường nối liền với sợi liên bào Theo nhà nghiên cứu, đầu ống nhỏ mạng lưới nội chất qua sợi liên bào Sợi liên bào hình thành thời gian phân bào hình thành theo cách khác

Chức sợi liên bào có liên quan vận chuyển vật liệu dẫn truyền kích thích, nơi cho phép vi rút chuyển từ tế bào qua tế bào khác Các giác mút kí sinh có sợi liên bào, liên quan

đến vận chuyển chất dinh dưỡng vi rút từ chủ ngược lại (hình 8)

2.2 Màng sinh chất

2.2.1 Đại cương màng sinh chất

Tế bào đơn vị sinh vật (trừ vi rút), có khả tự sinh sản tức khả tái tạo lại thân mình, đặc tính quan trọng nhất, kì diệu thể sống, khơng có vật thể khơng sống Bất kỳ tế bào bao bọc xung quanh màng sinh chất (plasmalema) Trong tế bào, màng sinh chất chiếm vị trí ưu thế, chúng khơng xác định ranh giới tế bào, gọi màng ngoại chất mà xác định ranh giới bào quan không bào Tất loại màng sinh chất có cấu trúc ba lớp: hai lớp ưa osmic lớp kỵ

Màng sinh chất trước hết màng chắn vật lý, ngăn cách hai môi trường khác - môi trường sống bên mơi trường ngồi tế bào - để bảo vệ, mặt khác, chúng có vai trị quan trọng việc vận chuyển chất, vận chuyển thông tin, trao đổi lượng tế bào với mơi trường ngồi tế bào bảo đảm mối quan hệ bên tế bào 2.2.2 Thành phần hóa học cấu tạo phân tử màng sinh chất

Ngay từ kỷ XIX, Overton đưa giả thuyết cấu trúc màng sinh chất màng lipit nêu quy luật Overton tính thấm màng Từđó Mikcalit nghiên cứu tính thấm màng ngoại chất

+ Thành phần hố học

Phân tích thành phần hoá học, màng sinh chất nhiều kiểu tế bào khác nhau, có lipit, protein gluxit, tỷ lệ phần trăm ba loại khác kiểu tế bào, chức chúng khác

Thơng thường lipit có loại chủ yếu: Photphatit, cholesterol glycolipit Chúng chất lưỡng cực: đầu kị nước không phân cực nằm đầu ngược lại ưa nước có phân cực quay phía ngồi Photpholipit thành phần cấu trúc màng Chúng thường có ba loại photphatit - ethanolamin, photphatit- serin, photphatit cholin Thành phần lipit lớp màng ngoại chất thay đổi Các phân tử lipit lớp ngồi thường bảo hồ có nhóm amin tận (-NH2) phân tử protêin nội vi Lớp ngồi thường có glycolipit, chiếm khoảng 5% phân tử lipit Lớp chủ yếu photpholipit Gangliosit glycolipit phức tạp chứa hay nhiều đơn phân axit sialic (axit N-acethylneuraminic hay NANA), glucoza, galactoza hay N-acétylgalactosamin Tính bất đối xứng phân bố chuổi hydrocacbon nhóm cực đầu photpholipit, dẫn

đến tích điện âm mặt màng ngoại chất Trong màng ngoại chất, người ta quan sát thấy tỷ lệ giống cho tất màng (Glyxeraldehit - 3P - deshydrogenaza, ATPaza, protein, kinaza ) protein đặc thù khác (các protein kênh, protein kinaza, clathrin, spectrin, polypeptit Thành phần protein hai lớp lipit màng ngoại chất có khác Những protein thường glycoprotein tham gia vào vận động, vận chuyển chất, truyền thông tin, giữ

bản sắc tế bào

+ Cấu tạo phân tử của màng sinh chất

và protein ưa nước gọi protein ngoại vi nằm bề mặt lớp đôi lipit (Hình 10) Các phân tử lipit lớp có trục nằm thẳng góc với bề

mặt lớp kép, đầu ưa nước phân cực quay nằm mơi trường nước, ghét nước khơng phân cực quay

phía lớp đôi lipit, cách xa phân tử nước Các protein màng có tỷ trọng lớn phân phối đặn hay tập trung thành khối phân tử

lipit Các protein có dạng hình gậy hình cầu (H.10)

Hình 10:Sơ đồ khơng gian ba chiều màng ngoại chất. Các glycolipit, vi sợi actin màng ởđây

Môi trường Protein có đường Mơi trường ngồi tếbào

2nm lớp ưa osmic áo tế bào

lỗ có đường kính 1,5

Protein

i Lớp đơi

li it

3,5nm lớp kị osmic 2nm lớp ưa osmic

Các loại phân tử protein lipit mặt ngồi mặt màng có khác nhau, làm cho mặt tế bào trở nên không đối xứng làm cho màng phân cực với tăng thêm tích điện âm mặt

Sự tác động qua lại khơng cọng hố trị phân tử cấu tạo nên màng, chuyển động nhiệt phân tử lipit dẫn đến chuyển

động liên tục phân tử màng Vì vậy, màng ngoại chất khơng phải cấu trúc tĩnh mà màng thể khảm lỏng (theo Singer Nicholson năm 1972) Sự vận động phần tử cấu tạo màng chứng minh thực nghiệm Với việc nghiên cứu màng nhân tạo cấu tạo

một lớp lipít, người ta biết đặc tính lý hố chúng Tiếp theo người ta nghiên cứu màng nhân tạo với hai lớp lipit, cho thấy đầu phân cực hướng vào nước đuôi kị nước không phân cực hướng vào màng Sự

hình thành photpholipit hai lớp trình tựđộng lắp ráp, có tác

thường xuyên tạo dòng lỏng hai chiều, phân tử giữđược cấu trúc hai lớp, chúng thể di chuyển ngang, dọc theo phía màng Các phân tử di chuyển quay tròn Sự dời chỗ phân tử

lipit đạt 107 lần/giây Trong điều kiện bình thường phân tử

photpholipit di chuyển ngang qua bề mặt tế bào nhân thực vài giây Phân tử lipit di chuyển từ mặt ngồi vào mặt hay ngược lại gọi di chuyển bập bênh hay Flip - Flốp Nhờ vậy, phân tử protein nằm lớp kép lipit di chuyển theo bề mặt màng Nhờ có trạng thái lỏng màng sinh chất, mà chúng tựđộng khép lại thành túi kín, khơng để

nội chất chảy ngồi, làm cho màng ngoại chất có tính linh động cao, dễ thay hình đổi dạng, mà tế bào khơng bị vỡ (H.11)

Nhóm phân cực

Nhóm khơng phân cực

Hình 11 Lát cắt ngang kiểu cấu tạo mà photpholipit

Nhóm đơi lipit

có thể tạo thành dung dịch nước

Các chất nhận

Thể nội bào (endosom)

maìng sinh Các xoang lõm có áo

Tuần hồn lại màng chất

nhận

Các bọng có áo bao bọc

Cuối dung hợp màng tượng quan trọng tế

bào Các túi lipit nhập vào nhau, hai màng nối liền thành liên tục chung túi lớn Nhờ đó, vật chất từ phận di chuyển sang chỗ khác tượng xuất bào nhập bào đưa đại phân tử hay phần tử lớn từ tế bào vào tế bào

trường hợp uống bào (pinocytose) hay thực bào (phagocytose) ( H.12) 2.2.3 Chức màng sinh chất

+ Các phân tử lipit xác định cấu trúc màng sinh chất, phân tử protein thực chức đặc hiệu màng sinh chất Tế bào tác động qua lại tế bào với mơi trường bên ngồi tế bào tế bào thểđa bào

Màng tế bào không đơn giản túi chứa chất phức tạp, không giới hạn vỏ học học tạo hình dáng tế bào Màng sinh chất có vai trị quan trọng việc điều chỉnh thành phần dịch nội bào chất dinh dưỡng, sản phẩm tiết chất thải bã vào khỏi tế bào phải qua kiểm soát ngặt nghèo màng ngoại chất Màng không cho phép số chất không cần thiết lọt vào, lại cho phép chất cần thiết cho sống tế bào

đi vào Các tế bào lúc môi trường nước bao bọc

Điều khẳng định lại, tế bào sống nguyên thuỷ bắt đầu xuất mơi trường nước Mơi trường nước nước hay nước biển (sinh vật đơn bào) hay dịch mô huyết tương (chất lỏng bao xung quanh tế bào) động thực vật đa bào cạn

Chức quan trọng hàng đầu màng ngoại chất điều hoà trao đổi chất, chất di chuyển vào tế bào phải qua vật cản màng sinh chất màng ngoại chất loại tế bào có chức chuyên biệt chất qua, với tốc độ theo hướng Tế bào thực kiểm tra hai cách: sử dụng trình khuếch tán, thẩm thấu vận chuyển tích cực chất vào khỏi tế bào Khả qua màng chất khơng phụ thuộc vào kích thước phân tử mà cịn phụ thuộc điện tích, vào độ hoà tan phân tử chất béo

Phân tử thông tin gắn lên màng

Lỗ nối liên bào

Hình 13 Tóm tắt mối liên hệ tế bào

- Các tế bào tiết chất hố học ngồi, đến tế bào tiêu

điểm thành tín hiệu tác động lên màng

- Những tế bào có phân tử thơng tin gắn màng, tác động đến màng tế bào kế cận

- Các cầu liên bào màng (những lỗ nối hai màng tế bào kề

nhau) nối trực tiếp tế bào chất tế bào kề

Tóm lại cấu tạo màng sinh chất nói riêng loại màng bào quan tế bào nói chung, chúng màng sinh chất tinh vi có nhiều tính chất mà vật liệu người chế tạo khó sánh kịp Chỉ với vài lớp phân tử màng có tính thấm chọn lọc cao, tính đàn hồi cao, cách điện, cách nhiệt cao Ví dụ, màng ti thể dày 80A0 chịu điện

200mV tính 200.000V/cm Diện tích màng tế bào lớn, bảo

đảm mặt rộng cho nhiều trình trao đổi chất màng tế bào Bề

mặt tế bào phân biệt chất khác nhau, mà cịn nhận biết lẫn nhau, có quan hệ tiếp xúc với Có enzim có hoạt tính, gắn vào màng tế bào, số khác gắn vào màng tế bào hoạt tính 2.3 Tế bào chất (Cytoplasma)

Tế bào chất thành phần bao xung quanh nhân, không bào chứa thể ẩn nhập, bao gồm hai phần khác nhau: Thể suốt (hyaloplasma) khơng có cấu trúc thể hình thái có cấu trúc (morphoplasma) bao bọc bên ngồi màng sinh chất trừ trung thể

2.3.1 Tính chất lý học thành phần hóa học tế bào chất

+ Thể suốt thành phần khơng có hình thái cấu trúc tế

bào chất, đồng nhất, suốt chứa mạng lưới tua vách Thể

trong suốt tương ứng với bào tương (cytosol) trạng thái sol, nghĩa sau ly tâm siêu tốc phân hoá, phần lên bào tương (cytosol) Thể suốt có tổ chức chứa khung sườn tế bào, ngồi chứa thể vùi lạp tạo bột, hạt alơrôn, giọt dầu sản phẩm trao đổi chất cuối

- Thành phần thể suốt:

Thể suốt chiếm gần nửa khối lượng tế bào Thể

trong suốt có nhiều nước, có thểđến 85% Sau nước, protein thành phần chủ yếu Thể suốt chứa đựng số lượng protein sợi xếp thành

khung tế bào Trong thể suốt có hàng nghìn enzim chứa đầy riboxom để tổng hợp protein Gần nửa số enzim tổng hợp riboxom protein thể suốt Do đó, nên coi thể suốt khối gel có tổ chức cao, dung dịch chứa enzim

Ngồi protein, thể suốt cịn có loại ARN

ARNt, ARNm chiếm 10% ARN tế bào Trong thể suốt cịn có

hiện diện chất gluxit, axit amin nucleosit, nucleotit ion Thỉnh thoảng đồng có hạt dầu, hạt tinh bột với số

lượng thay đổi mang từ vùng sang vùng khác tuỳ hoạt tính tế bào

- Chức thể suốt: thể suốt giữ nhiều chức quan trọng như:

• Nền mơi trường, làm nơi thực phản ứng trao đổi chất tế

bào, nơi gặp chuổi phản ứng trao đổi chất Sự biến đổi trạng thái vật lý thể suốt có thểảnh hưởng đến hoạt động tế bào

• Nơi thực số q trình điều hồ hoạt động chất • Nơi chứa vật liệu dùng cho phản ứng tổng hợp đại phân tử sinh học gluxit, axit amin, nucleotit

• Nơi dự trữ chất lượng gluxit, lipit, glycogen 2.3.2 Cấu tạo hiển vi siêu hiển vi tế bào chất

2.3.2.1 Bộ khung tế bào

kiểm sốt hình dạng đồng thời hỗ trợ cho vận động bên mà thân tế bào Bộ khung tế bào thành phần tế bào chất, quan sát kính hiển vi huỳnh quang kính hiển vi điện tử Chúng có chức sau:

- Tạo hình dáng đặc trưng cho kiểu tế bào mơ

- Hình thành thể đểđịnh vị tổ chức bên tế bào (tế bào

động vật)

- Hình thành thoi vơ sắc phân bào để phân phối nhiễm sắc thể hai cực tế bào

- Hình thành thể sinh màng

- Tạo dòng chảy tế bào, di chuyển tế bào,

trượt tương đối sợi actin myosin

+ Vi quản: có dạng hình trụống, đường kính 25nm, dài 0,1μm đến hàng chục μm, thành vi quản dày 5nm, cấu tạo 13 tiền sợi, tiền sợi có đường kính 5nm Các tiền sợi cấu tạo phân tử có trọng lượng phân tử 55 kd Phân tử chất dị trùng phân đôi gồm đơn phân khác nhau, liên kết với nhờ GTP tubilin α tubilin β, liên kết với theo trục dọc vi quản, tạo nên cấu trúc phân cực Các vi quản phần lớn không trạng thái tỉnh mà trạng thái động, thường xuyên phân giải trùng phân Các chất dị trùng phân đôi có khả tự trùng phân thành vi quản trung tâm tổ chức vi quản tự phân giải tác dụng nhiệt độ

370C, nồng độ tubilin giảm, giảm ion canxi số yếu tố khác chưa biết Sự liên kết vi quản chúng tạo thành nhóm ba để tạo thành trung tử liên kết thành nhóm đơi với vi quản đơn để tạo thành tiên mao tiêm mao (lông vi khuẩn có vi quản) Các vi quản liên kết với nhờ protein đặc thù dynein nexin Dynein protein ATP cho phép vi quản trượt tương đối lên Giữa nhóm vi quản có cầu nối liên kết với nhờ protein nexin (hình 13)

Hình 14 Sơđồ liên kết vi quản trung tử vi quản ba

nexin dynei

n

e

MAP

Thể có tế bào động vật, thực vật đơn bào bao gồm trung tử, khối vật chất vơ định hình bao quanh trung tử vi quản thể phát từ trung thể Nó có chức kiểm tra sựđịnh vị bào quan tế bào tác động qua lại với màng

Các thoi phân bào động vật thực vật đơn bào hình thành từ trung thể, thực vật bậc cao thoi phân bào hình thành từ cực phân bào xem cực phân bào trung thể khơng có trung tử

Các vi quản cịn có vai trị dịch thơng tin hoocmơn tham gia phân phối chất nhận màng

+ Các vi sợi: vi sợi có đường kính thay đổi từ - 8nm có tất tế bào

Các sợi actin nhỏ, có đường kính 8nm, phân tử protein tạo nên sựđa trùng phân điều kiện nồng độ cao Mg++ Đó sợi đa trùng phân mảnh, dài xoắn vào dây thừng Đôi sợi actin kết hợp với sợi myosin, sợi dài giống sợi actin, đầu có mấu lồi myosin biến hình

làm sợi trượt tương (hình 15) Khả sợi vận động tương đối so với sợi sở nhiều kiểu vận động

di chuyển tế bào nấm nhầy, amíp, hình thành thể sinh màng,

eo thắt tế bào phân chia Các vận động ngừng lại tế bào bị

MÔI TRƯỜNG TRONG TẾ BÀO MƠI TRƯỜNG NGỒI TẾ BÀO

chuỗi

màng ngoại chất

Hình 15 Sơđồ vi sợi khung sườn tế bào chất

Spectrin kiểu protein kéo dài làm thành chuổi α, β (trọng lượng phân tử 240Kda, 220 Kda, quấn vào Bộ khung sườn gắn với màng protein néo ankyrin, liên kết với chuổi β spectrin,

đầu khác liên kết với protein màng gọi protein 3.(hình 15)

+ Các sợi trung gian, có đường kính từ - 14nm Chúng cấu tạo từ phân tử khơng đều, có dạng sợi chỉ, trọng lượng phân tử thay

đổi 40 - 200Kda Các protein tập trung chúng để hình thành chất đa trùng phân vững bền vi quản vi sợi Các sợi trung gian có phân bố theo phân bố vi quản Chúng có mơ chun hố đặc thù

+ Mạng lưới tua vách là mạng lưới không gian ba chiều nằm tế bào chất mà vi sợi khác bào quan định vị

trên chúng

2.2.3.2 Các bào quan dạng màng hạt

Các bào quan dạng màng hạt thuộc hệ thống cấu trúc nội bào, phân hố tế bào chất, gồm màng có chức khác nhau, chúng liên thông trực tiếp hay gián tiếp với qua túi vận chuyển Hệ thống cấu trúc màng nội bào có quan hệ với màng ngoại chất có nguồn gốc từ chúng

2.2.3.2.1 Mạng lưới nội chất riboxôm

thành khoang rỗng màng kéo thành mạng lưới chiếm số lượng màng tế bào Các khoang trống màng gọi tia lưới nội chất hay túi chứa, chúng chiếm 10% thể tích tế bào (hình 16) Màng lưới nội chất tách tia với thể suốt Ngược lại, tia lưới nội chất máy Golgi tách hai màng Mạng lưới nội chất chia làm hai loại: mạng lưới trơn có hạt Trên bề

mặt mạng lưới có hạt có nhiều riboxơm (H.16)

riboxơm

Mạng lưới nội chất có hạt Mạng lưới nội chất trơn

Hình 16.Sơđồ khơng gian ba chiều mạng lưới nội chất có hạt mạng lưới nội chất trơn

Hai mũi tên liên thông thương mạng lưới nội chất có hạt mạng lưới nội chất trơn

- Mạng lưới nội chất có hạt có tỷ lệ protit/lipit cao màng ngoại chất, cholesterol chiếm tỷ lệ thấp, nên màng chúng linh động Phophatidylcholin chiếm 50% Màng mạng lưới nội chất có hạt có enzim gluco-6-phophataza, nucleositphotphataza, glucơsyltransferaza, chúng tham gia vào q trình thuỷ phân Ở tế bào tổng hợp protein mạnh số lượng riboxôm nhiều Sự tổng hợp phân tử protein cấu tạo màng ngoại chất màng bào quan liên quan đến mạng lưới nội chất có hạt Mạng lưới nội chất có hạt tổng hợp phopholipit cholesterol tham gia cấu tạo nên màng ngoại chất không ngừng đổi chúng

Hình 17 Sơ đồ cấu tạo khơng gian chiều bộ máy Golgi. Cấu trúc siêu hiển vi máy Golgi tế bào động vật có vú Các dictyosom khác nối với nhau, ống nối cách hợp túi mặt trans để cấu tạo nên máy Golgi Cách xếp làm sáng tỏ Rambourrg

Các bọng Golgi mặt Cis

tổng hợp lipit mạnh nhất, ởđó có nhiều mạng lưới nội chất khơng hạt Chức mạng lưới nội chất

không hạt tổng hợp phopholipit, axit béo

Tóm lại, mạng lưới nội chất trung tâm sản xuất protein, lipit chuyển sang

máy Gogli để biến đổi phân phối đến nơi khác tế

bào

mặt trans Các ống nối

- Riboxôm phức hệ

phân tử, tạo thành hạt bé, nơi tổng hợp mạch polypeptit Mỗi ribôxôm gồm hai phân đơn vị: lớn nhỏ Mỗi đơn vị phức hợp gồm ARNr, enzim protein cấu trúc Ở

sinh vật tiền nhân (riboxôm 70S) gồm hai phân đơn vị 50S 30S: Phân đơn vị lớn gồm phân tử

ARNr có 35 protein, phân đơn

vị nhỏ có ARNr khoảng 20 protein Các đơn vị lắp ráp lại với có cấu trúc hoạt tính, có khả tổng hợp protein.Ở sinh vật nhân thực, riboxôm 80S lắp ráp từ hai phân đơn vị 40S 60S Các riboxôm 80S gắn vào mạch ARNm tạo thành polyxôm Ở nhiều tế bào đơn vị chức có hiệu quảđể tổng hợp protein nhóm có 5-6 riboxom poliriboxơm Khi không thực tổng hợp, phân đơn vị tách rời tế bào chất, Ở E.coli có gần 6.000 riboxơm Người ta thấy rằng, kích thước riboxơm vi khuẩn giống với riboxơm có ty thể, lục lạp Nhìn chung riboxơm từ sinh vật thấp đến bậc cao

đồng cấu tạo thành phần hoá học đặc biệt protein, ARN - riboxơm có giao động lớn

động máy Golgi Trong tế bào dictyosom nối với ống để cấu tạo nên máy Golgi Ở tế bào thực vật, máy Golgi

có dictyosom, nên máy Golgi tế bào thực vật gọi dictyosom Các bọng trịn nhỏ, đường kính 50nm, có màng bao bọc, nằm rải rác xung quanh chồng túi máy Golgi Mỗi dictyosom có hai mặt: mặt cis mặt trans mặt có bể chứa chồng lên nhau: (xem hình 18)

Mạng lưới nội chất có hạt

Sự hình thành bọng chuyển tiếp cách hình thành u lồi

mạng lưới nội chất có hạt

Các túi

mặt cis

mặt mạng lưới nội chất có quan hệ với máy Golgi

mặt

các bọng chuyển tiếp các hạt tiết Hình 18: Các cực khác dictyosơm

- Mặt cis (mặt lồi) quay phía mạng lưới nội chất bọng chuyển từ mạng lưới nội chất sang Màng mạng lưới nội chất có hạt có quan hệ với mặt cis thường khơng có riboxom

- Mặt trans (mặt lõm) có quan hệ với bọng có vỏ bọc, với bọng trơn với không bào tiết

Các túi dẹp máy Golgi làm nhiệm vụ biến đổi, chọn lọc

đóng gói đại phân tử sinh học mà sau tiết ngồi hay vận chuyển đến bào quan khác

2.2.3.2.3 Các vi thể: Peroxysom Glyoxysom

- Peroxysom có cấu tạo túi cầu nhỏ, đường kính 0,2 -0,5μm,

bao bọc màng đơn lysoxom Trong trình trao đổi chất số

phản ứng oxy hoá tế bào làm phân huỷ axit amin, lipit hình thành nên nước oxy già nhiều chất độc khác Trong peroxysom chứa enzim oxy hoá tự sản sinh xúc tác cho phản ứng oxy hoá phân huỷ chất độc, H2O2

- Glyoxysom: vi thể khác chứa enzim phân huỷ lipit thực vật thành đường nuôi Bào quan có thực vật Có thể

nói glyoxysom peroxysom thực vật 2.3.3 Tính chất sinh lý tế bào chất + Tính thấm

Nồng độ chất tập trung bên tế bào cao mơi trường ngồi Nếu khơng có màng bao bọc giữ lại, chất bên khuyếch tán mơi trường bên ngồi Như vậy, màng tế bào vật cản trì trật tự hố học tế bào, ngồi ra, chất qua lại màng, cần có lượng tự Màng gọi màng thấm có chọn lọc hay bán thấm phân tử chất qua mà phân tử chất khác không qua Sự di chuyển dung môi thường nước qua màng thấm chọn lọc từ chỗ

có nồng độ chất thấp gọi thẩm thấu Nồng độ đường ví dụ

5% ống có màng bán thấm bao bọc gọi nồng độ thẩm thấu (hình 19)

Hình 19: Thẩm thấu áp suất thẩm thấu

A Đỗ dung dịch đường 5% vào túi làm màng bán thấu (ví dụ xelofan) treo nước Các phân tử nước khuếch tán vào túi làm cho cột nước ống thuỷ tinh dâng cao Các phân tửđường lớn khơng thểđi qua màng xelofan

Nước di chuyển từ chổ nồng độ thẩm thấu thấp vào chỗ có nồng

độ cao Nồng độ thẩm thấu phụ thuộc tổng phần tử hoà tan đơn vị thể tích, trường hợp có nhiều chất khác hoà tan Nước di chuyển qua màng bán thẩm phía có nồng độ dung dịch cao áp suất thẩm thấu Áp suất cột nước ống dùng làm mức đo áp suất thẩm thấu dung dịch đường Dung dịch đường có nồng

độ cao có áp suất thẩm thấu cao

Hình 20 Nguồn gốc hệ thống màng sinh chất tế bào, mh= màng kép nhân; ER=mạng lưới nội chất; sz= thể cầu;pl=màng ngoại chất; t= màng nội chất; i=thể khởi sinh; m= ty thể; p= lạp thể; d=dictyosom; Go= bọng Golgi; l=lizosom

ER

Thẩm tích thẩm thấu hai dạng đặc biệt khuếch tán tượng cho hoạt động sống tế bào Thẩm tích khuếch tán phân tử hồ

tan qua màng bán thấm Nếu tế bào rơi vào mơi trường có nồng độ

thẩm thấu cao gọi dung dịch

ưu trương, nước tế

bào, làm tế bào co lại Nếu tế bào nằm dung dịch nhược trương có nồng độ thẩm thấu thấp tế

bào, nước vào tế bào làm phồng lên Dung dịch có nồng độ

thẩm thấu với nồng độ thẩm thấu tế bào gọi đẳng trương Môi trường sống nhiều tế bào, dịch thể thường đẳng trương Nhiều chất di chuyển vào khỏi tế bào nhờ khuếch tán đơn giản Tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào kích thước, hình dạng phân tử, vào điện tích chúng nhiệt độ Khi nhiệt độ

tăng, phân tử chuyển động nhanh tốc độ khuếch tán tăng

Go

pl + Sự vận chuyển có chọn

lọc phân tử

Sự tham gia với số lượng lớn lipit vào cấu trúc màng, giải thích phân tử nhỏ

khuếch tán vào khỏi tế bào, thấm qua màng chất khơng tan lipit lại phụ thuộc vào protein màng

Màng tế bào tương đối không thấm phần lớn phân tử

lớn phân cực Điều ưu đa số chất chuyển hoá tế

bào phân cực, khơng thấm qua màng, ngăn chúng ngồi khuếch tán

2.4 Các bào quan tế bào

Các bào quan có chức chuyển hoá lượng, bao gồm hai bào quan: ty thể lạp thể Ty thể có tất tế bào nhân thực lạp thể đặc biệt lục lạp có thực vật, có chức biến đổi lượng thành dạng hữu ích để hoạt hoá phản ứng tế

bào Cả hai bào quan có hình thái đặc biệt, chứa bên số lớn cấu trúc màng Các màng đóng vai trị định hoạt động chuyển hoá lượng hai bào quan Thứ nhất, chúng điểm tựa học cho vận chuyển điện tửđể biến đổi lượng phản ứng oxy hoá Thứ hai chúng bao bọc nhiều cấu trúc bên chứa enzim xúc tác phản ứng khác tế bào Ngoài hai có máy di truyền độc lập riêng, phân tử ADN vịng giống vi khuẩn, có nguồn gốc tiến hố giống Về vấn đề có quan

điểm:

- Quan điểm phát triển: Trong trình phát triển tiến hoá tế bào nhân thực, bào quan lượng hình thành từ màng nhân Màng nhân eo thắt tạo thành thể khởi sinh (i) Từ thể khởi sinh phân hoá thành hai dạng bào quan: ty thể, lạp thể (hình 20)

- Quan điểm cọng sinh: q trình tiến hố tế bào nhân thực, vi khuẩn xoắn cọng sinh với tế bào nhân thực nguyên thủy biến

đổi thành ty thể Còn lục lạp kết trình tăng trưởng khối lượng ty thể, mào gà đứt biến đổi thành hệ thống thylakoit sở hình thành sắc tố quang hợp tác dụng ánh sáng mặt trời

2.4.1 Ty thể

Ty thể có hình dáng kích thước giống tế bào vi khuẩn tức hình trụ kéo dài, có đường kính 0,5 - 1μm Nó gồm phần sau (hình 21A, B):

Hình 21 Ty thể

A Sơđồ cấu tạo ty thể B Ảnh siêu hiển vi ty thể màng màng ngăn ngồi

cần cho oxy hố piruvat, axit béo chu trình axit citric Nó chứa ADN enzim khác cần cho biểu gen ty thể

mào ty thể

hạt chứa cation ngăn hay

khoang chất

+ Màng trong: màng xếp lại nhiều nếp nhăn gọi mào gà, làm tăng diện tích màng Nó chứa protein với ba chức năng:

- Thực phản ứng oxy hố chuổi hơ hấp

- Một phức hợp enzim có tên ATP synthetaza tạo ATP

chất

- Các protein vận chuyển đặc biệt điều hoà qua chất ngồi vào chất Vì có thang điện hố, máy ATP synthetaza thiết lập xuyên qua màng chuổi hô hấp, nên điều quan trọng màng không thấm phần lớn ion nhỏ

enzim chuyển hoá lipit sang dạng tham gia trao đổi chất matrix

+ Khoảng màng, chứa nhiều enzim sử dụng ATP matrix

đưa để phophorin hoá nucleotit khác

Ty thể trung tâm lượng tế bào Quá trình phân huỷ hiếu khí thức ăn kèm theo tổng hợp ATP gọi hô hấp tế bào Hô hấp tế

bào trình trải qua nhiều bước enzim xúc tác, nhờđó tế bào chiết rút lượng từ polysaccharit, lipit, protein chất hữu khác Tồn

q trình dị hố từ thu nhận chất dinh dưỡng đến phân huỷ hồn tồn, chia thành ba giai đoạn:

- Giai đoạn phân giải chất đa trùng phân thành chất đơn giản protein thành a.amin, polysaccharit thành glucoza, lipit thành axit béo glyxerol Các phản ứng xảy xúc tác enzim

các mô dự trữ, thể vùi

- Giai đoạn phân giải tế bào chất Các chất đơn giản sẽđi vào tế

bào chịu phân giải mạnh tế bào chất glucoza với trình

đường phân biến thành pyruvat để xâm nhập vào ti thể Trong ty thể

pyruvat chuyển hố thành nhóm axetyl hợp chất axetyl - coenzim A Các glyxerol lipit chuyển hoá thành photphoglyxeraldehit thành pyruvat Các axit béo chia cắt thành đoạn 2C để gắn vào thành axetyl -coenzim A Các axit amin có nhiều cách chuyển hoá khác nhau: Một số axit amin chuyển pyruvat, số axit amin khác chuyển thành axetyl -CoA, số axit amin khác chuyển thành chất tham gia chu trình Krebs

- Sự biến đổi lượng xảy ty thể, nhóm axetyl axetyl -CoA qua chu trình axit citric (chu trình Krebs) hệ thống chuyền

điện tửđược oxy hố hồn tồn để thành CO2, H2O Trong q trình oxy hố cuối tạo 34ATP + 2ATP (của đường phân), có tất 36ATP Mỗi ATP cung cấp 7,3Kcal Phân tử glucoza chứa lượng tự khoảng 670kcal/mol, phân giải glucoza tích luỹ 270kcal/mol dạng lượng sinh học chiếm 39% lượng ban đầu glucoza, 61% lượng lại toả dạng nhiệt góp phần thúc đẩy nhanh phản ứng khác tế bào, số nhiệt phế thải dạng entropie

2.4.2 Lạp thể

Trong tế bào phần lớn thực vật có lạp thể - thể

bậc thấp chứa hai lạp có hình dạng khác khác với lục lạp có dạng bầu dục thực vật bậc cao, có tên gọi sắc thể, chúng có hạch tạo bột để tổng hợp tinh bột Mặc dù lạp thể có khác hình thái cấu trúc chức năng, chúng có quan hệ với qua hình thành cấu trúc mầm (tiền lạp thể) mô phân sinh, loại lạp biến đổi thành loại lạp khác (hình 22)

Hình 22.Sơ đồ quan hệ phát sinh lạp thể: phía tiền lạp thể vơ sắc lạp; phía lục lạp sắc lạp

Sự phân loại lạp thường dựa vào có mặt có sắc tố, chiếm ưu

hay khơng có sắc tố lạp khơng màu lạp khơng có sắc tố, lạp màu lạp chứa nhóm sắc tố carotenoit chiếm ưu thế, lục lạp chứa nhóm sắc tố

chlorophin chiếm ưu có vai trị sinh lý quang hợp, sử dụng

được lượng ánh sáng mặt trời

+ Lục lạp: Lục lạp điển hình có dạng hình thấu kính, đường kính gần 5μm dày 1μm Mỗi tế bào có từ 20 - 100 lục lạp, chúng lớn lên phân chia theo kiểu trực phân ty thể Lục lạp không đơn giản túi chứa đầy chlorophin mà điều quan trọng lục lạp hệ

thống cấu trúc màng Chúng có màng ngồi dễ thấm, màng thấm, chứa nhiều protein vận chuyển đặc biệt khoảng không gian hẹp nằm hai màng Màng bao quanh vùng không xanh lục gọi stroma tương tự chất (matrix) ty thể Stroma chứa enzim, riboxom, ARN ADN Có khác quan trọng tổ chức ti thể lục lạp Màng lục lạp không xếp thành mào gà không chứa chuổi chuyền

điện tử Ngược lại, hệ thống quang hợp hấp thụ ánh sáng, chuổi chuyền

điện tử ATP synthetaza chứa màng thứ ba tách từ màng thứ hai Màng thứ ba hình thành tập hợp túi dẹp có hình đĩa gọi thylakoit mà phân tử sắc tố quang hợp tổng hợp tác dụng ánh sáng mặt trời Lớp phân tử chlorophin

khá lớn Ngồi ra, cấu trúc lớp dễ dàng chuyền lượng từ phân tử protein đến phân tử bên cạnh Người ta cho ánh sáng thylakoit nối với ánh sáng thylakoit khác, chúng xác định thành phần cấu trúc gọi khoảng thylakoit tách với stroma màng thylakoit Các thylakoit xếp chồng lên tạo thành phức hợp cấu trúc hạt (grana) Các phân tử diệp lục nằm màng thylakoit grana, nên ta thấy cây, thân non, non có màu xanh

Lục lạp đơn vị quang hợp nhờ mà lượng ánh sáng mặt trời thu nhận nhờ sắc tố chlorophin sử dụng để khử chất vô (CO2 H2O ) thành cacbonhydrat O2 Thực chất quang hợp chuyển hoá lượng ánh sáng thành lượng hoá học

dạng liên kết phân tử Các phản ứng quang hợp có vai trị quan trọng dự

trữ lượng, mà lượng thu nhận từ vũ trụđể trì

sống

Quang hợp thực bào quan lục lạp tế bào Quá trình

được thực gồm hai pha chủ yếu:

- Pha sáng thu nhận tích trữ lượng dạng ATP NADPH xảy màng thylakoit Nó sử dụng 48 phôton ánh sáng nhờ phức hợp enzim cấu trúc tinh vi lục lạp, để quang phân ly 12 phân tử nước, thải 6O2, tích trữđược 12 NADPH2 18ATP, sốđó có 6ATP sử dụng cho tế bào

- Pha tối xảy stroma, dụng 18 ATP 12 NADPH2 pha sáng để tổng hợp chất hữu theo chu trình Calvin

+ Lạp màu: lạp màu có hình dạng khác nhau: kéo dài, phân thuỳ, có góc cạnh, hình cầu, thường có màu vàng màu cam thuộc nhóm carotenoit Các lạp màu vùi như: tinh thể carotenoit, cầu nhỏ hiển vi siêu hiển vi, bó sợi siêu hiển vi Carotin lạp màu cà rốt giống hạt nhỏ sau chúng kết tinh thành dải, dạng phiến xoắn ốc Đến nay, người ta chưa biết tinh thể trưởng thành có màng kép lạp hay không Sự phát triển lạp màu với thể vùi hình cầu, hình sợi từ lục lạp thường kéo theo

phá huỷ hạt grana Các lạp màu phát triển từ lạp khơng màu

phân hố rõ ràng từ lạp chưa trưởng thành tế bào mơ phân sinh Các lạp biểu bì thường khơng mang chất màu xếp vào nhóm lạp không màu Lạp không màu thường xuất khối ngun sinh chất ngun sinh, hình dạng thay đổi hay bền vững Chúng thường tụ tập gần nhân Các lạp khơng màu chuyển hố

những thể dự trữ tinh bột coi lạp bột Lạp dầu lạp không màu có chức dự trữ chất dạng lipit Các chất béo không chỉđược phát sinh từ lạp dầu mà trực tiếp từ tế bào chất

