Chất điều hòa tăng trưởng thực vật - Thư Viện Số - Thông tin Khoa học và Công nghệ

Các amit kìm hãm enzyme ch a nhóm -SH, các ứ.[r]

M c l cụ ụ Gi i thi uớ ệ

I Các ch t kích thích sinh trấ ưởng th c v tự ậ

1.1 Auxin

1.1.1 Ngu n g c ố

1.1.2 C u trúc hoá h c s sinh t ng h pấ ọ ự ổ ợ

1.1.3 Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ

1.1.4 Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ

1.2 Gibberellin 10

1.1.1.Ngu n g cồ ố 10

1.1.2 Sinh t ng h p ổ ợ 11

1.2.3 Tính ch t sinh lý c a gibberelin ấ ủ 12

1.2.4 Các ch t kháng-gibberelinấ 14

1.3 Cytokinin 14

1.3.1 Ngu n g cồ ố 14

1.3.2 C u trúc sinh t ng h pấ ổ ợ 14

1.3.3 Các lo i cytokininạ 16

1.3.4 Tính ch t sinh lý c a cytokininấ ủ 18

II Các ch t c ch sinh trấ ứ ế ưởng th c v tự ậ 19

2.1 Axit abscisic (ABA) 19

2.1.1 S phát hi nự ệ 19

2.1.2 Con đường sinh t ng h p s phân ph i t bàoổ ợ ự ố ế 20

2.1.3 Tính ch t sinh lý c a acid abscisicấ ủ 21

2.2 Etylen 22

2.1.1 S phát hi nự ệ 22

2.2.2 Con đường sinh t ng h p ổ ợ 23

2.2.3 Vai trò c a etylenủ 24

2.3 Nhóm ch t có b n ch t phenolấ ả ấ 25

III M t s nguyên t c s d ng ch t u hoà tăng trộ ố ắ ụ ấ ề ưởng th c v tự ậ 26

IV ng d ng ch t u hoà sinh trỨ ụ ấ ề ưởng tr ng tr t ọ 28

Gi i thi uớ ệ

Trong đ i s ng th c v t, ch t h u c nh gluxit, protêin, lipit, axitờ ố ự ậ ấ ữ

nucleic đ c u trúc nên t bào, mô cung c p lể ấ ế ấ ượng cho ho t đ ngạ ộ

s ng c a chúng, cịn có ch t có ho t tính sinh lý nh vitamin, enzyme vàố ủ ấ

các hormone, hormone có m t vai trị r t quan tr ng vi c uộ ấ ọ ệ ề

hịa qúa trình sinh trưởng phát tri n ho t đ ng sinh lý c a th c v t ể ộ ủ ự ậ

Các ch t u hòa sinh trấ ề ưởng phát tri n c a th c v t nh ng ch t cóể ủ ự ậ ữ ấ

b n ch t hóa h c khác nhau, nh ng đ u có tác d ng u ti t trình sinhả ấ ọ ề ụ ề ế

trưởng, phát tri n c a t lúc t bào tr ng th tinh phát tri n thành phôi cho đ nể ủ ế ứ ụ ể ế

khi hoa k t qu , hình thành c quan sinh s n, c quan d tr k t thúcế ả ả ự ữ ế

chu kỳ s ng c a Các hormone th c v t (phytohormone) nh ng ch t h uố ủ ự ậ ữ ấ ữ

c có b n ch t hóa h c r t khác ả ấ ọ ấ ược t ng h p v i m t lổ ợ ộ ượng r t nh cácấ ỏ

c quan, b ph n nh t đ nh c a t v n chuy n đ n t t c c quan,ơ ộ ậ ấ ị ủ ậ ể ế ấ ả

các b ph n khác c a đ u ti t ho t đ ng sinh lý, trình sinhộ ậ ủ ể ề ế ộ

trưởng, phát tri n c a đ đ m b o m i quan h hài hòa gi a c quan,ể ủ ể ả ả ố ệ ữ

b ph n c th ộ ậ ể

Bên c nh ch t u hoà sinh trạ ấ ề ưởng t nhiên (đự ược t ng h p cổ ợ

th th c v t) cịn có ch t ngể ự ậ ấ ườ ổi t ng h p nên (g i ch t u hoàợ ọ ấ ề

sinh trưởng nhân t o).ạ

Ngày b ng đằ ường hoá h c ngọ ười t ng h p nên hàng lo t cácổ ợ

ch t khác nh ng có ho t tính sinh lý tấ ương t v i ch t u hòa sinhự ấ ề

trưởng t nhiên (phytohormone) đ u ch nh trình sinh trự ể ề ỉ ưởng, phát tri n c aể ủ

cây tr ng, nh m tăng su t ph m ch t c a tr ng Các ch t u hoàồ ằ ấ ẩ ấ ủ ấ ề

sinh trưởng nhân t o ngày phong phú đạ ượ ức ng d ng r ng rãi s nụ ộ ả

xu t nông nghi p ấ ệ

I Các ch t kích thích sinh trấ ưởng th c v tự ậ

Các ch t kích thích sinh trấ ưởng c a th c v t nh ng ch t n ng đ sinh lýủ ự ậ ữ ấ ộ

có tác d ng kích thích q trình sinh trụ ưởng c a Các ch t kích thích sinhủ ấ

trưởng th c v t g m có nhóm ch t: auxin, gibberellin, cytokinine ự ậ ấ 1.1. Auxin

1.1.1 Ngu n g cồ ố

Năm 1880 Sacl Ðacuyn (Darwin) phát hi n r ng bao m m c a câyơ ệ ằ ầ ủ

h hòa th o r t nh y c m v i ánh sáng N u chi u sáng m t chi u gây quangọ ả ấ ả ế ế ộ ề

hướng đ ng, nh ng n u che t i ho c b đ nh ng n hi n tộ ế ố ặ ỏ ỉ ọ ệ ượng không x yả

ra Ông cho r ng ng n bao m m n i ti p nh n kích thích c a ánh sáng.ằ ọ ầ ế ậ ủ

Vào năm 1885, m t nhà khoa h c tên Salkowski phát hi n indole-3-ộ ọ ệ

acetic acid (IAA) môi trường lên men Th nh ng trình chi t tách s nế ế ả

ph m tẩ ương t mô th c v t không thành công su t g n 50 nămự ự ậ ố ầ

sau

Năm 1926, m t sinh viên t t nghi p đ i h c t i Hà Lan tên Fritz Wentộ ố ệ ọ công b báo cáo mô t phố ả ương pháp phân l p ch t kích thích tăng trậ ấ ưởng b ng cách đ tằ ặ

nh ng kh i th ch tr ng bên ố ắ ưới đ nh c a bao m m m t th i gian nh tỉ ủ ầ ộ ấ

đ nh sau l y đ t chúng vào thân khác b b m ng n Sau đ t cácị ấ ặ ị ấ ọ ặ

kh i th ch đó, thân b t đ u tăng trố ắ ầ ưởng tr l i Năm 1928, Went tri nở ể

khai m t phộ ương pháp đ nh lị ượng ch t kích thích tăng trấ ưởng th c v t Wentự ậ

thường bi t đ n nh ngế ế ười tiên phong s d ng thu t ng “auxin”, nh ng th tử ụ ậ ữ ậ

s ph i k đ n Kogl and Haagen-Smit H nh ng ngự ả ể ế ọ ữ ười tinh ch đế ược h nỗ

h p axít auxentriolic (auxin A) t nợ ước ti u c a ngể ủ ười vào năm 1931 Sau đó, Kogl phân l p đậ ược nh ng h n h p khác t nữ ỗ ợ ước ti u có c u trúc ch c năngể ấ ứ

tương t auxin A, có IAA ự

Auxin ph bi n nh t, axít indoleacetic acid (IAA), thổ ế ấ ường hình thành g nầ

đ nh tăng trỉ ưởng sau xu ng Q trình n cho non s m c dàiố ế ẽ ọ

h n IAA kích thích c i phát tri n hơ ố ể ướng theo ánh sáng phát tri n b r ể ộ ễ

Vào năm 1954, m t h i đ ng nhà sinh lý h c th c v t độ ộ ọ ự ậ ược thành l pậ

đ đ nh danh cho nhóm auxin Thu t ng xu t phát t ti ng Hy L p, cóể ị ậ ữ ấ ế

nghĩa “tăng trưởng” Các h p ch t đợ ấ ược g i chung auxin n u chúng t ng h pọ ế ổ ợ

1.1.2 C u trúc hoá h c s sinh t ng h pấ ọ ự ổ ợ Auxin m t h p ch t tộ ợ ấ ương đ i đ n gi n, cóố ả

nhân indole, có cơng th c nguyên là: Cứ 10H9O2N, tên

c a axit ủ β-indol-acetic

Auxin t ng h p t t c th c v t b cổ ợ ấ ả ự ậ ậ

cao, t o, n m c vi khu n th c v t b c caoả ấ ả ẩ Ở ự ậ ậ

AIA t ng h p ch y u đ nh ch i ng n tổ ợ ủ ế ỉ ọ

đó v n chuy n xu ng dậ ể ố ướ ậi v i v n t c 0,5 - 1,5cm/h.ố

S v n chuy n c a auxin có tính ch t phân c c r t nghiêm ng t,ự ậ ể ủ ấ ự ấ ặ

t c ch v n chuy n theo ỉ ậ ể ướng g c Chính v y mà xa đ nh ng n, hàmố ậ ỉ ọ

lượng auxin gi m d n t o nên m t gradien n ng đ gi m d n c a auxin tả ầ ộ ộ ả ầ ủ

đ nh ng n xu ng g c c a Ngoài đ nh ng n auxin đỉ ọ ố ố ủ ỉ ọ ược t ng h p cácổ ợ

c quan cịn non khác nh non, qu non, phơi h t sinh trơ ả ưởng, mô phân sinh t ng phát sinh Quá trình t ng h p auxin x y thầ ổ ợ ả ường xuyên m nh m ẽ

trong xúc tác c a enzyme đ c hi u Axit β-Indol Axetic lo i auxinủ ặ ệ

ph bi n cây, đổ ế ược t ng h p t tryptophan b ng đổ ợ ằ ường kh amin,ử

cacboxyl oxy hóa

Auxin t ng h p thổ ợ ường không d ng t do, mà liên k t v i m t acidở ự ế ộ

amin (acid aspartic Pisum, acid glutamic cà chua), hay glucid (AIA-glucoz,ở

AIA-thioglucosid, AIA-inositol) Các d ng liên k t khơng có ho t tính auxinạ ế

nh ng d dàng phóng thích auxin theo đư ễ ường enzim (b i s thu gi i ki mở ự ỷ ả ề

trong th c nghi m), d ng d tr (không b phá hu b i AIA-oxidaz) v nự ệ ự ữ ị ỷ ậ

chuy n c a auxin ể ủ

1.1.3 Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ

Auxin can thi p vàp nhi u hi n tệ ề ệ ượng sinh lý, ho t đ ng c a tuỳ thu c vàoạ ộ ủ ộ

n ng đ s h tồ ộ ự ỗ ương qua l i c a chúng v i ch t u hoà khác M t sạ ủ ấ ề ộ ố

ho t đ ng c a auxin:ạ ộ ủ

1.1.3.1 Ho t đ ng s kéo dài t bàoạ ộ ự ế

Auxin kích thích m nh s kéo dài t bào ng n ch i S kéo dài t bào làạ ự ế ọ ự ế

s c trứ ương; đ t h p ch t m i c a vách gi a m ng vi s i cellulos; sinh t ngặ ợ ấ ủ ữ ợ ổ

h p protein ch t khác.ợ ấ

Vai trò c a auxin gây nên s gi m pH c a thành t bào b ng cách ho tủ ự ả ủ ế ằ

hóa b m proton ( Hơ +) n m màng ngo i ch t Khi có m t c a auxin b mằ ạ ấ ặ ủ ơ

proton ho t đ ng b m H+ vào thành t bào làm gi m pH ho t hóa enzymeạ ộ ế ả

xúc tác c t đ t c u n i ngang c a polysaccarit Enzyme tham gia vào quáắ ứ ầ ố ủ

trình pectinmetylesterase ho t đ ng s metyl hóa nhóm cacboxyl vàạ ộ ẽ

ngăn ch n c u n i ion gi a nhóm cacboxyl v i canxi đ t o nên pectat canxi, đóặ ầ ố ữ ể

mà s i cenlulose tách r i ợ

Ngoài ra, auxin kích thích s t ng h p mRNA – ch t ribosome thamự ổ ợ ấ

gia vào s t ng h p ch t protein.ự ổ ợ ấ

 Kích thích s phân chia t bào tự ế ượng t ngầ

Auxin kích thích r t m nh s phân chia t bào tấ ự ế ượng t ng (t ng phát sinhầ ầ

libe - m c), nh ng h u nh không tác đ ng mô phân sinh s c p Nh v y,ộ ầ ộ ấ ậ

auxin tác đ ng s tăng trộ ự ưởng theo đường kính

n ng đ cao, auxin kích thích s t o mô s o t t bào s ng nh vào

Ở ộ ự ẹ ế ố

ch t “histogene” ( ch t t o nhi u t bào gi ng hoàn toàn) Đây đ cấ ấ ề ế ố ặ

tính t t đố ược áp d ng nuôi c y t bào.ụ ấ ế  Phân hố mơ d nẫ

Auxin kích thích phân chia c a tủ ượng t ng, đ ng th i giúp s phân hoá c aầ ự ủ

các mô d n (libe m ch m c) Auxin có kh c m ng tr c ti p s phân hoáẫ ộ ả ả ứ ự ế ự

t bào nhu mô thành t ch c mô d n ế ổ ứ ẫ

1.1.3.3 Ho t đ ng s phát sinh hình thái (r , ch i, qu )ạ ộ ự ễ ả  Kích thích phát tri n ch iể

Auxin (ph i h p v i cytokinin) giúp s tăng trố ợ ự ưởng ch i non kh i phát sồ ự

t o mô phân sinh ng n ch i t nhu mô Tuy nhiên, n ng đ cao, auxin c n sạ ọ ổ ộ ả ự

phát tri n c a phát th ch i v a thành l p hay ch i nách: ch i bây gi vàoể ủ ể ậ ồ

tr ng thái ti m sinh.ạ ề

Auxin gây hi n tệ ượng u th ng n: Hi n tư ế ọ ệ ượng u th ng n m t hi nư ế ọ ộ ệ

tượng ph bi n Khi ch i ng n ho c r sinh trổ ế ọ ặ ễ ưởng s c chẽ ứ ế

sinh trưởng c a ch i bên r bên Ðây m t s c ch tủ ễ ộ ự ứ ế ương quan lo iạ

tr u th ng n b ng cách c t ch i ng n r cành bên r bên đừ ế ọ ằ ắ ọ ễ ễ ược gi i phóng kh i c ch l p t c sinh trả ỏ ứ ế ậ ứ ưởng Hi n tệ ượng gi i thích r ngả ằ

auxin t ng h p ch y u ng n v n chuy n xu ng dổ ợ ủ ế ọ ậ ể ố ưới làm cho ch i bên tích lu nhi u auxin nên c ch sinh trồ ỹ ề ứ ế ưởng Khi c t ng n chính, lắ ọ ượng auxin tích lu ch i bên gi m s kích thích ch i bên sinh trỹ ả ẽ ưởng

 Kích thích phát tri n rể ễ

Auxin n ng đ cao kích thích s t o s kh i r (phát th non c a r ),ở ộ ự ễ ể ủ ễ

nh ng c n s tăng trư ả ự ưởng c a s kh i Đ c tính đủ ặ ượ ức ng d ng phụ ổ

bi n giâm cành S hình thành r ph giâm cành có th chia làm giaiế ự ễ ụ ể

đo n: giai đo n đ u ph n phân hoá t bào trạ ầ ả ế ước t ng phát sinh, ti p theo xu tầ ế ấ

ngoài Giai đo n đ u c n hàm lạ ầ ầ ượng auxin cao, giai đo n r sinh trạ ễ ưởng c n ítầ

auxin có khơng c n có auxin.ầ

 Kích thích s hình thành, s sinh trự ự ưởng c a qu t o qu không h tủ ả ả

T bào tr ng sau th tinh t o nên h p t sau phát tri n thành phôi.ế ứ ụ ợ ể

Phôi h t ngu n t ng h p auxin n i sinh quan tr ng, khuy ch tán vào b u kíchạ ổ ợ ộ ọ ế ầ

thích s sinh trự ưởng c a b u đ hình thành qu Vì v y qu ch đủ ầ ể ả ậ ả ỉ ược hình thành có th tinh N u khơng có q trình th tinh khơng hình thành phôi hoaụ ế ụ

s b r ng Vi c x lý auxin ngo i sinh cho hoa s thay th đẽ ị ụ ệ ẽ ế ược ngu n auxin n iồ ộ

sinh v n đố ược hình thành phơi khơng c n q trình th ph n thầ ụ ấ ụ

tinh nh ng b u v n l n lên thành qu nh auxin ngo i sinh Trong trư ầ ẫ ả ường h p nàyợ