+ Nguồn gốc lạp

Trong phát triển cá thể tế bào mơ phân sinh, có lạp nhỏ

khơng có cấu trúc có cấu trúc đơn giản thường có hạt tinh bột, gọi tiền lạp thể Từ tiền lạp thể hình thành lạp khác (hình 22) Trong lạp, ADN vòng chúng tiến hành mã phân chia theo kiểu trực phân

Theo chủng loại phát sinh lạp có hai quan điểm khác nhau: - Quan điểm phát triển: trình tiến hố từ sinh vật tiền nhân đến sinh vật nhân thực, lạp phân hoá tế bào chất, để

thực chức quang hợp, dự trữ

- Quan điểm cọng sinh: lạp thể có nguồn gốc từ ty thể Ty thể

tăng trưởng, mào lược tách khỏi màng phát triển thành grana Cũng có người cho rằng, bào quan lục lạp kết cọng sinh tế bào vi khuẩn lam với tế bào sinh vật nhân thực

2.5 Nhân tế bào

2.5.1 Số lượng, hình dạng kích thước nhân

Ở sinh vật chưa có cấu tạo tế bào vi rút, nhiễm sắc thể đại phân tử ADN hay ARN khiết, chúng có chức sinh sản mã hoá cho vỏ protein để bảo vệ

chúng Ở sinh vật tiền nhân, nhiễm sắc thể phân tử

ADN khiết, dạng vòng, nằm tế bào chất, chưa

được bao bọc màng kép nhân Ở sinh vật nhân thực,

các nhiễm sắc thểđược khu trú màng kép nhân, nhờđó mà bào quan nhân hình thành (hình 23)

Nhân có hình dạng khác nhau: bầu dục, hình cầu v.v , kích thước không giống từ 5μm - 50μm Tế bào thường có nhân có nhiều nhân Tế bào non nhân thường nằm giữa, tế bào già nhân bị dồn phía màng

2.5.2 Thành phần cấu tạo nhân

Nhân bào quan lớn dễ nhìn thấy kính hiển vi quang học, chiếm khoảng 10% thể tích tế bào, chứa toàn

ADN tế bào (95%) (hình 23) Hai cấu trúc nhân hình thành hạch nhân sợi nhiễm sắc hay gọi sợi thể nhân nằm dịch nhân bao quanh màng kép nhân Đó bước nhảy vọt cấu trúc nhân mà thấy pha gian kỳ tế bào mô phân sinh tế bào mô vĩnh viễn

Hình 24 Sơđồ khơng gian chiều nhân Sự thơng thương kênh ngồi nhân mạng lưới nội chất

(MLNC) Mạng lưới nội chất

Màng kép nhân

dịch phân

hạch nhân lỗ

Sự thông thương kênh mạng lưới nội chất

màng

màng

nối liền với tế bào khác qua sợi liên bào, vâỵ có hệ thống màng liên tục tồn nhân tế bào khác Tính đồng màng kép nhân với mạng lưới nội chất xác định quan sát siêu hiển vi trình phân bào có tơ Cuối kì trước kì màng kép nhân bị tách thành đoạn nhỏ mà

phân biệt với mạng lưới nội chất Ở kì cuối, bọng tương tự với mạng lưới nội chất hợp lại bao quanh nhiễm sắc thể hạch nhân Dưới kính hiển vi quang học, quan sát "màng nhân", giới hạn tế bào chất nhân Màng thấy kính hiển vi quang học chất dị nhiễm sắc nối liền với màng kép nhân qua sợi lamina tương tự sợi khung sườn tế bào Màng kép nhân có màng ngồi tiếp giáp với tế bào chất màng tiếp giáp với sợi lamina, mà khơng tiếp xúc trực tiếp với sợi nhiễm sắc Giữa hai màng này, có khoảng khơng bao quanh nhân, Trên màng kép nhân có lỗ mở, tạo thông thương nhân tế bào chất, cho phép vận chuyển chất nội sinh ngoại sinh theo hai chiều: nhân - tế

bào chất tế bào chất - nhân Nó có vai trị việc điều hoà ARN protein nhân tế bào chất

+ Dịch nhân: Số lượng dịch nhân lớn, có cấu trúc hạt Tỷ lệ

protein tế bào chất cao nhân Một khác quan trọng mặt hoá học nhân tế bào chất dựa vào chất lượng axit nucleic hai thành phần chất nguyên sinh ADN đơn vị thơng tin di truyền tích giữ chúng đặc điểm riêng biệt nhân coi trung tâm di truyền ARN tế bào chất thường phong phú nhân

+ Chất nhân

- Sợi nhiễm sắc nhiễm sắc thể

Trong gian kì nhiễm sắc thể tháo xoắn tạo thành mạng lưới bao gồm sợi nhiễm sắc (sợi thể nhân) nhiễm sắc thể pha gian kì để

sao mã ADN phiên mã ARNm, ARNt, ARNr Số lượng ADN nhân tuỳ thuộc vào mức độ bội thể thể Trong thời gian phân bào, ADN cuộn lại Tổ chức vật chất di truyền có ưu điểm lớn, nhờ mà số đơn vị phân ly giảm đi, phân ly có hiệu giảm bớt nguy phân ly sai sửa sai đơn vị di truyền, đơn vị di truyền tồn riêng rẻ Mặt khác đơn vị di truyền nằm nhiễm sắc thể bảo đảm tương tác kiểm tra lẫn mà hình thành quy luật di truyền Menden quy luật di truyền Menden bổ sung Những

đơn vị di truyền tồn độc lập với Như vậy, nhiễm sắc thể phức hợp đơn vị di truyền, sản phẩm q trình tiến hố, có giá trị

chọn lọc cao

Sợi nhiễm sắc chất nhuộm màu mạnh chất nhuộm kiềm nucleoprotein chất cấu thành chủ yếu sợi nhiễm sắc Chất nhiễm sắc thể vùng có sợi ADN xoắn mạnh mà cấu tạo nên hạt nhiễm sắc gọi dị nhiễm sắc Còn đoạn tháo xoắn, bắt màu nằm đoạn dị nhiễm sắc nhiễm sắc thực Ở thời kì phân bào, sợi thể nhân bện xoắn mạnh tạo thành nhiễm sắc thể pha phân bào, chúng có hình dáng kích thước đặc trưng kì giữa, gồm hai nhiễm sắc thể dính với eo sơ cấp, lúc màng nhân khuếch tán vào tế bào chất Nhiễm sắc thể gồm có ADN, protein histon giữ vai trò cốt lõi việc cuộn lại phân tử ADN protein không histon Cả ba thành phần gộp lại, tạo nên sợi nhiễm sắc pha gian kì Sợi ADN dài quấn quanh protein histon tạo nên nucleosom đơn vị cấu trúc nhiễm sắc thể Nếu chúng xoắn lại pha phân bào, tạo thành nhiễm sắc thể có cấu trúc gồm phần: nhiễm sắc thể thực, dị nhiễm sắc thể, eo sơ cấp, thể cuối, eo thứ cấp, thể kèm có nhiễm sắc thể

hạch nhân

Trong trình phân bào, tập tính nhân có nhiều thay đổi, kèm theo xuất máy phân bào, để phân phối nhiễm sắc thể

vào tế bào

+ Hạch nhân: hạch nhân thể nội nhân điển hình có mặt nhân pha gian kì, chúng thường biến thời gian phân bào

đến kì cuối hình thành lại eo thứ cấp nhiễm sắc thể hạch nhân Hạch nhân có hình bầu dục hình cầu, nhuộm màu đậm, máy sản xuất riboxom: ARNr, tổng hợp, ngưng tụ nhân với protein riboxom để hình thành riboxom Nó tạo nên nhờ cuộn ADN từ nhiều nhiễm sắc thể góp chung lại Nhưng theo M Maillet, hạch nhân gồm có hai phần: sợi nhiễm sắc có dạng trăng lưỡi liềm bao xung quanh hạch nhân có hạt đậm, đồng mà kích thước chúng khơng (trung bình từ - 2μm) tế bào bình thường (hình 23) Nếu phá huỷ hạch nhân tia Rơngen tia tử ngoại

phânchia tế bào bịức chế

2.5.3 Chức nhân

thông tin di truyền cho hệ sau tế bào sôma, hay tạo tế bào sinh sản hữu tính sinh sản vơ tính bào tử

A mediterranea

Hình 25 Các thí nghiệm Hemelinh chứng minh nhân Acetabularia tiết chất cần thiết để tái sinh mũ

Nhân cần thiết cho trình trao đổi chất mà trước hết tiến hành mã ADN, phiên mã ARN để tổng hợp protein cấu trúc

đặc biệt protein enzim công cụ phân tử để thực chức tế bào Màng kép nhân có vai trị điều hồ ARN protein Do nhân trung tâm điều khiển hoạt động sống tế

cao 5cm, có phân hố thành phần mủ, cuống, rễ giả nhân nằm phần rể giả Khi ghép đoạn cuống không nhân loài lên phần rễ giả loài khác mủ mọc đoạn cuống khơng nhân phụ

thuộc vào nhân lồi rể giả có nhân Trên sở thí nghiệm ấy, Hemeling kết luận rằng, nhân sinh chất cần cho việc tạo mủ Chất phân tán cách khuếch tán theo cuống lên phía kích thích tạo mủ (hình 25)

2.6 Các thểẩn nhập tế bào

Các thành phần chất nguyên sinh sản phẩm trao đổi chất thành phần nguyên sinh, nằm tế bào chất không bào chứa dịch tế bào, hạt tinh bột, hạt alơron, giọt dầu sản phẩm trao đổi chất cuối tinh thể vô cơ, chúng nằm vùi tế bào chất nên gọi thể vùi hay thể ẩn nhập Vách tế bào sản phẩm trao đổi chất thành phần nguyên sinh, nằm ngồi màng sinh chất, nên khơng coi thành phần tế bào chất Các thành phần nguyên sinh chất nguyên sinh (trừ sản phẩm tiết, tinh thể vô cơ) thành phần tế bào thực vật chúng tác

động qua lại với tạo tế bào sống

Thểẩn nhập sản phẩm thứ sinh tạo tổng hợp thứ

cấp phân giải qua trao đổi chất đời sống tế bào Chúng sản phẩm dự trữ hay thải bả thường có cấu trúc đơn giản chất nguyên sinh Các sản phẩm thứ sinh nghiên cứu nhiều hạt tinh bột, xenluloza, chất béo, protein chất vô cơở dạng tinh thể chất hữu thuộc sản phẩm phân giải tanin, nhựa, gôm, cao su, ancaloit mà chức chúng chưa hiểu biết đầy đủ Các chất thứ sinh nằm không bào, vách tế bào phối hợp với thành phần chất nguyên sinh tế bào

2.6.1 Hạt tinh bột

Hạt tinh bột chất tổng hợp thứ sinh chất nguyên sinh, tinh bột tồn nguyên liệu dự trữ thể nguyên sinh, chất có phân tử chuổi dài mà đơn vị chúng gốc glucoza, phân tử

nước có cơng thức C6H10O5

Hình 27. Các dạng tinh bột (theo Môlichu)

A Tinh bột đồng hóa tế bào rêu

B Tinh bột vận chuyển tế bào thân đậu xanh

C Tinh bột dự trữ củ khoai tây

Các phân tử tinh bột có cấu tạo từ số lớn nhóm monosaccharit, kết hợp với thành chuỗi dài thẳng (amiloza)

phân nhánh (amilopectin) Các phân tử

tinh bột loại khác nhau, có cơng thức phân tử tổng qt (C6H10O5)n Các lạp khơng màu có chức tổng hợp tinh bột thứ cấp để dự

trữ, gọi lạp bột Những thay đổi hình thái, kích thước hạt tinh bột thường đa dạng, sử dụng chúng

để góp phần xác định đặc tính lồi (hình 26) Chẳng hạn kích thước hạt tinh bột khoai tây 70 - 100μm, lúa mì 30 - 40μm, ngơ 12 - 18μm hình thái cấu tạo khác Các hạt tinh bột nhiều có phân lớp đồng tâm rõ rệt,

luân phiên lớp khúc xạ nhiều hay ngậm nước hay không ngậm nước phân tử tinh bột Các lớp xếp quanh rốn mà vị trí chúng

trung tâm lệch tâm Các hạt bán kép có hai hay nhiều rốn nằm chung màng lạp không màu Tinh bột phổ biến thể thực vật thường có mơ mềm dự trữ hạt, mô mềm mô dẫn thứ cấp thân rễ, mô mềm quan dự trữ thân, rễ, củ, thân hành (H.27)

2.6.2 Hạt alơrơn

Hạt alơrơn thành phần chất nguyên sinh, chúng tồn chất thứ sinh, tạm thời không hoạt

động, xem chất dự trữ Chúng tồn dạng kết tinh vơ định hình Protein vơ định hình tạo chất định hình vơ định hình nhưở Tảo, Nấm, nỗn cầu hạt trần Protein kết tinh phối hợp thuộc tính keo, chúng có dạng tinh thể Protein vơ định hình quen thuộc gluten, chất liên kết với tinh bột nội nhũ lúa mì,

hạt alơron Các hạt đơn có chứa thể vùi dạng cầu (á cầu) dạng tinh thể protein Những dạng tinh thể protein hình khối lập phương có tất tế bào mô mềm vùng ngoại vi củ khoai tây (hình 28) Nguồn gốc thể

vùi protein nghiên cứu chủ

yếu cách theo dõi phát triển hạt alơrôn, protein nằm không bào, protein cô đặc lại chuyển thành alơron

2.6.3 Giọt dầu

Hình 28 Tế bào dự trữ phôi nhũ hạt thầu dầu ( Ricinus communis) (A): Zs=không bào dầu; = hạt alơron; a = chất; b= cầu ; c = tinh thể

Chất chất dầu phân bố rộng rải thể chúng tồn với lượng nhỏ tế bào Thuật ngữ chất béo không

dùng để diễn đạt este axit béo với glyxerol mà liên quan với chất tập hợp tên lipit Dầu coi chất béo lỏng Các chất sáp, suberin cutin có chất chất béo thường xuất chất bảo vệ

trong vách tế bào Phophatit

và sterol có liên quan với chất béo Chất béo dầu thể vùi, thường nguyên liệu dự trữ hạt, bào tử, phôi, tế bào mô phân sinh nằm mô vĩnh viễn Chúng xuất thể rắn thông thường giọt nhỏ kích thước khác phân tán vào tế bào chất tập hợp thành khối lớn Về mặt nguồn gốc, chất béo hình thành tế bào chất (khơng bào dầu) hình thành lạp không màu (lạp dầu)

Tinh dầu chất dễ bay hơi, có mùi thơm, thường thấy phổ

biến nhưở Tùng bách, chúng có tất mơ lồi khác, chúng phát triển cánh hoa, vỏ quả,

2.6.4 Tanin

thước khác Tanin đặc biệt phong phú nhiều có

phloem chu bì thân, rể, chưa chín, có vỏ hạt khối u bệnh lý mụn Tuy nhiên, dường khơng có mơ khơng có tanin hồn tồn chúng cịn tìm thấy mô phân sinh mầm, thường nghèo tanin Ở tế bào riêng lẽ, tanin nằm nguyên sinh chất xâm nhập vào vách chẳng hạn

mô bần Trong chất nguyên sinh, tanin thành phần thông thường không bào tế bào chất dạng giọt nhỏ giọt hợp lại với

Về chức năng, tanin giải thích chất bảo vệ nguyên sinh chất chống lại khô héo, thối rửa hư hại động vật,

những chất dự trữ gắn liền với trao đổi chất tinh bột theo phương thức chưa xác định đó, chất chống oxy hoá

những chất keo bảo vệ giữ vững tính đồng tế bào 2.6.5 Tinh thể canxi oxalat chất vô khác

Tinh thể thường thấy không bào Một số tinh thể canxi oxalat hình thành tế bào biểu bì, hay tế bào mơ mềm Một số tinh thể

khác hình thành dị tế bào Còn số tinh thể chúng lắng đọng vách tế bào Các tinh thể thường nhỏ tế bào chứa chúng, lấp đầy toàn tế bào, chí cịn làm biến dạng tế bào Các tinh thể

hình kim thường nằm tế bào dị hình lớn, trưởng thành tế bào chết, chứa đầy chất nhầy, có phồng lên, vách tế bào mỏng nên tế bào bị vỡ tinh thể hình kim bị tống ngồi Các tinh thể canxi oxalat kết tinh đồng khắp mô bị giới hạn vào vùng mơ Canxi cacbonat thấy tồn tinh thể

có hình dạng rõ rệt Nang thạch tinh thể canxi cacbonat nằm mô mềm biểu bì Ở mơ biểu bì, chúng tạo lông nang thạch tế bào tăng trưởng Silic lắng đọng hầu hết vách tế

bào, đơi hình thành khoang tế bào Silic thường tồn

c a

Hình 29Sự tạo thành tinh thể

a= tinh thể oxalat canxi vẩy hành; b= hình thành tinh thể oxalat canxi có dạng búi xương rồng vợt; c= tinh thể cacbonat canxi tế bào hạ bì đa 2.7 Không bào dịch tế bào

Không bào khoảng không gian tế bào chất túi chứa nước chất tan tích chứa nước tế bào thải Khơng bào bao quanh màng nội chất Các tế bào nhân thực có nhiều loại khơng bào tương ứng với chức khác

nguyên sinh động vật có khơng bào co bóp, khơng bào tiêu hố, không bào dự trữ thức ăn Ở tế bào thực vật, có khơng bào thẩm thấu, khơng bào

đạm (hạt alơrơn, khơng bào dầu (giọt dầu), chúng cịn gọi không bào thực phẩm Tất không bào tế bào thể coi hệ thống gọi hệ thống khơng bào

Thành phần khơng bào chứa dịch tế bào thực vật nước chất hoà tan khác muối, đường đơn, axit hữu hợp chất hoà tan khác protein, chất béo, tanin, loại anthoxyan hay nhóm sắc tố có dung dịch khơng bào tạo màu sắc hoa, quả, mùa thu Chúng tạo dung dịch thật trạng thái keo khơng bào Những chất có mặt khơng bào, liệt vào chất thứ sinh Chúng chất dự trữđược dùng vào hoạt

động sống, sản phẩm cuối trao đổi chất Có hai loại khơng bào: loại tương đối kiềm thường nhuộm màu cam đỏ nhạt với đỏ

trung bình loại axit rõ rệt, màu đỏ lam nhạt Nồng độ dịch tế bào thay đổi chất tích luỹ q độ bảo hồ kết tinh

khơng bào thay đổi hình dạng kích thước gắn liền với giai đoạn phát triển trạng thái trao đổi chất tế bào Ở tế bào trưởng thành có khơng bào nằm trung tâm tế bào, ngược lại tế bào chất nhân nằm sát vách tế bào Ở tế bào mô phân sinh không bào thường nhiều nhỏ, số tế bào mô phân sinh tầng sinh mạch, có hệ thống khơng bào lớn Khơng bào nhỏ bé tế bào mơ phân sinh tăng kích thước qua hoạt động sống chứa sản phẩm trao đổi chất cuối Độ nhớt dịch tế bào kết hợp với có mặt chất keo, chúng xuất dạng gel thụ động Khơng bào có chứa hợp chất tanin thường có độ nhớt cao Ở tế bào mô phân sinh, khơng bào thường nhiều nhỏ, tăng kích thước qua hấp thụ nước hợp lại với nhau, tế bào lớn lên già Như vậy, tăng trưởng tế bào thực vật thường kéo theo tăng số lượng dịch tế

bào mở rộng vách Chất nguyên sinh phát triển

số lượng

III Sự phân bào (Sự sinh sản tế bào)

Có thể phần thành hai nhóm phân bào: trực phân gián phân Gián phân phân chia thành hai loại: phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm Trong đời sống thể thực vật, cách phân bào có giá trị

khác Phân bào trực phân hay gọi phân bào không tơ, xảy

sinh vật tiền nhân số mô phôi nhũ nội nhũ, nhằm làm tăng nhanh số lượng tế bào thời gian ngắn Phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm cịn gọi phân bào có tơ thường xảy tế bào sinh vật nhân thực, chúng có cấu trúc nhiễm sắc thể trình phân bào, tạo sựđa dạng tế bào thể (soma) tế bào sinh sản (germen), nghĩa tạo da dạng ngun liệu làm cho q trình tiến hố nhanh

Cơ sở phân tử sinh sản tái ADN, sở tế bào học sinh sản phân bào Đứng phương diện sinh sản để hình thành thể có ba loại sinh sản: sinh sản vơ tính bào tử, sinh sản hữu tính sinh sản vơ tính sinh dưỡng

1 Sự phân bào trực phân

Đó hình thức phân bào sinh vật tiền nhân hay tế bào số mô thuộc sinh vật nhân thực mà tế bào chất “nhân” bị thắt ngang tách đôi tế bào vi khuẩn, tế bào nội nhũ, phôi nhũ

bào con, chứa số lượng nhiễm sắc thể khơng Sự phân bào khơng có thoi vơ sắc phân chia nhân, tế bào chất khơng phân chia, dẫn tới tế bào có nhiều nhân

2 Sự phân bào gián phân

Sự phân bào gián phân bao gồm phân bào nguyên nhiễm giảm nhiễm Đặc trưng phân bào gián phân hình thành máy phân bào để phân phối nhiễm sắc thể hai cực tế bào xảy

ở tế bào sinh vật nhân thực 2.1 Sự phân bào nguyên nhiễm

Phân bào nguyên nhiễm thực vật xảy tế bào mô phân sinh, tế bào nguyên bào tử, số tế bào mơ vĩnh viễn trì khả phân chia, mà tế bào nhận số lượng nhiễm sắc thể, kiểu nhiễm sắc thể đặc tính hình thái, sinh lý giống tế bào mẹ

Mỗi chu kì phân bào ngun nhiễm gồm có hai pha: gian kì kì phân chia (M) Kỳ phân chia gồm: pha phân chia nhân (caryodiérèse), pha phân chia tế bào chất (cytodiérèse) Chu kì phân bào tồn

những thay đổi hình thái, cấu tạo mà tế bào phải trải qua lúc hình thành tế bào (hình 30)

2.1.1 Gian kì

R (S)

Hình 30 Chu kỳ tế bào

Gian kì pha dài mà bắt đầu kết thúc kì cuối pha phân chia Gian kì gồm

pha G1, pha S, pha G2 Thời gian gian kì thay đổi tuỳ theo điều kiện sinh lý kiểu tế bào Nếu chu kì tế

bào kéo dài 23 giờ, gian kì chiếm 22 cịn kì phân chia chiếm gần Vì chức pha gian kì nhằm tổng hợp vật liệu cần thiết để sản sinh tế bào (H.30)

Trong chu kỳ tế bào, tế bào trải qua pha: G1, S; G2 pha M Pha M hoàn thành tế bào A1 A2 mà chúng có phát triển

+ Pha G1: Pha G1 gọi pha tăng trưởng, kiện quan trọng gian kì Pha có ba kiện chính:

* Chín; hoạt động; già

* Bước vào vùng phân bào

* Bước vào pha Go, pha nghỉ hay pha phân hoá

- Thời gian pha này: tuỳ theo chất tế bào (tế bào phôi pha G1 giờ, tế bào ung thư ngắn) Ngược lại, thời gian pha G1 kéo dài giường dừng lại, không chuyển vào pha S, kí hiệu pha Go (ở tế bào chun hố mơ vĩnh viễn)

- Điểm tới hạn hay điểm khởi Cuối pha G1, tế bào có thể: • bước vào pha Go: tế bào bước vào vùng chun hố

• vào pha S để tiếp tục bước vào pha phân chia Trong thực tế, tế bào bước khỏi pha G1, liên tục vào pha S, G2, kì phân chia (M), bất chấp mơi trường ngồi Nó có điểm khơng quay trở lại hay điểm tới hạn (R) hay gọi điểm bắt đầu (S) nghĩa qua khỏi điểm R hay điểm S, tế bào bắt buộc vào liên tục pha khác chu kì tế bào, cho dù điều kiện môi trường xảy

nào Điểm S khám phá tế bào nấm men ni cấy có

tất tế bào nhân thực, nằm vị trí cuối pha G1, gọi điểm R - Chức tế bào pha G1 Tế bào hình thành chứa lượng ADN đặc trưng cho loài, tương ứng tế bào 2n n (soma) Ở giai đoạn này, nhiễm sắc thể hình thành sợi nhiễm sắc (chromatin) xoắn khơng xoắn Trong pha này, nhiễm sắc thểđược hình thành phân tử ADN xoắn kép liên kết với histon Đầu pha G1, tế bào vừa phân chia, khối lượng tế bào 1/2 tế bào mẹ Trong pha này, tế bào phải tổng hợp enzim phân tử trước bước vào pha M

Pha G1 pha tổng hợp, pha tái ADN

xảy Mỗi gen tổng hợp phân tử ARNr, ARNt, ARNm Các protein

được tổng hợp axit amin (chuổi axit amin định cấu trúc

đặc thù chức protein) Trong pha G1, tổng hợp ARNm, bảo đảm sản xuất protein cần thiết cho sinh trưởng tế bào (ADN chịu trách nhiệm tổng hợp ARN chứa nhiễm sắc thực)

- Sự khởi động pha S Pha xảy nhờ có tín hiệu xác Khi hợp tế bào pha S với tế bào pha G1 hay pha Go, nhân tế

bào Go hay G1 chuyển thành nhân tế bào pha S, vậy, tín hiệu sản xuất tế bào pha S gây phân bào tế bào Go G1 Ngược lại, tín hiệu tế bào pha S khơng có tác dụng tế bào pha G2 Các tín hiệu pha S sản xuất tế bào chất, có khả kích thích tế

bào pha G1 hay pha Go, gọi chất hoạt hố pha S Khi ADN tái bản, tái ADN đình hồn tồn nhiễm sắc thể

- Yếu tố ngăn chặn chuyển từ pha G1 đến pha S Protein P53cdc2 (enzim kinaza chu kì phân bào) ngăn chặn tái ADN, đặc biệt ngăn chặn tái hỗn loạn Enzim có pha G1 dạng pha S

- Các yếu tố cho phép từ pha G1 đến pha S yếu tố khởi bắt

đầu

Các protein cyclin (cyclin A, B ) tiết suốt chu kì tế

bào đạt tối đa pha M: cách liên kết với enzim kinaza cdk2, chúng cho phép chuyển sang pha S Vai trò quan trọng tác động enzim kinaza cdk2 thể protein Cip1 (protein ức chế cdk2) Protein làm thành phức hệ với cdk2 mà ức chế hoạt động protein kinaza ngăn chặn từ pha G1 đến pha S Yếu tố cdk2 không đủ để khởi động từ pha G1 đến pha S Nó phải thêm vào yếu tố cytokin (yếu tố tăng trưởng) với tỷ lệ dinh dưỡng đủ protein P53cdc2 (cdc gen chu kì phân chia tế bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 53 dalton) với điều kiện, protein photphorin hoá liên kết với protein G1 Vì trở thành yếu tố khởi bắt đầu (SPF) Các yếu tố sinh trưởng, với hoạt hoá protein kinaza chúng tác động chúng lên tổng hợp protein, cho phép di chuyển từ pha G1 đến pha S Nếu điều kiện không tập hợp đầy đủ, tế bào chuyển qua pha Go Ngay SPF thiết lập, tế

bào không vào pha S mà cịn tiếp tục vào kì phân chia (M) với

điều kiện số lượng yếu tố khởi phân bào đầy đủ [Facteur promoteur de la mitose (MPF)]

+ Pha G2

- Các đặc tính pha G2: pha ngắn, kéo dài từ 4-5 giờ, bắt

đầu tái ADN vừa hoàn thành Tế bào thường chứa số

yêu tố gây xoắn nhiễm sắc thể (yếu tố tham gia vào xoắn sợi nhiễm sắc thành nhiễm sắc thể phân bào) Có lẽ xảy photphorin hoá histon H1 Trong số tế bào, pha G2 kéo dài Chẳng hạn

tế bào biểu bì Sự tổng hợp ARN, protein tiếp tục pha Protein cyclin B tế bào nhân thực tiếp tục tổng hợp Nó tích luỹ nhân trạng thái nghỉ, nhân phân bào kì trước Nếu cyclin B đem tiêm vào tế bào gian kì, xảy xếp lại cấu trúc khung tế bào, tương tự khung quan sát thời kì

đầu kì phân bào

- Khởi kì phân bào: khởi kì phân bào có yếu tố điều khiển phân bào Một tế bào kì phân bào (M), hợp với tế bào pha G1, đưa đến xoắn nhiễm sắc thể sớm, phân tán màng kép nhân Tế

bào pha G1 có đặc tính tế bào kì phân chia (M) Trong tế bào kì phân chia tồn yếu tố có hiệu lực, làm thay đổi tập tính nhân: yếu tố khởi phân bào [Facteur promoteur de la mitose (MPF)]

Yếu tố khởi phân bào (MPF) hình thành từ dạng kì phân bào P34cdc2 (cdc2: gen chu kì phân bào, chịu trách nhiệm tổng hợp protein có trọng lượng phân tử 34d) photphorin hoá liên kết với cyclin khác, cyclin B tế bào sinh vật nhân thực Cyclin B tiết với nồng độ thấp tăng dần suốt gian kì tăng lên đột ngột

đầu kì phân chia

Sự tăng từ từ MPF gian kì xảy có xúc tác Tỷ lệ tối

đa MPF đạt ởđầu pha M MPF hoạt hố photphataza mà chịu trách nhiệm giải photphorin hố cho MPF trở nên hoạt động Tế bào gian kì chưa tiến hành phân bào, nồng độ MPF không đủđể khởi động phân bào

Cuối kì phân chia tế bào, cyclin B bị phân huỷ dẫn đến kết thúc chu kì phân bào Khi chu kì phân bào bắt đầu P34cdc2 tìm thấy lại dạng pha S

2.1.2 Kì phân chia ( M - Mitose)

+ Kì phân chia có chức phân phối lượng ADN hai tế bào con, trình phân phối ADN phức tạp, lý sau đây:

- Các nhiễm sắc thểđược tách khỏi tế bào chất màng kép nhân - Các bào quan trải qua thay đổi

+ Pha phân bào có liên quan đến

- Tất yếu tố nhân: phân nhân (caryodiérèse)

- Tất yếu tố tế bào chất: phân tế bào chất (cytodiérèse) + Nó đặc trưng bởi:

- Sự xoắn nhiễm sắc thể mà chúng tập trung lại, tách với số lượng để phân phối cho hai tế bào

- Sự hình thành vi quản phân bào tế bào chất (thoi phân bào) mà có vai trị điều kiển vận động nhiễm sắc thể

- Sự biến màng kép nhân

- Sự cấu tạo lại nhân cho tế bào cuối pha phân bào + Kỳđầu: thời gian kì từ 10 - 15 phút

- Các tượng xảy nhân Cuối pha S, nhiễm sắc thể hình thành hai sợi nhiễm sắc (sợi thể nhân) cong queo, xen lẫn vào nhau, nối liền qua tâm động Trong tế bào trở nên chiết quang hơn, histon I gây xoắn nhiễm sắc thể Vì vậy, nhiễm sắc thể to ra, ngắn lại quan sát kính hiển vi quang học Mỗi nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể nối liền với tâm động nằm eo sơ cấp Mỗi nhiễm sắc thể xích gần màng nhân, tạo khoảng không gian rỗng nhân Hạch nhân giảm kích thước biến hoàn toàn: ADN hạch nhân liên kết với eo thứ cấp nhiễm sắc thể Màng nhân phân cắt thành bọng nhỏ, màng bọng giữđược liên kết với ba protein lamina photphorin hố,

đó hai kiểu protein lamina khác lẫn vào tế bào chất

- Các tượng xảy tế bào chất: lúc tế bào chất tế bào thực vật, hình thành hai cực phân bào, xem cực phân bào đám vật chất vơ định hình tương tự trung thể khơng có trung tử Từ cực này, vi quản thoi phân bào hình thành

dày 1μm Vì vậy, chúng trở nên hoạt động bảo đảm trùng phân vi quản mà hướng vi quản nằm thẳng góc với trục nhiễm sắc thể Các nhiễm sắc thể xếp thẳng góc với vi quản thoi phân bào, vùng đính thoi đối diện với hai cực phân bào Các nhiễm sắc thể di chuyển phía mặt phẳng xích đạo tế bào Các ty thể tụ tập

phần tế bào

+ Kỳ giữa: Các nhiễm sắc thể kì xoắn mạnh nhất: vùng đính thoi đối diện với hai cực phân bào Thoi phân bào cấu tạo toàn vi quản

- Các vi quản cực mà 70% vi quản chạy từ cực phân bào đến cực phân bào khác, 30% dừng lại bên bên mặt phẳng xích đạo

- Các vi quản đính thoi mà đầu chúng néo vùng

đính thoi (cực dương), đầu khác nằm khối vật chất cực phân bào ( cực âm)

+ Kỳ sau: Kỳ kéo dài từ - phút Đặc trưng kì sau nhiễm sắc thểđược phân thành hai lô giống Trong thực tế, nhiễm sắc thể cá thể hoá thành nhiễm sắc thể độc lập Mỗi nhiễm sắc thể tương đồng di chuyển hai cực tế bào Thoi phân bào kéo dài trở nên hẹp hơn: vi quản đính thoi ngắn lại giải trùng phân ởđầu cực dương chúng, gây di chuyển nhiễm sắc thể

tương đồng chúng hai cực tế bào

- Sự phân chia tế bào chất Tế bào chất phân chia thành hai phần chứa hai nhân con, bắt đầu cuối pha sau, hình thành rảnh phân chia (thể sinh màng) màng ngoại chất

+ Kỳ cuối:

Kì kéo dài 20 phút Kì cuối bắt đầu di chuyển nhiễm sắc thể dừng lại hai cực tế bào chúng tập trung lại thành khối

đặc nhiễm sắc thể Nhân bắt đầu cấu tạo lại Đó loại kì trước diễn ngược lại Các nhiễm sắc thể trở nên chặt, chúng tháo xoắn Màng kép nhân cấu tạo lại từ đoạn dính chặt vào nhiễm sắc thể từ mạng lưới nội chất mà chúng phân tán pha phân bào, tồn dạng bọng nằm phía ngồi thoi

chất vách xenluloza hình thành để tách hai tế bào khỏi tế bào mẹ

(hình 30)

Hình 31 Phân bào nguyên nhiễm

I= gian kì; II-IV = pha trước; V-VI = pha giữa; VII - X= pha sau; XI-XII= pha cuối; Pr = tế bào chất; K = nhân ; Nu= hạch nhân; Chr = nhiễm sắc thể; Pk = cực phân bào;

- Sự hình thành thể sinh màng vách xenluloza: vòng vi sợi bao quanh phần tế bào co thắt lại Vòng vi sợi trùng phân phân đơn vị actin màng ngoại chất Vòng nằm phần tế

bào, xung quanh miền đĩa xích đạo trước Bằng cách phân cắt, kéo theo hình thành màng ngoại chất vận động khép kín, tương tự

vận động chắn sáng máy ảnh Thoi phân bào thắt hẹp lại hình thành màng ngoại chất để tách hai tế bào Các ti thểđược phân phối cách ngẫu nhiên cho hai tế bào Các dictyosom mang vật liệu vách tế bào tổng hợp chúng bồi đắp lên hai phía thể sinh màng Các tế bào tách Như pha cuối kết thúc

2.2 Phân bào giảm nhiễm

Phân bào giảm nhiễm tạo tế bào sinh sản vơ tính bào tử túi bào tử (thực vật) Sựổn định số lượng nhiễm sắc thể hệ bảo đảm nhờ phân bào giảm nhiễm Sự giảm nhiễm bao gồm hai lượt phân chia tế bào, vậy, số lượng nhiễm sắc thể

của tế bào giảm nữa, ta biểu diễn cơng thức sau:

Như vậy, bào tử chứa nửa số nhiễm sắc thể tế bào mẹ

lưỡng bội Trong thụ tinh, giao tử kết hợp với số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội lại khôi phục

2n.2

n.2♂

n.2♀

n♂

n♀

n♂

n♀

Trong phân bào giảm nhiễm, nhiễm sắc thể tương đồng tiếp hợp với nhau, làm sở cho đổi tiến hoá gen đa dạng sinh học

Sự giảm phân, trải qua hai lần phân bào nhau: giảm phân I giảm phân II Trong lần phân bào có kì giống nguyên phân, thời gian kì ấy, đặc biệt kì trước lần giảm phân I, xảy khác với lần giảm phân II Gian kì giảm phân I dài để

+ Kì trước: kì thương kéo dài lâu, để tiện nghiên cứu người ta chia giai đoạn nhỏ:

- Giai đoạn sợi mảnh (Leptonem) Bắt đầu bện xoắn sợi nhiễm sắc

để tạo thành nhiễm sắc thể dài, mảnh

- Giai đoạn sợi tiếp hợp (Zigonem).Các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp với xác, đặc hiệu, tạo thành bó gồm bốn nhiễm sắc thể giống tiếp hợp với Chúng gồm hai đơn bội, bố mẹ bắt đầu trao đổi chéo với

- Giai đoạn sợi thô (Pachinem) Giai đoạn kết thúc tiếp hợp nhiễm sắc thể Trong thời kì này, nhiễm sắc thể to lên cách rõ rệt Trong giai đoạn sợi thơ, hạch nhân trơng cịn rõ, chúng đính vào nhiễm sắc thể tổ chức hạch nhân (eo thứ cấp) Trong giai đoạn này,

trong giai đoạn sợi mảnh tiếp hợp, mức độ đó, kết nạp tiền chất ADN tiếp tục, có liên quan với trao đổi chéo xảy chủ yếu giai đoạn

- Giai đoạn sợi kép (Diplonem) Giai đoạn nhiễm sắc thể tương đồng tách nhau, giảm lực hấp dẫn, thấy rõ nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể vậy, bó gồm bốn nhiễm sắc thể Sự tách rời nhiễm sắc thể tương đồng khơng kết thúc hồn tồn, cịn liên kết với theo chiều dài chúng vài đoạn Kết là, bó bốn có dạng chữ thập, có điểm tiếp xúc, có dạng nút, có hai điểm tiếp xúc nhiều nút có nhiều điểm tiếp xúc Chỗ tiếp xúc, liên kết với gọi chéo, biểu cấu trúc trao đổi chéo di truyền Số lượng chéo vị trí chúng, phụ thuộc vào hình dáng chiều dài nhiễm sắc thể Những nhiễm sắc thể dài, thường có chéo lớn nhiễm sắc thể ngắn, kể nhiễm sắc thể ngắn tạo tối thiểu chéo Ở số loài chéo chủ yếu nằm gần mút nhiễm sắc thể, gọi mút chéo Trong giai đoạn sợi kép, nhiễm sắc thể

xoắn mạnh, ngắn lại, nhờ vậy, mà chúng chuyển động tế

bào nhỏ bé Kích thước hạch nhân nhỏđi nhiều Giai đoạn sợi kép

kéo dài lâu so với giai đoạn khác

tích chéo trước Ở nhiễm sắc thể to hơn, có vài chéo

chuyển mút khơng thực đầy đủ (hình 32)

Hình 32 Sơ đồ so sánh thay đổi nhiễm sắc thể trình phân bào nguyên phân giảm phân

A = nguyên phân, B = giảm phân R = giảm nhiễm

+ Kì giữa: Kì có đặc trưng màng nhân biến mất, hình thành thoi phân bào kết thúc Các bốn nằm hai cực thoi Trước nhiễm sắc thể tách rời nhau, miền gắn thoi nhiễm sắc thể

tương đồng, xuất di chuyển nhiễm sắc thể hai cực

+ Kì sau: Kì có đặc điểm, nhiễm sắc thể nằm mặt phẳng xích đạo, bắt đầu chuyển cực thoi Mỗi nhiễm sắc thể cá thể

hoá gồm hai nhiễm sắc thể cực đối lập Vì thếở cực có nhiễm sắc thểđơn bội kép, chứa lượng ADN 2C

+ Kì cuối: Có đặc điểm hình thành màng nhân có khuếch tán nhiễm sắc thể kèm theo hoá xốp cấu trúc xoắn chúng

nhiễm Nhưng dù giảm phân xảy theo phương thức nữa, pha chuyển tiếp hai lần phần bào giảm nhiễm khơng có mã Cũng khơng có pha chuyển tiếp, có, người ta giả định có

phiên mã ARN bổ sung cho lần giảm nhiễm II 2.2.2 Giảm nhiễm lần II

Quá trình giảm nhiễm lần I, hai nhân chứa lượng ADN 2c Nhờ có nhiễm sắc thể gồm hai nhiễm sắc thể hai cực mà hình thành nhân đơn bội hàm lượng ADN nhân 1c (hình 39a)

Có thể phân biệt giảm phân lần II với phân bào nguyên nhiễm

sau:

- Bộ nhiễm sắc thểđơn bội

- Thời kì tổng hợp ADN khơng xẩy trước phân bào giảm nhiễm lần II

- Thường nhiễm sắc thể đứng xa không tạo dây xoắn liên kết Mỗi nhiễm sắc thể hồn tồn khác mặt di truyền so với bắt đầu giảm nhiễm Tuy nhiên điều phụ

thuộc có chéo phát sinh chiều dài nhiễm sắc thể hình thành chéo phản ảnh cấu trúc trình trao đổi chéo di truyền mà kết thúc giảm phân, nhiễm sắc thể

Chương

MÔ THỰC VẬT I Khái niệm mô thực vật

1 Đinh nghĩa

Có nhiều cách đinh nghĩa mơ, chưa có định nghĩa mơ thật hoàn hảo, trường hợp

Một cách khái qt định nghĩa: Mơ nhóm tế

bào chuyên hóa để đảm đương hay nhiều chức sinh lý

định, có cấu tạo giống có nguồn gốc

Như vậy, mơ đặc trưng hình thái cấu tạo có tính di truyền dùng phân loại

Ðịnh nghĩa Mơ cịn tính tương đối thực tế cấu trúc

thể thực vật đa dạng phức tạp, cịn nhiều hướng thay đổi thích nghi Một khuynh hướng tiến hóa thực vật

phân hóa tế bào thể phân công chức chúng, cho phép tế bào hoạt động hiệu hơn, làm tăng tính phụ thuộc phần vào phần thể Sự tổn thương phần làm chết

thể Ở thực vật chun hóa để bù lại khía cạnh thiếu sót Các tế bào thể chuyên hóa mức độ khác Có tế bào chuyên hóa cao nhân hay khơng cịn thể ngun sinh sống, dẫn đến chuyển hóa thuận nghịch Cũng có tế bào chun hóa ít, cịn giữ lại thể ngun sinh sống, có khả biến đổi hình dạng, cấu tạo có khả

năng chuyển hóa thuận nghịch Giữa hai thái cực tế bào với mức độ hoạt động trao đổi chất khác mức độ chuyên hóa cấu trúc chức khác

Khơng có tiêu chuẩn nào, cấu trúc, nguồn gốc chức để thường xun áp dụng cho định nghĩa mơ Có thể nói cách khái quát, khoa học cấu tạo bố trí tương hổ mơ gọi mơ học Mơ khơng hịan tịan tế bào sống

2 Quá trình xuất mơ

Qúa trình xuất Mơ q trình tiến hóa thực vật mơi trường nước lên môi trường cạn

- Ở đa bào bậc cao Tảo nâu thể có 2-3 loại tế bào làm nhiệm vụ khác như: dẫn truyền sơ khai, sinh sản, dinh dưỡng v.v “mô nguyên thủy” hay “tiền mô”

- Mơ xuất thực vật “lên cạn”, có nhóm tế bào tập trung chuyên hóa đểđảm đương chức khác

- Thực vật sống môi trường nước tương đối ổn định, thể biến đổi Khi chuyển sang mơi trường cạn ổn định, yếu tố môi trường thay đổi, khơng thuận lợi, thể phân hóa để thích nghi với mơi trường cách hình thành nhóm tế bào đảm đương chức khác

Q trình tiến hóa Mơ q trình chun hóa ngày cao

mặt tổ chức

Như mức độ tổ chức cao có mầm mống, tiền đề mức độ tổ chức thấp đồng thời bao gồm mức độ tổ chức thấp, tạo nên hệ thống tổ chức cấp bậc lệ thuộc Ðó biện chứng phát triển vật chất sống

3 Phân loại mô

Trong lịch sử phát triển khoa học Mơ có nhiều khuynh hướng phân loại mơ

Phân loại mơ dựa vào hình dạng (cấu tạo ngồi) Cách phân loại khơng hợp lý có tế bào hình dạng lại đảm nhận chức khác

Phân loại mô dựa vào chức năng: Cách phân loại có sâu khơng thích hợp có tế bào có hình dạng thực chức sinh lý giống nhau, không nguồn gốc hình thành Ví dụ : Mơ hấp thu, Mơ đồng hóa , Mơ tiết

Phân loại mơ dựa vào sinh lý, cấu tạo nguồn gốc: Là cách phân loại thích hợp hợp lý

Căn vào lịch sử phát sinh cá thể phân biệt :

- Mơ phân sinh: Gồm tế bào có khả phân chia tạo thành tế bào

- Mô vĩnh viễn: Gồm tế bào phân hóa có nguồn gốc từ

mô phân sinh

Trong mô người ta lại phân biệt:

- Mô phức tạp: Gồm nhiều loại tế bào phối hợp thực chức sinh lí chung Như Mô phức tạp bao gồm nhiều mô đơn giản có nguồn gốc

II Mơ phân sinh

Mô phân sinh mô tập hợp tế bào có khả phân chia

để hình thành tế bào

Ðặc trưng mô phân sinh không tạo ra, bổ sung tế bào cho thể thực vật mà làm chúng hoạt động mãi, có số tế bào trì khả phân sinh suốt đời sống cá thể

Hiện tượng tập trung chức sinh sản tế bào vào số phần

thể gắn với trình tiến hóa hồn thiện chung thực vật Ở nhiều lồi thực vật sinh trưởng kết hoạt động phân sinh, ngược lại động vật phân sinh tế bào dừng lại giai đoạn trưởng thành định cá thể

Bắt đầu phân chia tế

bào hợp tử, thực vật bậc cao thường sinh tế bào hình thành quan chết Những giai đọan phôi, sinh sản tế bào xảy tịan phơi Nhưng phơi hình thành phát triển thành con, mơ gắn liền với trình hình thành tế

bào gọi mơ phân sinh, giới hạn nằm cây, tồn suốt đời sống cây, phần khác gắn liền với hoạt động trưởng thành Vì cây, bao gồm mô phân sinh mô trưởng thành ( mơ vĩnh viễn)

Hình 1: Mơ phân sinh chồi

Hiện tượng tập trung mô phân sinh vào số phần thể cây, gần gắn liền với trình phát sinh chủng loại Ở thực vật bậc thấp nguyên thủy nhất, tất tế bào có chất nhau, tất tế

Hình 2: Mô phân sinh bên: Tầng sinh trụ Tầng sinh vỏ

Thuật ngữ mô phân sinh, nhấn mạnh hoạt động phân chia tế

bào Sự tổng hợp chất sống phần trình tạo tế bào phân chia Ngồi mơ phân sinh, mơ sống khác, sinh tế bào mới, mơ phân sinh mơ có hoạt động phân chia tế bào khơng có giới hạn khơng ngừng bổ sung tế bào cho

thể cây, mà làm cho chúng tồn theo tuổi thọ loài, nghĩa là, số sản phẩm phân chia mô phân sinh không phát triển thành tế bào trưởng thành giữ khả phân chia suốt đời sống cá thể, chúng thuộc mô phân sinh Sự sinh sản tế bào, bao gồm ba yếu tố: sinh trưởng, di truyền phát triển Nhưng sinh sản tế

bào xảy sinh trưởng giao tử, bào tử, khơng có sinh trưởng tế bào có bổ sung thêm dạng chất nguyên sinh, chất cấu tạo vách tế bào tăng trưởng: Trong hoạt động phân sinh, q trình sinh trưởng, phân chia thành hai giai đọan: sinh trưởng với

phân chia tế bào tăng trưởng có giới hạn, sinh trưởng khơng có

phân chia tế bào, tăng trưởng thể rõ rệt Có biến đổi từ giai đoạn sang giai đoạn khác

Vì mơ phân sinh nằm ởđầu chồi, rễ chính, rễ

bên, nên số lượng chúng lớn Hơn cịn mơ phân sinh khác tầng sinh mạch, tầng sinh bần, vòng dày gắn liền với trình sinh trưởng thứ cấp chiều dày trục Hoạt động phối hợp tất mô phân sinh tạo thể phức tạp Các tầng phát sinh, mô phân sinh thứ cấp, cách tăng thể tích hệ thống dẫn nhựa tạo mô bảo vệ, mô cơ, góp phần sinh trưởng thứ cấp, trì mở

rộng theo bề ngang thể

Khơng phải tất mơ phân sinh có mặt

các tầng phát sinh thay đổi mặt cường độ Cả mô phân sinh tầng phát sinh dao động theo mùa hoạt động phân sinh chúng, giảm bớt hoàn toàn phân chia tế bào mùa đông

các vùng ôn đới

1 Sự tiến hóa mô phân sinh

- Ở thực vật đơn bào đa bào bậc thấp chưa có mơ phân sinh, loại tảo hình sợi tế bào có phân cực phân cắt theo mặt phẳng

Ởđa bào bậc thấp hình tản tế bào nằm theo chiều ngang dọc có phân cắt theo hai mặt phẳng hình thành tản thực vật Từ tản lớp tế bào đến tản nhiều lớp

- Ở thực vật có chồi xuất cạn có phân chia theo mặt phẳng tạo thành thực vật chồi cành

Từđây thực vật bắt đầu có mơ phân sinh, nhóm tế bào ln đảm

đương nhiệm vụ phân chia suốt đời sống cá thể gọi nhóm tế bào khởi sinh

Nhóm tế bào khởi sinh phân chia taọ thành nhóm tế bào phân sinh phân hóa cịn gọi mô phân sinh hay đỉnh sinh trưởng, phân chia thời gian định hình thành mô vĩnh viễn

2 Cấu tạo tế bào phân sinh

Các tế bào phân sinh có đặc điểm: Màng sơ cấp mỏng, chất sống chiếm ưu so với chất không sống, không bào nhỏ, nhân lớn trịn khơng bị sức ép khơng bào Tỷ lệ chất nguyên sinh so với chất dự trữ

% Chứa nhiều quan tử, hoạt động tăng, dẫn đến mâu thuẩn tế bào nhỏ, khả sinh trưởng lớn, mối liên hệ bề mặt thể tích bị phá trình phân chia tế bào xảy

90

≥

Các mơ phân sinh có cấu trúc tế bào khác không khác với mô sống trưởng thành Trong thời gian phân bào mạnh, tế

sinh, có nhân lớn Nhưng tỷ lệ kích thước tế bào kích thước nhân thay đổi mơ phân sinh Ở tế bào phân sinh lớn có tỷ

lệ nhân so với tế bào nhỏ tế bào phân sinh nhỏ Hình dạng, kích thước tế bào phân sinh cúng thay đổi Ở mô phân sinh ngọn, tế bào phân sinh thường có kích thước đồng Ở tầng sinh mạch tế bào phân sinh có hình thoi Chiều dày vách tế bào phân sinh khác nhau, thông thường chúng có vách sơ cấp mỏng Ở số vùng mơ phân sinh ngọn, có vách sơ cấp dày, vùng lỗ sơ cấp rõ Các tế bào phân sinh tầng sinh mạch vách dày rõ rệt với vùng lỗ cấp lõm sâu Thông thường mô phân sinh khỏang gian bào, chúng sớm phát triển mô phân sinh dẫn xuất nhưở rễ

cây Những đặc điểm sinh hóa khác tế bào, tế bào mô phân sinh mơ vĩnh viễn Các mơ phân sinh có tốc độ hoạt động trao

đổi chất cao, thường có phản ứng mạnh với peroxydaza thường giảm xuống sau phân bào kết thúc

3 Phân loại mô phân sinh

Mô phân sinh mô tả mơ tạo hình, thường bổ sung tế bào cho thể phân chia Một phần sản phẩm phân bào giữđặc tính phân chia, tức tế bào khởi sinh phần cịn lại để phát triển thành mơ khác tức tế bào phân sinh dẫn suất tế bào khởi sinh Trong trình phát triển này, tế bào mô phân sinh dẫn xuất biến đổi mặt hóa học, sinh lý, hình thái mang đặc tính tương đối chun hóa Nếu tế bào chun hóa, cịn sống thay hình thái, sinh lý thay đổi điều kiện bên hay bên dẫn tới phản phân hóa, trở lại khả phân chia, tạo thành mơ phân sinh phản phân hóa q trình phân hóa lại, tạo mơ vĩnh viễn

Sự phân hóa mơ phân sinh, dựa vào vị trí chúng thể

cây mơ phân sinh nằm chồi ngọn, rễ mô phân sinh bên mô phân sinh xếp song song phía bên quan, tầng phát sinh bần, tầng phát sinh mạch

Một cách phân loại mô phân sinh sơ cấp thứ cấp tùy thuộc chất tế bào sinh mô phân sinh Mô phân sinh sơ cấp thuộc dịng dõi trực tiếp tế bào phơi, ln gắn liền với sinh trưởng Mơ phân sinh thứ cấp, có nguồn gốc từ mô vĩnh viễn sơ cấp, lại tiếp tục hoạt

Các mô phân sinh dẫn xuất từ mơ khởi sinh, phân hóa phần giữ khả phân chia mô phân sinh tách riêng tùy theo hệ thống mơ hình thành từ chúng Những mơ là: lớp sinh bì phân hóa thành hệ thống biểu bì, tầng trước phát sinh sinh mơ dẫn sơ cấp mơ phân sinh hình thành hệ thống mô

Mô phân sinh lóng dùng để vùng mơ sơ cấp phát triển mạnh, nằm xa mô phân sinh ngọn, nằm xen vào vùng mô

đã phân hóa nhiều Trên sở vị trí, mơ phân sinh lóng thường nhóm họp với mơ phân sinh mô phân sinh bên Các vùng sinh trưởng lóng chứa yếu tố mơ phân hóa cuối chuyển hồn tồn thành mơ trưởng thành Các mơ phân sinh lóng mơ tìm thấy lóng bẹ Một mầm, đặc biệt thảo, cỏ

tháp bút Phần non chồi có nguồn gốc từ mơ phân sinh chưa phân thành lóng Các phần phát triển qua phân chia mở rộng tế bào mấu Các mấu chồng lên nhau, tách rời sinh trưởng lóng, nằm xen mấu Đầu tiên tế bào phân chia khắp lóng non, sau hoạt động phân chia giới hạn vào tương đối hẹp thường nằm gốc lóng Sự kéo dài tương tự phân chia giới hạn vào vùng thấp bẹ

lá Sau lóng bẹ hồn thành kéo dài, phần gốc chúng giữ lại tiềm sinh trưởng thời gian dài, chúng có tế bào mơ mơ dẫn phân hóa hồn tồn

Tất chồi sinh dưỡng phân đốt tạo thành mấu lóng kéo dài Các mấu mang mầm sinh liên tiếp sát

ngọn chồi, bị tách xa phát triển lóng 3.1 Căn vào nguồn gốc phân biệt

3.1.1 Mơ phân sinh sơ cấp

Có nguồn gốc trực tiếp từ tế bào hợp tử, giúp thực vật tăng trưởng theo chiều cao như: mô phân sinh ởđầu thân, đầu rễ, mơ phân sinh lóng v.v Ở đỉnh sinh trưởng thân, tế bào khởi sinh hoạt động phân chia liên tục tạo thành nhóm tế bào phân sinh phân hố gồm lớp sinh bì, tầng trước phát sinh mô phân sinh Sau lớp sinh bì hình thành mơ bì, tầng trước phát sinh hoạt động tạo thành mô dẫn mô phân sinh tạo nên mô mềm

Mô phân sinh ởđầu rễ hoạt động tạo thành chóp rễ phần rễ Tổng qt gồm lớp sinh bì, lớp sinh vỏ lớp sinh trụ

Chúng ta nghiên cứu chi tiết cấu tạo Mô phân sinh ởđầu thân đầu rễ học phần quan sinh dưỡng

Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ tế bào phản phân hóa, từ tầng trước phát sinh (như tầng phát sinh trụ) có khả phân chia giúp quan thực vật tăng trưởng bề ngang như: tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần, lục bì), tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe gỗ hay tượng tầng.)

3.2 Căn vào vị trí phân biệt 3.2.1 Mô phân sinh

Mô phân sinh ngọnởđầu thân đầu rễ

3.2.2 Mô phân sinh lóng

Mơ phân sinh lóng lóng, tăng cường hoạt động phân sinh giúp thân tăng chiều cao nhanh chóng, lọai mơ phân sinh hoạt động chậm phân hóa từ xuống Tùy theo kích thước lóng lồi định mà mơ phân sinh lóng ngừng hoạt động phân hóa thành tế

bào mơ vĩnh viễn Sự hoạt động làm cho nhiều loại hòa thảo sinh trưởng cao nhanh, đặc điểm thích nghi sinh học quan trọng 3.2.3 Mô phân sinh bên

Mô phân sinh bên mô phân sinh thứ cấp nằm dọc theo trục thân rễ giúp quan tăng trưởng bề ngang tầng phát sinh trụ , tầng phát sinh vỏ

Ngoài cịn có mơ phân sinh đặc biệt gọi thể chai (callus) khối tế bào mô mềm có màng sơ cấp dày lên nhanh chóng (hiện tượng tăng sản) để trám vết thương (được ứng dụng để ghép cành)

Cần lưu ý tất mô phân sinh hoạt động Ở số sinh trưởng chồi bên bịức chế chừng mà chồi phát triển mạnh Hiện người ta ứng dụng

để bấm thân nhằm kích thích chồi bên phát triển bấm đầu rễđể kích thích hình thành nhiều rễ bên

Hoạt động mô phân sinh sơ cấp thứ cấp giao động theo mùa, ví dụ mùa đơng giá lạnh hoạt động phân sinh bị giảm rõ rệt

Tiến hóa về tổ chức ngọn

Số lượng, xếp hoạt động tế bào khởi sinh, tế bào dẫn xuất mô phân sinh trải qua biến đổi sâu sắc

Sau thuyết tổ chức ngọn:

hoạt động không đổi mô phân sinh ngọn, dẫn dắt tồn q trình sinh trưởng

+ Thuyết phát sinh mô: phát sinh sau bác bỏ giả thuyết có mặt khắp nơi tế bào riêng rẽ thay vào quan điểm nguồn gốc độc lập phần khác thể thực vật Thuyết phát sinh mô Hanstein (1868,1870) phát triển sở nghiên cứu sâu sắc chồi, phơi Hạt kín Theo thuyết này, phần khơng phải mọc từ tế bào bề mặt mà từ

khối mô phân sinh nằm tương đối sâu, khối bao gồm phần, gọi tầng sinh mô, phần có thểđược phân hóa nguồn gốc chúng quy trình phát triển Lớp ngồi tầng sinh bì, tầng thứ hai tầng sinh vỏ, tạo vỏ cây, tầng thứ ba tầng sinh trụ chiếm tồn khối phía trục Ba tầng bắt đầu với vài tế bào khởi sinh

được phân bố lớp chồng lên phần xa mô phân sinh Thuyết phát sinh mô, thể rõ ràng nhiều rễ, cịn

chồi khơng sử dụng rộng rãi bị phê phán

+ Thuyết áo - thể Schmidt (1924) kết khảo sát chồi Hạt kín Theo thuyết có hai vùng mơ nằm mô phân sinh ngọn: vùng áo gồm nhiều lớp Ở hai mầm có từ đến năm lớp áo, mầm có từ đến bốn lớp áo

Vùng thể gồm khối tế bào bao phủ vùng áo Các kiểu phân chia tế bào tương phản vùng áo vùng thể dẫn tới việc phân

định phân giới rõ rệt hai phần Các lớp vùng áo có kiểu phân chia giao tầng Các tế bào vùng thể phân chia theo mặt phẳng khác phát triển thể tích tồn khối thể Mỗi lớp vùng áo vùng thểđều có tế bào khởi sinh riêng Số lượng lớp tế bào khởi sinh số lượng lớp vùng áo cộng thêm một, tức lớp tế bào khởi sinh vùng thể Quan niệm áo - thểđã phát triển cho Hạt kín, tỏ khơng thích hợp cho mơ phân sinh Hạt trần

III Mơ bì (mơ che chở)

1 Nguồn gốc chức mơ bì

Mơ bì bao gồm tế bào chun hóa, bao bọc mặt ngồi hay lót mặt thể thực vật Mơ bì có chức che chở bảo vệ cây,

đồng thời bảo đảm mối liên hệ với mơi trường bên ngồi thể

hình thành từ tế bào mơ mềm, trụ bì, hạ bì hay biểu bì phản phân hóa hình thành

Một đặc điểm cần lưu ý hệ thống tế bào mô bì thường thay đổi nguồn gốc, thành phần chức sinh lý khác

Phân loại mơ bì

Căn vào nguồn gốc mơ bì phân biệt: 2.1 Mơ bì sơ cấp (biểu bì)

Gồm tế bào bao quanh phần non quan, tế bào sống có vách xenlulơ dày khơng tùy vị trí mơi trường tiếp xúc, ví dụ màng ngồi biểu bì dày màng trong, tế bào biểu bì có

đặc điểm chứa chất sống suốt ánh sáng xuyên qua vào đến tế bào mơ đồng hóa

Ở số nước hay ưa bóng tế bào biểu bì có chứa lục lạp

để tăng cường khả quang hợp Tế bào biểu bì có khả phân chia thẳng góc bề mặt thường gồm lớp tế bào Ở số thuộc chi Ficus biểu bì có nhiều lớp

Các tế bào biểu bì xếp sát không chừa khoảng hở gian bào, vách bên thường khớp với cách vững chắc, vách biểu bì thường phủ chất cutin, sáp, silic Lớp cuticun hạn chế thoát nước, không dẫn nhiệt, điện bảo vệ chống phá hoại vi khuẩn

Ở thực vật thủy sinh biểu bì khơng có lớp cuticun, chịu hạn thường có lớp cuticun dày ngăn cản thoát nước (thuốc bỏng, xương rồng ) Lớp cuticun chất nguyên sinh tạo thành từ chất lipit thấm qua màng tế bào

b a

3 4

2 1

2.1.1 Lơng biểu bì

1

4

Hình 4: Lông che chở Lông đơn bào Lá sắn; Lơng đa bào dãy thân Bí ngơ Lơng đa bào hình Dương xỉ; 4.Lông đa bào phân nhánh Kẻ hoa đào

Hình 5: Lơng tiết ở: 1.Cây bắt ruồi; Thân Bí ngơ

Lơng đơn bào tế bào biểu bì kéo dài ra, ví dụở Mía, Ngái Cịn lơng đa bào phân chia tế bào biểu bì để hình thành, ví dụ Bí, Mướp Khi cịn non lơng tế bào sống già tế bào chết chứa đầy khơng khí (có màu trắng bạc) Lơng có đặc trưng cho lồi, chi, họ có ý nghĩa chẩn đốn phân loại

- Lơng che chở: có tác dụng ngăn cản thoát nước, màu trắng sáng giúp phản tác phần nhiệt, ánh sáng mạnh đốt nóng thể Ngồi ra, lơng che chở cịn có tác dụng chống hạn cách giữ ẩm khoảng trống chân lông

- Lông hút: Ở rễ, đóng vai trị hấp thu nước, muối khống cho 2.1.2 Gai

Hình thành từ biểu bì vỏ, gồm phận đa bào tẩm lignin hay silic

2.1.3 Lỗ khí

3 2 1

4

Hình 6: Cấu tạo lỗ khí

Khe lỗ khí; 2.Tế bào lỗ khí 3.Hạt lục lạp; 4.Khoang khí

Có nguồn gốc từ ngun bì hình thành từ tế bào mẹ lỗ khí, cấu tạo lỗ

khí gồm:

- Hai tế bào hình hạt đậu có chứa lục lạp tinh bột, vách (vách bụng) dày vách (vách lưng )

- Vi (khe lỗ khí) nằm hai tế bào hình hạt đậu có cửa trước cửa sau

- Dưới vi có khoang khí nơi chứa khí

Lỗ khí có nguồn gốc, nguồn gốc bên nguồn gốc Lỗ khí có vị trí so với bề mặt biểu bì: nằm ngang, nằm nằm so với bề

mặt tế bào biểu bì Khí khổng có phần khí sinh cây, nhiều

Cơ chếđóng mở lỗ khí:

Khi sáng, tế bào lỗ khí tiến hành quang hợp nhờ có chứa lục lạp, sản phẩm quang hợp làm tăng nồng độ dịch tế bào, trình hút nước làm cho tế bào lỗ khí no nước, vách ngồi lỗ khí mỏng nên căng lên, vách lỗ khí dày nên lõm lại làm khe lỗ khí mở

Ngược lại tối, đường chuyển hóa thành tinh bột (là chất khơng có hoạt tính thẩm thấu) làm giảm áp suất thẩm thấu, trình nước xảy làm giảm sức căng tế bào lỗ khí khe lỗ khí đóng lại

Theo Stefan đóng mở lỗ khí loại phản ứng sở

quyết định:

* Mở quang chủđộng: ngày mở, đêm đóng

* Ðóng thủy chủ động: đóng nước (như trời nắng gắt)

* Ðóng mở bị động: đóng ảnh hưởng áp suất căng tế bào xung quanh

Dựa vào cách xếp tế bào xung quanh lỗ khí, người ta chia làm kiểu xếp lỗ khí sau:

- Kiểu hỗn bào: Lỗ khí tế bào quanh lỗ khí xếp lộn xộn - Kiểu dị bào: Lỗ khí có tế bào xung quanh, tế bào lớn tế bào nhỏ

- Kiểu song bào: tế bào quanh lỗ khí nằm song song với tế bào lỗ khí

- Kiểu trực bào: tế bào quanh lỗ khí có vách chung thẳng góc với khe lỗ khí

- Kiểu vịng bào: Các tế bào quanh lỗ khí xếp bao quanh tế bào lỗ khí

Ở Một mầm thường phân biệt kiểu lỗ khí số

lượng tế bào quanh lỗ khí 2.1.4 Lỗ nước

Lỗ nước nằm mép ln ln mở khơng có khả đóng mở, cấu tạo gồm: Tế bào lỗ nước, mô nước nhánh mạch xoắn dẫn nước 2.2 Mơ bì thứ cấp

2.2.1 Chu bì

sinh bần vỏ lục gọi tầng phát sinh vỏ, lớp tế bào vỏ

lục

Ở Hai mầm sống lâu năm, thường cuối năm tầng phát sinh vỏđược hình thành phản phân hóa tế bào biểu bì, trụ bì từ tế bào mơ mềm biểu bì Tầng phát sinh vỏ hoạt

động kép tạo thành phía ngồi lớp tế bào bần phía tế bào vỏ lục giúp tăng trưởng theo chiều ngang Nhưng có trường hợp tầng phát sinh vỏ hoạt động đơn tạo bần mà không tạo vỏ lục

Các tế bào bần tế bào hình phiến chữ nhật có vách xuyên tâm hết sinh chất, tẩm suberin trở thành tế bào chết, tế bào phía ngồi lớp bần không nhận chất hữu nuôi dưỡng chết dần bóc để lộ lớp tế bào bần

Ở số ví dụ Quecus suber lớp tế bào bần dày vài cm dùng làm nút chai, vật cách điện v.v

Các tế bào vỏ lục tế bào sống, màng xenlulơ, có chứa lục lạp

Trên vỏ thứ cấp thân thường xuất nốt sần sùi lỗ

vỏ, thường hình thành khí khổng biểu bì, khơng có chế đóng mở, chỗ hình thành lỗ vỏ tầng phát sinh vỏ lại tạo khối tế

bào bổ sung hình cầu, đẩy rách phần vỏ lồi tạo thành lỗ vỏ, tế bào bổ sung có khoảng gian bào chứa trao đổi khí, nước Như vỏ thứ cấp lỗ vỏ giúp thực vật liên hệ trao đổi với mơi trường bên ngồi

2.2.2 Thụ bì

Tầng phát sinh vỏở số có vị trí cốđịnh, năm tạo thành lớp bần thay cho lớp bần cũ bị tróc Nhưng nhiều thân gỗ sống lâu năm, tầng phát sinh vỏ không cố định năm dời vào tạo chu bì mới, ngăn cản việc vận chuyển chất dinh dưỡng

đến ni tế bào bên ngồi Vì vậy, chu bì phía ngồi bị chết, lớp vỏ chết Tập hợp tất chu bì tạo thành thụ bì

Có hai loại:

- Thụ bì vịng: Tầng phát sinh vỏ nằm thành vịng bao quanh thân, bần mô mềm nằm xen kẽ (ví du: Nho)

- Thụ bì vảy: Tầng phát sinh vỏ xếp thành phiến riêng rẻ làm vỏ

Hình 9: Thụ bì Hình 7: Lỗ vỏở thân Hình 8: Lỗ vỏ

IV Mơ dẫn

Mô dẫn bao gồm tế bào chuyên hóa cao, khó trở lại phản phân hóa, thực chức dẫn truyền thể thực vật

Mơ dẫn hình thành sớm, chí có phơi cịn nằm hạt Đó yếu tố dẫn truyền sơ cấp Ở trưởng thành mô dẫn giữ vai trò đặc biệt quan trọng cấu trúc quan trục bao gồm nhiều tổ chức khác nhau, người ta cịn gọi hệ

thống mơ dẫn

1 Sự tiến hóa mơ dẫn

Ở thực vật bậc thấp đơn bào đa bào sống mơi trường nước chưa có mơ dẫn, nước muối khống thấm qua tồn thể Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, bắt đầu xuất tế bào dẫn truyền sơ

sức cản tạo lực chống lại lực vận chuyển nước, muối khống từ lên Chính vậy, hình thành mơ dẫn giúp thực vật có điều kiện sinh trưởng tốt môi trường cạn

Từ Quyết thực vật, mô dẫn bắt đầu xuất hiện, gọi thực vật có mạch, đường tiến hóa mơ dẫn ngày phức tạp hoàn thiện Do ý nghĩa sinh lý hệ thống sinh mơ dẫn vị trí đặc biệt yếu tố cấu tạo thể thực vật, người ta tách thành nhóm thực vật riêng gọi Thực vật có mạch ( Tracheophyta)

2 Phân loại mơ dẫn

Thành phần mơ dẫn gỗ libe 2.1 Gỗ (xylem)

Chức chủ yếu gỗ dẫn truyền, ngồi gỗ cịn tham gia việc giữ vững thể làm chức dự trữ

Gỗ chiếm phần chủ yếu khối lượng quan trục, thân gỗ chiếm 80-90% khối lượng Nghiên cứu giải phẩu gỗ

khơng nhằm mục đích thực tiễn mà cịn có ý nghĩa lý thuyết sâu xa

phân loại học lĩnh vực thực nghiệm khác

Gỗ sơ cấp: Xuất sớm trình sinh trưởng gồm gỗ trước hình thành trước có mạch nhỏ, gỗ sau hình thành sau với mạch lớn

Các yếu tố dẫn truyền gỗ sơ cấp gồm:

+ Quản bào: tế bào chết khơng cịn ngun sinh chất, màng dày hướng tâm Tùy theo dày lên thứ cấp người ta phân biệt quản bào vòng, quản bào xoắn, quản bào thang, quản bào mạng, quản bào điểm, quản bào núm Quản bào vòng xoắn nguyên thủy

Quản bào không bị xuyên thủng màng tế bào mà có cặp lỗ

trên vách chung chúng, dẫn truyền cách thẩm thấu qua phần không dày lên, tốc độ dẫn truyền chậm lòng quản bào hẹp, với lưu lượng dẫn truyền Ở Quyết Hạt trần hệ dẫn chủ yếu quản bào với tốc độ sinh trưởng chậm, tiến hóa Ở thực vật hạt kín, quản bào cịn phần non

Trong q trình tiến hóa, quản bào chun hóa theo hướng:

Quản bào hình thành sợi gỗ: Các quản bào giảm chức dẫn nước, vách dày lên, khoang hẹp lại, số lượng lỗ núm giảm đường viền núm mờ tạo thành lỗ đơn Dạng trung gian quản bào dạng sợi

+ Mạch thông: Là hệ thống ống gồm tế bào chết có nhiều thành phần họp lại, màng bên dày lên theo nhiều hình dạng khác nhau: hình thang, hình mạng v.v Các màng ngang thủng lỗ, q trình tiến hóa từ:

-Thủng lỗ kép sang thủng lỗđơn -Vách xiên sang vách ngang

-Mạch dài nhỏ sang mạch to ngắn, làm tăng tốc độ lưu lượng dẫn truyền

Ở thực vật hạt trần tiến hóa cao họ Ma hồng, bắt đầu có mạch thơng thủng lỗ kép

Mạch thơng tiến hóa quản bào tốc độ dẫn truyền nhanh với lưu lượng nhiều Mạch điểm với tiết diện trịn, đường kính rộng, chiều cao ngắn, lỗ thủng đơn nằm thẳng góc với trục dọc tế bào, dạng tiến hóa loại mạch

Khi tiến đến thực vật hạt kín, quản bào thay mạch thông, giúp thực vật hạt kín chiếm ưu q trình chọn lọc đáp