qu không qua th tinh khơng có h t.ả ụ

 Kìm hãm s r ng lá, hoa, qu c a cây, c ch s hình thành t ng r iự ụ ả ủ ứ ế ự ầ

cu ng lá, hoa, qu v n đ c c m ng b i ch t ch sinh tr ng Vì v y

ở ố ả ố ượ ả ứ ấ ứ ế ưở ậ

phun auxin ngo i sinh có th gi m s r ng lá, tăng s đ u qu h n ch r ngạ ể ả ự ụ ự ậ ả ế ụ

n , qu non làm tăng su t Cây t ng h p đ lụ ả ấ ổ ợ ủ ượng auxin s c ch s r ngẽ ứ ế ự ụ

hoa, qu , ả

Auxin hình thành liên t c đ nh sinhụ ỉ

1.1.4 Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ

IAA t ng h p đổ ợ ược s d ng nuôiử ụ

c y mơ nh ng d b bi n tính mơiấ ẽ ị ế

trường ni c y nhanh chóng thối bi n ấ ế

trong mô Tuy nhiên nh ng đ c tính cóữ ặ

th tr nên h u d ng b i cây, IAAể ữ ụ

(cùng v i cytokinin) sau c m ng hìnhớ ả ứ

thành mơ s o s kích thích s t o ch i ho c phôi hàm lẹ ẽ ự ặ ượng c a mơủ

gi m d n IAA thả ầ ường s dung ph i h p v i ch t u hoà sinh trử ố ợ ấ ề ưởng khác đ kích thích s phát sinh hình thái tr c ti p (s t o r c a cành giâm in vitro)ể ự ự ế ự ễ ủ

và nuôi c y đ nh sinh trấ ỉ ưởng ch i Tuy nhiên, tuỳ theo m c đích thíồ ụ

nghi m mà ngệ ười ta có th s d ng h p ch t gi ng auxin khác để ụ ợ ấ ố ược t ng h pổ ợ

và có nh ng ho t đ ng h i khác v i auxin nh :ữ ộ

Tên ch tấ Vi t t tế ắ

Tr ngọ

lượng phân tử

Dung môi

Nhi t đ b o qu nệ ộ ả ả

D ngạ

b tộ

D ngạ

l ngỏ

3-Indoleacetic acid IAA 175.2 1N NaOH 0oC 0oC

3-Indolebutyric acid IBA 203.2 1N NaOH 2-8oC 0oC

α-Naphthaleneacetic acid NAA 186.2 1N NaOH - 2-8oC

2,4-Dichlorophenoxyacetic

acid 2,4-D 221.0 Water - 2-8

oC

2,4,5-Trichlorophenoxyacetic

acid 2,4,5-T 255.5 EtOH - 2-8

oC

p-Chlorophenoxyacetic acid 4-CPA 158.1 EtOH - 2-8oC

2-Methyl-4-chlorophenoxyacetic acid MPCA - - -

-β-Naphthyloxyacetic acid NOA 202.2 1N NaOH - 2-8oC

3,6-Dichloro-2-methoxybenzoic acid Dicamba 186.6 - -

-

4-Amino-3,5,6-trichloropicolinic acid Picloram 241.5 DMSO - 2-8

oC

Phenylacetic acid PAA 136.2 EtOH - 2-8oC

2,3,5-Triiodobenzoic acid TIBA 499.8 1N NaOH 0oC 0oC

So sánh qu t nhiên (bên trái) v iả ự

qu đả ược x lý b ng ch t kích thích tăngử ằ ấ

trưởng (bên ph i) ( nh: www.plant-ả Ả

2,4-D thường s d ng ph i h p v i cytokinin đ c m ng t o mô s o vàử ụ ố ợ ể ả ứ ẹ

huy n phù t bào s đề ế ẽ ược thay th b i IBA hay NAA đ kích thích s phátế ể ự

sinh hình thái IBA NAA lo i auxin thích h p nuôi c y ch i.ạ ợ ấ

2,4,5-T hi m đế ược s d ng nuôi c y mô th c v t, h u nh ch đử ụ ấ ự ậ ầ ỉ ược s d ng đ c m ng s t o mô s o s phát sinh gián ti p c a m t m mử ụ ể ả ứ ự ẹ ự ế ủ ộ ầ

nh Avena, Oryza, Panicum Heyser c ng s (1983) nh n th y ộ ự ậ ấ Triticum aestivum, m t s th t o độ ố ứ ược mô s o có kh sinh phơi v i 2,4-D, m t sẹ ả ộ ố

khác ch t o mô s o v i 2,4,5-T.ỉ ẹ

Dicamba thường có hi u qu s t o mơ s o có kh sinh phơi ệ ả ự ẹ ả

nhóm m t m m.ộ ầ

Picloram thường s d ng đ c m ng trì mơ s o ho c huy nử ụ ể ả ứ ẹ ặ ề

sinh phơi Picloram có hi u qu đ i v i biên đ ki u di truy n r ng h n Chệ ả ố ộ ể ề ộ ỉ

trong m t s r t trộ ố ấ ường h p cá bi t, lo i auxin đợ ệ ược dùng nuôi c y đ nhấ ỉ

sinh trưởng nuôi c y n t đon thân đấ ố ược dùng v i n ng đ r t th p (0.012 ộ ấ ấ ÷ 0.4 μM) ph i h p v i m t cytokinin.ố ợ ộ

1.2. Gibberellin 1.2.1 Ngu n g cồ ố

Gibberellin nhóm phytohormone th hai đứ ược phát hi n sau auxin Tệ

nh ng nghiên c u b nh lý “b nh lúa von”ữ ứ ệ ệ

do loài n m ký sinh lúa Gibberellaấ

fujikuroi (n m Fusarium moniliforme giaiấ

đo n dinh ưỡng) gây nên Năm 1926, nhà nghiên c u b nh lý th c v t Kurosawaứ ệ ự ậ

(Nh t B n) thành cơng thí nghi m gây “b nh von” nhân t o cho lúa vàậ ả ệ ệ

ngô

Yabuta (1934-1938) tách hai ch t dấ ưới d ng tinh th t n m lúa vonạ ể ấ

g i gibberellin A B nh ng ch a xác đ nh đọ ư ị ược b n ch t hóa h c c a chúng ả ấ ọ ủ

Năm 1955 hai nhóm nghiên c u c a Anhứ ủ

và M phát hi n axit gibberellic lúaỹ ệ

b b nh lúa von xác đ nh đị ệ ị ược cơng th

hóa h c c a Cọ ủ 19H22O6

Năm 1956, West, Phiney, Radley tách

được gibberellin t th c v t b c cao xác đ nh r ng phytohormone t nừ ự ậ ậ ị ằ

t i b ph n c a Hi n ngạ ộ ậ ủ ệ ười ta phát hi n 50 lo iệ

gibberellin ký hi u Aệ 1, A2, A3, A52 Trong gibberellin A3 (GA3) axit

gibberellic có tác d ng sinh lý m nh nh t Ngụ ấ ười ta tìm gibberellin nhi uở ề

1.2.2 Sinh t ng h p ổ ợ

Gibberelin nh ng terpenoid, đữ ược c u t o t đ n v isopren (Cấ ị 5):

CH2=C(CH3)-CH=CH2 Các đ n v nhi u b bi n đ i phân t gibberelin.ơ ị ề ị ế ổ

Theo lý thuy t, gibberelin có 20C, nh ng nhi u ch t ch 19C (do m t –CHế ề ấ ỉ ộ

b oxi hoá thành –COOH, nhóm đị ược kh carboxyl).ử

Acid mevalonic (C6), có ngu n g c t acetyl CoA đồ ố ường hô h p, làấ

ch t kh i đ u c a sinh t ng h p terpenoid T acid mevalonic, isoprenấ ầ ủ ổ ợ

được thành l p k t h p qua nhi u giai đo n đ cho kauren (Cậ ế ợ ề ể 20), s nả

ph m chuyên bi t đ u tiên đẩ ệ ầ ường sinh t ng h p giberelin M i ch t cóổ ợ ọ ấ

ho t tính giberelin đ u có nhân giberelan, kh i đ u GAạ ề ầ 12-aldehyd

Tóm l i, giai đo n c a đạ ủ ường sinh t ng h p gibberelin là:ổ ợ

Acetil CoA  acid mevalonic  Kauren  GA12-aldehid  GA  …Trong số

các gibberelin, GA1 ch t kích thích s kéo dài thân th c v t GAấ ự ự ậ g p ặ

th c v t, nh ng ch t có ho t tính sinh tr c nghi m, đự ậ ấ ắ ệ ược xem

Gibberellin t ng h p phôi sinh trổ ợ ưởng, c quanơ

đang sinh trưởng khác nh non, r non, qu non t bào đư ễ ả ế ược t ngổ

h p m nh l c l p Gibberellin v n chuy n không phân c c, có th hợ ụ ậ ể ự ể ướng ng n họ ướng g c tùy n i s d ng Gibberellin đố ụ ược v n chuy n h th ngậ ể ệ ố