ứng yêu cầu sống mạnh mẽ chúng

Mảch vng

Mảc h nụm

Hình 10: Một số kiểu mạch

Các yếu tố không dẫn gồm:

- Mô mềm gỗ: Là tế bào sống làm nhiệm vụ chủ yếu dự

- Ở thân gỗ mầm, tế bào mô mềm gỗ phát triển chỗ lồi vào khoang mạch tạo thành thể nút bít kín dần lịng mạch, lúc mạch trở thành nơi chứa chất dự trữ tạo thành phần ròng thân rễ

- Sợi gỗ: Là tế bào chết hình thoi có nhiệm vụ nâng đỡ, sợi gỗ

chủ yếu có thực vật hạt kín Ở thực vật hạt trần, quản bào làm nhiệm vụ

dẫn truyền vừa làm nhiệm vụ nâng đỡ Ðây q trình chun hóa

chức phức tạp hóa mặt tổ chức Sợi gỗ yếu tố học chủ yếu hạt kín định chất lượng kỹ thuật gỗ Các sợi gỗ tập trung lại thành bó chức nâng đỡ có hiệu

Gỗ thứ cấp: Có nguồn gốc từ tầng phát sinh tru

- Các yếu tố dẫn gồm: Quản bào thứ cấp có lịng quản bào rộng so với quản bào sơ cấp màng dày Do làm nhiệm vụ dẫn truyền tốt Ở mạch thơng thứ cấp có đặc điểm lịng mạch lớn thành mạch dày

- Các yếu tố không dẫn gồm: Mô mềm gỗ thứ cấp, làm chức dự

trữ góp phần dẫn truyền Trong mơ mềm gỗ thứ cấp có tia gỗ: tia xuyên tâm tia dọc, có loại gọi tia đồng hình, có loại gọi tia dị hình Người ta lại phân biệt tia dãy tia nhiều dãy Trong q trình tiến hóa có giảm chiều dài tia, tia dị hình phát triển thành tia đồng hình giúp dẫn truyền hướng tâm tốt

Sợi gỗ thứ cấp làm chức nâng đỡ Ngoài cịn có sợi bổ

sung, sợi hàng ngang, tế bào sống làm chức dự trữ 2.2 Libe (Phloem)

Chức libe dẫn truyền chất hữu cơ, sản phẩm q trình quang hợp; ngồi cịn tham gia nhiệm vụ nâng đỡ dự trữ

- Libe sơ cấp: Các yếu tố dẫn truyền gồm:

Tế bào rây: Có thực vật tiến hóa Quyết, Hạt trần

Ở thực vật hạt kín tế bào rây có phận non Ðó tế bào có tế bào chất, khơng nhân (do khơng sống lâu được), lúc đầu cịn khơng bào sau đi, lúc tế bào tràn đầy tế bào chất Hệ thống mạng lưới nội chất phát triển màng bên màng ngang dày lên không đều, sợi liên bào xuyên qua phần màng không dày lên, hệ thống mạng lưới nội chất chạy qua sợi liên bào để qua tế bào rây khác Nhựa luyện qua mạng lưới nội chất khơng bị đơng đặc Tốc độ

Ống rây: Do nhiều thành phần họp lại, nối liền nhờ màng ngang thủng lỗ gọi phiến rây Phiến rây phát triển mạnh thực vật hạt kín, tiến hóa tế bào rây có mạng lưới nội chất xuyên qua nhiều hơn, lưu lượng dẫn truyền nhiều nhanh Trong trình tiến hóa phiến rây nhiều vùng rây phát triển thành phiến rây đơn, từ phiến rây xiên chuyển thành phiến rây ngang

Các yếu tố không dẫn gồm :

* Tế bào kèm: Là tế bào sống, nằm cạnh ống rây, màng xenlulơ có nguồn gốc từ tế bào mẹ ống rây, liên hệ với ống rây sợi liên bào thông qua phần mỏng màng Sự xuất tế bào kèm dấu hiệu tiến hố cao thực vật hạt kín Có nhiều ý kiến chức tế bào kèm dự trữ, tiết hệ thống men giúp ống rây khỏi đông chất hữu

Ở thực vật hạt trần hay thực vật thân trụ tiến hóa thấp chưa có tế bào kèm có tế bào prơtit chứa nhiều prôtêin, nguồn gốc từ tế bào mô mềm phloem, chức gần giống tế bào kèm

* Mô mềm libe: Là tế bào màng mỏng làm nhiệm vụ dự trữ

và góp phần dẫn truyền qua sợi liên bào

* Sợi libe: Là tế bào chết hình thoi làm nhiệm vụ nâng đỡở

thực vật hạt kín

- Libe thứ cấp: Được hình thành từ tầng phát sinh trụ thành phần giống libe sơ cấp, ngồi cịn có thêm sợi libe bổ sung, sợi libe hàng ngang, tế bào hình thoi, làm nhiệm vụ dự trữ

Cấu tạo chuyên hóa libe thứ cấp cịn biểu hình thành sợi libe thường nằm thành đám xen kẻ với mô mềm libe, phân biệt sợi

đó libe cứng mơ mềm libe mềm Ở tế bào mô mềm libe thường chứa tinh bột, dầu, tanin tinh thể

3 Các kiểu bó mạch

Tập hợp yếu tố gỗ libe gọi hệ thống dẫn Hệ thống dẫn quan thực vật có cấu tạo theo trật tự định Chúng tập hợp thành nhóm riêng gọi bó mạch Kiểu cấu taọ thường thấy quan non đa số quan trưởng thành số khác Ở giai đoạn sinh trưởng sau phần lớn thực vật mầm hạt trần thân gỗ, hệ thống dẫn thường họp thành trụ dẫn liên tục với libe nằm ngoài, gỗ nằm trong, tầng phát sinh trụ nằm gỗ libe

Hình 13: Bó chồng chất kép thân Bí ngơ

1 2

3 4

1

3

1.Mạch rây 2.Phiến rây

Hình 12: Bó xếp chồng chất: Bó dẫn kín thân Tre; b.Bó dẫn hởở thân Trầu 1.Libe; 2.Gỗ; 3.Tế bào mơ cứng; 4.Mơ mềm

Hình 14: Bó xen kẽở rễ chuối Mô mềm; 2.Libe ngoài; 3.Mạch gỗ; 4.Libe

82

Trong bó có thành phần libe gỗ Vì có tác giả cho bó mạch thiếu

Bó libe bó gỗ

Loại bó mạch đơn giản có rễ bó mạch phóng xạ, đối xứng qua tâm

3.2 Các kiểu bó mạch phức tạp

- Bó mạch đồng tâm: Là loại bó mạch tiến hóa

Bó gỗ libe: Gỗ trong, libe bao bọc ngồi (ở Quyết thực vật) Bó libe gỗ: Libe trong, gỗ (Họ Liliaceae)

- Bó mạch chồng chất đơn: Gỗ libe

Bó mạch chồng chất đơn hở: Có tầng phát sinh trụ nằm libe gỗ (ở thực vật mầm )

Bó mạch chồng chất đơn kín: Khơng có tầng phát sinh trụở bó mạch (ở thực vật mầm )

- Bó mạch chồng chất kép: Có libe ngồi libe

Bó mạch kép tầng phát sinh trụ ( thấy nhiều thực vật mầm )

Bó mạch kép đặc trưng (nhưở HọCucurbitaceae ) - Bó mạch giải: Libe gỗ làm thành dải xen kẻ

Các kiểu bó mạch mang tính đặc trưng di truyền dấu hiệu chẩn đoán phân loại học

V Mô

Mơ hay cịn gọi mơ mềm, mơ mềm gồm tế bào chun hóa kém, tế bào sống, kích thước đồng Các chức mơ mềm phụ thuộc vào có mặt thể ngun sinh sống, mơ mềm có đặc tính phức tạp cao mặt sinh lý, có khả phục hồi hoạt động phân sinh

Mơ chiếm thể tích lớn với giới hạn không gian không rõ rệt

Mơ có nguồn gốc từ mơ phân sinh góp phần cấu tạo nên thể cấp Ngoài ra, hoạt động tầng phát sinh vỏ, tầng phát sinh trụ có hình thành tế bào mơ mềm thứ cấp, ví dụ lục bì, mơ mềm gỗ thứ cấp

Tùy theo chức loại mô mềm khác người ta phân biệt:

1.1 Mơ mềm đồng hóa

Có thịt lá, phần thân non, có phân hóa thành mô dậu mô khuyết

1.2 Mô mềm dự trữ

Mơ mềm dự trữ có quan quả, hạt, thân rễ, chứa sản phẩm dự trữ tinh bột, dầu, prôtit, chất đường v.v Ở

những mọng nước, mô mềm dự trữ nước xương rồng, thuốc bỏng Ở thủy sinh ngập nước, bùn lầy, mơ mềm hình thành khoảng gian bào chứa khí sen, súng, bần, đước

1.3 Mơ mềm chuyên hóa thành thành phần học, cấu trúc tiết

Ngoài ra, chúng cịn góp phần vào việc vận chuyển tia ruột, tế bào thu góp quanh bó mạch

Các tế bào mơ mềm có khả phản phân hóa để hình thành mơ phân sinh thứ cấp

Nếu vào vị trí mơ mềm chủ yếu cây, phân biệt

được:

Mô mềm vỏ

Có vỏ sơ cấp vỏ thứ cấp thân, rễ Mơ mềm rễ có chứa diệp lục để làm chức quang hợp, có khả phản phân hóa thành tầng phát sinh vỏ dự trữ chất dinh dưỡng, khí, nước Người ta thường bắt gặp sản phẩm tiết tinh thể oxalat canxi, tanin,.v.v mô mềm vỏ

Mô mềm ruột

Gồm tế bào sống có kích thước khác Về sau, số

Hình 15: Mơ mềm dự trữ

khí cuống Súng

Hình 16: Mơ mềm dự trữ tinh bột rễ Muống biển

Mô mềm thịt

Có loại: Mơ dậu gồm tế bào chứa nhiều diệp lục nằm mặt mô khuyết nằm mặt gồm tế bào xếp chừa khoảng gian bào lớn, có có diệp lục, chúng góp phần chứa khí, nước cho

VI Mô cơ

Thực vật môi trường nước, thể nâng đỡ lực đẩy Archimetre Sự bền vững chủ yếu vai trò học tế bào từ ảnh hưởng sức trương tế bào bền vững vách tế bào thực vật

Khi thực vật tiến lên môi trường cạn, lúc non sức trương tế

bào đủđể đảm bảo độ bền vững thể, lớn lên với khối lượng thể tích phát triển nhiều cần đến yếu tố học giúp quan, tổ chức thểđứng vững, chịu tác nhân học môi trường Từđây mô xuất ngày đa dạng chuyên hóa cao Ðó tế bào có tính bền vững bảo đảm chức học, giữ vững

Mơ sơ cấp có nguồn gốc từ mơ phân sinh Chúng gồm có mơ dày mơ cứng, mơ cứng gồm có sợi tế bào đá Mô thứ cấp

được hình thành từ tầng phát sinh trụ bao gồm sợi gỗ sợi libe thứ

cấp

Hình

17: Mơ dày trịn

Hìn 18 M dà xố

Hình 19: Mơ dày ở

thân Dâm bụt

Căn vào tính chất màng tế bào, người ta phân biệt

Là tế bào sống màng xenlulơ cấp dày lên Sự có mặt thể

nguyên sinh sống tế bào mô dày làm người ta ý đến tương đồng sinh lý gắn bó tế bào mơ dày mô mềm mối quan hệ

nguồn gốc chúng

Mô dày thường gặp quan phát triển mầm thân cỏ trưởng thành Thường không gặp mầm, mà thường sớm xuất mơ cứng Vị trí mơ dày thường gặp vùng ngoại biên thân, Ở thân chúng xếp thành đoạn, thành bó thành vòng liên tục Ở lá, chúng phân bốở

gân lá mầm, bên ngồi bó mạch dọc theo mép phiến Chức chủ yếu mô dày nâng đỡ quan cịn non, với tế bào có độ bền vững cao chịu 10-12 kg / mm2 sức nén

học Chúng tham gia phần trình quang hợp Tùy theo dày lên vách tế bào mà người ta phân loại mô dày góc, mơ dày phiến, mơ dày xốp.vv

2 Mô cứng (cương mô)

Là tế bào màng dày hóa gỗ, thường tập hợp nhóm riêng lẻ, tế bào có màng cấp phát triển đàn hồi cứng rắn Tế

bào mơ cứng có khắp nơi thể thực vật thường gặp từ non thực vật mầm già thực vật mầm, chúng thường thay đổi hình dạng, cấu tạo, nguồn gốc phát triển

- Sợi: Nằm rải rác, thành đám hay thành vòng liên tục

Hình 20, 21: Mơ cứng thân Bí ngơ

Sợi libe cịn gọi sợi vỏ, có nguồn gốc từ líbe, mơ mềm vỏ trụ Màng sợi libe xenlulơza thường hóa gỗ sớm, tập hợp bó sợi tạo thành libe cứng

nguồn gốc từ màng hóa gỗ nhiều Sợi libe dùng kỹ nghệ

các loại sợi gai, sợi đay, v.v

Sợi gỗ nằm phần gỗ thường ngắn sợi libe, có màng tế bào hoá gỗ

-Tế bào đá: Tế bào đá có vách hóa gỗ dày cứng, khoang tế bào

cịn hẹp Vách có cấu trúc lớp dày lên thứ cấp, có lỗ đơn, kép Tế

bào đá có hạt, quả, lá, thân, nằm vị trì vỏ hay ruột với nhiều dạng khác nhau, dạng hình nhau, phân nhánh, hình hay hình que Tế bào đá có thểđược hình thành từ mơ phân sinh hay từ

mơ mềm

2 1

Hình 22: Tế bào đá ở Chè Hình 24: Sợi gỗở rễ Lưỡi địng

Hình 23: Sợi libe thân Dâm bụt VII Mô tiết (cấu trúc tiết)

Mơ tiết hay cịn gọi cấu trúc tiết, bao gồm tế bào chuyên hóa làm chức tiết Quá trình tách sản phẩm loại từ

trao đổi chất tiết (Kisser,1958) Tế bào thực vật sinh nhiều chất dường khơng có ích trao đổi chất nhiều tách rời khỏi thể

liên quan đến tiết thường khác mức độ chuyên hóa vị trí xếp thể

Người ta phân biệt cấu trúc tiết bên bên trong:

1 Cấu trúc tiết bên

- Lơng tiết: Ðơn đa bào, có nguồn gốc từ biểu bì dẫn xuất biểu bì có tham gia tế bào phía biểu bì

- Tuyến tiết: Tùy theo sản phẩm tiết, phân biệt tuyến tiết mật, tuyến tiết chất thơm thường có phận hoa, tuyến tiết muối số ngập mặn

2 Cấu trúc tiết bên

- Tế bào tiết: Có khắp thể, sản phẩm tiết nhựa, tinh dầu, tanin,

- Túi tiết ống tiết: Có vài lớp tế bào bao quanh, có loại, túi ống tiết phân sinh tế bào tách rời thành khoảng gian bào

ở giữa, ví dụở thơng

Túi ống tiết dung sinh, tế bào bị tiêu hủy thành khoảng lớn, ví dụở cam

- Ống nhựa mủ: Hình thành từ tế bào mơ mềm, chun hóa thành ống chứa chất lỏng đặc biệt sữa, ống nhựa mủ tế bào sống có nhiều nhân, sau cịn lại nhân Ngun sinh chất hịa lẫn với nhựa mủ, nhựa mủ gồm chất hydrat cacbon, axit hữu cơ, muối ancaloit, chất nhầy, nhựa, gôm v.v

Về chức chúng nhiều ý kiến khác dự trữ chất dinh dưỡng, hệ thống tiết, giúp vận chuyển chất dinh dưỡng v.v

Có loại, ống nhựa mủ phân đốt ống nhựa mủ không phân đốt

Hình 25: Tuyến tiết

muối

Hình 26: Túi tiết dung sinh

Chương

SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO

Sinh sản thuộc tính bắt buộc thể sống Sự sinh sản gắn liền với tính di truyền biểu qua nhiều hệ Thế hệ trước truyền lại cho hệ sau khơng phải tính trạng mà chương trình phát triển lồi sinh vật gọi thông tin di truyền Thông tin di truyền

được thực hoá hệ sau trình phát triển cá thể, sở

phân chia phân hoá tế bào

I Các hình thức sinh sản thực vật

1 Sinh sản sinh dưỡng

1.1 Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên

Kiểu sinh sản đặc trưng cho thực vật bậc thấp lẫn thực vật bậc cao nhằm tăng nhanh số lượng cá thể mới, thực nhờ tế bào, mô, quan sinh dưỡng mà không qua giai đoạn hình thành tế bào sinh sản Trong sinh sản sinh dưỡng, thể tạo thành phân chia trực phân vi khuẩn, tảo lam Nấm men sinh sản sinh dưỡng cách nẩy chồi Ở nhiều tảo đa bào, sinh sản sinh dưỡng cách phân

đoạn, đoạn khôi phục lại cá thể tảo xoắn sở phân bào nguyên nhiễm Ở thực vật bậc cao, sinh sản sinh dưỡng đa dạng, cá thể hình thành từ phân mảnh quan sinh dưỡng

rễ, thân,

Rễ nhiều loại tạo chồi phụ Từ chồi đó, phát triển thành mới, sống độc lập ngấy, cọ phèn, rễ củ khoai lang Từ mọc chồi phụ Những rụng xuống có cịn cây, mọc chồi thuốc bỏng, thu hải đường Sinh sản sinh dưỡng đoạn thân hay dạng biến thái thân thân củ, hành, thân rễ Ví dụ thân xương rồng bà, thân hoa quỳnh, cỏ tranh, cỏ gấu, rễ củ khoai lang, thân củ khoai tây, thân hành, thân bò Cơ sở tế bào học sinh sản sinh dưỡng phân bào nguyên nhiễm tế bào soma, nên chương trình thơng tin di truyền

1.2 Sự sinh sản sinh dưỡng nhân tạo

Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo hình thức sinh sản người thực hiện, dựa vào khả tái sinh giâm, chiết, ghép cành, ni cấy mơ để trì giống tốt nhân giống có hệ số cao

Ngày nay, người ta sử dụng hoocmon vitamin nhằm tăng nhanh trình phân bào phân hố lại để hình thành mơ,

quan, thể mới, vậy, hệ số nhân giống tăng lên cao, đặc biệt khả tái sinh điều kiện tự nhiên Hoocmon thực vật - hợp chất hữu cơ, chúng gây tác dụng mạnh mẽ với số lượng vô bé, lên trao đổi chất sinh trưởng tế

bào Hoocmon thực vật hình thành chủ yếu mô sinh trưởng mạnh, đặc biệt mô phân sinh đỉnh sinh trưởng thân, rễ Hoocmon thực vật có tác dụng miền cách xa với nơi hình thành chúng có tác dụng khác đến trao đổi chất phân bào:

- Chúng điều khiển sinh trưởng tế bào theo chiều dài phần sinh trưởng

- Hình thành rễ

- Chuyển sang hoa kết

- Kích thích phân bào tượng tầng - Ức chế phát triển chồi nách

- Kìm hãm hình thành tầng cách ly, nhờ ngăn ngừa rụng hay

Trong tự nhiên, có ba nhóm chất tinh chế mặt hoá học, chúng điều khiển sinh trưởng phát triển thực vật có hoa: auxin chứa indon, xitokin, giberelin

1.3 Sự sinh sản vơ tính bào tửở thực vật

Bào tử tế bào sinh sản vơ tính tạo phân bào giảm nhiễm quan sinh sản vơ tính túi bào tử, gọi bào tử

giảm nhiễm (đơn bội) Tuy nhiên, có bào tửđơn bội tạo phân bào nguyên nhiễm gọi bào tử nguyên nhiễm đơn bội có bào tử lưỡng bội hình thành chu trình phát triển cá thể lưỡng kép số loài tảo đỏ

bơi lội nước gọi động bào tử Bào tử thực vật cạn thường khơng có roi, phát tán nhờ nước, gió, động vật gọi bào tử bất động Ở thực vật đơn bào, đơn bội đến thời kì sinh sản, tồn

thểđơn bào biến đổi thành túi bào tửđơn bào, chúng xảy phân bào nguyên nhiễm, tạo bốn bào tử nhiều (hình 1) Các bào tử

này phát triển thành thể đơn bào, đơn bội Ở thực vật tản đa bào, quan sinh sản vơ tính túi bào tửđơn bào ngăn tiến hoá túi bào tử đơn bào nhiều ngăn nhưở số Tảo nâu Ở thực vật bậc cao, túi bào tửđa bào mà chúng hình thành từ nguyên bào tử

lưỡng bội sau số lần phân bào nguyên nhiễm, tạo tế bào mẹ bào tử

lưỡng bội, chúng phân bào giảm nhiễm tạo bào tửđơn bội, có trao

đổi chéo, phân bào giảm nhiễm, nên có 50% bào tử có tổ hợp gen bố mẹ Có ba loại bào tử:

Hình 1 Sự hình thành bào tửở tảo lục đơn bào, đơn bội Chlamydomonas (theo L.I Cuôcxanốp)

1.Tế bào giai đoạn sinh dưỡng Tế bào với bào tử Giai đoạn hoá nhầy - Đẳng bào tử (isospora) hay gọi bào tử lưỡng tính Trong túi bào tử có loại bào tử

- Đồng bào tử (homospora) hay bào tửđơn tính Trong túi bào tử

có hai loại bào tử giống hình dạng, kích thước, khác giới tính: Đồng bào tửđực đồng bào tử

- Dị bào tử (heterospora) bào tửđơn tính, khác hình thái, kích thước giới tính Bào tử bé hay bào tửđực tạo túi bào tử bé Bào tử lớn hay bào tử tạo túi bào tử lớn

2 Sự sinh sản hữu tính thực vật

nhau Trong chu trình phát triển cá thể thực vật, sinh sản hữu tính kế thừa từ sinh sản vơ tính bào tử giảm nhiễm nên giao tử tạo phân bào nguyên nhiễm túi giao tử - quan sinh sản hữu tính Khác với bào tử, giao tử thể ngun sinh khơng có vách xenluloza bao bọc tự khơng thể phân chia phân hố để tạo thành

thểđơn bội bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào trứng không qua thụ

tinh hình thành thểđơn bội) mà phải trải qua kết hợp giao tửđực giao tử từ thể lưỡng tính từ hai thể

khác nhau, để tạo thành hợp tử lưỡng bội, có khả phân chia phân hoá tạo thành thể lưỡng bội Người ta phân biệt ba dạng khác trình sinh sản hữu tính đẳng giao, dị giao nỗn giao

2.1 Sựđẳng giao (Isogamia)

Ỏ nhiều thực vật đơn bào đa bào, đến thời kỳ sinh sản hữu tính hình thành túi giao tử đơn bào khác giới tính Trong túi giao tử đực, hình thành hoocmon giới tính gọi hydrobenzaldehit điều khiển phân bào nguyên nhiễm, tạo giao tửđực Trong túi giao tử có loại gynotecmon gọi isoramnetol xác định giới tính Hai loại giao tửđực giống kích thước, hình thái, tốc độ vận động

khác giới tính, gọi đẳng giao tử Giao tử đực tiết chất androgamôn để hấp dẫn giao tử cái, có tác dụng đẩy giao tửđực xa Giao tử tiết chất gynogamon để hấp dẫn giao tử đực đẩy giao tử xa Do vậy, xác suất gặp gỡ giao tửđực giao tử xảy môi trường nước lớn, chúng kết hợp với nhau, trước hết bào phối, nhân phối Quá trình kết hợp hai đẳng giao tử đực gọi đẳng giao Hợp tử tạo đẳng giao nhỏ, có đóng góp tế bào chất nhân hai giao tử Hợp tử

này chất dự trữ, tồn khơng lâu, khả chống chịu Vì vậy, hình thức sinh sản hữu tính đẳng giao xảy thực vật cịn thấp Ngồi ra, có lồi sinh sản hữu tính tiếp hợp đẳng giao

nấm men, nấm mốc bánh mì 2.2 Sự dị giao (Heterogamia)

Ở thực vật đơn bào tiến hoá hơn, thực vật đa bào xảy

sinh sản hữu tính dị giao Trong túi giao tử đực, xảy phân bào nguyên nhiễm, tạo thành giao tử đực nhỏ (microgameta), bơi lội với vận tốc nhanh Trong túi giao tử cái, giao tử lớn (macrogameta)

tương đương vật chất di truyền, di truyền tế bào chất dòng ưu dòng đực Hợp tử lớn hơn, chất dự trữ nhiều hơn, tồn lâu dài có khả chống chịu tốt Tuy nhiên, có trường hợp xảy dị giao sinh lý Tảo nâu Ectocarpus silicolosus, phương diện hình thái chúng thuộc loại đẳng giao tử, phương diện sinh lý chúng có khác Đẳng giao tửđực bơi lội nhanh, lâu để

tìm giao tử Đẳng giao tử bơi lội với vận tốc chậm hơn, thời gian ngắn hơn, ngừng bơi lội, chìm xuống đáy biển bám vào giá thể roi dài Sự dị giao sinh lý dạng chuyển tiếp trung gian từđảng giao sang dị giao

2.3 Sự noãn giao (Oogamia)

Sinh sản nỗn giao, hình thức sinh sản hữu tính cao Cơ quan sinh sản đực gọi túi tinh, chúng tạo tinh trùng phân bào nguyên nhiễm Tinh trùng phân hoá thành đầu, chứa khối nhân đơn bội hình thành trước, cịn tế bào chất hình thành roi với thể chứa ty thể, máy golgi v.v hình thành sau Một số Hạt trần, thực vật Bao noãn (Chlamydospermae) hầu hết Hạt kín giao tửđực gọi tinh tử Nó dạng neoteni tinh trùng, có đầu, khối nhân đơn bội, cịn roi khơng hình thành, tinh tử khơng có khả vận động Cơ quan sinh sản túi nỗn, phân hố thành bụng cổ Trong túi noãn, xảy phân bào ngun nhiễm, hình thành nỗn cầu, tế bào sinh dục

đơn bội, kích thước lớn, chứa nhiều tế bào chất, không vận động, nằm bụng túi noãn Khi thụ tinh, tinh trùng vận động vào túi nỗn, có quan (ống phấn) mang tinh tử vào với noãn cầu gọi thụ tinh qua

ống phấn xảy trình nhân phối, khơng có bào phối Vì vậy, hợp tử tạo noãn giao tử lớn, chứa nhiều chất dự trữ cần thiết cho phát triển phôi, di truyền tế bào chất hồn tồn thuộc ưu dịng mẹ

II Sự xen kẻ giai đoạn (sự xen kẻ hệ)

Sự phát triển cá thể thực vật đặc trưng, giai đoạn phát triển cá thể xảy có quy luật Mỗi giai đoạn có hình thái, cấu tạo, chức sinh lý sinh sản khác Trong vòng đời thực vật, tuyệt

đại đa số lồi có xen kẽ giai đoạn sinh sản vơ tính bào tử (thể bào tử) với giai đoạn sinh sản hữu tính (thể giao tử) Tuy nhiên có số lồi, vịng đời chúng có nhiều giai đoạn xen kẽ lẫn Các chu trình phát triển cá thể thực vật đa dạng, có mức độ tiến hoá khác

1 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Rêu

Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể Rêu đặc trưng xen kẻ thể bào tử thể giao tử, hai giai đoạn khác với nhiều phương diện: di truyền, đặc tính hình thái, cấu tạo, thời gian sống, chất tế bào phát tán (các bào tử, hay giao tử) Do

đó, chu kì có đặc tính lưỡng di truyền khác hình thái Đối với Rêu, thể giao tử chiếm ưu so với thể bào tử (Đơn - Lưỡng bội) Thể bào tử

và thể giao tử khác số lượng nhiễm sắc thể nhân tế bào Thể bào tử 2n ln ln có số lượng nhiễm sắc thể gấp đôi thể giao tử (n)

Điều hệ kiện, bào tử Rêu luôn bào tử

giảm nhiễm, nguyên tản sợi thân có Rêu đơn bội, thể sinh túi Rêu lưỡng bội, chúng hợp tử tạo ra, thụ tinh giao tửđực (n) giao tử (n) Chu kì phát triển cá thể Rêu lưỡng di truyền nghĩa chúng thuộc đơn - lưỡng bội (haplodiplophase), pha n xen kẻ với pha 2n,

có pha lưỡng bội tất yếu, đặc trưng cho lồi, mà cịn có pha đơn bội

được tách từ pha lưỡng bội (hình 2) 1.1 Thể giao tử ngành Rêu

Ở Rêu đa số ngành Rêu, sinh dưỡng có thân hình thành túi giao tử (H.2) Trên nguyên tản sợi

được tạo nẩy mầm bào tử

giảm nhiễm, hình thành chồi rêu có [lớp Rêu Địa tiền có (Calobryales, Rêu vảy )] hay

hình thành dạng tản (lớp Rêu sừng, Địa tiền tản ) Đến thời kỳ sinh sản, tất

chúng mang túi giao tử, tất

Hình 2.Cây Rêu có túi nỗn túi noãn bên

chúng thuộc thể giao tử Ở Rêu, thông thường đẳng bào tử hình thành thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính gốc, đồng bào tử (trong túi bào tử có 50% đồng bào tử đực, 50% đồng bào tử cái) nẩy mầm cho Rêu đơn tính Ở Rêu có dị bào tử

(Macromitrium - Bộ Rêu), bào tử bé bào tử lớn túi bào tử Bào tử bé hình thành thể giao tử đực bào tử lớn nẩy mầm cho thể giao tử

+ Các túi giao tử

Các túi tinh túi nỗn Rêu cịn túi giao tử tiêu biểu Sự phát triển chúng, thực từ tế bào bề mặt trải qua phân chia ngang Tế bào khởi đầu cho cuống túi giao tử tế bào bên khởi sinh túi tinh hay bụng túi noãn Trong

hai trường hợp, tế bào phân chia cho ba tế bào vách tế bào trung tâm túi tinh hay túi noãn

- Túi tinh: Trong túi tinh hình thành, tế bào phía ngồi vách phân cắt dọc ngang, từđó mà hình thành vách lớp, tế bào trung tâm sinh mô sinh tinh mà tế bào chúng biến đổi thành giao tửđực (H.3)

Hình Sự hình thành phát triển túi tinh lồi Calobryum blumei

( Jungermanniales)

A.- E: Các lát cắt dọc; F G lát cắt ngang tương ứng với B C; H= tinh trùng

- Túi nỗn: Sự phân chia tế bào phía khởi đầu cho vách nhiều lớp bụng túi noãn lớp cổ gồm năm tầng, tầng bốn tế bào Tế bào bụng phân cắt thành tế bào dưới, khởi đầu cho tế

và làm tách tế bào tầng cuối cổ túi nỗn, vậy, để lộ lỗ mở, cho phép giao tửđực vào thụ tinh với nỗn cầu (H.4)

Hình Sự hình thành phát triển túi nỗn lồi Calobryum blumei ( Jungermanniales)

A- E= Các lát cắt dọc; F G lát cắt ngang cổ bụng túi nỗn

Ảnh kính hiển vi trình bày túi nỗn lồi Marchantia polymorpha (Marchantiales) sợi bên Chú ý có bao chung bao xung quanh gốc bụng túi noãn

1.2 Sự thụ tinh

Trong trình thụ tinh đơn, giao tử đực giao tử kết hợp với để hình thành hợp tử Nếu tinh trùng noãn cầu sinh từ cá thể mà kết hợp với gọi tự thụ tinh

1.3 Thể sinh túi Rêu

Sau kết hợp nỗn cầu với tinh trùng, hợp tửđược hình thành phát triển túi nỗn, khơng có pha nghỉ Phôi phát triển sâu vào đỉnh thân mang lá, vậy, phơi kí sinh thể giao tử Phơi phát triển thành thể sinh túi bao gồm chân, cuống mảnh túi bào tử có đội mũ

(H.5)

+ Thể sinh túi. Thể sinh túi cấu tạo đầy đủ trên, sinh trưởng dừng lại Thể sinh túi trục trần khơng có chia làm phần kể từ gốc lên sau: (hình 5)

Hình Thểsinh túi Rêu trưởng thành mũ

Bên trái, thể sinh túi trưởng thành (su=giác mút); p=cuống; ap=mõm; op = nắp, cf= mũ; s=túi mang bào tử ; cl= trụ ) Bên tiết túi bào tử cắt dọc (cl=trụ giữa;s= túi mang bào tử, par=mô mềm bao quanh trụ trung tâm với lỗ hổng (lac); ep=biểu bì; pr = vành lơng; op = nắp

- Chân phôi (giác mút) ghép đỉnh thân mang (bao nhỏ)

- Cuống có tế bào dẫn truyền, khơng phải mơ dẫn thực sự, khơng có ống rây

- Mấu lồi phân biệt nhiều tuỳ theo lồi,

đỉnh cuống phình để mang túi bào tử - Túi bào tử

- Nắp đậy Túi bào tử nắp đậy bao phủ mũ đội, có nguồn gốc từ phần bụng túi nỗn

- Mơ mềm diệp lục bao quanh trụ trung tâm, thường có lỗ

khuyết

- Mô mềm trung tâm sản sinh vịng mơ sinh bào tử cấu thành tế bào mẹ bào tử 2n mà chúng trải qua phân bào giảm nhiễm để tạo bào tử; lúc bào tử chín, vịng mơ sinh bào tử trở thành khoang túi bào tử nằm thành túi bào tử trục trung tâm

- Trụ trung tâm trục bất thụ

+ Chu trình phát triển cá thể Rêu lơng (Polytrichum) Trong túi bào tử có hai loại đồng bào tửđực Đồng bào đực nảy mầm cho nguyên tản sợi đực để hình thành Rêu đực, đồng bào tử

cái nẩy mầm cho nguyên tản sợi để hình thành Rêu (H.6)

Đồng bào tử♂

(n) nguyên tản sợi

♂

(n) Rêu (n) ♂

Thể sinh túi (2n)

túi tinh (n)

NN NN GN

túi noãn (n)

tinh trùng (n) noãn cầu

(n)

phôi (2n)

Đồng bào tử♀

(n) nguyên t(n) ản sợi ♀ Rêu (n) ♀ GN

túi bào tử

Hình Chu trình phát triển cá thể Rêu lơng (Polytrichum)

a Thể giao tửđực; al bào tửđực nầy mầm; a2 Nguyên tản sợi phát triển; a3 Thể giao tử trước; asz Phần nguyên tản sợi có lục lạp; T1 Rễ giả; ru Chồi;

2 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Quyết

2.1 Thể bào tử Dương xỉ ngành Quyết

Ở Dương xỉ ngành Quyết, sinh dưỡng có thân, rễ, lá, hình thành túi bào tử Thể bào tử (2n) sinh từ hợp tử mang túi bào tử, thể rõ ngành Quyết Lúc chín, túi bào tử

của thực vật có lá, phát tán bào tử giảm nhiễm chúng nẩy mầm tạo nguyên tản lưỡng tính đơn tính Nó giống túi bào tử thể sinh túi ngành Rêu Chu trình phát triển cá thể chúng lưỡng di truyền thể bào tử chiếm ưu (Lưỡng – Đơn bội) (diplohaplophase)

2.1.1 Các túi bào tử Dương xỉ ngành Quyết

Hình 7a Ổtúi bào tử Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix - mas, họ Dryopteridaceae)

i= áo ổ bào tử; B= túi bào tử, p=cuống túi bào tử, s = bào tử

p s

Ở ngành Quyết, túi bào tử bào tử chúng có dấu hiệu khác Vì vậy, người ta tìm có thuật ngữ khác để túi bào tử bào tử cho nhóm khác (H7a,7b)

+ Cấu tạo túi bào tử

Vách túi bào tử có độ dày khác tuỳ theo nhóm, vách lớp lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix-mas), vách nhiều lớp lớp Dương xỉ túi dày (bộ Marattiales) Các tế bào nuôi dưỡng bao xung quanh mơ sinh bào tử có mặt thường xun (bộ Quyển bá) thời nhưở Dương xỉ túi mỏng

B

Hình 7b. Các túi bào tử Gleichenia (Gleicheniaceae) (trái) Lophosor (Cyatheaceae) (phải) Trường hợp đầu vành

nằm mặt phẳng xích đạo, trường hợp thứ nằm ởđường kinh tuyến Trong trường hợp tế bào nuôi

dưỡng tồn thời, trở thành dạng hợp bào tự tan rã (Dương xỉ túi mỏng) Nó ln ln có vai trị ni dưỡng cho tế bào mẹ bào tử bào tử Còn lớp giới bảo đảm cho mở túi bào tử, ln ln có nguồn gốc từ lớp biểu bì Đó lớp túi ngồi,

này đến nhóm Dương xỉ khác (H7a,7b)

2.2 Thể giao tử Dương xỉ ngành Quyết

Tuỳ theo nhóm Quyết, nảy mầm đẳng bào tử giảm nhiễm xuất nguyên tản lưỡng tính, chẳng hạn thể giao tử Dương xỉ (Dryopteris filix mas) tản dạng hình tim, mặt mang túi tinh vùng có rễ giả túi nỗn phần lõm vào Mặc dù bào tửđược sản xuất thể bào tử, bào tử sinh thể

giao tử có chức sinh sản hữu tính Do vậy, bào tử thể

giao tử Dương xỉ khơng có tăng trưởng quan sinh dưỡng Các túi tinh chúng có dạng hình cầu cấu tạo vách lớp, bao xung quanh tế bào sinh tinh, đó, túi nỗn chìm sâu phần nguyên tản, cổ chúng nhô khỏi nguyên tản, ngắn cổ

túi noãn Rêu (5 đến tầng tế bào) Khi túi tinh chín, mở ra, tinh trùng phóng thích ngồi thụ tinh với noãn cầu Hợp tử phát triển túi nỗn khơng qua giai đoạn nghỉ, để hình thành Dương xỉ hệ khác Ở nhóm Quyết khác, đồng bào tử hay dị

bào tử nảy mầm cho tản đơn tính mang túi giao tửđực Trong tất trường hợp, tản thể giao tử, chúng mang túi tinh túi noãn

2.3 Sự thụ tinh:

Sự thụ tinh Quyết, chủ yếu thụ tinh đơn, xảy môi trường cạn nhờ nước Ở Quyết dị bào tử, ngun tản đơn tính khơng bắt buộc cạnh Nước có vai trị việc sản xuất giao tử, việc mở túi tinh cổ túi nỗn đồng thời mơi trường giúp cho cho tinh trùng di chuyển vào với noãn cầu Chất hố học kích thích định hướng cho tinh trùng vào với nỗn cầu, axit malic loài dương xỉ Người ta tiến hành thực nghiệm, nhỏ giọt nước phủ lên túi tinh Dương xỉ, tinh trùng bơi lội ngẫu nhiên theo hướng Nhưng ta nhúng đầu ống nhỏ có chứa axit malic 1% vào giọt nước túi tinh, người ta thấy tinh trùng bơi vào ống chứa axit malic Ngược lại với axit malic có nồng độđậm đặc hơn, có tác dụng hố ứng động âm tinh trùng tránh xa đầu ống Để tiếp xúc với noãn cầu, tinh trùng tiếp cận với giao tử khơng có vách xenluloza nhân chúng kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử phát triển thành phôi không qua giai đoạn nghỉ

2.4 Sơđồ tóm tắt tiêu biểu số chu trình phát triển cá thể ngành Quyết

Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ, quang hợp - bào tử, túi bào tử

giống nhau, đẳng bào tử Thể giao tử gồm ngun tản lưỡng tính, tự

dưỡng, có túi tinh túi nỗn đa bào, thụ tinh cịn nhờ nước, phôi phát triển liên tục

Đẳng bào tử

(n)

nguyên tản lưỡng tính (n)

ổ túi bào tử

túi tinh

(n) Hợp tử

(2n) GN

túi bào tử

(2n)

túi noãn (n)

tinh trùng (n) noãn cầu

(n)

phôi (2n) Cây Dương xỉ

(2n) sinh dưỡ

ng-sinh sản (2 )

Hình Chu trình phát triển cá thể Dương xỉđực

( Dryopteris filix-max)

a Thể giao tử lưỡng tính; a1.Đẳng bào tử; a2 Thể giao tử trước; b Thể

triển; P Nỗn cầu; G Thể giao tử; sk Phơi; f(FS) Cây dương xỉ con; fl Lá mầm

đang phát triển; f2 Thân; f3 Rễ; h Cành với kép; h1 Thân ngầm với rễ phụ; S Thể bào tử; i Lá chét với ổ túi bào tử (i1); j ổ túi bào tử; jl Phiến cắt ngang; j2 Túi bào tử; j3 Đế; j4 Áo túi bào tử; k Túi bào tử phóng đại; k1 Bộ

máy mở; l Túi bào tử chín bào tử phóng thích ngồi; m Đẳng bào tử

+ Cỏ tháp bút (Equisetum arvense - Equisetaceae) (hình 9) Thể bào tử gồm có thân, lá, rễ phụ Có hai loại cành: Cành sinh dưỡng cành sinh sản mang bào tử, túi bào tử giống nhau, đồng bào tử Thể giao tử gồm nguyên tản đơn tính, tự dưỡng có túi tinh túi nỗn đa bào tiêu giảm, thụ tinh nhờ nước, phôi phát triển liên tục

Đồng bào tử ♂

(n)

nguyên tản ♂

(n)

cụm túi bào tử

(2n) túi tinh

(n)

Hợp tử

(2n)

GN

túi bào tử

(2n)

túi noãn (n)

tinh trùng (n) noãn cầu

(n)

phôi (2n)

Đồng bào tử ♀

(n)

nguyên tản ♀

(n)

lá bào tử

(2n) cành sinh s(2n) ản

Hình Chu trình phát triển cá thể Cỏ tháp bút

a Thể giao tửđực; a1 Túi tính; a2 Túi tinh chín; a3 Tinh trùng; a4 Tinh trùng phóng đại b Thể giao tử cái; b1 Túi nỗn cịn non; b2 Túi nỗn chín; b3 Noãn cầu; c1 Túi noãn với hợp tử (c); d1 Túi nỗn với tiền phơi (d); e Phơi phát triển đầy đủ; f Thể bào tử

(S); fl Thân rễ; f2 Cành sinh sản; f3 Cành dinh dưỡng; g Chuỗi bào tử; h Lá bào tử; h1 Túi bào tử; h2,i Đồng bào tử; j Đồng bào tửđực; k Đồng bào tử

+ Quyển bá (Selaginella martensii) (H.10)

Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ Cành sinh sản mang hai loại bào tử Lá bào tử bé mang túi bào tử bé chứa bào tử bé, bào tử lớn mang túi bào tử lớn chứa bào tử lớn Thể giao tử gồm nguyên tản đơn tính, thụ tinh nhờ nước, phơi phát triển liên tục Cây

Quyển bá (2n) Bào tử bé

(n) nguyên t(n) ản ♂ túi tinh(n) túi noãn

(n)

tinh trùng (n) noãn cầu

(n)

Hợp tử

(2n) phôi (2n)

GN Bào tử lớn

(n) nguyên t(n) ản ♀

lá bào tử lớn

(2n) cành sinh sản (2n) bào tử bé

(2n) túi bào tử lớn

(2n) túi bào tử bé

b Thể giao tử cái; MSP túi bào tử lớn; Ma Bào tử lớn; msp túi bào tử bé; mi Bào tử bé; Mf Lá bào tử lớn; mf Lá bào tử bé; f Chuỗi bào tử; b2 Thể giao tử với hai nhân; b3 Thể giao tử với túi nỗn hình thành cực (P);

c Thể giao tử với phôi (c); c1 Phơi vẽ phóng đại; t Chân phơi; s Dây treo; gy Rễ mầm; h Chồi mầm; FS Thể bào tửở thời kỳ phi; S Thể băo tử giatrưởng thành gyt Cành đất; e Cành sinh sản với chuỗi bào tử

Hình 10 Chu trình tóm tắt phát triển cá thểcủa Selaginella martensii

a Thể giao t ửđực; a2 Bào tử bé nẩy mầm; a3 Sựhình thành túi tinh; a4 Nhóm tế bào ngun giao tử; a5, Tế bào mẹ tinh trùng; a6 tinh trùng ttrưởng thành; msp Túi bào tử bé

3 Sự sinh sản chu trình phát triển cá thể ngành Hạt trần

Ngày vào hình thái giải phẫu quan sinh dưỡng sinh sản đặc biệt phát triển phôi, nhiều nhà phân loại phân chia ngành Thực vật có hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền hạt gồm lớp Tuế lớp Bạch ngành Thực vật có hạt, ngành chia thành phân ngành: phân ngành Hạt trần, phân ngành thực vật bao nỗn (Chlamydospermae) (Ma Hồng, Hai lá, Dây gắm) phân ngành Hạt kín Thể bào tử chúng hoàn toàn chiếm ưu thế, sinh dưỡng gồm có thân, lá, rễ trụ rễ chùm (Một mầm) mang noãn [gồm túi bào tử

lớn (phôi tâm) bảo vệ võ noãn bao xung quanh], đặc trưng mà gọi thực vật có nỗn Do hạn chế khung chương trình, nên chúng tơi trình bày sinh sản chu trình phát triển cá thể theo

phân loại truyền thống ngành Hạt trần ngành Hạt kín Chu trình phát triển cá thể chúng lưỡng di truyền - Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase)

3.1.1 Túi bào tử bé Hạt trần

Các lồi Thơng sản sinh nón đực cấu tạo nhiều vảy (lá bào tử bé), mặt vảy mang từ đến 20 túi bào tử

bé mà bào tử bé chúng phát tán (bao phấn mở vách nứt ngoài) sau phát triển bào tử bé bắt đầu Mỗi vảy có giá trị

một nhị thực vật Hạt kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp xoắn

+ Bào tử bé thực vật Hạt trần

Sự hình thành cấu tạo dị bào tử thực vật Hạt trần có quy luật với hình thành dị bào tử Quyết thực vật

- Sự hình thành bào tử bé Hạt trần

Trong bao phấn non, phân bào giảm nhiễm, tế bào mẹ phân cắt theo hai cách nhưở Quyết để hình thành bào tử bé tế bào sinh sản vô tính đực Nhưng cách xếp bốn bào tử bé hình dạng chúng có khác

• Sự phân cắt liên tiếp xếp chéo chữ thập bốn bào tử Mỗi bốn có hai mặt bên mặt bụng: Tuế, số Hạt trần (bộ Thông đỏ họ Thơng), có ởđa số lớp Một mầm, thực vật lớp Hai mầm nguyên thuỷ (Chi Ngọc lan, Chi Rong chó, chi Hoa khơng lá, chi Nam mộc hương, họ Bông trai, họ Trúc đào

có lớp thực vật Hai mầm, số loài lớp Một mầm (họ Hành, họ

Củ nâu, họ Lan, họĐuôi diều) 3.1.2 Nỗn phơi tâm Hạt trần

Các nón Thơng (trừ vài lồi Juniperus communis, Taxus)

được cấu tạo bắc nách vảy, mang hai noãn bề mặt noãn trần Vì vậy, vảy có bắc nách giống với hoa nón cụm hoa (hình 11)

Nếu vảy nón đực nón thơng ln ln đối xứng hai bên, sựđối xứng ngược (xylem xa trục) với nón Hiện tượng giải thích vảy nón thơng hình thành từ phát sinh cá thể

của chúng (hình 11) "Vảy thông thể quan mới, gồm phần thân phần vảy chúng hợp bẩm sinh" (Lemoine), vảy cấu tạo chập lại hài hồ trục A2 f (hình 11) Nỗn vỏ, bao bọc phơi tâm (n) thẳng hay đảo, có lỗ nỗn nhiều kéo dài có dạng nuốm nhụy Tế

bào nguyên bào tử, nằm sâu phơi tâm, dễ dàng nhận biết nó, có kích thước lớn Mặt khác, khơng phân bào ngun nhiễm (khơng có mũ) trực tiếp có vai trị tế bào mẹ bào tử trải qua phân bào giảm nhiễm Vì vậy, phơi tâm cịn có giá trị túi bào tử lớn tương

ứng với túi bào tử lớn Quyết

Hình 11 Nón Thơng

1 Lát cắ dọc nói thơng; Vảy chi Picea nhìn mặt (bên trái), nhìn mặt (bên phải); = lát cắt dọc vảy thơng; = giải thích cấu tạo vảy có nỗn thơng A1 = trục nón; A2 Trục cấp hai vảy có nỗn; b = bắc; e = vảy; o = noãn; t = vỏ nỗn; m = lỗ nỗn; n = phơi tâm; ca = tế bào nguyên bào tử; x = gỗ; p = libe; f = mang A2

Thể giao tử Hạt trần có nguồn gốc với nguyên tản Quyết dị bào tử, sản phẩm nảy mầm bào tử bé thể giao tử đực sản phẩm nẩy mầm bào tử lớn thể giao tử nguồn với Quyết dị bào tử

3.2.1 Hạt phấn- thể giao tửđực

Sự phát triển bào tử bé, tế bào sinh sản vơ tính đực, thường bắt đầu túi bào tử bé dẫn đến hình thành hạt phấn chúng phát tán khỏi túi bào tử bé hay túi phấn

3.2.2 Nội nhũ - Thể giao tử Hạt trần

Chỉ bào tử lớn mà cịn lại sau tiêu biến ba bào tử lớn khác, khởi đầu cho hình thành nội nhũ túi bào tử

lớn (phôi tâm) Bào tử lớn phát triển thành nội nhũ không phát tán khỏi túi bào tử lớn

+ Sự hình thành nội nhũ Thông

Sau thụ phấn, phát triển phơi tâm vỏ nỗn tiếp tục làm tăng khối lượng noãn Bào tử lớn to ra, phân bào nguyên nhiễm xảy nhiều lần, khơng tiếp tục ngăn vách xenluloza Vì vậy, nội nhũ dạng cọng bào gồm vài chục nhân nằm tế bào chất bao xung quanh không bào lớn Sự tăng trưởng ngừng lại mùa đông, trở lại tăng trưởng năm kèm theo ngăn vách xenluloza

phía vào Khi nội nhũ trở thành tế bào, chúng tiếp tục lớn lên (H.12)

Hình 12 Giai đoạn nhân rời thể giao tử loài Pinus strobus (Pinaceae)

P= hạt phấn; tp=ống phấn; n=phơi tâm; to= võ nỗn; g=thể giao tử Trong mô thể bào tử, tế bào màu đen tế

+ Các túi noãn

- Mỗi túi noãn Thơng (2-3 túi nỗn) hình thành vào cuối mùa xuân năm thứ hai, từ bề mặt nội nhũ nằm cạnh lỗ nỗn (Hình 13a) Sau lớn nhơ lên phơi tâm (hình 13b), phân chia thành tế bào gốc lớn tế bào nhỏ (lần phân chia thứ

giai đoạn 13c) Sau tăng trưởng mạnh, tế bào thứ hình thành nỗn cầu lớn tế bào nhỏ nguồn gốc rãnh bụng tồn ngắn ngủi Lần phân chia thứ hai sinh cổ túi noãn (hai dãy, dãy tế bào nhưở

thơng rừng) Nội nhũđược hình thành từ bào tử lớn mang túi nỗn lớn, vậy, nội nhũ rõ ràng thể giao tử (H.13)

Hình 13 Nguồn gốc phát triển túi nỗn thơng.

Các giai đoạn khác phát triển túi noãn biểu thị chữ nhỏ vách ngăn phân bào thể chữ

sốđóng ngoặc Các giai đoạn a, b, c, f giống với phát triển túi giao tử Quyết, khác với Quyết, thực tế cổ túi nỗn quay lên phía theo hướng lỗ noãn o= noãn cầu; cv= tế

bào rãnh bụng , n = phôi tâm

Khi túi nỗn hình thành cực lỗ nỗn nội nhũ, nội nhũ

lớn lên, có dạng trứng, trăng trắng nhiều nước, to hạt gạo nhưở

loài Pinus pinea Như vậy, nội nhũ phần lớn noãn đạt tới

độ trưởng thành

Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm nội nhũ gắn chặt vào phơi tâm Do dễ dàng tách nhân hạt

- So sánh với túi noãn Quyết, người ta nhận thấy rằng: • tế bào gốc hình thành nỗn cầu

• hình thành túi nỗn ngắn huỷ bỏ lần phân cắt mà điều quan sát thấy Dương xỉ

• túi nỗn đơn giãn (cổ ngắn hơn, khơng có tế bào rãnh cổ) hồn tồn nằm sâu nguyên tản, kể cổ noãn

3.3.1 Sự thụ phấn

- Các hạt phấn thể giao tửđực bắt đầu phát triển chúng túi bào tử bé: hạt phấn Tuế, Bạch quả, Thông , chúng phát tán để thụ phấn số chúng thụ tinh

- Bào tử lớn luôn nằm túi bào tử lớn, phát triển thành nguyên tản cái, mà có tên nội nguyên tản

Do thực vật chồi cành khơng có động bào tử, nên bào tử Quyết hạt phấn thực vật Tiền hạt Hạt trần, lần phát tán ngồi, chúng khơng có khả tự vận động Sự phát tán thụ động chúng phụ thuộc yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió tác nhân sinh học (cơn trùng, chim, thú) Ngồi thụ phấn, vận chuyển hạt phấn từ túi phấn đến nỗn ngành Hạt trần, đơi có người tham gia

Ở thực vật Hạt trần thụ phấn đến sớm trước nỗn phát dục, thụ phấn xảy nội nhũ giai đoạn cọng bào, chưa kết thúc tăng trưởng Vì vậy, túi nỗn cịn chưa hình thành Thụ phấn nhờ gió bấp bênh kèm theo hoang phí lớn vật chất sống Do đó, người ta xem thụ phấn nhờ gió nguyên thuỷ Trong số thực vật loài Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ gió điển hình, Tuế Encephalartos thụ phấn sâu bọ có cánh Cũng

thế, thụ phấn nhờ sâu bọđược biết rõ loài Welwitschia mirabilis

- Sự nẩy mầm hạt phấn Thơng (H.14): Ở lồi thơng (họ

Thông), túi bào tử bé, bào tử bé nhân với hai bóng khí Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo tế bào gốc tế bào lớn (c), lúc xảy phát tán hạt phấn ngoài, hạt phấn giữ lại giọt chất nhầy

lỗ noãn dẫn vào tiếp xúc với phôi tâm, ởđây khơng có buồng phấn Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho tế bào chân nằm sát tế

bào gốc tế bào Tế bào phân chia tạo tế bào sinh tinh tế bào

ống phấn Lúc này, tế bào phấn phát dục hoàn toàn ống phấn bắt đầu vào phôi tâm Khoảng hai tháng sau, tế bào đế tế bào mẹ giao tử hay tế

bào sinh tinh dừng lại mùa đông Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân tiếp tục đến cổ túi noãn Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử Vì vậy, tế bào đế nhân sinh dưỡng, ống phấn cịn chứa hai giao tử

(hình 14)

Có lúc, nhờ vào nhú vỏ nỗn hay phôi tâm mà hạt phấn

Ống phấn Hạt trần tương tự vách túi tinh Quyết

mở lúc thụ tinh Cũng hạt phấn Tuế, Bạch quả, ống phấn Hạt trần tăng trưởng chậm nhiều (trung bình 15μm/ngày) so với ống phấn Hạt kín đường ngắn nhiều, nỗn trần Ngoài ra, tăng trưởng ống phấn cách khuếch tán phân nhánh suốt chiều dài

f

Hình 14 Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn nẩy mầm thông

Cũng giống phát triển túi giao tử Quyết, giai đoạn khác biểu thị chữ nhỏ vách phân bào thể sốđóng ngoặc Các giai đoạn từ b đến f giống hình vẽ phát triển túi giao tử Quyết -Xem giải thích sách bs = tế bào gốc; P = Tế bào chân, g = tế bào phát sinh giao tử; CS = tế bào đế; cmg = tế bào mẹ giao tử = ống phấn

3.3.2 Sự thụ tinh Thông

Sự thụ tinh xảy cây, khơng khí Ống phấn Hạt trần, sau vào phôi tâm, tiếp tục mang nhân đực vào kết hợp với noãn cầu Ngược với thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống phấn

Ống phấn tác nhân dẫn giao tử, ởđây khơng cịn thụ tinh noãn giao (oogamia) mà thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) (H.15)

Hình 15.Sự thụ tinh đơn Thông (Hạt trần)

Đến nỗn cầu, ống phấn hạt phấn Thơng trút nội chất nó, nằm bên cạnh tế bào chất giao tử Một hai nhân tinh tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử kết hợp với Nhân hợp tử phân chia mà chưa qua giai đoạn nghỉ Hạt kín Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng tế bào đế thối biến nhanh, hồn tồn khơng tham gia vào thụ tinh Do vậy, thụ tinh Hạt trần thụ

tinh đơn

3.3.3 Sự hình thành phơi Hạt trần mối quan hệ thể giao tử thể

bào tử

Noãn cầu thụ tinh xảy thể giao tử (nội nhũ) Hợp tử

phát triển nội nhũ kí sinh tạm thời chúng Mối quan hệ

của thể bào tử với thể giao tử ngắn, xảy giai đoạn phôi giai

đoạn nảy mầm thành

Chúng ta nghiên cứu phát sinh phơi Thơng (hình 16) Tiền phơi giai đoạn cọng bào nhân Thông, nhân chúng di chuyển xuống cực hợp tử, vùng xa kể từ cổ túi noãn Chúng tiếp tục phân chia ngăn vách thành tầng tế bào đạt

được tiền phơi có cấu tạo tầng, tầng tế bào, giai đoạn tiền phôi cấu tạo từ cao đến thấp sau (H.16):

Hình 16.Sự phát triển phơi Thơng

A-D = Sự hình thành tiền phôi (mỗi tầng tế

bào hay nhân)

E = Dây treo sơ cấp (s) bắt đầu dài

F= Sự chẽ dọc thành phôi; G= phôi tách

- Một tầng tế bào, mở tế bào chất thối hố nỗn cầu cũ - Tầng hoa thị mà tế bào chúng phát sinh phôi - Tầng giây treo sơ cấp

- Tầng cấu tạo tế bào phôi

Bằng cách kéo dài ra, tế bào dây treo sơ cấp đẩy tế bào phôi vào nguyên tản Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia Bốn dây treo thứ cấp

được hình thành tách phôi Kết quảđược phôi (đa phôi sinh

chẽ ra) mà phơi thối hố Chỉ phơi phát triển với rễ mầm, thân mầm, chồi mầm mầm (đến 18 mầm)

3.3.4 Chu trình tóm tắt phát triển cá thể Thông

Thể bào tửđơn tính gốc, nón đực mang "nhị" có hai túi phấn mang bào tử bé Hạt phấn thể giao tửđực; nón mang nỗn trần có hai nỗn với bào tử lớn Nội nhũ tương ứng với nguyên tản Thụ tinh đơn qua ống phấn, xảy khơng khí Tiền phơi tế bào phát triển liên tục Phơi gồm có rễ mầm, thân mầm, chồi mầm nhiều mầm (18 mầm)

Cây thông (2n) Bào tử bé

(n) Nguyên t(Hạt phấản) (n) n đực Túi tinh (n)

Tinh tử

(n)

Haût (2n)

Bào tử lớn

(n) Nguyên t(n) ản Noãn c(n) ầu Túi noãn

(n)

Hợp tử (2n)

Phäi (2n)

Lá noãn trần

(2n)

Nỗn (2n)

Nón thơng (2n) Nón thơng đực

(2n) Nhị

(2n)

Túi phấn (2n) GN

GN

4 Sự sinh sản chu trình phát triển ngành Hạt kín

Hoa thực vật Hạt kín đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng hình dạng thành phần hoa vơ khác nhau) Về mặt hình thái, hoa dạng nón Bản chất nón thể rõ họ nguyên thuỷ thực vật Hạt kín họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ

Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ tiên Hạt trần chủ yếu là, nỗn khép kín để bảo vệ nỗn Tổ chức có ý nghĩa sinh học lớn, đạt phát triển cao nhóm thực vật Hạt trần khác Do đó, hoa Hạt kín kiểu chất nón, xuất sở cách thụ phấn nhờ sâu bọ

4.1 Hoa

4.1.1 Hoa đơn độc

A Thành phần cấu tạo hoa(H.17)

Hình 17 Cấu tạo hoa Mao lương (họ Renonculaceae)

S = đài; P = cánh hoa E = nhị; C= nhuỵ Đế hoa

Cuống hoa

các trước

các th

ành ph

ầ

n ho

a

lá bắc hoa

Các đặc tính hình thái, số lượng mối quan hệ thành phần cấu tạo hoa khác từ loài đến loài khác, thứ tự xếp thành phần đế hoa - phần cuối cuống hoa - không thay đổi Một hoa

đầy đủ gồm có thành phần sau,

đi từ vào trong: đài hoa bao gồm toàn đài, tràng hoa bao gồm tất cánh hoa Đài tràng bao xung quanh nhị nhụy gọi bao hoa Bộ nhịđược cấu tạo tất nhị mà bao phấn chúng mang bào tử bé chuyển thành hạt phấn để phát tán Trong nhụy gồm nỗn mang nỗn đính vào hay nhiều khoang kín bầu Do

kiện mà chúng mang tên Thực vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có nghĩa tất dùng để chứa sperma hạt) Vì thuật ngữ nỗn kín (Angiovulé) thuật ngữ

Angiospermes thuật ngữ Angiospermes có nghĩa Hạt kín Trong thực tế, nỗn Thực vật Hạt kín ln ln đóng kín hay nhiều khoang kín bầu Đó sai khác chủ yếu Thực vật Hạt kín Thực vật Hạt trần (Gymnospermes) Nhưng thực vật Hạt kín thường xảy hạt biến đổi từ noãn, sau số

(Violaceae Dioncophyllacées) mở sớm khoang bầu mà noãn biến đổi thành hạt bên ngồi khơng khí

a Bao hoa

Phần không sinh sản bao hoa gồm đài hoa tràng hoa gọi bao hoa Bao hoa cấu tạo nhiều đài cánh hoa Nếu bao hoa mà không phân biệt đài cánh hoa gọi cánh bao hoa Các đài, cánh hoa cánh bao hoa có kích thước khác từ loài đến loài khác (từ milimét đến hàng chục centimét).Các thành phần bao hoa, đặc biệt cánh hoa thường mang tuyến mật tuyến tinh dầu bay Nhưng tuyến mật có gốc nhị (họ Cẩm chướng), gốc noãn (họ Báo xn) chí có quan sinh dưỡng

Bao hoa đặc trưng cho thực vật Hạt kín thụ phấn nhờ sâu bọ Ở

những Hạt trần thời xưa bao hoa có nón Á tuế thực vật Hạt trần ngày có chi Ma hoàng, chi Hai chi Dây gắm cháu Á tuếđặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn nhờ

sâu bọ Như vậy, có mối liên hệ tương quan định có mặt bao hoa thụ phấn nhờ sâu bọ

Bao nón Á Tuế Dây gắm "bao hoa đơn", có nguồn gốc từ phương diện hình thái giống với đài thực vật Hạt kín Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể thực vật Hạt kín nguyên thủy "bao hoa kép" nghĩa gồm đài cánh Vì vấn đề

nguồn gốc bao hoa thực vật Hạt kín phức tạp so với nguồn gốc "bao hoa đơn" Hạt trần Nếu đài thực vật Hạt kín thừa kế từ

bao hoa đơn Hạt trần, cánh hoa thực vật Hạt kín cấu tạo Nó xuất mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu bọ mức độ tiến hóa

b Đài hoa

Đài hoa thành phần biến đổi so với thành phần khác hoa thực vật Hạt kín, có khuynh hướng thui chột số họ (họ

Hình 18 Lát cắt dọc hoa súng ( Nuphar lutea/họ Nymphaceae )

S= đài; p = cánh hoá; E = nhị ; G= nhuỵ

+ Số lượng, hình dạng màu sắc đài.

Đài hoa thơng thường nhất, đài hoa đài nhiều

đài Các đài có cấu tạo đơn giản giống với bắc trước hình dạng màu xanh chúng Lá đài có dạng cánh, giống thực vật Một mầm Các đài hoa giống hoàn toàn gọi

đồng đài (homosépalie) hơn, chúng có hai kiểu khác gọi dị đài (hétérosépalie) Đài hoa chi Delphinium / họ Mao lương Phụ tử có đài hình cánh, dạng cựa (Delphinium) dạng mủ

(cây Phụ tử) (hình 19) Các đài khác thường có Hoa hồng ( họ

Hoa hồng) (hình 20)

Hình 19. Hoa đối xứng hai bên loài cây Phụ tử (Aconitum napellus họ Mao lương)

A= mặt nhìn nghiêng

B= Lát cắt dọc; sa= đài trước, sl: đài bên; sp= đài sau; n= tuyến mật- cánh hoa

Hình 20. Đài hoa Hồng

Các số bao quanh đài theo thứ tự xuất chúng, mũi tên thể

hiện hai vòng xoắn đài hoa

+ Đài cánh rời đài cánh hợp Đài cánh rời hồn tồn

đài cánh hợp đài dính theo chiều dọc mức độ

+ Sự rụng đài, đồng tăng trưởng

Các đài họ thuốc Phiện rụng sớm chúng rụng nở

hoa, đài thường khơng rụng, có thểđồng tăng trưởng, tăng trưởng đài liên tục thời kì hình thành - Ở Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà), mọng bao xung quanh đài trương phồng màu vàng cam, hình thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí

+ Đài đài

Thông thường cấu tạo vịng đài, có trường hợp có hai vịng đài, thêm vịng đài (Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm vòng đài (họ Bơng) Trong trường hợp vịng đài con, thành phần đài bổ sung cấu tạo kèm dính từ

mặt bên cặp, trường hợp vòng đài trên, trước bổ sung thành bao chung (hình 19, 20, 21)

+ Nguồn gốc tiến hóa đài hoa

Hình 21 Đài dâu tây

( Fragaria vesca/họ

Hoa hồng (trên), đài họ Bông (dưới)

C= đài, c= đài con, E = đài Trong phần lớn trường hợp đài hoa

quan bảo vệ hoa, đặc biệt giai đoạn nụ đồng thời quan phụ để quang hợp Nhưng

để tăng thêm màu sắc cho hoa với tính cách chỗ dựa học cánh hoa dể đảm bảo cho phát triển phát tán Có đài mang thêm chức cánh hoa trở thành hình cánh nhưở chi hoa Vị Kim (Caltha),Dây ông lão (Clemathis) Lá đài xuất từ đỉnh, điều

đó cho thấy rõ qua hình thái cấu tạo giải phẩu qua mối liên hệ chúng với Quan niệm nguồn gốc lá đài công nhận hình thái học thực vật đại Những dẫn chứng chất lá đài nhiều Việc nghiên cứu kĩ sâu cách xếp đài dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí xếp gần với vùng sinh dưỡngvà dãy xoắn đài hoa chỗ tiếp tục dãy xoắn sinh dưỡng bình thường, cịn hoa bên, nơi tiếp tục dãy xoắn Hàng loạt

Việc nghiên cứu hệ dẫn hoa cho thấy đài giống Khác với cánh hoa nhị, chúng thường có số lượng vết sinh dưỡng Thí dụ nhưở họ Mao lương, đài quang hợp dều có ba vết lá, cánh hoa nhị có vết Như qua giải phẫu bó mạch khẳng định nguồn gốc đài từ sinh dưỡng Chúng có lẽ xuất từ giai đoạn sớm đơn giản, chưa phân hóa thành cuống phiến Trong trình tiến hóa hoa, đài xếp vịng thường liền lại với để tạo thành đài hợp Trong cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành

quan bay lông để phát hạt

c Tràng hoa

Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy bao hoa tràng hoa Tràng hoa đa dạng đài hoa Cũng giống nhưđài hoa, tràng hoa khơng có, gọi hoa khơng cánh Hoa khơng cánh phổ biến nhiều hoa không đài hoa không đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn lồi Ơng lão (họ Mao lương) tràng hoa khơng có, ngược lại đài hoa có màu sắc sặc sở

+ Số lượng, hình dạng màu sắc cánh hoa - Cũng giống đài hoa, tràng hoa chủ yếu đều, có tràng hoa khơng nhiều đài Thật vơ ích khơng nhấn mạnh phong phú màu sắc tràng hoa Cánh hoa thường

được cấu tạo móng mảnh khảnh đính đế hoa kết thúc phiến rộng, biến dị nhiều Các cánh hoa giống toàn gọi đồng cánh (homotalie) hay khác hoa gọi dị cánh (héteropétalie).Ở hoa Bồ câu (Aquilegia / họ Mao lương) tất cánh cựa (hoa tỏa tia), ngược lại biến đổi thành cựa có liên quan đến cánh hoa nhưở Hoa tím ( họ Hoa tím), Liễu ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sói) Trong trường hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình 22)

Hình 22 Năm cánh hoa tạo thành các cựa hoa bồ câu (họ Mao lương (trái) cánh có cựa lồi Liễu ngư (Linaria vulgaris / họ Ho Hoa mõm sói

Một ví dụ tiêu biểu hoa dị cánh tìm thấy họ Đậu - Cánh cờ

+ Cánh rời cánh hợp - Cũng đài, cánh hoa rời (cánh rời = dialypétalie) cánh hợp với (cánh hợp = gamopétalie) Có thể hoa đài rời với cánh rời hoa này, cịn đài hợp cánh hợp hoa khác, chúng thường tồn loại hoa, quy tắc khái quát cho toàn hoa Các

đài họ Mã đề chẳng hạn, rời cho đa số lồi, cánh hoa chúng ln ln hợp Tất độ hợp có cánh hoa quan sát giản đơn Chỉ cần giải phẩu kết luận cách chắn

+ Các phần phụ cánh hoa. Liên hệ với móng phiến cánh hoa có phần phụ thường gặp họ Cẩm chướng (chi Lychnis, Melandrium) Về phần vịng (tràng bên nhiều lồi họ Loa kèn đỏ), hợp phần phụ (hình 23)

+ Nguồn gốc tiến hóa tràng hoa

Trong chất hình thái đài giải tương đối rõ ràng, nguồn gốc cánh hoa có bất đồng Theo số tác giả

cánh hoa xuất từ nhị gọi cánh nhị, nguồn gốc từ gọi cánh bắc Ngày có nhiều dẫn liệu khẳng định nguồn gốc cánh hoa từ nhị không sinh sản Sự chuyển biến nhị thành cánh hoa tìm thấy chi Súng chi Nong tằm, họ Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa hồng vv

Người ta nghiên cứu hệ dẫn chúng, cánh hoa có vết giống nhị Ở chi Trollius cánh hoa hẹp thường mang nhiều tuyến mật có vết nhưở nhị - Ở chi này, xếp

đường xoắn với nhị vết tích nhị từ trục sau vết cánh hoa cuối Một cơng trình khác nghiên cứu hệ dẫn lồi Persea americana rằng, bao hoa sáu thùy bao hoa

đơn, ởđây cấu tạo từ ba đài ba cánh hoa, lồi Mocadamia ternifolia tất bốn mảnh bao hoa có ba vết lá,

Hình 23.Các phần phụ cánh hoa; Lát cắt dọc hoa loài Melandrium diocium (họ Caryophyllaceae) cánh hoa rời (trái) tràng phụ loài Narcissus pseudo - Narcissus (Amaryllidaceae) (phải) a= cánh phụ; o= móng; p = tràng phụ; t= cánh bao hoa)

Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất thường thành cánh, sở

cho việc xuất bao hoa kép, làm cho ta hiểu đường xuất cánh hoa từ nhị Các cánh hoa cấu tạo nên q trình tiến hóa từ

các giai đoạn sớm trình phát triển nhị, nghĩa từ nhịđi chệch khỏi quy cách phát triển bình thường phát triển lệch nhị

còn giai đoạn bắt đầu, nghiã thời kì bào tử bé Chỉở số

thực vật Hạt kín họ Ngọc lan, họ Lạp mai, chi Hồi, chi Sen Paeonia, cánh hoa liên hệ chặt chẽ với đài Ở thực vật họ Na đa số Một mầm cấu tạo thành phần bao hoa tương đối giồng Nhưng giống đài cánh hoa vài loài chi Ngọc lan thực vật Hạt kín khác tượng thứ sinh

Cũng đài, cánh hoa hợp lại với thường mép chúng cấu tạo nên tràng hợp Hoa cánh hợp đặc trưng cho tiến hóa cao Trong q trình tiến hóa, xảy việc nối liền gốc đài hợp tràng hợp độ cao nhiều cấu tạo nên ống hoa Ở nhiều thực vật Hạt kín, cánh hoa nhiều tiêu giảm hồn tồn đi, điều

đó thường có quan hệđến việc thích nghi với thụ phấn nhờ gió hay tự

thụ phấn (trong hoa ngậm)hay với chuyển biến chức chúng thành nhị

Tiền khai hoa đài tiền khai hoa tràng

Cũng tiền khai có liên quan đến xếpcác non chồi, tiền khai hoa đài tiền khai hoa tràng đặc trưng cho xếp đài cánh hoa nụ hoa Tiền khai hoa đài lý thú cho xem xét, nghiên cứu, ổn định nhiều so với tiền khai hoa tràng Tiền khai hoa tràng thay đổi tùy thuộc tăng trưởng biến đổi hình dạng cánh hoa Cuối cùng, xếp đài non cánh hoa non nụ khác Ở họ Long đởm, tiền khai hoa nanh sấu chỉđối với đài tiền khai hoa vặn chỉđối với tràng