m ch d n v i v n t c t 5- 25 mm 12 gi Gibberellin t nạ ẫ ậ ố

t i d ng t d ng liên k t nh auxin, chúng có th liên k t v i glucose vàạ ự ế ể ế

protêin

Gibberelin liên k t v i ch t đế ấ ường: nhi u gibberelin-glycosid đề ược tìm th y th c v t, nh t h t Khi gibberelin đấ ự ậ ấ ộ ược áp d ng vào th cụ ự

v t, m t ph n gibberelin thậ ộ ầ ường b glycosyl hoá; ngị ược l i, gibberelin-glycosid cóạ

th để ược đ i thành gibberelin t do.ổ ự

1.2.3 Tính ch t sinh lý c a gibberelin ấ ủ

 S kéo dài t bàoự ế

Gibberelin ki m soát hể ướng đ t vi s i celluloz ( v a m i đặ ợ ược t ng h pổ ợ

nh celluloz synthetaz) vách t bào, hờ ế ướng đ t l i hặ ướng đ t c a cácặ ủ

vi ng ngo i vi t bào quy t đ nh Gibberelin c m ng s đ t vi ng theoố ế ế ị ả ứ ự ặ ố

hướng ngang nhi u ki u t bào ( k c t bào mà gibberelin khơng kích thíchở ề ể ế ể ả ế

s kéo dài), nhiên s ph i h p ho t đ ng gi a gibberelin auxin s đ tự ự ố ợ ộ ữ ự ặ

các vi ng ch a đố ược bi t.ế

Gibberelin h th p n ng đ Caạ ấ ộ 2+ trong vách ( có l b ng cách kích thích sẽ ằ ự

h p thu ion vào t bào), giúp s kéo dãn vách, Caấ ế ự 2+ c n sả ự

kéo dãn vách dicot (không c n monocot) Trong ho t đ ng này, vách t bàoở ả ộ ế

không b acid hoá b i giberelin ( khác v i ho t đ ng nhanh c a auxin).ị ộ ủ

Gibberelin c n ho t đ ng c a peroxidaz vách t bào, làm ch mả ộ ủ ế ậ

s hoá c ng c a vách, hi n tự ứ ủ ệ ượng s t o lignin dự ưới tác d ng c a cácụ ủ

peroxidaz

 S kéo dài c a thânự ủ

Hi u qu sinh lý rõ r t nh t c a gibberellin kích thích m nh m s sinhệ ả ệ ấ ủ ẽ ự

trưởng kéo dài c a thân, s vủ ự ươn dài c a lóng Hi u qu có đủ ệ ả ược c aủ

gibberellin kích thích m nh lên pha giãn c a t bào theo chi u d c Vì v y x lýạ ủ ế ề ọ ậ

sinh kh i c a Dố ủ ưới tác đ ng c a gibberellin làm cho thân tăng chi u caoộ ủ ề

r t m nh (đ u xanh, đ u tấ ậ ậ ương thành dây leo, đay cao g p 2-3 l n) Nó khơngấ ầ

nh ng kích thích s sinh trữ ự ưởng mà thúc đ y s phân chia t bào.ẩ ự ế  S kéo dài lóng tăng trự ưởng lá

Kích thích s kéo dài lóng, v a s kéo dài v a s phân chia t bàoự ự ự ế

thân, đ c tính n i b t c a gibberelin Gibberelin kích thích m nh s phân chia tặ ổ ậ ủ ự ế

bào nhu mơ v bi u bì X lý gibberelin làm tăng su t mía đỏ ể ấ ường (do kích thích s kéo dài lóng).ự

Giberelin li u cao (hay ph i h p v i citokinin) kích thích m nh s tăngề ố ợ ự

trưởng (di n tích có th g p đơi bình thệ ể ấ ường nh Trèfle, Radis) Trên y nư ế

m ch hay di p tiêu lúa, giberelin ch có vai trị làm tăng hi u ng auxin.ạ ệ ỉ ệ ứ  S n y m m, n y ch iự ả ầ ả ồ

Gibberellin kích thích s n y m m, n y ch i c a m m ng , c a h t vàự ả ầ ả ủ ầ ủ ủ

c , có tác d ng vi c phá b tr ng thái ng ngh c a chúng Hàmủ ụ ệ ỏ ủ ỉ ủ

lượng gibberellin thường tăng lên lúc ch i cây, c , hành h t th i kỳ ngh , lúcồ ủ ế ỉ

h t n y m m.Trong trạ ả ầ ường h p c a gibberellin kích thích s t ng h p c a cácợ ủ ự ổ ợ ủ

enzyme amilaza enzyme thu phân khác nh protease, photphatase vàỷ

làm tăng ho t tính c a enzyme này, v y mà xúc ti n trình phân h y tinhạ ủ ậ ế ủ

b t thành độ ường nh phân h y polime thành monome khác, t o u ki nư ủ ề ệ

v nguyên li u lề ệ ượng cho trình n y m m Trên c s đó, n u x lýả ầ ế

gibberellin ngo i sinh có th phá b tr ng thái ng ngh c a h t, c , hànhạ ể ỏ ủ ỉ ủ ủ

k c tr ng thái ngh sâu ể ả ỉ  S hoa, quự ả

Trong nhi u trề ường h p c a gibberellin kích thích s hoa rõ r t nhợ ủ ự ệ Ả

hưởng đ c tr ng c a s hoa c a gibberellin kích thích s sinh trặ ủ ự ủ ự ưởng kéo dài nhanh chóng c a c m hoa Gibberellin kích thích ngày dài hoa uủ ụ ề

ki n ngày ng n (Lang, 1956) ệ ắ

Gibberellin nh ưởng đ n s phân hóa gi i tính c a hoa, c ch s phátế ự ủ ứ ế ự

Gibberellin có tác d ng gi ng auxin làm tăng kích thụ ố ước c a qu t oủ ả

qu không h t Hi u qu rõ r t ph i h p tác d ng v i auxin ả ệ ả ệ ố ợ ụ

1.2.4 Các ch t kháng-gibberelinấ

Vài ch t làm ch m tăng trấ ậ ưởng, dùng đ t o lùn, ch t kháng-ể ấ

gibberelin Thí d : CCC (Chlorocholine chloride, tr ng lụ ọ ượng phân t : 158.1), Amo-ử

1618 phosfon c n s t ng h p kauren; paclobutrazol ( tên thả ự ổ ợ ương m i: Bonzi)ạ

c n giai đo n sau kauren, Acid abcisic không c n chuyên bi t s t ng h pả ả ệ ự ổ ợ

gibberelin, nh ng ho t đ ng đ i ngh ch v i gibberelin.ư ộ ố ị

1.3 Cytokinin 1.3.1 Ngu n g cồ ố

Vi c phát hi n cytokinin g n li n v i k thu t nuôi mô t bào th c v t.ệ ệ ắ ề ỹ ậ ế ự ậ

Năm 1955 Miller Skoog phát hi n chi t xu t t tinh d ch cá thu m t h p ch tệ ế ấ ị ộ ợ ấ

có kh kích thích s phân chia t bào r t m nh m nuôi c y mô g i làả ự ế ấ ẽ ấ ọ

kinetin (6-furfurryl-aminopurin: C10H9N5O)