Đểđơn giản hóa trình bày kiểu tiền khai hoa đài

Hình 24 Tiền khai hoa khác nhau

A B tiền khai hoa nanh sấu

C D tiền khai hoa vặn E, F G tiền khai hoa lợp H, I, J tiền khai hoa van K, L tiền khai hoa hở

- Kiểu mở, mép đài không tiếp cận

- Kiểu van, mãnh đài cạnh không úp lên Trong ba kiểu khác, mép đài phủ lên cách khác Tiền khai hoa đài là:

- Kiểu vặn (hay tổ sâu): tất đài có mép bị bao lấy đầu (r) mép bao lấy đầu (R) Vì chúng Rr

- Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao gồm đài RR,

đài rr ba Rr, nhiều biến đổi quan sát theo vị trí quan hệ với đài RR rr;

- Kiểu nanh sấu: đài kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi thường gặp thực vật Hai mầm)

d Bộ nhị

Trong bao hoa cấu tạo thành phần hoa không sinh sản, nhị mang phấn hoa biểu thị phần đực hoa, nhụy phần mà có thểđược thực nghiệm Bằng cách để lại

nhụy, thiến hoa lưỡng tính lấy nhị trước phát tán hạt phấn Tiếp theo, người ta bao kín hoa túi phong tỏa tất

hạt phấn lạ rơi vào nhụy bảo vệ, người ta cho nhụy không biến đổi thành Về nguyên tắc tạo thành hạt cần thiết đến tác động hạt phấn

+ Số lượng, hình dạng màu sắc nhị

Trường hợp phổ biến số lượng nhị kép biểu thị

hai lần lớn đài tràng Tuy nhiên, số lượng nhị họ

Nhài, họ Hoa tán hay hai lần số lượng loại thành phần bao hoa họ Hoa hồng Nói cách tổng quát, họ cổ xưa có nhiều nhị, nhị xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành phần hoa, họ tiến hóa hơn, số lượng nhị giảm Bộ nhị có cấu tạo nhị

Khi trưởng thành, nhị thường cấu tạo nhị mảnh khảnh kéo dài bảo đảm cho việc đính đế hoa đầu cuối phình thành bao phấn gồm hai bao phấn nối với kéo dài nhị gọi trung đới Trong thực tế nhị khác nhau, hình dạng, màu sắc khác từ loài đến loài khác nhị khác hoa Nhị khác (heterostemonie) hoa có liên quan đến kích thước, hình dạng màu sắc nhị bao phấn Khó mà nêu nhận xét thí dụ khác nhị, chúng cho ý tưởng không đầy đủ khác nhị Vì xem xét vài trường hợp đặc thù nhị phù hợp với sinh học hoa

+ Nhị rời nhị hợp

Các nhị rời (dialystémonie) hay nhị hợp (gamostémonie)

hợp nhị (synstémonie họ Bông họ Đậu) hay hợp bao phấn lại với Ở họ Cúc, năm bao phấn khơng dính lại với lúc phát triển, gắn bó với bao phấn chúng hình thành đường bao xung quanh vòi nhụy nuốm nhụy

Nếu tất nhị hợp với nhau, nhị cấu tạo thành nhóm gọi bó nhị (monadelphe) (họ Bơng) Ngược lại, gọi hai bó nhị (diadelphe) họĐậu chẳng hạn, nhị làm thành hai nhóm, ba bó nhị (triadelphe) hình thành ba nhóm vv

+ Nhị lép

Các nhị không sinh sản khơng hình thành hạt phấn, nhị lép đa dạng, nhị tương ứng (chi Erodium họ

Các nhị lép có tuyến mật lồi Fagopyrum esculentum họ Rau răm

+ Nguồn gốc tiến hóa nhị

Các bào tử bé nhị xuất kết tiêu giảm đơn giản hóa từ bào tử bé nguyên thủy tổ tiên Hạt trần Ở họ

tiến hóa cao Hạt kín, bào tử bé biến dị nhiều chuyên hóa mạnh chất chúng vấn đề tranh cải Trong khoảng vài thập kỉ cuối kỉ 20, xuất thuyết Telom, cho nhị hình thành trực tiếp từ hệ thống trục phân nhánh đôi nguyên thủy từ tổ tiên Quyết trần (Rhyniophyta) Theo tác giả Wilson, Bertrand, Kretchetovich nhị nỗn hình thành tiêu giảm hợp lại trục phân nhánh đơi mang túi bào tử ởđỉnh trục (hình 68) Những đại diện Sim, Chè,

Bông vv chứng minh cho quan điểm

Trong q trình tiến hóa Hạt kín nhị ngun thủy hình dải rộng chuyển thành nhị chuyên hóa phân hóa thành nhị trung đới Ở số họ nguyên thủy họ Ngọc lan, nhị đính theo thứ tự xoắn ốc với số lượng nhiều không xác định Trong q trình tiến hóa phần lớn Hạt kín nhị xếp theo vòng theo chu kỳ số lượng nhị ổn định - Từ nhị hai vòng phát triển thành vòng tượng tiêu giảm vịng hay đơi tượng tiêu giảm vịng ngồi Vịng nhị tiêu giảm thường nhị lép hay tuyến mật Trong q trình tiến hóa khơng số lượng cách xếp nhị nhị thay đổi mà thứ tự hướng phát triển thay đổi Thứ tự hướng tâm (hướng ngọn) kiểu phổ biến nhị phát triển theo sau bao hoa vịng liên tục bình thường xếp xoắn theo chu kỳ Những nhị phát triển trước hết sau đến phát triển vòng Kiểu hướng tâm quan sát thấy họ Ngọc lan, họ Na, họ Súng, họ Sen, họ Hoa hồng vv đặc trưng cho Một mầm

Từ kiểu hướng tâm xuất kiểu ly tâm Trong trường hợp có

gián đoạn bao hoa nhị Kiểu ly tâm quan sát thấy họ Sổ, họ

Chè, họ Bông vv

e Bộ nhụy

Ở loài Helleborus foetidus (họ Mao lương), nhụy cấu tạo từ nhiều nỗn, thành phần hoa Từ gốc lên

đến đỉnh, nỗn gồm vùng phình rỗng bên trong, gọi bầu Bầu kéo dài lên bên thành vòi nhụy kết thúc nuốm nhụy Trên bề mặt gần trục, bên khoang bầu,mỗi nỗn có đường rảnh tương ứng, với hai gờ song song với gọi giá noãn , nằm

cả hai bên đường hợp bờ nỗn, nỗn đính vào chúng (đính nỗn mép) Các nỗn chi Hellébore rời (bộ nhụy noãn rời dialycarpe = apocarpe) Cần ý, lồi nhụy nỗn rời, kể nhụy có nỗn (họ Đậu) xếp vào

nhụy nỗn rời, cấu tạo nhụy coi sựđơn giản hóa nhụy nhiều nỗn rời Cũng cịn có dính lại noãn xảy ngang mức bầu (nhưở chi Saxifraga / họ Tai hùm), thông thường hợp phần bầu noãn vịi nhụy hợp tồn phần bên noãn Trong ba trường hợp người ta gọi nhụy toàn thể nhụy (H.25)

Hình 25 Lá nỗn trị điên

(Helleborus/họ Mao lương ) Từ trái sang phải: nhìn mặt lưng (abaxiale); nhìn nghiêng nhìn mặt bụng (adaxiale) noãn mở r = đế hoa; o = nỗn)

- Số lượng, hình dạng kích thước nỗn

+ Có biến đổi số lượng từ noãn (họ Gai) đến nhiều noãn (Anémonoidées Ranunculoidées / họ Mao lương), số lượng noãn thường thấp so với đài, cánh hoa nhị Điều nói lên rằng, quy tắc đồng mẫu giải thích nhụy Hình dạng kích thước nỗn khác rõ rệt theo loài nghiên cứu

Ở mức cá thể, thay đổi chúng quan sát từ hoa đến hoa khác (sự khác (hétérocarpie) có họ Cúc chẳng hạn)

- thay đổi kích thước vịi nhụy nói chung, hay nhiều theo chiều dài, khơng có vịi nhụy (đầu nhụy khơng có vịi Thuốc phiện (họ Thuốc phiện)

- nhiều chi biết, vòi nhụy khác (hétérostylie) thể tồn vòi nhụy (và nhị) có hai hay ba đoạn Chẳng hạn

các hoa loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm), loài Forsythia intermedia (họ Nhài) Báo xuân (họ Báo xuân - Primulaceae) lưỡng hình, có vịi nhụy ngắn nhị vượt qua đầu nhụy,

ở khác vòi nhụy dài vượt qua nhị ngắn Người ta biết trường hợp ba hình đầu nhụy khác (cây chua me đất họ Oxalidaceae;

Lythrum salicaria họ Lythracea) (H.26 27)

- vòi nhụy đặc, hay rỗng, lịng kênh bao bọc biểu bì lấm nhú nối liền đầu nhụy với bầu

- nói chung, vị trí tận vùng vịi nhụy tận nằm bầu, vịi nhụy nhiều nằm vị trí bên ởđáy.(họ Vịi voi)

- nuốm nhụy khác nhau: nuốm nhụy có lấm nhú hay khơng, dạng sợi chỉ, hình đĩa, dạng lơng chim (họ Lúa), dạng cánh (cây Đi diều họ Iridaceae) vv

Hình 26 Các hoa có vịi nhụy lưỡng hình khác loài

Fagopyrum esculentum (họ Rau

răm) ( trên) hoa có đầu nhụy hình khác chua me đất (Oxalidaceae)( phía dưới)

- Bộ nhụy hợp sựđính nỗn

- Các kiểu đính nỗn khác

được nghiên cứu (hình 28)

Khi nỗn mở đính với mép chúng, giá noãn nằm mép nỗn Vì vậy, nỗn nằm vách bầu Bầu đính nỗn bên (họ

Hoa tím - Violaceae)

+ Ngược lại, nỗn khép kín lại dính chúng với nhau, ta có bầu nhiều

ơ đính nỗn trụ, trục bầu thể giá noãn (họ Hành, họ Loa kèn đỏ

(Amaryllydaceae) họ Lá đơn (Tridaceae) Người ta biết có bầu đính nỗn hỗn hợp, trục phần bên vách nằm cao (Monotropal / họ Pyrolaceae)

Hình 28.Các kiểu đính nỗn

1, 2, = đính nỗn trục, 4, 5, 6= đính nỗn bên; 7, 8, đính nỗn ( từ đến 7: lát cắt ngang bầu; 8, lát cắt dọc, lát cắt tương ứng với lát cắt noãn biểu thị

màu đen)

+ Trong thực tế, cách giải thích đính nỗn ln ln khơng đơn giản Chẳng hạn họ Báo xn (Primulaceae), đính nỗn gọi đính nỗn giữa, nỗn đính vịm kéo dài cuống vị trí

đế hoa gây nên giải thích khác bầu họ Báo xn:

Các dịng tiến hóa nhụy xác định hướng chủ yếu dòng tiến hóa kiểu đính nỗn Ở thực vật Hạt kín có hai kiểu đính nỗn chủ yếu: đính nỗn bề mặt đính nỗn dọc theo chỗ nối (gần mép) nỗn.Kiểu đính nỗn theo đường nối khơng phải kiểu dính nỗn mép theo nghĩa hẹp, nghĩa đính phía gần trục (hay mép), chẳng hạn họ Nho, họ Degeneriaceae Có thể xem kiểu đính nỗn theo đường nối kiểu sinh kiểu dính nỗn từ kiểu đính nỗn bề

mặt Có thể phân loại kiểu đính nỗn sau:

- Kiểu đính noãn mặt bên - Noãn chiếm phần cạnh bề mặt gần trục noãn, gân gân bên

- Kiểu đính nỗn mặt phân tán Noãn rải rác khắp tất bề mặt gần trục nỗn

- Kiểu đính nỗn mặt lưng - Nỗn đính giảở nằm lưng nỗn

+ Kiểu đính nỗn theo đường nối (gần mép)

- Kiểu đính nỗn góc - Nỗn đính dọc theo đường nối nỗn khép kín, nghĩa góc tạo nên vùng bụng noãn

nhụy nỗn rời nỗn hợp nhiều

- Kiểu đính nỗn bên - Nỗn đính dọc theo chỗ nối nhụy nỗn hợp

- Kiểu đính nỗn trung tâm rời trụ Nỗn đính dọc theo phần nối riêng tách biệt khỏi phần cịn lại nỗn hình thành với cột nhụy nỗn hợp

- Kiểu đính nỗn mặt bên kiểu ngun thủy có chi Degeneria, phân chi Tasmania chi Drimys số lồi thuộc chi Bubbia Nỗn thực vật xa mép noãn nằm trung gian gân gân bên Các bó mạch gân gân bên phân nhánh tới nỗn Khơng nghi ngờ nữa, kiểu khởi sinh q trình tiến hóa cách đính nỗn thực vật Hạt kín

Tiếp theo kiểu đính nỗn mặt phân tán gần với kiểu mặt bên thường gặp họ Nho, họ Súng vv Kiểu đính nỗn mặt phân tán chi Exospermum kiểu sinh từ kiểu đính nỗn mặt bên điển hình

Giữa hoa bầu hoa bầu, có nhiều thành phần trung gian, nhụy hoa quanh bầu.Trong trường hợp này, lát cắt đế hoa hay ống hoa cấu tạo thành phần bao hoa (và nhị) đồng tăng trưởng bao quanh nỗn rời mà khơng dính Những hoa bầu (hình 30)

Hoa bầu xuất với tư cách quan thích nghi bảo vệ

chống sâu bọ chim thụ phấn hoa Bầu chỗ nhị

Vấn đề nguồn gốc bầu vấn đề

tranh cải hình thái học hoa Hiện có ba quan điểm nguồn gốc bầu dưới: có nguồn gốc từđế hoa; từ nhị bao hoa; có nguồn gốc từ

hai loại

Hình 30 Mối quan hệ bộ nhụy với thành

phần khác hoa

A Đính bầu ( kiểu Ngọc Lan; B : Đính bầu (kiểu hoa hồng), hoa noãn rời, A'= đính bầu; B' C'= đính bầu ởđế hoa D'= đính bầu bao hoa hoa noãn hợp

- Noãn

+ Nỗn quan có kích thước nhỏ (từ 1mm đến mm nhỏ hơn) số lượng khác từ taxon đến taxon khác Bộ nhụy họ Rau răm (Polygonaceae) họ Gai (Urticaceae)

có nỗn nhụy họ Lan (Orchidaceae) chứa hàng triệu nỗn

Hình 31 Ba kiểu nỗn

A Noãn thẳng; B = noãn cong; c= noãn đảo

h= rốn hạt; ch= điểm hợp; m= lỗ nỗn; r= vết cuống, se = túi phơi; f = cuống noãn

phấn vào noãn (Thơng thường có hai vỏ nỗn Tùy theo khối lượng phơi tâm, người ta phân biệt nỗn có phơi tâm dày nỗn có phơi tâm li ti Số lượng vỏ nỗn đặc tính phân loại) Vùng nối cuống noãn với noãn gọi rốn Nói cách tổng quát, bó libe-gỗ hợp với mơ dẫn giá nỗn, theo cuống nỗn kết thúc gốc phơi tâm hợp điểm (chalaze) Đơi xảy rằng, bó mạch phân nhánh vào vỏ nỗn hay vỏ nỗn ngồi

+ Các kiểu nỗn khác phân biệt được, chúng tơi nêu ba kiểu chính, kiểu chuyển từ dạng sang dạng

- Noãn thẳng (Orthotrope), rốn, hợp điểm lỗ noãn nằm thẳng hàng theo đường trục nỗn (họ Rau răm, họ Hồ tiêu, họ Ĩc chó (Juglandaceae) (H.31)

- Noãn đảo (anatrope), cuống noãn đồng tăng trưởng với thân noãn, phần cuống noãn dính với sống nỗn Lỗ nỗn hợp điểm nằm

đường trục phôi tâm rốn nằm gần lỗ noãn (kiểu phổ biến

thực vật Hạt kín có lẽ kiểu khởi sinh)

- Nỗn cong (campylotrope), phơi tâm cong lại (họ Rau muối (Chenopodiaceae); họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae), họ Cải (Cruciferaceae), họ Đậu (Papilionaceae)) Bocquet xác định hai loại noãn cong: noãn cong đảo (Họ Đậu; họ Màn (Cappridaceae)) cịn nỗn cong ngang nỗn chi họ Rau muối, họ Cẩm chướng, họ

Mồng tơi (Basellaceae) Nếu noãn uốn cong phần cho nỗn theo lát cắt dọc có hình móng ngựa xuất nỗn gập Nỗn gập noãn đảo chi Đậu, Hà lan (Pisum) hay gập thẳng chi Rau lê (Atriplex) Ở vài chi họ Đuôi công (Plombaginaceae) chi Cây vợt (Opuntia) họ Xương rồng thường gặp kiểu biến dạng đặc biệt noãn đảo gọi noãn Do tình trạng phát triển nhanh bên, nỗn lúc đầu đảo hoàn toàn quay ngược lại đầu có lỗ nỗn

lại hướng phía (H.31) + Sự tiến hóa nhụy

Bộ nhụy nguyên thủy nhụy noãn rời đặc trưng noãn rời, số lượng nhiều xếp theo thứ tự xoắn ốc, thường gặp Hai mầm họ Ngọc lan, họ Nho, họ Na, Một mầm họ Trạch tả

v v Trong trình tiến hóa, số lượng nỗn giảm bớt, chi Pachylarnax số lượng nỗn cịn - 3, chi Degeneria

hóa nhụy nỗn hợp thường nhụy nỗn hợp nhiều ơ, xuất từ nhụy nỗn rời xếp vịng Hiện tượng dính liền nỗn xảy trình phát triển cá thể bẩm sinh Trong nhiều dòng phát triển Hai mầm số

nhóm Một mầm từ nhụy nỗn nhiều tiến hóa thành nhụy nỗn hợp ơ, đính nỗn mép, cách chỗ nối noãn tách ra, mép noản gần nhauvẩn trạng thái dính lại với Q trình này, thường phần trêncủa nhụy chuyển dần xuống phía gốc Trong số trường hợp ít, nhụy noản hợp đính nỗn mép xuất từ nhụy noãn rời Trong vài chiều hướng phát triển Hai mầm họ Báo xuân (Primulaceae), từ nhụy noãn hợp nhiều xuất nhụy nỗn hợp đính noản trụ giửa đặc trưng giá noản tự do, trung tâm (hình trụ)

- Hoa khuyết

Các loài thực vật Hạt kín khơng có hoa đầy đủ nghĩa thiếu số loại thành phần hoa thành phần không sinh sản hay (và) thành phần sinh sản hoa

+ Các kiểu hoa khơng đầy đủ khác nhận bởi:

- Hoa có thành phần bao hoa: hoa không cánh phổ biến [họ Chẹo thui (Poteaceae), họ Gai (Urticaceae), họ Du (Ulmaceae), họ Ĩc chó (Juglandaceae) v v ] Tuy nhiên có hoa khơng đài, đặc biệt số lồi hoa thuộc họ có hình tán [họ Ngũ gia bì (Araliaceae), họ Hoa tán (Umbeliferae), họ Thù du (Cornaceae)v.v ]

- Hoa trần: bao hoa hồn tồn khơng có [họ Phi lao (Casuarinaceae), họ Liễu (Salicaceae), họ Hồ tiêu (Piperaceae)vv ]

- Hoa đơn tính: hoa đực (thiếu nhụy) hoa (thiếu nhị)

đối lập với hoa lưỡng tính, thường có số lượng nhiều nhất, có đồng thời

nhị nỗn Nói cách khái qt, hoa đơn tính thường có thành phần bao hoa chí hoa trần (họ Liễu) (hình 32)

Hình 32 Các hoa đơn tính trần của liễu ( Salicaceae)

A Hoa đực loài Salix caprarea hoa

đồ nó; B= hoa lồi Salix purpurea hoa đồ Trong trường hợp, đốm đen hoa đồ biểu thị tất

- Hoa khơng có giới tính gọi hoa khơng sinh sản: khơng có nhị

và noãn, chúng chức sinh sản, chức bảo

đảm hoa sinh sản Các hoa không sinh sản nằm cạnh hoa sinh sản cụm hoa (cây Xa cúc lam - Centaurea cyanus họ Cúc)

- Sự phân phối giới tính

So với lồi lưỡng tính, chiếm số lượng nhiều nhất, người ta phân biệt lồi đơn tính gốc lồi đơn tính khác gốc theo độ

tách giới tính

+ Hoa đơn tính gốc: một lồi đơn tính gốc,

trên cây, đồng thời mang hoa đực hoa Các giới tính tách ra, cá thể Vì vậy, chúng thuộc kiểu gen vả

chăng giống lồi hoa lưỡng tính Đó trường hợp nhiều thuộc họ Cáng lò (Betulaceae) chi Bouleaux, Aulnes, Noisetier, Charme họ Sồi dẻ (Fagaceae) chi Sồi rừng (Fagus sylvatica, Sồi (Quercus)

+ Hoa đơn tính khác gốc: lồi đơn tính khác gốc hoa

đực hoa tách hai cá thể khác nhau: đực Các giới tính tách cường độ mạnh trường hợp đơn tính gốc, hai kiểu hình giới tính khác tương ứng với hai kiểu di truyền Trong thực tế, người ta biết loài đơn tính khác gốc đơn tính gốc Ta nêu lên họ Liễu (Chi Peupliers, chi Saules) loài Palmier - dattier (họ Cau dừa) loài khác mà tên chúng

đơn tính khác gốc (lồi Urtica dioica / họ Gai,lồi Bryonia dioica / họ Bầu bí vv )

Nếu hoa lưởng tính đối lập với hoa đơn tính, khơng nên nghĩ rằng,

phân phối giới tính hay khác dứt khốc, hoa lưỡng tính thường xuất trước hoa đơn tính Trong thực tế, lồi tạp hoa hình thành đồng thời với hoa lưỡng tính hoa đơn tính

Tính tạp hoa diển đạt trạng thái giới tính khơng ổn định hoa đơn tính tiến triễn phía tượng lưỡng tính hay trạng thái hoa lưỡng tính đường đơn tính hóa Sự không

- Công thức hoa

Công thức hoa số thành phần cấu tạo hoa:

đài = K; cánh hoa = C; nhị = A; nỗn = G Ví dụ, cơng thức hoa họ hoa Cẩm chướng (Caryophyllaceae): 5K+ 5C+ 5+ 5A+ (5)G nhiều công thức hoa mẫu thực vật Hai mầm [ 5K+ 5C = bao hoa kép gồm đài rời cánh hoa rời; 5+ 5A = nhị gồm 10 nhị

rời xếp thành vòng; (5)G = nhụy gồm noãn hợp thành bầu ] Công thức hoa họ Hành (Liliaceae): 3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G cho đa số công thức hoa mẫu Một mầm [ 3+ 3P = bao hoa "đơn" dạng rời xếp vòng; 3+ 3A = nhị gồm có nhị rời xếp thành vòng; (3)G = nhụy gồm noãn hợp, bầu Tuy nhiên, bao hoa "đơn" hai vịng giống hình thái, khác giải phẩu, ba cánh vịng ngồi có ba vết giống đài, ba cánh vòng có vết giống cánh hoa Do có tác giả viết cơng thức hoa huệ sau: 3K+ 3C+ 3+ 3A+ (3)G [(3)G nhụy gồm ba noãn hợp bầu dưới] Nếu hoa, có loại thành phần hoa có số lượng nhiều, biểu thị thành phần hoa kí hiệu α Chẳng hạn cơng thức hoa Chi Mao Lương ( Renoncule / Renonculaceae):

5K+ 5C+ αA+ αG

+ Biểu đồ hoa (hoa đồ)

Biểu đồ hoa biểu thị cách cấu tạo hoa

- Mặt cắt biểu đồ hoa (hình 33)

Hình 33: Mặt cắt hoa đồ

người ta giả thiết thành phần hoa đính trục nón; vậy, chúng tiếp cận với trung tâm biểu đồ, nữa, chúng đính cao Các đài cánh hoa biểu thị cung vòng, nhị biểu thị lát cắt bao hoa nhụy biểu thị lát cắt noãn Các thành phần hợp hoa biểu thị đường gạch nối

Tất biểu đồ định hướng so với trục nhánh mang hoa trục bắc, cuống hoa đính vào nách bắc Có thống biểu diễn

đặt trục vị trí cao hay phía trước, cịn bắc đểở vị trí thấp hay phía sau Mặt phẳng qua trục nhánh đường gân bắc xác định mặt phẳng hoa Biểu đồ hoa phải chứa đựng trước, trước có Ở thực vật Hai mầm, hai mầm xung quanh chồi mầm hai trước vị trí bên nằm cạnh chồi, người ta quan sát hai trước bên, theo chiều dọc cuống hoa, bắc đế hoa Ngược lại, thực vật Một mầm có mầm trước sinh trục hoa thông thường nhập vào trước

+ Sựđối xứng hoa

Người ta phân biệt sựđối xứng hoa không đối xứng hoa

- Các đối xứng hoa - Chúng có hai kiểu đối xứng, tùy theo chúng mà có đối xứng qua trục hay qua mặt phẳng

Trong trường hợp đầu, hoa hay đối xứng tỏa tia (actinomorphe) Nếu hoa mẫu (hay mẫu 5), quay vịng 2π/3 (hay 2π/5) tất thành phần mặt cắt biểu đồ hoa xếp chồng lên Dấu kí hiệu hoa hình đều:|*|

Chẳng hạn công thức hoa Loa kèn *3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G

Trong trường hợp thứ hai, hoa không hay đối xứng hai bên (Zygomorphe) Mặt phẳng đối xứng chồng khít với mặt phẳng hoa (xem hình 34, bên phải hoa đối xứng hai bên họĐậu họ Hoa mơi), thẳng góc (đối xứng hai bên ngang) hay xiêng góc (đối xứng hai bên xiêng) Dấu kí hiệu hoa đối xứng hai bên hình mũi tên: ↑ (H.34)

Hình 34 Đối xứng bên thẳng đứng (A) ngang (B) xiên (C)

Chẳng hạn công thức hoa đậu ↑ (5)K+ 5C+ (9)+ A+ 1G

Đứng quan điểm lát cắt biểu đồ hoa, biểu đồ hoa đối xứng tỏa tia phải dạng vòng, biểu đồ hoa đối xứng hai bên phải dạng bầu dục

- Các hoa không đối xứng. Sự trục hay khơng có mặt phẳng đối xứng thường có liên quan đến số lồi hoa (họ Nữ lang - Valérianaceae)

4.1.2 Cụm hoa

A Các cụm hoa thực vật Hạt kín

Ở thời kỳ nở hoa, số lồi Hạt kín , cá thể có hoa hoa đơn độc loài Giọt sữa (Galanthus nivalis / họ

Amaryllidaceae); hoa Tulip/họ Liliaceae, đa số loài thực vật Hạt kín sản sinh số lượng hoa Các hoa tồn riêng biệt cá thể hay ngược lại, chúng tập hợp tồn có diện mạo riêng, cá biệt hóa rõ ràng Đó cụm hoa đơn Các cụm hoa đến lượt chúng,

tập hợp lại với nhau, có diện mạo riêng Đó cụm hoa kép hay hoa phức Các hoa riêng biệt cụm hoa, vị trí tận thân nhánh chúng hay vị trí bên (nách lá)

Thoạt nhìn, biến đổi thường nhiều từ cụm hoa đến cụm hoa khác Thế nhưng, cấu tạo cụm hoa dựa quy luật phân nhánh thân, có hai kiểu chủ yếu cụm hoa: cụm hoa đơn trục cụm hoa hợp trục

a Cụm hoa kiểu đơn trục (H.35)

Kiểu cụm hoa phân nhánh đơn trục gọi chùm Chùm cụm hoa cụm hoa kiểu đơn trục

+ Các cụm hoa đơn

- Cụm hoachùm, cụm hoa cấu tạo từ hoa có cuống bậc thang theo chiều dài trục cụm hoa Cụm hoa tăng trưởng vô hạn, trường hợp thông thường nhất, gọi cụm hoa mở (không xác định) Các hoa phía gốc nở

trước tiên, đó, hoa phía cịn trạng thái nụ, kích thước giảm dần theo hướng Vì vậy, nở hoa từ gốc (hướng

Hình 35 Các cụm hoa đơn trục

tâm) Liểu diệp (Epilobium angustifolium họ Rau dừa nước); Liễu ngư

(Linaria vulgais họ Hoa mõm chó) vv Nếu trục tăng trưởng có giới hạn,

đỉnh khơng cịn sinh trưởng nửa, lại mang hoa (cụm hoa chùm đóng = có hạn ), hình thành, chùm hoa

phía gốc, chùm sinh trưởng gốc (ly tâm) Có cụm hoa chùm

đặc biệt, sốđó có:

• chùm bên, với hoa lệch phía (Hoa huệ chng - Convallaria majalis / Liliaceae);

• chùm hai bên, với hoa đính hai đường sinh thẳng đứng ngược (thường thực vật Một mầm, thực vật Hai mầm);

• bề ngồi có mọc vịng (đậu lupin (Lupinus - họĐậu); • co lại vòng luồng với đầu (Cỏ ba lá, họĐậu);

• lưng - bụng (Đậu tằm / họĐậu, Hoa đơn (Gladiolus communis - họ Lá đơn (Iridaceae)) Nếu giống nhiều, trường hợp này, với xim ngã, nhận biết lẫn vị trí bắc (hình 36)

Hình 36 Các cụm hoa kép kiểu

đơn trục

Từ trái sang phải: bơng chét 4- hoa lồi Poa annua (họ Hịa thảo), chùy lồi Eragrastis minor (họ Hịa thảo), cụm hoa tán tán (họ Hoa tán) Cấu trúc gié Poa biểu thị

bằng nét đen, hoa (trắng)

được thể với cuống hoa- thực ảo để dễ hiểu sơđồ

Gi= mày dưới; Gs= mày trên; gi= mày hoa (= mày hoa ngoài); gs= mày hoa (= vảy bao hoa), l = mày cực nhỏ; s = đỉnh gié

Ở họ Hòa thảo, mày hoa tương

ứng với bắc, mày hoa tương ứng với trước mày cực nhỏ

bao hoa

- Cụm hoa bông Cụm hoa chùm hoa không cuống,

của họ Ráy cụm hoa đặc trưng trục nạc bao quanh mo, bắc lớn cụm hoa thường có màu sắc sặc sở

- Cụm hoa ngù. Cụm hoa cấu tạo hoa nằm vị trí có mức xấp xỉ ngang cuống hoa có kích thước khác [( Cụm hoa ngù đơn đóng kín Táo tây (họ Hoa hồng); sửa chim (Ornithogalum umbellatum / họ Liliaceae) mà cụm hoa loài cụm hoa tán cụm hoa ngù đơn mở)]

- Cụm hoa tán Cụm hoa khác với cụm hoa ngù sựđính hoa mức, thể vòng bắc chúng làm thành bao chung Cụm hoa tán đơn tương đối hiếm: Cây Cần quạt / họ

Hoa tán, hoa tán hữu hạn Chelidonium / họ Thuốc phiện, hoa tán vô hạn Anh đào / họ Hoa hồng, Allium / họ Hành

- Cụm hoa đầu Cụm hoa gồm hoa với cuống chập lại với hay chí khơng có cuống xếp đĩa dẹp đế

cụm hoa bao bọc xung quanh bắc (cụm hoa đầu hướng tâm họ Cúc)

+ Cụm hoa kép cụm hoa hỗn hợp

Cụm hoa kép cấu tạo nhiều cụm hoa đơn chúng tập hợp lại theo cách cụm hoa kiểu đơn trục: cách (cụm hoa phức)hay cách khác (cụm hoa hỗn hợp)

* Cụm hoa kép sơ cấp:

• Cụm hoa chùm chùm thường có họĐậu, với chuyển qua cụm hoa đầu rút ngắn lại;

• Cụm hoa ngù ngù hữu hạn Đầu gai (Aubepine / họ

Hoa hồng);

• Cụm hoa bơng bơng chét (rất nhiều họ Hịa thảo

lúa, lúa mì, lúa mạch đen vv

• Cụm hoa tán tán hay tán nhỏ (họ Hoa tán trừ

Astrantia)

* Cụm hoa kép thứ cấp:

• Cụm hoa chùm ( họ Cau);

• Cụm hoa ngù hoa đầu Xương cá (Achillea / họ Cúc); • Cụm hoa chùm kép đóng kín bơng chét [chùy Yến mạch (Avena sativa / họ Hòa thảo)]

b Cụm hoa hợp trục - Cụm hoa hợp trục đơn - Xim hai ngả

Xim hai ngảđược xác định đặc tính:

Hình 37 Ba gia đoạn (1,2,3) xây dựng xim hai ngã ngược chiều làm cho dễ dàng thành α chiều thành β

• Xim hai ngả dãy chùm nhỏ tận ba hoa, hai trước α β hoa bậc (hay bậc n), gốc (nách) hoa bậc hai (hay n +1) (cần ý trước thấp α

• Các hàng liên tiếp phân nhánh xim hai ngả cắt góc vng

• Cùng chiều ngược chiều: chiều dài phân nhánh, vị trí tương hỗ trước xác định chiều ngược chiều nhánh Người ta nói rằng, nhánh bậc hai ngược chiều trước chiếm vị trí đảo ngược với vị trí trước trục bậc Cũng giống

vậy cho cặp bậc bậc vv Đó trường hợp thường hay xảy ra, khơng thể mà khái quát chung cho toàn người ta nghĩ

từ lâu Trong thực tế, Nozeran rằng, số loài họ Hồ tiêu, nhánh nách α β, hai ngược chiều với trục cấp một, chiều chúng (H.37)

Sự chiều ngược chiều nhánh liên tiếp nhấn mạnh tiền khai hoa đài (Hoa quan sát mặt bên, xuất đài từ trái sang phải (vì chiều ngược kim đồng hồ) hoa xoắn phải từ phải sang trái (và theo chiều kim đồng hồ hoa xoắn trái) Đối với xim xem xét ởđây, nhánh bậc , mà chúng khác chiều, mang hoa mà tiền khai hoa chúng chiều đảo ngược (một hoa xoắn trái, hoa xoắn phải) Cũng giống thếđối với cặp nhánh bậc 3,4, n

• Hai phía xim hai ngả phát triển (Cây Thu hải đường / họ Begoniaceae); Thông thường nhất, hai phát triển mạnh Người ta cho rằng, ưu tiên, α ưu tiên họ Mao lương, βưu tiên họ Cẩm chướng họ Cà

- Xim ngã

Xim ngã phát sinh từ xim hai ngã mà nhánh

được phát triển Nghĩa là, nhánh không xếp mặt phẳng

• Xim bị cạp, tồn nhánh ngược chiều Từ hoa dãy n

Các xim thường xảy thực vật Hai mầm (họ Vòi voi) thực vật Một mầm (họ Thài lài)

Từ xim bò cạp phát sinh xim xoắn, nhánh chiều phát triển tất hoa, dù dãy chúng nào, có tiền khai hoa

Sự phân phối xim họ khác ngược với xim bị cạp: có nhiều thực vật Một mầm, thực vật Hai mầm

Nếu tất nhánh quay mặt phẳng, ta có xim hình rẻ quạt Xim xim xoắn; xim dạng liềm xim bò cạp

- Xim nhiều ngã

Chúng tương đối gặp: Cây Trường sinh (Sedum/ họ Thuốc bỏng), nhiều Thầu dầu loài Euphorbia helioscopia chẵng hạn (họ

Thầu dầu)

- Cụm hoa xim đầu li tâm

Cụm hoa xim đầu li tâm phát sinh từ xim cụm hoa đầu hướng tâm phát sinh từ cụm hoa chùm Các hoa cụm hoa đầu li tâm thường nhất, nở hoa trung tâm đầu, hoa sau nằm xung quanh cụm hoa đầu

+ Cụm hoa hợp trục kép cụm hoa hợp trục hỗn hợp (H.38)

Cụm hợp trục hỗn hợp họ Loa kèn đỏ (Amarylldaceae) (hình 38) cung cấp ví dụ lý thú Đó xim hai ngã tiêu biểu xim xoắn mà tất hoa chúng (ngay hoa bậc một) xoắn phải

Vì vậy, xim hai ngả khơng thể phát sinh từ xim hai ngã với nhánh liên tiếp hướng Nozeran quan niệm, sinh từ xim xoắn

c Cụm hoa hỗn hợp

Được gọi cụm hoa hỗn hợp cấu tạo chúng trộn lẫn kiểu đơn trục kiểu hợp trục - Đó là:

- Cụm hoa chùm xim bò cạp: Hàm rắn (họ Vòi voi); - Cụm hoa xim xoắn:

Cây Đuôi diều (Iris/ họ Iridaceae);

Hình 38.Cụm hoa phức họAmaryllidaceae

- Cụm hoa xim nhỏ

hai ngã, ba hoa, đơn tính mà chúng cấu tạo

đi sóc họ Betulaceae

- Cụm hoa tán xim bò cạp: Tỏi tây (Allium porrum/ họ Hành)

4.1.3 Túi bào tử bé thực vật Hạt kín

A Cụm hoa loài Narcissustazetta B Cụm hoa lý thuyết tương ứng với xim hai ngã xim xoắn hình A Sự phân bào giảm nhiểm xảy bất

chợt bao phấn nhị hoa thực vật Hạt kín Các túi bào tử bé thực vật Hạt kín, nhìn bề ngồi khơng có giống với túi bào tử ngành Quyết Vì

cần thiết phải đề giả thuyết rằng, bao phấn Hạt kín

phải nằm vị trí tương ứng với túi bào tử, có tính đồng tương sinh sản thực vật bậc cao

- Cấu tạo bao phấn lúc mở.