Letham Miller (1963) l n đ u tiên tách đầ ầ ược cytokinin t nhiên d ngự

k t tinh t h t ngô g i zeatin có ho t tính tế ọ ương t kinetin Sau ngự ười ta phát hi n cytokinin có t t c lo i th c v t khác m t nhómệ ấ ả ự ậ ộ

phytohormone quan tr ng Trong lo i cytokinin lo i sau làọ ạ

ph bi n nh t: Kinetin (6- furfuryl- aminopurin), 6-benzin- aminopurin zeatin tổ ế ấ ự

nhiên

Nước d a (phôi nhũ l ng) t lâu đừ ỏ ược dùng nuôi c y (Van Overbeek etấ

al., 1941) Môi trường ch a auxin 10-20% nứ ước d a giúp s phân chia c a từ ự ủ ế

bào thân phân hoá (s t o mơ s o) Ngự ẹ ười ta tìm cách xác đ nh b n ch t hoáị ả ấ

h c c a ch t có ủ ấ ước d a, nh ng ph i sau s khám phá cytokinin vài năm,ừ ả ự

nước d a m i đừ ược ch ng minh ch a zeatin (Letham, 1974)ứ ứ

Sau zeatin, h n 30 cytokinin khác ược cô l p Ngày nay, ngậ ười ta g iọ

cytokinin đ ch m t nhóm ch t thiên nhiên hay nhân t o, có đ c tính sinh lý gi ngể ỉ ộ ấ ặ ố

nước d a hay kinetin.ừ

Zeatin t d ng trans ph n l n th c v t, m c dù c d ng cis vàự ầ ự ậ ặ ả

trans đ u có ho t tính c a cytokinin Nhi u ch t t ng h p có ho t tính cytokini,ề ủ ề ấ ổ ợ

chúng đ u aminopurin đề ược thay th v trí 6, thí d benzylaminopurinế ị ụ

(benzyl adenin, vi t t t BAP hay BA) ch t đế ắ ấ ược dùng nông nghi p Ngo iệ

l , vài d n xu t diphenilurê có ho t tính cytokinin nh ng y u.ệ ẫ ấ ế

Chu i ngang c a cytokinin thiên nhiên có liên h v m t hoá h c v i caoỗ ủ ệ ề ặ ọ

su, carotenoid, gibberelin, axit abcisic, vài h p ch t b o v th c v t g i làợ ấ ả ệ ự ậ ọ

phytoalexin T t c h p ch t này, m t ph n, đấ ả ợ ấ ộ ầ ược thành l p b i đ nậ

v isopren có ngu n g c t ti n ch t acid mevalonic th c v t, cytokinin synthazị ố ề ấ Ở ự ậ

là enzym xúc tác s liên k t gi a chu i bên adenosin monophosphat (AMP).ự ế ữ ỗ

Mô phân sinh ng n r n i t ng h p ch y u cytokinin t cho c cọ ễ ổ ợ ủ ế ự ả

th th c v t T r , cytokinin di chuy n m ch m c đ t i ch i Tuy nhiên, cácể ự ậ ễ ể ộ ể

ch i ( cà chua) phôi n i t ng h p cytokinin.ồ ổ ợ

Khác v i mô phân sinh ng n ch i, phôi b tách kh i v n ti p t c tăngớ ọ ị ỏ ẫ ế ụ

trưởng phát tri n bình thể ường môi trường thi u hormon Ngế ười ta không bi tế

kh t ng h p cytokinin) dùng cytokinin hi n di n hàm lả ổ ợ ệ ệ ượng cao phôi nhũ

Phân t tRNA (tham gia s t ng h p protein cytosol hay di pử ự ổ ợ ệ

l p) không ch ch a nucleotid t o nên m i RNA, mà cịn vài nucleotid khơng bìnhạ ỉ ứ ọ

thường v i baz b bi n đ i Vài baz ho t đ ng nh cytokinin tRNA ị ế ổ ộ ị

thu gi i (theo đỷ ả ường enzym troong t bào) Nh v y, tRNA c a th c v t (vàế ậ ủ ự ậ

h u nh c a m i sinh v t t vi khu n đ n ngầ ủ ọ ậ ẩ ế ười) ch a zeatin, m c dù d ngứ ặ

đ ng phân cis thay trans nh cytokinin t do.ồ ự 1.3.3 Các lo i cytokininạ

 Các lo i cytokinin t nhiên: ngày nay, ngạ ự ười ta cho r ng kinetin không ph iằ ả

là ch t t nhiên mà đấ ự ược t o thành s tái s p x p l i c u trúc c a m t ch tạ ự ắ ế ấ ủ ộ ấ

khác (Hecht, 1980), có nh t hai lo i cytokinin t nhiên có c u trúc tấ ự ấ ương t nhự

c u trúc c a kinetin đấ ủ ược xác đ nh, nhg ng h p ch t t hay nh ng h pị ữ ợ ấ ự ữ ợ

ch t có g n v i nhóm glucoside ho c riboside (Entsch c ng s , 1980) Hai lo iấ ắ ặ ộ ự

cytokinin thường s d ng nuôi c y mô là:ử ụ ấ

Zeatin: 4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylaminopurine, ho c 6-(4-hydro-3-ặ

methylbut-2-enyl)-aminopurine ho c 2-methyl-4(-1H-purine-6-ylamino)-2-buten-1-ol)ặ

2-iP (IPA): N6-(2-isopentyl)adenine ho c 6-(3-methyl-2-butenylamino)purine.ặ

Dihydrozeatin: 6-(-hydroxy=3=methyl-trans-2-butenyl)aminopurine

 Các lo i cytokinin t ng h p: lo i cytokinie t nhiên nh 2-iP zeatin ítạ ổ ợ ự

được s d ng thí nghi m giá thành cao M t s h p ch t t ng h pử ụ ệ ộ ố ợ ấ ổ ợ

thu c nhóm cytokinin thộ ường s d ng cơng tác nuôi c y là:ử ụ ấ

BAP (BA): 6-benzylaminopurine ho c benzyladenine ặ

TDZ: 1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl)

 Tr ng lọ ượng phân t c a m t s cytokinin:ử ủ ộ ố

Tên ch tấ Vi tế

t tắ

Tr ngọ

lượng phân tử

Dung môi

Nhi t đ b o qu nệ ộ ả ả

D ngạ

b tộ

D ngạ

l ngỏ

Adenine ADE 135.1 1.0 HCI - 2-8oC

6-Benzylaminopurine BAP 225.3 1N NaOH - 2-8oC

6-(3-methyl-2-butenylamino)purine 2-iP 203.2 1N NaOH

oC 0oC

Kinetin KIN 215.2 1N NaOH 0oC 0oC

1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl) TDZ 220.2 DMSO - 2-8oC

1,3-Diphenylurea DPU 212.3 DMSO - 2-8oC

1.3.4 Tính ch t sinh lý c a cytokininấ ủ

Tính ch tấ đ c tr ng c a xytokinin kích thích s phân chia t bào m nh m ặ ủ ự ế ẽ

Vì v y ngậ ười ta xem chúng nh ch t ho t hóa s phân chia t bào, nguyênư ấ ự ế

nhân xytokinin ho t hóa m nh m trình t ng h p axit nucleic proteinạ ẽ ổ ợ

d n đ n kích s phân chia t bào ẫ ế ự ế

Cytokinin nh ưởng rõ r t lên s hình thành phân hóa c quan c a th cệ ự ủ ự

v t, đ c bi t s phân hóa ch i Ngậ ặ ệ ự ười ta ch ng minh r ng s cân b ng gi aứ ằ ự ằ ữ

t l auxin (phân hóa r ) Cytokinin (phân hóa ch i) có ý nghĩa r t quy t đ nhỷ ệ ễ ấ ế ị

trong trình phát sinh hình thái c a mô nuôi c y in vitro nh câyủ ấ

nguyên v n N u t l auxin cao h n cytokinin kích thích s r , t lẹ ế ỷ ệ ự ễ ỷ ệ

cytokinin cao h n auxin kích thích ch i Ð tăng h s nhân gi ng, ngơ ể ệ ố ố ười ta thường tăng n ng đ cytokinin môi trồ ộ ường nuôi c y giai đo n t o ch i ấ ạ Ở

trong r c quan t ng h p cytokinin ch y u nên r phát tri n m nh hìnhễ ổ ợ ủ ế ễ ể

thành nhi u cytokinin kích thích ch i m t đ t hình thành nhi u ề ặ ấ ề

Cytokinin kìm hãm q trình già hóa c a c quan c a nguyên v n.ủ ủ ẹ

N u nh tách r i đế ược x lý cytokinin trì đử ược hàm lượng protein chlorophin th i gian lâu h n t n t i màu xanh lâu h n Hi u qu kìmờ ơ ệ ả

hãm s già hóa, kéo dài tu i th c a c quan có th ch ng minh cành dâmự ổ ọ ủ ể ứ

ra r r t ng h p cytokinin n i sinh kéo dài th i gian s ng c a lâu h n.ễ ễ ổ ợ ộ ố ủ