Dưới biểu bì, vách lớp bao bọc hai ngăn phấn, túi phấn ngăn trở nên hợp với

• Tầng ni dưỡng giống Quyết có mặt thường xuyên (ở

nhiều thực vật Hạt kín) hay tồn thời (thoảng qua) hợp bào (nhiều thực vật Một mầm Hai mầm họ Bông, họ Tục đoạn (Dipsacaceae), họ Nữ lang (Valérianaceae), họ Cúc vv ) Nó cấu tạo tế bào nhiều nhân hay đa bội thể

• Tầng chủ yếu có nguồn gốc hạ bì (endothecium) trừ hai chi: Chamaegyne (họ Cói) Arceuthobium (họ Tầm gửi), chi này, tầng có nguồn gốc biểu bì (exothécium) Nếu biểu bì biến phát triển bao phấn (họ Phi lao, họ Chẹo thui (Proteaceae), Gai, họ Tầm gửi), tầng nằm bề mặt, mặc dù, hình thành từ tế bào vách (vách ngồi giả) Có lúc, biểu bì vách tham gia vào hình thành

đồng thời lớp đơi vách vách (Hydnora / họ

Cuối cùng, bó rây - mạch đối xứng hai bên đến từ nhị lên trung đới, dẫn nhựa luyện đến bao phấn

4.1.4 Túi bào tử lớn thực vật Hạt kín

Nếu bao phấn thực vật Hạt kín đường hình thành, phân bào giảm nhiểm tham gia vào phát triển dòng

đực, giống vậy, nỗn phân bào giảm nhiễm, để phát triển dịng Song song với phương pháp nghiên cứu bao phấn, chúng tơi trình bày phương pháp nghiên cứu có mặt hay nhiều túi bào tử lớn hay mơ tương ứng nỗn

Hình 39.Sự phát triển nỗn hình thành bào tử lớn Hạt kín

Từ a đến d, giai đoạn đầu tg= vỏ noãn; nu=phôi tâm; ar = tế bào nguyên bào tửở vị trí biểu bì, t= tế bào khởi sinh chõm; ar (s-str): tế bào mẹ bào tử lớn

Ở giữa: đỉnh nỗn nhơ phía trước với chõm biểu bì bốn bào tử lớn (1-4) sinh phân bào giảm nhiễm tế bào mẹ

Ảnh chụp hiển vi trình bày hai noãn non Lilium ( mũi tên tế bào nguyên bào tử với nhân lớn hạch nhân thấy được)

+ Phơi tâm nỗn Hạt kín túi bào tử lớn Mỗi mầm khởi sinh phơi tâm nỗn, u nhỏ mơ phân sinh giá nỗn Trong kích thước phơi tâm tăng lên, vịng gờ (mầm vỏ nỗn) bao xung quanh phơi tâm hình thành Vỏ nỗn thứ hai, có, hình thành phía ngồi Trong phơi tâm cịn non hay vài tế bào hạ bì, nằm cực lổ nỗn, phân biệt rỏ kích thước chúng lớn Đó tế bào nguyên bào tử Nói chung, số tế

bào nguyên bào tử (nhiều tế bào nguyên bào tử Phi lao Sồi) phân cắt tiếp tuyến Tế bào phía trên, nằm cạnh lổ nỗn khởi đầu chóp mũ nhiều dày nguồn với tầng ni dưỡng tế bào phía tế bào mẹ bào tử lớn Trong thực tế, theo sau phân bào giảm nhiểm, tế bào mẹ bào tử lớn sinh bốn bào tử lớn Trong trường hợp thông thường nhất, phôi tâm bao xung quanh bốn bào tử lớn

trình bày ởđây có liên quan đến nỗn có phơi tâm dày Trong trường hợp nỗn có phơi tâm mỏng, tế bào ngun bào tử có vai trò tức khắc tế bào mẹ bào tử, khơng phân chia sơ trước,do mà khơng có chóp mũ) (H.39)

Phơi tâm Hạt kín có bào tử lớn túi bào tử lớn có bào tử lớn Quyết, biểu thị túi bào tử lớn; tính

độc đáo nỗn có hay hai vỏ nỗn bao bọc tồn phơi tâm (nỗn kín), ngược lại túi bào tử bé chúng khơng có vỏ bao bọc

Phơi tâm thực vật Hạt kín khơng mở ra, bào tử lớn khơng phát tán ngồi Vì vậy, chúng nảy mầm túi bào tử

lớn

4.1.5 Bào tử thể giao tử thực vật Hạt kín:

Thể giao tử, giai đoạn đơn bội (n) sinh từ bào tử giảm nhiểm hình thành giao tử Hoa thực vật Hạt kín khơng thể thể giao tử túi giao tử rõ ràng

A Các bào tử của thực vật Hạt kín

+ Bào tử bé

- Sự hình thành bào tử bé. Trong bao phấn non thực vật Hạt kín, tế bào mẹ bào tử bé phân bào giảm nhiểm theo hai cách nhưở Quyết, Tuế, Bạch thực vật có hạt khác

• Phân cắt liên tiếp, bốn bào tử xếp hình chữ nhật đa số

thực vật Một mầm, thực vật Hai mần nguyên thủy (chi Ngọc lan, chi Rong chó, chi Hoa khơng lá, chi Nam mộc hương, họ Trúc đào, họ

Bơng tai)

• Phân cắt đồng thời, bốn bào tử xếp bốn mặt, bốn có ba mặt bên mặt bụng đa số Hai mầm, số Một mầm (họ Hành, họĐuôi diều, họ Củ nâu, họ Lan) Bào tử bé thực vật Hạt kín đa dạng

+ Bào tử lớn

- Trong đa số trường hợp, túi bào tử lớn (phôi tâm) chứa bốn bào tử giảm nhiễm, ba bào tử bị thui chột Trong thực tế,

toàn bộ, có nguyên bào tử nằm sâu bên tế bào mẹ

thơng thường trường hợp suy thối ba bốn bào tử lớn, luôn vậy:

• bốn bào tử tồn

• hai bốn bào tử tiêu biến

• Phi lao có cấu tạo kiểu độc tách biệt cách có hệ thống ngành thực vật Hạt kín nay, chúng có đặc tính thực vật Hạt trần Dương xỉ có đốt, chúng có nhiều tế bào mẹ phôi tâm (cho đến 700 tế bào mẹ) Một số chúng phát triển bình thường bốn bào tử, số khác thui chột hay cấu tạo quản bào giống sợi đàn hồi Rêu tản

- Cuối cùng, cần phải làm rõ:

• Ở thực vật Tuế, Bạch Hạt trần, bào tử lớn mà vách chúng nhiều dày gắn chặt với phơi tâm, bào tử lớn chí tách rời phôi tâm chi Schuetzia thuộc họ

Medullosaceae (bộ Ptéridospermales kỷ Cacbon Pecmi

• Ngược lại, thực vật Hạt kín, hợp phôi tâm bào tử chặt chẽ, vách bào tử mỏng khơng có sporopollenin

B Thể giao tử của thực vật Hạt kín

Sự nảy mầm bào tử bé bào tử lớn Quyết dị bào tử dẫn

đến hình thành nguyên tản đực hay cái, thể giao tử mang túi tinh túi nỗn Cũng có nguồn gốc ngun tản này, sản phẩm nảy mầm bào tử bé bào tử lớn thực vật có hạt nguồn với Quyết dị bào tử

+ Hạt phấn thể giao tửđực

Sự hình thành bào tử bé, bắt đầu túi bào tử bé thường kết thúc đây, dẫn đến hình thành hạt phấn

- Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn

Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn luôn diễn phân bào nguyên nhiễm, tế bào nhiều xếp khác so với hạt phấn phát tán nảy mầm Sau thụ phấn bầu nhụy phồng lên, góp phần vào việc hình thành quản

Các kiểu hạt phấn khác thường gặp nhóm thực vật có hạt, thực vật Hạt kín, vách bào tử khác nhiều so với nhóm thực vật thấp

• Trước hết, kiểu hạt phấn phù hợp với hai kiểu phân cắt tế bào mẹ bào tử bé, thể biến dị thứ cấp tăng thêm Ví dụ, mở hạt phấn lưng nguyên thủy, chuyển sang mở hạt phấn bụng chuyển theo đường rãnh có lỗ kéo dài hay tròn mặt bụng (nhiều thực vật Một mầm, thực vật Hai mầm có hoa xếp xoắn)

• Các vách bào tử thực vật Hạt kín Tồn vỏ bọc bao xung quanh tế bào chất bào tử bé gọi vách bào tử (sporoderme) biến đổi thành vách hạt phấn bao gồm exin intin Vách hạt phấn Hạt kín đạt đến độ cấu tạo phức tạp khơng thấy bào tử bé nhóm thấp thực vật chồi cành Thế cần phải rằng, hạt phấn có hình

(chiều dài đến 5mm, đường kính 10 đến 30(μm) số thực vật Hạt kín thủy sinh (Rong lương / họ Rong lương (Zosteraceae), Rong rơm/ họ Rong rơm (Posidoniaceae)) có intin tạo sợi bé xenluloza nằm vào

chất polysaccharit giàu axit photphataza hạt phấn loài

cạn Mặc dù exin sporopollenic khơng có, bề mặt hạt phấn bao bọc màng mỏng đường protein chứa enzim esteraza có nguồn gốc tầng nuôi dưỡng Mặc dù tiêu giảm, nhiên tồn cấu tạo thành phần hóa sinh giống hạt phấn thực vật thủy sinh hạt phấn thực vật cạn

Trong vách hạt phấn, có điểm núm vùng bền, cho phép thay đổi khối lượng hạt phấn, điểm núm exin phân hóa

ởống phấn làm nhơ phía ngồi Số lượng vị trí điểm núm thay

đổi từ loài đến loài khác

+ Túi phôi, thể giao tử thực vật Hạt kín Tùy theo số

lượng bào tử lớn tham gia hình thành túi phơi, người ta phân biệt trường hợp khác sau:

- Sự hình thành khác túi phơi

• Túi phơi đơn mầm nguyên tản (hay túi phôi đơn bào tử) Chỉ

Hình 40 Các hạt phấn Hạt kín

1. Dactylis glomerata (họ

Hịa thảo/Một mầm) thụ

phấn nhờ gió; 2-6 hạt phấn Hai mầm thụ phấn nhờ côn trùng, với :

2 Salix ( Salicaceae)

3.Petunia hybrida ( Soanaceae);

4. Saxifraga cymbalaria ( Saxifragaceae)

5.Guizotia scabra (Compositae);

Crupina intermedia (Họ

Cúc)

Túi phôi tám nhân phổ biến (đa số thực vật Hai mầm số thực vật Một mầm): gọi kiểu Polygonum Tên gọi kiểu Polygonum Strasbuger, người đặt tên vào năm 1897, nghiên cứu hình thành túi phơi Polygonum divaricum (họ Rau răm - Polygonaceae)

Tám nhân n NST ba lần phân chia bào tử lớn xếp thành túi phôi: ba tế bào cực lỗ noãn (một noãn cầu hai trợ bào nằm hai bên), ba tế bào đối cực hai nhân trung tâm (còn gọi hạch thứ cấp hay nhân cực nhân phụ) hợp trước thụ tinh hay sau thụ

tinh Túi phôi lưỡng cực xuất nẩy mầm bào tử lớn mang giao tử hay nỗn cầu Vì vậy, túi phôi lưỡng cực rõ ràng thể

giao tử

Nhiều thể biến dị dẫn đến túi phơi gồm tế bào hay nhân (các nhân không phân chia lần, có hợp số tế

bào hay nhân chúng, có thoái hoá nhân đối cực) hay ngược lại, với túi phôi nhiều tế bào hay nhân (có phân chia bổ sung nhân đối cực nhưở họ Hoà thảo, hợp túi phôi bên cạnh, len lõi xâm nhập vào túi phôi nhân phôi tâm) (H.41)

kiểu Onagracées kiểu Polygonum

• Túi phơi hai mầm nguyên tản (hay túi phôi hai bào tử). Hai bào tử lớn hoạt động, túi phôi kết hợp hai ngun tản Nó cịn có nhân xây dựng kiểu túi phôi cổ điển (Allium Scilla/họ Hành Nó cộng sinh hai nguyên tản trường hợp hình 42

Hình 42.Túi phơi hai bào tử kiểu Allium Scilla

Mặc dù nguồn gốc khác nhau, túi phơi có nhân cực cấu tạo kiểu Polygonum divaricatum

Hình 41.Các túi phôi đơn bào tử kiểu Polygonum (polygonaceae) kiểu

Onagraceae Túi phơi có tám nhân mà đơn bào tử hay lưỡng bào tử (H.146) kể bốn bào tử gồm có nỗn cầu (o), hai trợ bào (s), ba tế bào đối cực (an) hai nhân trung tâm (np np') Trong hình này, hai hình sau, tế bào mẹ bào tử 2n (a), bào tử lớn hay nhân chúng n (c)

Túi phôi bốn mầm nguyên tản (hay túi phôi bốn bào tử) Bốn bào tử

lớn khởi đầu cho bốn ngun tản Túi phơi gồm bốn, tám hay nhiều tám tế bào (hay nhân) Túi phôi kiểu có nhiều thể biến dị, chúng tơi chỉđề

Kiểu túi phôi bốn nhân. Ở lồi Tulipa sylvestris (Họ Hành), có lúc túi phơi đơn cực xây dựng trực tiếp từ bốn bào tử lớn chúng không phân chia Nhưở họ Rau dừa nước, bao gồm nỗn cầu, hai trợ bào nhân trung tâm mà thực tế bốn bào tử lớn Vì vậy,

đó bào tử có vai trị giao tử (trường hợp làm liên tưởng đến trường hợp số Tảo lục (Codium/họ Tảo lục): Ở Tảo lục bốn bào tử có vai trị giao tử, hoa Tulip có nỗn cầu nhân trung tâm thụ tinh Trong thực tế, khác nhỏ, có lúc trợ bào kết hợp với giao tửđực)

Trong chi Plumbagella (họ Đuôi công - Hai mầm) ba nhân bào tử kết hợp với nhau, túi phơi hình thành gồm nhân n NST nhân NST Mỗi nhân phân chia lần, túi phôi cuối bốn nhân (một noãn cầu n NST, tế bào đối cực 3n NST hai nhân trung tâm: nhân n NST nhân khác 3n NST) Chẳng hạn, loài lưỡng bội 2n = 2x = 12, túi phôi cấu tạo noãn cầu nhân trung tâm n = x = 6, nhân trung tâm khác 3n = 3x = 18 tế bào

đối cực 3n = 3x = 18

Túi phôi tám nhân. Trong kiểu Adoxa/Adoxaceae/Hai mầm, túi phôi xếp túi phôi đơn mầm nguyên tản cổ điển, bào tử phân chia lần

Ở Tulip phân chi Eriostemon, bảy tế bào thấy bên cạnh lỗ

Túi phôi nhiều tám tế bào (nhân) Túi phôi 16 tế bào (nhân) họ Peneaceae số chi khác Hai mầm họ Măng rô họ Thầu Dầu, hai lần phân chia bào tử Mặc dù, túi phôi bốn cực, noãn cầu hoạt động

Hình 43. Một số kiểu túi phơi bốn bào tử

kiểu ngẫu nhiên Tulipa

kiểu Plumbagella

kiểu Adoxa

kiểu Tulipa phân chi

kiểu Fritillaria liium

kiểu Penaea

kiểu

Túi phôi khác kiểu 16 tế bào cực với noãn cầu, hai trợ

bào, hai nhân trung tâm mười tế bào đối cực đơn bội, nhưở

loài Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) lồi lưỡng bội

Ở loài Chrysanthemum cinerariaefolium (2n = 2x = 18), hai bào tử

lớn mặt phẳng xích đạo hợp với nhau, thì, bổng xảy hai lần phân chia Túi phôi kiểu 12 tế bào: tế bào hay nhân đơn bội n = x = (noãn cầu, trợ bào, nhân trung tâm bốn tế bào đối cực) bốn tế bào hay nhân lưỡng bội 2n = x = 18 (ba tế bào đối cực nhân trung tâm)

+ Sự tiêu giảm thể giao tử thực vật Hạt kín

Dù có giải thích khái quát nữa, để nhận biết túi phơi, biểu tiêu giảm dần thể giao tử cái, điều quan sát từ Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thơng thực vật Hạt kín, tiêu giảm đến mức cịn túi phơi chúng rút ngắn thời gian phát triển nhanh (một số ngày đủđể xây dựng nguyên tản cái, để

xây dựng nguyên tản Thông thực vật Tuế, Bạch phải nhiều tháng), túi phôi thiết bị cấu tạo từ yếu tố có tồn chức sinh sản hữu tính, mà khơng có túi nỗn [trong nhóm thực vật có mạch, thực vật có túi nỗn tiêu biểu biểu thị Quyết thực vật, thực vật Tuế, Bạch quả, Thơng Ở nhóm thực vật Dây gắm, có Ma hồng (Ephedrales) có túi nỗn thực sự] Sự khơng phân hố chức yếu tố nguyên tản có Dây gắm túi phôi xuất kết xu hướng tiến hố chung với dịng khác, xu hướng xác định tiêu giảm nguyên tản thể

có đời sống ngắn

Sự tiêu giảm yếu tố cấu tạo túi phôi thực hiện:

• thui chột số lượng bào tử (túi phơi đơn bào tử hai bào tử)

• giảm bớt số lượng phân bào nguyên nhiễm phân bào giảm nhiễm

Cũng vậy, túi phơi họ Rau dừa nước, túi phơi tiến hố nhất, vì, đơn bào tử bào tử bé trải qua hai lần phân bào nguyên nhiễm Trên đường này, kết

của chủng loại phát sinh huỷ bỏ lần phân bào nguyên nhiễm, mà dẫn đến túi phôi hai tế bào gồm hai nhân cần thiết cho thụ

+ Nội nguyên tản

Nếu thể giao tử Rêu Quyết lưỡng tính, hay phân tính chúng ln ln độc lập với thể bào tử có trước thể giao tử, chúng không giống với thực vật Tuế, Bạch thực vật có hạt khác

Với tiến hố từ túi bào tử lớn đến nỗn, nội nhũ túi phơi, ln ln võ nỗn bao bọc Do phơi tâm khơng có lục lạp (trong nhóm thực vật có nỗn, phơi tâm Bạch (Ginkyo biloba) có lục lạp) nên sinh trưởng chúng hoàn toàn phụ thuộc thể bào tử, mặt khác, thể bào tử che chở bảo vệ cho chúng Chính thế, chúng buộc phải tích luỹ chất đem đến cho hoa dòng nhựa luyện Toàn

tồn nguyên tản xẩy mô thể bào tử, vậy, nguyên tản hoàn toàn phụ thuộc từ chúng, đó, người ta nói rằng, thực vật Tiền hạt thực vật có hạt nội nguyên tản Ở nhiều thực vật Hạt kín, kí sinh túi phơi chuyển hố chất dinh dưỡng giác mút phát túi phôi thấm vào tất mơ nỗn cuống nỗn Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn thực phần phát triển túi phấn, phần quan trọng khác, tuỳ theo nhóm thực vật, phải rời khỏi thể bào tử thụ phấn Sau sống tự thời gian ngắn thể bào tử chúng, hạt phấn nẩy mầm, tiếp tục phát triển với phụ thuộc mơ đầu nhụy vịi nhụy (Hạt kín) phơi tâm (Hạt trần) Trong dòng đực, thể

giao tửđực bắt phải phụ thuộc vào thể bào tử, phần lớn chất sống chủ yếu hạt phấn vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, người ta nói hạt phấn nội nguyên tản dòng

C Sự phụ phấn

a Các phương pháp thụ phấn

Đối với Hạt kín, thụ phấn thơng thường xảy bất chợt, noãn đạt đến độ phát dục, khớp phát tán hạt phấn phát dục nỗn khơng thể khái qt chung cho nhóm thực vật có nỗn

+ Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mà chúng biểu lộ tính chất nguyên thuỷ, thụ phấn sớm so với hình thành túi phơi (bộ

Sồi dẻ: họ Bulô họ Dẻ)

+ Trường hợp họ Lan ngoại lệ, thụ

Về mặt lý thuyết tối thiểu, thụ phấn loài lưỡng tính, lẽ

ra phải xảy hoa hoa đó, hoa lồi đồng thời có nhị nhụy giao phấn thường xẩy hoa lưỡng tính.Cũng vậy, giao phấn lồi đơn tính khác gốc gốc, tối thiểu bao hàm hoa đực, hoa tách riêng Trong thực tế, thụ phấn tượng phức tạp đa dạng

+ Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn

Sự tự thụ phấn tiến hành cá thể, bên hoa hay hoa khác cá thể Sự tự thụ phấn gồm nhiều thể thức khác

- Các hoa thụ phấn ngậm, không mở ra, thụ phấn bắt buộc thực nụ hoa (lồi Viola odorata/họ Hoa tím)

- Khi hoa nỡ, trường hợp phổ biến (tính thụ phấn mở) (Chasmogame), tự thụ phấn cịn trực tiếp cho số lồi lưỡng tính, mà thụ phấn tiến hành hoa hay hoa lưỡng tính cá thể, hay lồi đơn tính gốc, hoa có giới tính khác

+ Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá thể

Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan hệ với Nếu lồi đơn tính khác gốc, biểu thị thụ phấn chéo phân phối hai giới tính khác Đó trường hợp số lượng lớn lồi lưỡng tính khơng tự thụ phấn, khác vịi, tự khơng sinh sản Nghĩa thụ phấn chéo phổ biến tự thụ phấn

- Tính bất tự giao (herchogamie) đặc trưng tồn vật chướng ngại học cản trở thụ phấn trực tiếp Đó trường hợp ba nuốm nhụy, bị teo làm che khuất nuốm nhuỵ khác nên tiếp nhận hạt phấn hoa số lồi họ Lan

- Tính biệt giao (dichogamie) thể phân cách giới tính theo thời gian, nhị nhụy hoa không đạt tới độ phát dục đồng thời

Nhụy phát dục trước (protogynie): nhuốm nhụy có khả

Nhị phát dục trước (protandrie), hạt phấn phát tán, nuốm nhụy hoa chưa có khả tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa mơi họ Hoa tán)

- Tính vịi nhụy so le (heterostylie) Một trường hợp biết rõ trường hợp Báo xuân (Primula) Darwin nghiên cứu Loài Primula officinalis họ Primulaceae biểu thị hai loại cá thể (nếu nhị so le Báo xuân Liên kiều (Forsythia) thể

hiện lưỡng hình hoa, người ta biết trường hợp nhụy so le ba hình hoa (cây chua me đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26 27)

• Có lồi hoa này, có vịi nhụy dài mà nuốm nhụy chúng nhơ cao lên bao phấn Ngồi ra, hạt phấn có kích thước nhỏ

và nhú đầu nhụy phát triển dài

• Có lồi hoa khác, có vịi nhụy ngắn Trường hợp này, bao phấn cao nuốm nhụy phát tán hạt phấn có kích thước lớn hơn, nhú đầu nhụy ngắn

Các đặc tính hình thái khác xếp không phù hợp nhị nhụy hai kiểu hoa trên, trở ngại cho thụ phấn trực tiếp chúng Chẳng hạn, bao phấn hoa có vịi ngắn nằm phía nuốm nhụy mà chúng tiếp nhận dễ dàng hạt phấn rơi xuống từ bao phấn Thế nhưng, người ta nhận thấy thụ phấn chéo cần thiết cho thụ tinh Chính đặc tính sinh lý trở thành tính tự tương khắc hai kiểu hoa Ở lồi Forsythia intermedia (họ Nhài), lồi khác có vòi nhụy khác nhau, hạt phấn hoa vòi nhụy ngắn có heterozit (ozit hình thành oze hình thành hợp chất khơng gluxit) hay cịn gọi rutin mà ức chế nẩy mầm hạt phấn nuốm nhụy vòi ngắn Ngược lại, nuốm nhụy hoa có vịi nhụy dài tổng hợp loại enzim mà phá huỷ chất rutin huỷ bỏ tác dụng Hạt phấn hoa có vịi nhụy ngắn, nhờ mà có thẻ nẩy mầm đầu nhụy Ngược lại, hạt phấn hoa có vịi nhụy dài có heterozit khác chất quercitrozit, mà ức chế nẩy mầm hạt phấn nuốm nhụy vịi dài, đó, nuốm nhụy hoa có vịi nhụy ngắn tiết loại enzim khơng hoạt hố chất quercitrozit Hạt phấn hoa có vịi nhụy dài, vậy, nẩy mầm nuốm nhụy hoa có vịi nhụy ngắn

- Tính tự khơng sinh sản (autosterilité) (hay tính tự khơng tương hợp) Các lồi lưỡng tính khơng biểu thị tính bất tự giao, khơng biểu thị tính biệt giao khơng biểu thị vòi nhị so le, biểu lộ

tính tự khơng sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) khơng có khả khởi đầu nẩy mầm hay khơng có khả dẫn đến thụ tinh

trong hoa, hay hoa cá thể (hay dịng) Trong trường hợp này, có khơng tương hợp yếu tố

sinh sản sinh từ kiểu gen Người ta nói tính tự khơng tương hợp hay tính tự khơng sinh sản nhưở lúa mạch đen chẳng hạn

Nếu tính khác gốc, tách giới tính khơng gian loại trừ tất tự thụ phấn, với tự không tương hợp, tách giới tính khơng loại Trong thực tế, lồi lưỡng tính biểu thị tự khơng sinh sản, hạt phấn đồng tính có thểđược giữ nhụy hoa mà sản xuất chúng hay nhụy hoa mang cá thể phát tán hạt phấn này, trường hợp này, tính khơng tương hợp ởđây loại sinh lý, hạt phấn khơng có khả bảo đảm vai trị đặc biệt nó, dẫn dắt giao tửđực đến noãn cầu

Các kiểu truyền phấn thực vật có hoa

Nếu thực vật Tiền hạt Hạt trần chủ yếu thụ phấn qua trung gian gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờđộng vật nhờ trùng Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn sâu bọ, khoảng 20% truyền phấn nhờ gió

+ Sự thụ phấn nhờđộng vật

Dù kiểu truyền phấn nhờđộng vật nào,"tất tiến hoá máy sinh sản hữu tính hoa thực vật Hạt kín biến đổi theo hướng tiêu giảm cấu tạo tăng cường chức sinh sản hữu tính, mà hình thành quan hoa đặc thù cho thực vật Hạt kín thơng qua chọn lọc tự nhiên mà giữ lại cách xếp thích ứng kì diệu hoa nhằm lối tiếp nhận động vật có khả vận chuyển hạt phấn cách tinh tế cho hoa" Mangenot

Nhiều nhóm động vật bao hàm (côn trùng hút thức ăn, chim sống cây, động vật có vú đặc biệt dơi có túi sống có kích thước nhỏ) vai trị trùng thụ phấn từ xa chiếm ưu

Trong tất trường hợp, động vật hấp dẫn màu sắc sống

động thành phần hoa hay (và) mùi phát từ chúng, để tìm

đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein, loại

chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ Hai Cánh, sâu bọ cánh cứng, sâu bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, có túi)

Nếu tín hiệu quang học dựa hoa lớn đơn độc có màu sắc sống động cụm hoa gồm hoa nhỏ sản phẩm dễ bay hơi, có mùi thơm, tín hiệu nhận biết khứu giác động vật Các côn trùng thường hay lui tới hoa cụm hoa để gặm lông thành phần hoa lồi ong mật khơng vịi (bộ cánh màng thụ phấn hoa Vani/họ Lan) hay đẻ trứng đó, lồi

Blastophaga grossorum mà chúng đẻ trứng hoa không sinh sản sung loài Ficus carica/họ Dâu tằm loài Tegiticula yuccasella, loài sâu bọ cánh phấn đẻ trứng bầu loài Yucca filamentosa/họ

Liliaceae

Dù đối tượng thăm viếng chúng nào, động vật làm rắc vải hạt phấn hoa mà chúng bám vào hay dính vào lơng hay lơng vũ chúng lên hoa khác Sự bám vào động vật nhờ có hoa văn màng ngồi hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao quanh hạt phấn

- Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn họ Lan Trong họ

này, sâu bọ truyền phấn bắt buộc cách tuyệt đối, kết dính hạt phấn thường đưa xa Chẳng hạn bao phấn trụ nhị nhụy loài Barlia robertiana có hai Mỗi tương ứng khối bốn hạt phấn dính chặt vào cấu tạo nên khối phấn Hai phối phấn thấy sau mở bao phấn, hợp với gốc với gót tuyến mà bảo đảm kết dính chúng đầu côn trùng Côn trùng chuyển khối phấn đến hoa khác nhờ cách cấu tạo đặc biệt tràng hoa trụ nhị nhụy nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt trùng, khối phấn côn trùng đặt bề mặt nuốm nhụy hoa khác tiếp nhận chúng Như Mangenot nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối phấn đặc biệt thích ứng với hoa có nhiều nỗn, hoa họ Thiên Lý nhiều hoa họ Lan (H.44)

Hình 44.Các chi tiết hoa

Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" chúng đánh lừa loài viếng thăm đực nhưđã Kullenberg Trong thực tế, cánh hoa môi (cánh hoa sau hình thành mơi tràng hoa đối xứng hai bên) làm giống phần bụng trùng thụ phấn hình dạng, hệ

lông, màu sắc, mùi vị toả Con đực tưởng nhầm tiến hành giao hợp, giao hợp giả khối phấn dính đầu để mang đến thụ phấn với hoa khác

Sự giống gây ấn tượng mạnh đến nỗi, thể

hiện rõ ràng cơng trình nghiên cứu Kullenberg nhưđược biểu tên khác Orphrys: O.Abeille, O.Frelon v.v

Trong trường hợp này, tính chuyên biệt thụ phấn nhờ trùng chặt chẽ Ở lồi thực vật tương ứng với loài động vật thụ phấn Kết tạo cách biệt giới tính thực vật, để

tạo ra, lai Ophrys khó khăn

Ngoài nhiều loài thụ phấn nhờ chim loài Strelitzia reginae/họ Chuối rẻ quạt thụ phấn nhờ dơi, Bao báp (Adansonia digitta / Họ Gạo)

+ Sự thụ phấn loài truyền phấn nhờ gió

Nếu hoa "phơ trương" trường hợp lồi thụ

phấn nhờ trùng lồi truyền phấn nhờ gió có hoa màu sắc tẻ nhạt, vừa phương diện kích thước, hình dạng, cấu tạo, vừa

phương diện màu sắc, để thụ phấn bảo đảm nhờ gió Cũng thế, chúng khơng tiết mật hoa không sản xuất chất bay Chủ yếu chúng có thiết bị làm dễ dàng việc đặt hạt phấn lên đầu nuốm nhụy (quan trọng bề mặt tiếp nhận đầu nhụy)

nhờ gió có bầu có nỗn (họ Hồ thảo, họ Cói, họ Rau muối, họ Rau răm, họ Gai)

- Sự thụ phấn nhờ gió bấp bênh kèm theo lảng phí lớn chất sống, người ta xem dạng thụ phấn nguyên thuỷ Mặt khác, phải đặc trưng cho kiểu thụ phấn Hạt trần bắt buộc chúng phải sống thành quần thể lớn, trì nịi giống

Nếu số dịng thụ phấn nhờ gió Hạt kín kể từ kỷ

phấn trắng (creta), qua thời kỳđịa chất thời đại nay, thụ phấn nhờ gió có liên quan thường xuyên với thoái biến hoa (sựđơn giản hoá hoa) Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió hạt kín thứ cấp, thực vật Một mầm tiến hóa chẳng hạn họ Hồ thảo họ Cói Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ gió "là thích nghi lồi sống thành đàn, (quần thể) có khả cấu tạo quần thể rộng lớn, đồng cỏ hay rừng đó, chúng có nhiều cá thể có loài, phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger)

+ Sự thụ phấn loài truyền phấn nhờ nước

Thực vật có hạt thuỷ sinh, thực tế loài cạn, sau quay trở lại sống mơi trường nước, thích nghi chúng tương đối Lúc sinh sản hữu tính, phần lớn lồi trở lại mơi trường tổ tiên chúng hoa chúng nở khơng khí

Hình 45 Lát cắt dọc nguyên tản cái loài Azolla filiculoides

(Hydropteridales) M= bào tử lớn; n =

máy bơi; pr = ngun tản; ar = túi nỗn; i Vì thế, loài Rong liễu

(họ Potamogetonaceae) loài Rong xương cá (họ Halorrhagidaceae) thụ

phấn nhờ gió, Bình hồng (Nuphar/họ

Nympheaceae) Mao lương nước (họ Mao lương) thụ phấn nhờ côn trùng Ngược lại, chi mà hạt phấn chúng vận chuyển nước tương đối hiếm, khu vực phân bố chúng rộng Một số sống sinh sôi nẩy nở nước biển [Rong lươn (Zostera/họ zosteraceae], Rong rơm (Posidonia), họ Posidoniaceae,

Cymodocea/họ Rễ khoan

(Zannichelliaceae)] số loài khác sống nước (rong chó/họ

Hoa lồi hồn tồn thích ứng thụ phấn với mơi trường nước có cấu tạo giống với hoa lồi cạn thụ phấn nhờ gió:

- hoa có màu sắc tẻ nhạt, kích thước giảm, bao hoa màu lục nhạt hay khơng có;

- chúng khơng sản xuất mật hoa, khơng có mùi thơm

- phân tách giới tính hợp quy luật thụ phấn chúng: loài

Cymodocea nodasa đơn tính khác gốc, Rong chó, Rong lươn

đơn tính gốc

Nếu thụ phấn tiến hành nước (thụ phấn nhờ nước), hạt phấn cách thụđộng ba chiều không gian Kết lượng lớn hạt phấn (người ta cho hoa thụ phấn nhờ nước, bầu ngăn noãn, nhưđối với lồi thụ phấn nhờ gió, bầu hoa thụ phấn mặt nước chảy có nhiều nỗn Sự thụ phấn nhờ nước, thể bề mặt tiếp nhận đầu nhụy lớn là:

- trang bị để thu nhận hạt phấn hình cầu bao phủ chất nhầy (Thalassia/họ Lá sắn - Hydrocharitaceae);

- trơn đính hạt phấn dài có dạng sợi (dài đến 5mm,

đường kính từ 10 - 30μm (Rong lươn)

Như hoa Hạt kín cạn, đầu nhụy thực vật Hạt kín

biển tiết chất chứa enzim esteraza, trường hợp thực vật Hạt kín cạn, chất tiết dung dịch hoà tan nước, thực vật Hạt kín biển, chất tiết khơng tan nước

Khi hạt phấn di chuyển bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước chảy, hạt phấn không nhiều Ở chi Xuyên (họ Ruppiaceae) chẳng hạn, thực vật có nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang hoa mặt nước nuốm nhụy đính phần hạt phấn (Mớn nước bào tử nguyên tản biết ngành Quyết Loài Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales, họ Bèo hoa dâu)

phát tán bào tử lớn xốp cấu tạo máy để bơi, nhờ vậy, mà chùy lại bề mặt nước Các bào tử bé tụ tập thành nhóm từ - gọi chùy phấn, mang phần phụ có chất màng bào tử (các lơng móc) thành dạng neo bảo đảm sựđính bào tử lớn (H.45)

Sự nẩy mầm hạt phấn

- Ống phấn vào nuốm nhụy vào khoảng không gian tế bào nuốm nhụy chứa đầy khơng khí (các đầu nhụy khơ /họ Malvaceae) hay tiết chất lỏng (chất lỏng có dầu cà chua họ Cà) Sự tiến triển ống phấn tiếp tục theo kênh vịi nhụy thường chứa dịch tiết hay chốn đầy sợi phát vỏ noãn noãn Nếu vòi nhụy đặc, ống phấn mở rộng khoảng không gian tế bào chúng hay kéo dài mô dẫn cấu tạo tế bào nhỏ, khơng có kẻ ngách, với vách tương đối mềm thường hố nhầy Một mơ cứng, nhiều chất nhầy, hướng dẫn ống phấn cung cấp chất dinh dưỡng cho (đường) Đi vào khoang bầu, ống phấn tiếp tục đến nỗn, thơng thường theo dãy tế bào lấm nhú kéo dài theo kênh ống nhụy hay mơ dẫn

Hình 46. Hai giai đoạn nẩy mầm hạt phấn hạt nhân

tp = ống phấn; nr = nhân sinh sản; nv = nhân sinh dưỡng; c = nút calloza; g = nhân giao tử Trong thực tế, nhiều hạt nảy mầm lúc nuốm nhụy, khối ống phấn mà qua nhụy Khoảng cách

đường ống phấn dĩ nhiên khác từ loài đến loài khác, tốc độ tăng trưởng ống phấn

luôn tương đối lớn Trung bình từ 2,5 - 7,5mm/ giờ, khác tuỳ theo nhiệt độ

Ở loài Datura stramonium ( họ Cà), chẳng hạn, tốc độ 1,3mm/ với 110C ; 5,9mm/giờ với 330C Cũng Thơng, có lúc kéo dài ống phấn tạm ngừng phát triển thể giao tử đực lâu kết thúc Do đó, đơi kéo dài thời gian tương đối dài thụ phấn thụ tinh, từ 12 - 14 tháng số Sồi / họ Sồi rừng

Giao tử

+ Giao tửđực

Giao tửđực thực vật Hạt trần, thực vật Dây gắm đặc biệt Hạt kín hồn tồn khơng có máy vận động, chúng thuộc dạng neoteni, thường nằm

ống phấn bao xung quanh chúng thụ tinh Vì vậy, chúng bảo lưu tính

độc lập mơi trường ngồi Đặc tính

ngồi, phát ống giao hợp, dẫn nhân sinh sản, xuyên qua vách phòng giao tử cái, đến nỗn cầu

Ngồi ra, tồn ống phấn (hay ống giao hợp) thể tiến cho tính hiệu giao tử, mà chúng khơng có nguy bị mát Ngược lại, phát tán giao tử bơi mơi trường ngồi đưa đến hoang phí lớn vật chất sống, chúng

đến túi noãn bảo đảm thụ tinh có tính hướng hố chúng

Ống phấn bao gồm ba vùng:

- vùng chứa tế bào chất đậm đặc bào quan tế bào với hai nhân giao tử Nếu hạt phấn có hai giao tử đực tức tế bào sinh tinh phân bào nguyên nhiễm hạt phấn nẩy mầm Ngồi có nhân sinh dưỡng nhiều thuỳ, mạng lưới nội chất, ty thể, dictyosom Đó vùng hoạt động tổng hợp xenluloza, caloza, hợp chất pectin cần cho hình thành vách ống phấn

- vùng khơng bào hố mạnh

- vùng gốc tiếp xúc với hạt phấn mà tế bào chất bị thoái hóa (H.46)

+ Giao tử

- Các nỗn cầu ln ln trạng thái tế bào nằm túi phôi So với giao tửđực tương ứng, nỗn cầu ln ln chứa nhiều chất dự trữ

hơn (do mà kích thước chúng lớn hơn) nhân chúng to - Phức hệ giao tử túi phôi thực vật Hạt kín Người ta khơng thể

tách nỗn cầu từ trợ bào mà chúng nằm sít vào nỗn cầu mặc khác, chúng có vai trị thụ tinh Các trợ bào đặc trưng

phân cực rõ ràng, nhân chúng thường nằm cực lỗ noãn hay trung tâm tế bào, không bào nằm phần gốc Mật độ tế bào chất, bào quan khác (mạng lưới nội chất, dictyosom, ty thể v.v ) màng ngoại chất chúng lộn vào tế bào chất nhiều, làm cho người ta suy nghĩ rằng, tế bào cấu tạo đường qua vật liệu phơi tâm phía túi phơi

Hình 47.Sự giải phóng chất chứa ống phấn chuyển giao tửở (Malvaceae)

Từ trái sang phải, ống phấn qua máy hình hai trợ bào (S), trút chất ống phấn vào tế bào trợ bào này, hai nhân đực kết hợp với nhân noãn cầu (O) với hai nhân trung tâm: AF = máy hình chỉ; g = giao tửđực; nv = nhân sinh dưỡng; np = nhân cực hay nhân trung tâm; pc = vách tế bào; pl = màng ngoại chất; ns = nhân trợ bào; thể X, nhân sinh dưỡng nhân trợ bào bị thối hóa

Các trợ bào có lẽ có vai trị tiết Ống phấn dẫn hố ứng động dương phía túi phơi toàn phần cuối đường

Tính đối cực nỗn cầu ngược với đối cực trợ bào (nhân

ở vị trí đáy khơng bào phía lỗ nỗn) Vách mỏng thường khơng đủ, màng ngoại chất bắt đầu tiếp xúc với màng ngoại chất trợ bào

D Sự thụ tinh kép ( H.48)

- Nhân tinh tử thứ kết hợp với nhân nỗn cầu. Kết hình thành hợp tử thứ gọi hợp tử mà hình thành phơi Sự phân chia hợp tử thông thường bắt đầu sau kết hợp xong hai nhân giao tửđực hay trước kết hợp giao tửđực thứ

hai với nhân trung tâm (nhân thứ cấp) nhưở họ Liliaceae Trong họ này, nhiễm sắc thể có nguồn gốc bố nhiễm sắc thể có nguồn gốc mẹ, có cấu tạo hai đĩa pha phân biệt mặt phẳng xích đạo thoi phân bào hay hai thoi phân bào tách Trong trường hợp thứ nhất, kết hợp xong hai nhân giao tử, hợp tử gồm nhân tiêu biểu trước lần phân chia Ngược lại, trường hợp thứ hai nhân hợp tử phân chia thành hai nhân phơi, xẩy kết hợp nhân giao tử thứ hai với nhân thứ cấp

ngữ nội nhũ thay cho phơi nhũ Hạt kín, làm cho lầm lẫn với nội nhũ

của thực vật Hạt trần mà chúng nguyên tản cái, đơn bội (n), phơi nhũ Hạt kín hình thành từ kết hợp nhân tinh tử thứ

hai với nhân trung tâm vậy, không n nhiễm sắc thể mà

mức độ bội thể, khác tuỳ theo lồi (3n, 2n, 5n 9n)

Hình 48.Thụ tinh kép loài Lilium martagon (Liliaceae)

Từ trái sang phải: túi phôi trước thụ tinh, hai giao tử đực giải phóng vào túi phơi, giao tử hợp với noãn cầu giao tử khác kết hợp với nhân trung tâm

SV = trợ bào; o = noãn cầu; ps = nhân cực trên; pi = nhân cực dưới; ant = tế bào đối cực; = ống phấn; an an' = hai nhân giao tửđực

Nếu hợp tử chính, ln ln 2n = 2x cho lồi lưỡng bội khơng giống hợp tử phụ Sự kết hợp nhân dẫn đến hợp tử phụ bắt đầu chậm so với kết hợp nhân để hình thành hợp tử chính, hợp tử

phụ phát triển nhanh Như hình thành hợp tử phụ tạo thành phơi nhũ hồn thành sớm hợp tử tạo thành phơi

- Thụ tinh kép bắt đầu Hạt trần thực vật Dây gắm khơng dẫn đến hình thành phơi nhũ Người ta quan sát lồi

Abies balsamea (họ Thơng) (lồi cung cấp bơm canada, loại nhựa thông dùng làm tiêu hiển vi), thấy có hợp hai nhân đực với nhân tế bào rảnh bụng túi nỗn [trong nhóm thực vật Tuế, Bạch quả, Hạt trần (đặc biệt họ Bụt mọc họ Bách) thực vật Dây gắm có lúc hai nhân đực thụ tinh, noãn cầu thuộc túi noãn khác nội nhũ Trong trường hợp này, có phải người ta nói "thụ tinh kép" Hiện tượng khơng có giống với thụ tinh kép thực vật Hạt kín Ở vấn đề hai thụ tinh

đơn] Cũng thế, lồi Ephedra nevadensis E.trifureca, rằng, trút hai giao tửđực dẫn đến thụ tinh mới, có liên quan đến nỗn cầu tế bào rảnh bụng túi noãn Từ hợp tử thứ hai, tăng phân chia hệ nhân khơng hình thành vách nhân này, hình thành tổ chức cọng bào mà giống với thời kỳđầu phát triển hợp tử phụ

của số Hạt kín, tổ chức thối biến không cấu tạo phôi nhũ Ngược lại, số dạng loài Anemone nemorasa (họ Mao lương)

(thứ cấp) túi phôi, thối biến, đó, có ngoại lệ thụ tinh kép

- Có lúc, tế bào khác túi phôi thụ tinh, thay nỗn cầu: thụ tinh với tế bào kèm chi Huệ tây, chi Huệ bạch/Trillium Allium (họ Liliaceae) hay thụ tinh với tế bào đối cực Sự

thật, khơng có sai khác chức yếu tố thể giao tử xuất Dây gắm Hai với túi phơi Hạt kín

E Sự phát sinh phôi

a Sự phát sinh phôi thực vật Hai mầm + Phôi - mầm

Khơng thể trình bày ởđây tất kiểu cấu tạo giai đoạn

đầu tiên phát sinh phôi, trình bày với vài chi tiết lồi Capsella bursa - pastoris/họ Cải đặc trưng cho thực vật Hai mầm mà người ta nghiên cứu đầy đủ Tế bào hợp tử phân đôi cho tế bào gốc tế bào Tế bào mà khởi đầu chủ yếu để hình thành phơi, phân cắt dọc (thẳng góc với vách ngăn đầu tiên) thành bốn tế bào Các tế

bào đến lượt chúng phân cắt ngang, hình thành khối cầu tế bào

Đó giai đoạn tiền phơi, sau đó, lần phân cắt tiếp theo, phơi hình cầu

được hình thành, tất tế bào chúng có khả phân chia

một phân mô sinh Tế bào gốc lớn kéo dài phân cắt ngang đầu cuối gần Kết hình thành dãy dọc tế bào mà nguồn gốc dây treo phần rễ mầm

Hình 49.Các giai đoạn phát sinh phôi chủ yếu kiểu họ Cải.

Về sau, phôi phân hố [Trong số họ (họ Cu chó, họ Hoa không lá, họ Lệ dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phôi có số tế bào khơng phân hố Đặc tính có liên quan với phương pháp sống đặc thù

ở giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] có dạng hình cầu, trở thành dạng hình tim Mơ phân sinh rễ mầm, mầm điểm sinh dưỡng thân mầm hai điểm sinh dưỡng này, trụ

dưới hai mầm mầm sau hình thành Hai u hai mầm xuất Tiếp theo, phơi phân hố lớn lên nhanh dây treo; tất quan mầm trước trải qua tăng trưởng mà dẫn đến cấu tạo mầm Nỗn lồi Capsella nỗn cong, phơi uốn cong lại Kết mầm cong (H49)

Dây treo mà vai trị tạm thời, đẩy phôi vào sâu phôi tâm phôi nhũ Nó lấy chất dinh dưỡng để vận chuyển vào phôi

+ Phôi - phôi nhũ (Cần lưu ý, hai giao tử đực họ

Lan bị thối hố Vì vậy, thụ tinh họ Lan thụ tinh đơn khơng hình thành phôi nhũ)

Phôi - phôi nhũ khác với phôi- mầm phát triển cấu tạo chúng Tuỳ theo phương pháp hình thành chúng người ta phân biệt phôi nhũ kiểu nhân, kiểu tế bào kiểu hỗn hợp

b Sự phát sinh phôi thực vật Một mầm

Nguồn gốc phôi mầm Một mầm vấn đề phơi sinh học tiến hố thực vật Hạt kín Ngày nay, khẳng định thực vật Một mầm, xuất q trình tiến hố từ thực vật Hai mầm phơi Một mầm

đã xuất từ kiểu phơi Hai mầm Cho dù q trình hình thành tiền phơi hai tế bào có hai lớp thực vật Hạt kín, phát triển phôi sau khác Do vậy, có thuyết khác để giải thích hình thành phơi Một mầm Sự khác Một mầm Hai mầm Hai mầm,

ở chỗ hai bên thân mầm hình thành hai mầm bên rõ ràng,

cây Một mầm phát triển mầm nằm đỉnh ngọn, cịn chồi mầm nằm bên cạnh Kiểu mầm phôi Một mầm gặp

Ở Hai mầm nhưở Một mầm có khác lớn cách phát triển phơi nhóm riêng Hiện nhiều xác định số kiểu phát triển cấu tạo khác phơi Những kiểu phân biệt với cách phân chia hợp tử

(phân cắt dọc, hay ngang xiên), tính chất tế bào tận tiền phôi hai tế bào mức độ tham gia tế bào gốc vào việc hình thành phơi Quan hệ qua lại kiểu cịn chưa thật rõ ràng Nhưng họđược đặc trưng kiểu phát sinh phôi cấu tạo phơi

đặc trưng, nghiên cứu kiểu cấu tạo phơi, có ý nghĩa lớn lao môn hệ thống sinh phân loại

4.2 Hạt

Sự chuyển từ noãn đến hạt thể tăng trưởng mạnh phù hợp với

phát triển phôi, phôi nhũ tạo thành chất dự trữ phôi nhũ, biến

đổi vỏ hạt (H.50) 4.2.1 Vỏ hạt

Sự biến đổi vỏ noãn (hay hai vỏ

noãn) thành vỏ hạt đặc trưng chủ yếu hoá cứng vách tế bào, đó, tế bào hết chất nguyên sinh Các thay đổi cảm nhận vỏ hay vỏ, bảo

đảm bảo vệ học cho phôi Về phần vỏ ln ln tiêu giảm thành màng mỏng Ngồi ra, có lúc vỏ ngồi có đầy núm, sọc, chấm, lơng móc [Cây Liễu (Salix), Dương (Populus)/họ Salicaceae; Liễu diệp (Epilobium angustifolium/họ Rau dừa nước), Cây bông/họ Bông] hay mang cánh Long Đởm (Gentiana lutea) có vai trị phát tán hạt (H.51)

Hình 50.Các hạt Hạt kín

A Hạt có phơi nhũ thầu dầu

(Euphorbicaceae) (ca = mồng hạt =

áo hạt giả lỗ noãn; r = rễ mầm; c = mầm; a = phơi nhũ); B = hạt khơng có phôi nhũ bộĐậu; C D = hạt ngoại nhũ (pr) loài

Acorus calamus (Araceae) loài

Pipernigrum/Piperaceae (e = phôi;

a = phôi nhủ; t = vỏ) Trong bốn hình trên, phơi thể màu

đen, phôi nhủ gạch chéo ngoại nhủ có chấm

được phát triển đến bao xung quanh hạt có vai trị vỏ thứ

ba (hình 50)

4.2.2 Sự tiêu giảm hay tăng sinh phôi tâm

Nói cách tổng qt, phơi tâm tiêu hố sớm để phát triển phơi nhũ Thế nhưng, phơi tâm cịn giữ lại số họ, chí tăng sinh tăng chất dự trữ, vậy, tạo ngoại nhũ (H.50)

4.2.3 Sự tích luỹ chất dự trữ

Tuỳ theo trường hợp mà chất dự trữ tích luỹở phơi nhũ, mầm hay ngoại nhũ có chất khác nhau, chất dự trữ hạt bao gồm chủ yếu chất lipit, gluxit protit Ngoại lệ, họ Lan chẳng hạn, hạt nhỏ tí xíu, tiêu giảm có vỏ mỏng, suốt, có phơi tế bào khơng phân hố, khơng có chất dự trữ

- Các chất lipit tồn dạng giọt nhỏ tế bào chất, dạng dự trữ chung Trên 216 họ nghiên cứu 65% họ có chất dự trữ lipit, 7% họ hồn tồn có gluxit 24% có đồng thời

dầu tinh bột Có thể nói hạt lồi trồng trọt có dầu khơng có hạt tích luỹ chất béo

Hình 51.Các ví dụ phát tán nhờ gió

l = mở nang liễu diệp (Epilobium angustifolium/Onagraceae) dãy hạt mang lơng; = hạt địa hồng (Digitalis ambigua/họ Scrophulariaceae) với chi tiết lỗ tổ ong hiển vi để hứng gió; = hạt có cánh loài Gentiana lutea/Gentianaceae; = hạt họ Lan, vùng phình hạt vị trí phơi tế

Các axít béo dầu chủ yếu axit oleic palmitic ( hạnh, Ơ liu, axít béo có hạt quả), axit béo thực vật, axit stearic palmitic, bơ Ca cao mà tạo thành 50%

hạt lồi Theobroma ca cao (Steruliaceae)

- Các chất gluxit : ( giảm dần chất sau đây:) • Lạp bột (trong phơi nhũ họ Hồ thảo, có liên kết lạp bột với protit tạo thành gluten) Kích thước hình dạng hạt tinh bột đặc thù, đặc tính hình thái sử dụng quan kiểm dịch thực phẩm để kiểm tra thành phần bột thức ăn

• Hemixenluloza vách tế bào:"nhân" thực hạt cấu tạo từ phôi nhũ "sừng gần toàn bộ" ; "ngà thực vật"

được sử dụng để chế tạo cúc áo đồ vật khác, cung cấp phôi nhũ dừa ngà (Phytelephas)

•Đường hồ tan nhưđường saccharoza ( hạnh)

• Các hêtêrozit (amygdalin hạnh đắng) tạo cho hạt có đặc tính hố sinh đặc thù hay độc tố

- Các enzim bảo đảm thuỷ phân chất dự trữ lúc nẩy mầm, amylaza họ Hoà thảo, lipaza thầu dầu, proteaza bộĐậu 4.2.4 Các kiểu hạt khác Hạt kín

Tuỳ theo chất nhân hạt, người ta phân biệt ba loại hạt

Hình 52 Sự nẩy mầm trong quả đước(Rhizophoraceae)

c = nang mà từ

được nẩy mầm (g) Các rơi xuống nước cắm vào bùn

- Các hạt khơng có phơi nhủ.

Mặc dù khơng có phơi nhũ biến đổi nỗn thành hạt xong, thụ tinh kép dẫn đến hình thành phơi nhũ, tăng trưởng chậm nhiều so với tăng trưởng phôi, phơi đè bẹp lên phơi nhũ tiêu hố chúng, đó, mầm mầm tích giữ chất dự trữ cấu tạo toàn nhân hạt (họ Hoa hồng, Đậu, Cúc v.v )

trữ, phơi có kích thước nhỏ thành phần nhỏ nhân hạt (họ Ngọc Lan, họ Cau dừa, họ Hoa tán v.v )

- Các hạt có ngoại nhũ. Trong hai trường hợp trước phôi tâm tiêu biến nhanh, trường hợp khơng bị loại, chí cịn phình cách tích luỹ phần lớn chất dự trữ gọi ngoại nhũ hạt Như vậy, tuỳ theo độ lớn ngoại nhũ mà phôi nhũ phát triển chí bị loại trừ (họ Hồ tiêu, họ Hàm

ếch/Saururaceae, đa số họ Centrospermales, họ

Scitaminales v.v )

+ Sự sống chậm hạt

Hạt lồi đạt đến độ chín sớm chúng có khả nẩy mầm thời hạn trung bình đặc trưng cho lồi Đơi hạt chín đạt sớm, chẳng hạn, nẩy mầm hạt bắt đầu [hạt nẩy mầm (đẻ hay phát tán giai đoạn con) sú, họ Đước mà chúng phát tán mầm lớn hàng chục centimet] (hình 52) hay ngược lại, hạt chín chậm Duyên (Carpius betulus/họ Betulaceae), phải trải qua hai mùa đông liên tiếp cần thiết cho nẩy mầm Vì vậy, người ta nói thời gian thời gian hạt trạng thái ngủ

4.3 Quả

4.3.1 Sự hình thành cấu tạo

Sự thụ tinh đưa đến hậu biến đổi noãn thành hạt, làm tăng trưởng noãn đặc biệt vùng bầu nhụy Hạt kín, bầu biến đổi thành Nếu định nghĩa hạt dễ dàng, cịn

định nghĩa có khó hơn, nỗn ln ln khơng phải quan hoa lớn lên sau thụ tinh mà cịn có thành phần khác hoa tham gia cấu tạo Như thế, phải người ta phân loại giả có thành phần phụ tham gia vào với nỗn cịn thật có nỗn tham gia cấu tạo

+ Sự phát triển quả

Sự phát triển thơng thường có quan hệ trực tiếp với thụ

không cần thiết Quả không hạt, phát triển không trải qua thụ

phấn thụ tinh (các thứ không hạt khác lê, táo tây, nho, cam, chuối v.v )

Sự hình thành trải qua phụ thuộc hoocmon khác nhau:

- mẹ

- đến hạt phấn: sau thụ phấn, vòi nhụy giàu auxin, hoocmon tiền mơ vịi nhụy trở nên hoạt động tác

động enzim hạt phấn;

- cuối hạt non: gibberellin phôi, kinin mà nguồn gốc chúng chưa biết rõ, auxin phơi nhũ

+ Sự chín

Quả xanh có diệp lục thực quang hợp, ra, chúng thu nhận yếu tố dinh dưỡng mang vào nhựa nguyên

được tổng hợp, góp phần vào sinh trưởng nhanh

Trong chín, biến diệp lục với tượng khác tuỳ theo thịt hay khô Đối với thịt, xanh thu nhận chủ yếu axit hữu (axit citric cam quýt, axit tartric nho hay malic Táo tây) hay tinh bột (chuối) mà chúng biến phần đó, hàm lượng glucoza saccharoza tăng lên sắc tố cho màu sắc đặc trưng chín (thường anthocyan) Sau cùng, cồn axit dễ bay chín tạo hương thơm cho Đối với khơ chín, kèm theo hố cứng vách tế bào

làm khơ tồn

4.3.2 Sự phân loại quả: Phân loại dựa vào hình thái tiến hóa

Tính đa dạng lớn, điều có liên quan đến nhụy thành phần hoa đa dạng

Nếu kiểu quảđơn phát sinh từ bầu hợp bầu gồm nỗn hoa cịn kép gồm nhiều quảđược hình thành từ nỗn rời hoa (bộ nhụy noãn rời) (quả na) ( gương sen) Cuối người ta phân biệt phức (hay cụm quả) liên hợp phát sinh từ hoa cụm hoa (quả mít hình thành từ

cụm hoa cái)

Vách hay vỏ cấu tạo từ vào trong: vỏ

với biểu bì ngồi, mơ mềm biểu bì nỗn Sự phát triển có liên quan tính qn ba lớp nói trên, chẳng hạn

thịt khô

Cuối cùng, người ta phân biệt khô không mở (quả khơ đóng), tiếp tục khép kín lúc chín, chúng khơng phát tán hạt Ngược lại, số khô khác mở (quả khô mở) để hạt ngồi Cũng giống mở túi bào tử nhị, vấn đềđơn tượng học, ngược với trạng thái sống gây làm khô vách tế bào cấu tạo vỏ Trong thực tế, vận động mở khô (và đóng ẩm) nhờ vào biến đổi tẩm nước vách tế bào biến

đổi sợi xếp thành lớp vận động ngược nhau, sựđịnh hướng góc phải Vị trí khe nứt mở khơng thay đổi loài

đã nghiên cứu có quan hệ với cấu tạo giải phẫu nỗn giá noãn

A Các quảđơn a Các khơ

+ Các quảđóng (hay bế), nguyên tắc quảđóng hạt - Quảđóng, với vách vỏ quả, nhiều hố cứng (họ Cúc)

- Quả thóc, với vỏ hợp chặt chẽ với hạt (họ Hoà thảo) - Quả cánh đóng có cánh: Cây Du (Ulmus/họ Ulmaceae), Tần bì (Fraxinus excelsior/họ Nhài, Thích (Acer/họ Aceraceae) - Quả hạch bế mà vỏ chúng có sợi hay hố gỗ

(các tuyến sồi họ Sồi rừng, Phỉ /họ Betulaceae)

- Quả nứt (quả liệt), bầu có nỗn hợp mà chúng biến đổi thành quảđóng, lúc chín, tách từ nỗn bên cạnh (các quảđóng họ Hoa tán; đóng bốn họ Hoa mơi họ

vịi voi, quảđóng tụ họ Bông) Mỗi phần

(quả thắt ngấn)

+ Quả mở (hay quả nang), nguyên tắc mở có nhiều hạt - Quả ô bầu sinh từ nỗn thấy rõ chỗ mở

của chúng

• Quảđại: khe mở có đường nối tương ứng với đường dính hai mép nỗn

- Quả bầu hợp sinh từ nhụy hợp • Quả nang mở dọc đường nối:

Bầu nhiều đính nỗn trục, nang xẻ vách: vách xuyên tâm ô (hay vách) tách vách ra, nỗn mở đại Cũng có chừng van noãn (một van = noãn) (Cây Thục địa/Digitalis, Thuốc lá/họ Cà)

Bầu đính nỗn bên [họ Recedaceae, họ Long đởm (Gentianaceae)]

• Quả nang mở dọc theo đường lưng:

Bầu nhiều ô dính nỗn trục, nang xẻ vách dọc: cịn có chừng van nỗn, van hỗn hợp (mỗi van cấu tạo hai noãn bên cạnh) kéo theo vách đoạn cột trục tách vách Kiểu nang phổ biến

Bầu ngăn đính nỗn bên (họ Hoa tím/Violaceae, họ Hoa bán nhật/Cistaceae)

• Quả nang mở dọc giá nỗn bên:

Bầu nhiều đính nỗn trục: vách bao xung quanh ô bị gãy (quả nang nứt theo vách) Cách mở bắt buộc kết hợp với cách mở

khác (xẻ vách hay vách chẻ ô) Ở họ Thầu dầu chẳng hạn, mởđồng thời xẻ vách, nứt theo vách xẻ

• Bầu đính nỗn bên (họ Lan) Quả cải họ Cải, "vách giả nó" trường hợp đặc biệt vách nang đính nỗn bên mở giá nỗn bên (hai van lép)

• Quả nang mở quả: van tiêu giảm thành nằm ởđỉnh nang (họ Cẩm chướng)

• Quả nang mở ngang: hộp họ Mã đề

• Quả nang mở lỗ Thuốc phiện (họ Thuốc phiện)

b Quả thịt (hình 53)

Hình 53.Cácquả thịt

Bên trái, lát cắt ngang cà chua (P = vỏ quả, g = hạt)

Bên phải, lát cắt ngang

- Quả mọng có hạt mà vỏ thịt hóa tồn độ dày

• Quả mọng hạt Họ Hồ tiêu (một số họ Cau dừa) (Quả

Chà có hạt hai ba nỗn bầu ba bị thui chột)

• Quả mọng nhiều hạt (quả Lý chua/Ribes, nho, cà chua) Các số họ Cam (Cam, chanh) mọng đặc biệt phát triển từ bầu năm nhiều hơn, ô có nhiều nỗn Vỏ ngồi vàng, nhiều túi chứa tinh dầu, vỏ trắng, xốp vỏ dạng màng cấu tạo vách bao xung quanh múi Mỗi múi chúng ngăn chứa đầy lơng có thịt ăn

- Quả hạch, có nhân, nhân bao gồm vỏ hố cứng hay hóa sụn bao quanh hạt

• Quả hạch hạt phát sinh từ bầu (có hay nhiều nỗn) noãn phát triển thành hạt (quả Anh đào, mận, đào, mơ/họ Hoa hồng (quả ô liu/họ Nhài hạch hạt thui chột bầu nỗn cịn lại Sự quy tụ hình thái với mọng hạt họ Cau - Chà rõ ràng)

• Quả hạch nhiều hạt: cà phê (họ Cà phê) hạch có hai phần, phần chứa hạt có nội nhũ sừng hạt cà phê

B Quả kép

Hình 54 Sựđồng quy kép khác lồi ngấy dâu (bên trái) dâu tằm dâu tằm (bên phải)

Hình 55.Lát cắt ngang (trái) phẫu tích (phải) táo tây

m = vỏ sụn hóa; p = phần thịt ăn

Trong họ Mao lương, người ta thường gặp đóng kép (chi Mao lương, Chi Dây ông lão/Clematis, hoa xuân/Anemones)

các đại kép (cây trị điên/Hellbeborus) Quả dâu tằm ngấy dâu, ngấy/Robus/họ Hoa hồng gồm nhiều hạch (H.54)

Quả giả

Họ Hoa hồng cung cấp nhiều ví dụ giả Trong Dâu tây, phần thịt ăn vùng đế hoa nằm cánh hoa (hoa bầu)./ Bằng cách phát triển vùng đế hoa tách quảđóng ngun thủy xích gần lại hoa cịn non Quả hoa hồng (hay đế hoa chén) đế hoa thịt đỏ, có dạng cốc (hoa bầu), đáy có quảđóng kép

Quả Táo tây lê hạch đặc biệt phát sinh từ bầu có năm Tuỳ theo cách giải thích mà có tác giả cho bầu này, phần thịt ăn có nguồn gốc đế hoa phần có nguồn gốc nỗn, cịn vách ô, biểu thị vỏ Đối với tác giả khác, phần thịt táo nguồn gốc đế hoa, cịn phần khơng ăn

được chúng tương ứng với tồn nỗn Theo họ phấn táo bao xung quanh hạt khơng có cấu tạo tương ứng với vỏ hoá gỗ hạch thông thường (H.55)

Các cụm hoa Vả, họ Dâu tằm cấu tạo đế hoa,

bên có hoa Trong vả, đế hoa thịt hố ăn được, "hạt" thực tế đóng Ví dụ này, thể chuyển tiếp giả phức, vả cụm hoa có biến đổi khác với cụm hoa thơng thường, hoa

tách rời với không nằm trục, điều trường hợp phức

C Quả phức

Cụm hoa Dâu tằm (họ Dâu tằm) cụm hoa sóc mà nhụy chúng cho đóng phát triển đài đồng trưởng thịt hố Ngồi ra, hạch giả hình thành liên kết với tạo thành cụm hoàn toàn tương tự với kép ngấy Quả dứa (họ Dứa) tồn dính lại mọng, bắc trục cụm hoa bông, tất yếu tố thành phần

đều thịt hoá

4.4 Sự nẩy mầm hạt

"Sự nẩy mầm hạt xuất giai đoạn định hệ tạo thụ tinh, bắt đầu phát triển mơ mẹ động vật đẻ con, giúp đỡ chức mẹ, phải định cư đất sở sử dụng lượng lớn chất dự trữ lồi chuyển cho nó, để kế thừa khởi đầu cho sống độc lập tự dưỡng" (Plantefol)

4.4.1 Các điều kiện giai đoạn nẩy mầm

+ Để mầm hạt lấy lại sống tự chủ để sinh trưởng phát triển cần phải có điều kiện thiết yếu:

- hạt bảo tồn khả nẩy mầm

- Các trạng thái ức chế (trạng thái ngủ bắt nguồn từ vỏ hay từ phôi) phải hủy bỏ

- điều kiện bên thuận lợi cho nẩy mầm nước, nhiệt độ, thành phần khí ánh sáng thiếu

+ Sự phục hồi sinh trưởng mầm luôn phải có điều kiện tiên hấp thụ nước keo ưa nước hạt Sự

hydrat hoá nẩy mầm, làm trương phồng hạt gây đứt gãy vỏ hạt Khi hạt nhốt đóng hay nhân hạch, vách chúng bị bịđứt gãy áp lực trương phồng hạt Tiếp theo,

được thiết lập thang tăng trưởng theo thời gian từ rễ mầm đến chồi mầm, tăng trưởng trụ mầm, tăng trưởng mạnh từ loài

đến lồi khác, từ đó, mà có tượng hình thái mầm khác tuỳ theo lồi khác Sự tăng trưởng luôn nhờ vào chất dự trữ, mầm chuyển hoá chất phơi nhũ (các hạt có phơi nhủ), hay chất dự trữ riêng chúng (hạt khơng có phơi nhủ)

4.4.2 Các tượng hình thái nẩy mầm

Tuỳ theo cấu tạo hạt thể thức sinh trưởng theo chiều dài trục mầm, người ta phân biệt kiểu nẩy mầm khác

được bắt đầu hoàn toàn từ xuất phát rễ mầm

đất Hai mầm xanh dần có vai trò quang hợp (H.56)

Hình 56 Sự nẩy mầm thực vật Hai mầm

A Khi bắt đầu nẩy mầm, mầm nằm hạt Nếu nẩy mầm đất, mầm không rời khỏi hạt, trụ hai mầm dài ít, thân non hình thành chồi mầm, vươn lên từđất; B= nẩy mầm đất, mầm thoát khỏi hạt, trụ mầm sinh trưởng mang mầm lên khỏi mặt đất Lúc non hình thành quang hợp ( C1 C2) hay mầm (lá thực) g= chồi mầm; h= trụ mầm); r= rễ mầm , t = vỏ hạt

+ Thực vật Một mầm Sự nẩy mầm có thay đổi hơn, thơng thường nẩy mầm đất Sự nẩy mầm hạt khơng có phôi nhũ đơn giản Lá mầm ôm đầu tiên, thứ hai,

tiếp tục Ngược lại, số họ hạt có phơi nhũ, nhưở

họ Hồ thảo, rễ mầm chồi mầm có chụp lên bao rễ mầm bao chồi mầm, sau xé rách, chúng để lộ rễ non Đối với Cau dừa - Chà là, sau rễ xuất phát, cuống mầm chịu kéo dài mạnh làm đẩy mầm vào đất Về sau, non xé rách bao mầm ngồi

+ Các hạt với phơi khơng đầy đủ hay khơng phân hóa Các lồi hoại sinh hồn tồn, nửa kí sinh hay kí sinh hồn tồn thường có phơi khơng đầy đủ, hay chí hồn tồn khơng phân hố (Pyrolaceae, họ Lệ

dương, (Orobanchaceae), họ Lan) Trong trường hợp phôi hồn tồn khơng phân hố, mầm sinh mà phơi bình thường khơng đạt phân hố hoàn toàn Ở họ Pyrolaceae (Pyrola, Monotropa) chẳng hạn, hạt không sinh thông thường với rễ, thân, thể sợi phân nhánh có cấu tạo rễ Chính từ quan rễ sống tự mà sau trục hoa hình thành

Với họ Lan, nẩy mầm phụ thuộc vào tượng cộng sinh Trong thực tế, Noel Bernard chứng minh rằng, hạt chúng nẩy mầm cách tự nhiên, sau làm nhiễm Nấm bầu chi Nấm cổ rễ /Rhizoctonia (nấm rễ nội dinh dưỡng) Khi tế bào phôi phân chia củ đất hình thành, mầm rễ với rể giả Ở đầu nó, với nách đầu tiên, hình thành chồi mà từ nó, thân có hoa mang rễ phụ xuất phía gốc

Có thể tóm tắt chu kì phát triển cá thể chủ yếu thực vật Hạt kín sau:

Bào tử bé (n)

Tinh tử (n) Tinh tử

(n)

Hạt phấn

(n) Túi phôi(n)

Bào tử lớn (n)

Noãn cầu

(n) Nhân trung tâm (n x n = 2n)

Hoa ( 2n) Cây hạt kín

( 2n) Hạt ( 2n)

Phôi nhũ

(3n) Phôi

(2n)

Hợp tử phụ

( 3n) Hợp tử

(2n)

Nhụy (2n)

Bào tử lớn (n) Noãn

(2n)

Bào tử bé (n) Bao phấn

(2n) Nhị

(2n)

TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT

1 Nguyễn Bá 1978 Hình thái học thực vật (Tập I II) NXB - KT, Hà Nội

2 Võ Văn Chi, Dương Đức Tiến 1978 Phân loại thực vật, Tập I II, NXB- ĐH &THCN, Hà Nội

3 Nguyễn Như Đối, Nguyễn Khoa Lân 1995 Hình thái giải phẫu thực vật NXB- Trung tâm Đào tạo Từ xa, Đại học Huế

4 Nguyễn Như Đối.1997 Bài giảng Hình thái giải phẫu thực vật Trường Đại học Sư phạm Huế

5 Nguyễn Như Đối 2002 Sinh học tế bào tập I II Trường Đại học Sư phạm Huế

6 Esau K, 1980 Giải phẫu thực vật (Tài liệu dịch) NXB- KHKT, Hà Nội

7 Nguyễn Khoa Lân 2001 Giải phẫu Hình thái Thích nghi thực vật NXB- Giáo Dục

8 Thái Duy Ninh 1996 Tế bào học NXB- Giáo dục, Hà Nội

9 Hoàng Thị Sản, P N Hồng, N T Chỉnh 1980 Hình thái giải phẫu thực vật NXB- Giáo Dục, Hà Nội

10.Takktajan AL, 1971 Những nguyên lý tiến hoá hình thái thực vật Hạt kín (Tài liệu dịch) NXB- KHKT, Hà Nội

TÀI LIỆU TIẾNG ANH

2 Fahn A, 1989 Plant Anatomy Robert Maxwell MC

3 Gorenflot R, 1997 Biologic Végétale: Plantes superieures: Appareil reproducteur Masson Éditeur