Hàm lượng cytokinin nhi u làm cho xanh lâu tăng trình v n chuy nề ậ ể

ch t dinh dấ ưỡng v nuôi Trên nguyên v n b r sinh trề ẹ ộ ễ ưởng t t làmố

cho tr sinh trẻ ưởng m nh, n u b r b t n thạ ế ộ ễ ị ổ ương c quan m t đ tơ ặ ấ

chóng già

Cytokinin m t s trộ ố ường h p nh hợ ả ưởng lên s n y m m c a h t vàự ả ầ ủ

c a c Vì v y n u x lý cytokinin có th phá b tr ng thái ng ngh c a h t, c vàủ ủ ậ ế ể ỏ ủ ỉ ủ ủ

Ngồi cytokinin cịn có m i quan h tố ệ ương tác v i auxin, cytokinin làm y uớ ế

hi n tệ ượng u th ng n, làm phân cành nhi u Cytokinin nh hư ế ọ ề ả ưởng lên trình trao đ i ch t nh trình t ng h p axit nucleic, protein, chlorophin vìổ ấ ổ ợ

v y nh hậ ả ưởng đ n trình sinh lý c a ế ủ

II. Các ch t c ch sinh trấ ứ ế ưởng th c v t:ự ậ

Quá trình sinh trưởng phát tri n c a để ủ ược đ m b o b i hai tác nhân cóả ả

tác d ng sinh lý đ i l p tác nhân kích thích tác nhân c ch S cânụ ố ậ ứ ế ự

b ng gi a ch t kích thích sinh trằ ữ ấ ưởng ch t c ch sinh trấ ứ ế ưởng có ý nghĩa quan tr ng vi c u hoà s sinh trọ ệ ề ự ưởng, phát tri n c a L n đ uể ủ ầ ầ

tiên Lucuyn (Luckwil, 1952) tách auxin ch t c ch sinh trấ ứ ế ưởng b ngằ

phương pháp s c ký gi y Ngày ngắ ấ ười ta phát hi n nhi u ch t cệ ề ấ ứ

ch sinh trế ưởng hình thành g i ch t c ch sinhọ ấ ứ ế

trưởng t nhiên Các ch t c ch sinh trự ấ ứ ế ưởng t nhiên phân b r ng r i cácự ổ ộ ả

b ph n c a Ngộ ậ ủ ười ta phát hi n chúng không nh ng c quan dinhệ ữ

dưỡng nh thân, lá, ch i, r mà c quan sinh s n nh h t, c , qu ễ ả ủ ả

đ c bi t c quan tr ng thái ng ngh ặ ệ ủ ỉ

Ð c tính chung c a ch t c ch sinh trặ ủ ấ ứ ế ưởng t nhiên tích lũy nhi uự ề

trong mơ, c quan th i kỳ ng ngh c ch s l n lên c a t bào, ủ ỉ Ứ ế ự ủ ế ứ

ch s n y m m c a h t, s sinh trế ự ẩ ầ ủ ự ưởng c a ch i Kìm hãm s ho t đ ng c a cácủ ự ộ ủ

ch t kích thích sinh trấ ưởng

Căn c vào b n ch t hóa h c tác d ng sinh lý ngứ ả ấ ọ ụ ười ta chia ch t cấ ứ

ch sinh trế ưởng t nhiên thành ba nhóm: Nhóm ch t có b n ch t tecpenơit màự ấ ả ấ

đ i di n axit absxisic (AAB), etylen nhóm ch t có b n ch t phênol.ạ ệ ấ ả ấ

II.1 Axit abscisic (ABA) 2.1.1 S phát hi nự ệ

Năm 1961, hai nhà khoa h c ngọ ười M Liu Carn tách đỹ ược m t ch tộ ấ

dưới d ng tinh th t qu già x lý cho cu ng non gây raạ ể ả ố

Năm 1963, Chkuma Eddicott tách m t ch t t già đ u ng aộ ấ ậ ự

và đ t tên Abscisic II Vào th i gian Wareing c ng s táchặ ộ ự

được m t ch t c chộ ấ ứ ế có ch i đangồ

ng đ t tên làủ ặ “Ðômin” Năm 1966, dùng

phương pháp quang ph phân c c xác đ nhổ ự ị

được b n ch t hoá h ấ ọ c a ch t c ch này.ủ ấ ứ ế

Năm 1967, h i nghộ ị khoa h c qu c t đ tọ ố ế ặ

tên cho ch t c chấ ứ ế sinh trưởng axit

abscisic (AAB) có cơng th c hố h c Cứ ọ 15H20O4

2.1.2 Con đường sinh t ng h p s phân ph i t bàoổ ợ ự ố ế

Acid abscisic m t sesquiterpen (3 đ n v isopren) S nghiên c u cácộ ị ự ứ

Cercospora (n m ti t nh ng lấ ế ữ ượng l n acid abcisic vào môi trớ ường nuôi c y) choấ

th y, gi ng gibberelin (cũng h p ch t terpen), s t ng h p acid abscisic b t đ uấ ố ợ ấ ự ổ ợ ắ ầ

t mevalonat, qua ch t trung gian IPP (isopentenilpyrophsphat), DMAPPừ ấ

(dimetilalilpyrophosphat), farnesilpyrophosphat (sesquiterpen C15) Tuy nhiên,

th c v t b c cao, mevalonat-ự ậ ậ 14C gia nh p r t vào acid abscisic, đậ ấ ường sinh

t ng h p acid abcisic th t s qua carotenoid (violaxantin hay neoxantin) Sổ ợ ậ ự ự

Con đường sinh t ng h p acid abscisic gián ti p qua carotenoid đổ ợ ế ược xác nh n qua s ki n: s t ng h p carotenoidx y đ ng th i v i s gia tăng hàmậ ự ệ ự ổ ợ ả ự

lượng acid abcisic mô: vài đ t bi n (b p, cà chua, đ i m ch, ộ ế ắ ạ Arabidopsis), xáo tr n sinh t ng h p carotenoid d n t i s gi m hàm lộ ổ ợ ẫ ự ả ượng acid abcisic

Acid abscisic m t acid y u, vộ ế ượt qua màng t bào d dàng d ng trungế ễ

tính (g n proton) AAB hi n di n 70% di p l p,15% cytosol, 10% trongắ ệ ệ ệ

không bào 5% apoplast D ng liên k t v i glucoz ch g p không bào.ạ ế ỉ ặ

m c bi u bì, acid abscisic đ c th y ch y u t bào khí kh u

Ở ứ ể ượ ấ ủ ế ế ẩ

2.1.3 Tính ch t sinh lý c a acid abscisicấ ủ

Axit absisic kích thích s xu t hi n r i ph n cu ng, u ch nh s r ng c aự ấ ệ ầ ố ề ỉ ự ụ ủ

các c quan c a cây, v y b ph n già s p r ng ch a nhi u axit absisic.ơ ủ ậ ộ ậ ắ ụ ứ ề

Trong c quan ng ngh , hàm lơ ủ ỉ ượng axit absisic tăng g p 10 l n soấ ầ

v i th i kỳ sinh trớ ưởng S ng ngh kéo dài cho đ n hàm lự ủ ỉ ế ượng axit absisic c quan ng ngh gi m đ n m c t i thi u Do v y t tr ng thái ng nghơ ủ ỉ ả ế ứ ố ể ậ ủ ỉ

chuy n sang tr ng thái n y m m có s bi n đ i t l gi a axit absisic vàể ả ầ ự ế ổ ỷ ệ ữ

Axit absisic có ch c u ch nhứ ề ỉ

s đóng m c a khí kh ng X lý axitự ủ ổ

absisic ngo i sinh cho làm khí kh ngạ ổ

đóng l i nhanh chóng, v y mà làmạ ậ

gi m s thoát h i nả ự ước c a Ch củ ứ

năng u n s đóng m khí kh ngề ể ự ổ

có liên quan đ n s v n đ ng nhanhế ự ậ ộ

chóng c a ion Kủ + Axit absisic gây cho tế

bào đóng t o nên “l th ng” Kạ ỗ ủ +, m t s cấ ứ

trương khí kh ng đóng l i X lý axit absixic ngo i sinh làm khí kh ng đóng l iổ ổ

đ h n ch s thoát h i nể ế ự ước qua khí kh ng, gi m s m t nổ ả ự ấ ước c a ủ

Axit absisic xem m t hormone c a “Stress” g p u ki nộ ủ ặ ề ệ

ngo i c nh b t l i hàm lạ ả ấ ợ ượng c a tăng lên tăng tính ch ng ch u c a cây.ủ ố ị ủ

Ví d g p h n hàm lụ ặ ượng axit absixic tăng nhanh làm khí kh ng đóngổ

l i làm gi m s thoát h i nạ ả ự ước c a Ðây m t hình th c thích nghi c a câyủ ộ ứ ủ

trong u ki n khô h n ề ệ

Axit absisic xem nh m t hormone c a s già hóa, m c đ giàư ộ ủ ự ứ ộ

hóa c a c quan g n li n v i s tăng lủ ắ ề ự ượng axit absisic Trong chu kỳ s ng, th iố

kỳ b t đ u hoa t o qu , h t, c hàm lắ ầ ả ủ ượng axit absisic tăng lên cho đ nế

giai đo n cu i Vì v y, sau hoa mau già rút ng n chu kỳ s ngạ ố ậ ắ ố

c a ủ

Axit absisic c ch s t ng h p axit nucleic t bào, c ch trìnhứ ế ự ổ ợ ế ứ ế

t ng h p protein, t nh hổ ợ ả ưởng đ n trình sinh trế ưởng phát tri n c a cây,ể ủ

làm mau già rút ng n chu kỳ s ng.ắ ố

II.2 Etylen

II.2.1 S phát hi nự ệ

Etylen m t ch t khí đ n gi n kích thích s chín c a qu Năm 1917, khiộ ấ ả ự ủ ả

nhi u nghiên c u kh ng đ nh đề ứ ẳ ị ược s n xu t m t s nguyên li u th c v t,ả ấ ộ ố ệ ự ậ

đ c bi t th t qu ặ ệ ị ả

Năm 1935, Crocker m t s c ng s ngộ ố ộ ự ười M cho r ng etylen hormoneỹ ằ

c a s chín Sau b ng phủ ự ằ ương pháp phân tích c c nh y đự ược phát hi nệ

ra etylen có t t c mô c a m t s n ph m t nhiên c a trìnhấ ả ủ ộ ả ẩ ự ủ

trao đ i ch t cây.ổ ấ

II.2.2 Con đường sinh t ng h p ổ ợ

Con đường sinh t ng h p etylen kh i s t metionin, ch t thổ ợ ự ấ ường d ngở

ho t đ ng SAM (S-adenoslmetionin), qua ACC (acid 1-amino-cyclopropan-1-ạ ộ

carboxylic, ti n ch t trề ấ ước etylen

AVG (aminoethoxyvinylglicin) AOA (aminooxiacetic acid) c n s đ i SAMả ự ổ

thành ACC Cobalt c n bả ước sau ACC thành etylen Ag+ (AgNO

3 hay

thiosulfat Ag) c n m nh ho t đ ng c a etylen, theo cách r t chuyên bi t (các ionả ạ ộ ủ ấ ệ

khác khơng có hi u ng này) D u hi u qu h n Agệ ứ ầ ệ ả +, CO

2 n ng đ cao (5-ở ộ

10%) c n nhi u ho t đ ng c a etylen (hi u ng c a COả ề ộ ủ ệ ứ ủ áp d ng đ giụ ể ữ

Auxin cytokinin kích thích s s n xu t etylen b ng cách kích thích s thànhự ả ấ ằ ự

l p ACC (vài hi u ng c a auxingián ti p qua etylen: r ng lá, hoa th m).ậ ệ ứ ủ ế ụ

Acid abcisic c n s thành l p ACC.ả ự ậ

II.2.3 Vai trò c a etylenủ

Etylen có tác d ng làm qu mau chín Nhi u nghiên c u ch ng minhụ ả ề ứ ứ

etylen gây nên hai hi u qu sinh hóa q trình chín c a q a: Gây nên sệ ả ủ ủ ự

bi n đ i tính th m c a màng t bào th t qu , d n đ n s gi i phóng cácế ổ ấ ủ ế ị ả ẫ ế ự ả

enzyme v n tách r i màng ngăn cách, có u ki n ti p xúc d dàng gây nênố ề ệ ế ễ

nh ng ph n ng có liên quan đ n q trình chín nh enzyme hô h p, enzyme bi nữ ả ứ ế ấ ế

đ i đ chua, đ m m c a qu M t khác etylen có nh hổ ộ ộ ề ủ ả ặ ả ưởng ho t hóa lên sạ ự

t ng h p enzyme m i gây nh ng bi n đ i q trình chín Etylen làổ ợ ữ ế ổ

hormone xúc ti n s chín qu , đế ự ả ược s n sinh m nh qúa trình chín rútả

ng n th i gian chín c a qu ắ ủ ả

Etylen tương tác v i axit absixic gây s r ng c a lá, hoa, q a Etylenớ ự ụ ủ ủ

ho t hóa s hình thành t bào t ng r i cu ng c a b ph n b ng cách kíchạ ự ế ầ ố ủ ộ ậ ằ

thích s t ng h p enzyme phân h y thành t bào (xenlulase) ki m tra ổ ợ ủ ế ể ự

gi i phóng cenlulose c a thành t bào Etylen có tác d ng sinh lý đ i kháng v iả ủ ế ụ ố

auxin, v y s r ng c a c quan ph thu c vào t l auxin/etylen N u t lậ ự ụ ủ ụ ộ ỷ ệ ế ỷ ệ

này cao ngăn ng a s r ng, cịn t l th p ngừ ự ụ ỷ ệ ấ ượ ạc l i

Etylen kích thích s hoa c a m t s th c v t, n u x lý etylen ho c cácự ủ ộ ố ự ậ ế ặ

ch t có b n ch t tấ ả ấ ương t nh etylen (axetylen) có tác d ng kích thích d a, xồi raự ụ ứ

hoa trái v , tăng thêm m t v thu ho ch ụ ộ ụ

Etylen có tác d ng đ i kháng v i auxin Trong t bào b ph n c a cây,ụ ố ế ộ ậ ủ

n u t l auxin/etylen cao s làm cho b ph n sinh trế ỷ ệ ẽ ộ ậ ưởng t t, lâu già.ố

Etylen nh ưởng đ n s phân hóa r b t đ nh c a cành giâm, cành chi t.ế ự ễ ấ ị ủ ế

X lý etylen k t h p v i auxin cho hi u qu cao h n vi c x lý auxin riêng r ế ợ ệ ả ệ ẽ

Etylen gây hi u qu sinh lý lên nhi u trình sinh lý khác nh gâyệ ả ề

nên tính hướng c a cây, c ch s sinh trủ ứ ế ự ưởng c a ch i bên, xúc ti n s v nủ ế ự ậ

2.3 Nhóm ch t có b n ch t phenolấ ả ấ

Các h p ch t có b n ch t phenol s n ph m trao đ i ch t, có tácợ ấ ả ấ ả ẩ ổ ấ

d ng c ch trình trao đ i ch t c ch s sinh trụ ứ ế ổ ấ ứ ế ự ưởng c a Trong câyủ

chúng thường d ng liên k t v i gluxit t o nên glucozit làm m t tác d ng cở ế ấ ụ ứ

ch c a Khi tr ng thái t chúng có tác d ng c ch trình trao đ iế ủ ự ụ ứ ế ổ

ch t ấ

Nhóm ch t có b n ch t phenol bao g m r t nhi u ch t khác Cácấ ả ấ ấ ề ấ

đ i di n c a nhóm g m ch t nhạ ệ ủ ấ ư: acid jasmonic, acid salisilic, brassinosteroid polyamin có vai trị s truy n m t d u hi u bên ngoàiự ề ộ ấ ệ

(stress, v t ương, sinh v t ký sinh) Tuy nhiên, s hi u bi t v ch t nhậ ự ể ế ề ấ

hormon tăng trưởng th c v t khác r i r c, ch a đ y đ ự ậ ầ ủ

Vai trò sinh lý ch y u c a h p ch t có b n ch t phenol : ủ ế ủ ợ ấ ả ấ ho tạ

do kìm hãm s giãn c a t bào c ch s sinh trự ủ ế ứ ế ự ưởng c a c quan bủ ộ

ph n cây; Xúc ti n hình thành lignin làm t bào hóa g nhanh Cùng v i axitậ ế ế ỗ

abcisic ch t có b n ch t phenol nh hấ ả ấ ả ưởng đ n s ng ngh c a cây, c chế ự ủ ỉ ủ ứ ế

s n y ch i c a Tuy nhiên, vai trị kìm hãm c a chúng đ i v i s sinh trự ả ủ ủ ố ự ưởng c a khơng có ý nghĩa quy t đ nh ủ ế ị

III M t s nguyên t c s d ng ch t u hoà tăng trộ ố ắ ử ụ ấ ề ưởng th c v t: ự ậ

Hi n lĩnh v c hóa h c nơng nghi p, vi c s d ng ch t u hòaệ ự ọ ệ ệ ụ ấ ề

sinh trưởng tr ng tr t phát tri n m nh m v i nh ng m c đích khácồ ọ ể ẽ ữ ụ

nhau Các ch t u hòa sinh trấ ề ưởng c a th c v t ngày đủ ự ậ ược sử

d ng r ng rãi tr ng tr t nh m t phụ ộ ọ ộ ương ti n u ch nh hóa h c quanệ ề ỉ ọ

tr ng đ i v i s sinh trọ ố ự ưởng, phát tri n c a nh m tăng su t c a câyể ủ ằ ấ ủ

tr ng, nâng cao hi u qu lao đ ng, ti t ki m công s c th i gian canh tác ệ ả ộ ế ệ ứ

Khi s d ng ch t u hòa sinh trử ụ ấ ề ưởng tr ng tr t c n l u ý cácồ ọ ầ

nguyên t c sau ắ

3.1. N ng đ s d ngồ ộ ử ụ : Hi u qu tác d ng c a ch t u hòa sinhệ ả ụ ủ ấ ề

trưởng ph thu c vào n ng đ N u s d ng đ kích thích dùng n ng đ th p,ụ ộ ộ ế ụ ể ộ ấ

n u dùng đ c ch sinh trế ể ứ ế ưởng ho c di t tr c s d ng n ng đ cao M tặ ệ ỏ ụ ộ ặ

khác b ph n khác tu i c a khác c m ng v i ch t uộ ậ ổ ủ ả ứ ấ ề

hòa sinh trưởng khơng gi ng nhau, r ch i có c m ng m nh v i auxin h nố ễ ả ứ

thân Cây non có c m ng m nh h n già Vì v y mu n s d ng ch tả ứ ậ ố ụ ấ

đi u hịa sinh trề ưởng có hi u qu c n ph i xác đ nh t ng lo i tr ng, th i kỳệ ả ầ ả ị

3.2. Nguyên t c ph i h pắ ố ợ : Khi s d ng ch t u hòa sinh trử ụ ấ ề ưởng ph iả

th a mãn đỏ ược u ki n sinh thái y u t dinh dề ệ ế ố ưỡng cho Vì ch tấ u hòa sinh trề ưởng làm tăng cường trình trao đ i ch tmà khơngổ ấ

tham gia tr c ti p vào trao đ i ch t, nên khơng th dùng ch t đ thay thự ế ổ ấ ể ấ ể ế

ch t dinh dấ ưỡng Vì v y, mu n s d ng ch t u hòa sinh trậ ố ụ ấ ề ưởng có hi u qu caoệ ả

c n ph i xác đ nh th i v vùng tr ng thích h p đ có u ki n sinh tháiầ ả ị ụ ợ ể ề ệ

phù h p nh y u t nhi t đ , ánh sáng , đ m Ð ng th i c n đáp ng đ y đợ ế ố ệ ộ ộ ẩ ầ ứ ầ ủ

nước phân bón cho tr ng Cũng xu t phát t ngồ ấ ười ta s d ng bi n phápử ụ ệ

phun h n h p ch t u hòa sinh trỗ ợ ấ ề ưởng nguyên t khoáng đa lố ượng vi lượng nh m tăng su t m t s lo i tr ng Nh v y rõ ràng gi a cácằ ấ ộ ố ậ ữ

ch t u hòa sinh trấ ề ưởng phân bón có m i quan h khăng khít Phân bón làmố ệ

tăng cường hi u qu kích thích c a ch t u hòa sinh trệ ả ủ ấ ề ưởng Ngược l i cácạ

ch t kích thích làm tăng hi u qu c a phân bón Vì v y vi c s d ng ph i h pấ ệ ả ủ ậ ệ ụ ố ợ

gi a phân bón ch t u hòa sinh trữ ấ ề ưởng có ý nghĩa r t l n m tấ ộ

hướng quan tr ng nông nghi p hi n ọ ệ ệ

3.3 Nguyên t c đ i kháng sinh lý gi a ch t u hòa sinh trắ ố ữ ấ ề ưởng n i sinh ngo i sinh:ộ ạ Khi s d ng ch t u hòa sinh trử ụ ấ ề ưởng c n ý nguyênầ

t c đ i kháng gi a nhóm ch t sau: Ch ng h n s đ i kháng sinh lý gi a auxinắ ố ữ ấ ẳ ự ố ữ

x lý etylen n i sinh vi c ngăn ng a s r ng lá, hoa, qu ; S đ i khángử ộ ệ ự ụ ả ự ố

gi a gibberellin ngo i sinh axit absisic n i sinh vi c phá b tr ng thái ngữ ộ ệ ỏ ủ

ngh c a cây; S đ i kháng gi a auxin xytokinin s phân hóa r ch i ỉ ủ ự ố ữ ự ễ

3.4 Nguyên t c ch n l cắ ọ ọ : Nguyên t c thắ ường áp d ng v i ch t di tụ ấ ệ

tr c d i Các ch t di t tr c có tính đ c ch n l c cao M t ch t di t c ch cóừ ỏ ấ ệ ỏ ộ ọ ọ ộ ấ ệ ỏ ỉ

tác d ng đ c đ i v i m t s lo i nh t đ nh mà ho c khơng đ c đ i v i nh ngụ ộ ố ộ ố ấ ị ặ ộ ố ữ

lo i khác Kh đ c ch n l c có th ph thu c vào đ c tr ng gi iạ ả ộ ọ ọ ể ụ ộ ặ ả

ph u có kh ngăn ch n s xâm nh p c a thu c hay kh phân h yẫ ả ặ ự ậ ủ ố ả ủ

nhanh nh có enzyme đ c hi u Do ph i ch n lo i thu c di t cờ ặ ệ ả ọ ố ệ ỏ

và không đ c cho tr ng, đ ng th i ph i h p m t s thu c khác đ di tộ ồ ố ợ ộ ố ố ể ệ

axit phenoxyaxetic ch di t c hai m m mà đ c v i m t m m nên đỉ ệ ỏ ầ ộ ộ ầ ược s d ng di t c ru ng hịa th o nh lúa, ngơ Ngử ụ ệ ỏ ộ ả ược l i IPCạ

(Izopropinphenyl cacbamat) đ c đ i v i m t m m mà không đ c v i haiộ ố ộ ầ ộ

lá m m Vì v y đ di t c h n h p c n ph i ph i h p hai lo i thu c nói ầ ậ ể ệ ỏ ỗ ợ ầ ả ố ợ ố

IV ng d ng ch t u hoà sinh trỨ ụ ấ ề ưởng tr ng tr t : ồ ọ

M t s ng d ng c a ch t u hòa sinh trộ ố ứ ụ ủ ấ ề ưởng tr ng tr t nh sau ọ 4.1 Kích thích sinh trưởng c a cây, tăng chi u cao, tăng sinh kh i tăngủ ề ố

Trong s n xu t nơng nghi p m c đích cu i nâng cao s n lả ấ ệ ụ ố ả ượng

quan thu ho ch Khi s d ng ch t u hòa sinh trạ ụ ấ ề ưởng v i n ng đ th p s cóớ ộ ấ ẽ

tác d ng kích thích s sinh trụ ự ưởng, tăng lượng ch t khô d tr , nên làm tăng thuấ ự ữ

ho ch Trong lĩnh v c ng d ng có th s d ng ch t nh gibberellin (GA),ạ ự ứ ụ ể ụ ấ

axit -∝ naphtin axêtic (∝-NAA) Ð c bi t s d ng GA đem l i hi u qu cao đ i v iặ ệ ụ ệ ả ố

nh ng l y s i, l y thân có tác d ng lên tồn b c th làm tăngữ ấ ợ ấ ụ ộ ể

chi u cao chi u dài c a b ph n c a Phun dung d ch GA n ng đề ề ủ ộ ậ ủ ị ộ

20 - 50 ppm cho đay có th làm tăng chi u cao g p đôi mà ch t lể ề ấ ấ ượng s i đayợ

không h n Ð i v i rau vi c tăng sinh kh i có ý nghĩa quan tr ng,ơ ố ệ ố ọ

người ta thường phun GA cho b p c i, rau c i lo i v i n ng đ dao đ ng trongắ ả ả ộ ộ

kho ng 20 -100 ppm làm tăng su t rõ r t X lý GA cho chè có tác d ngả ấ ệ ụ

có tác d ng làm tăng s lụ ố ượng búp s c a chè, phun v i n ng đ 0,01%ố ủ ộ

có th làm tăng su t chè lên l n, m t s trể ấ ầ ộ ố ường h p có th tăng năngợ ể

su t lên l n ấ ầ

4.2 Kích thích s hình thành r c a cành giâm, cành chi t.:ự ễ ủ ế

Phương pháp nhân gi ng vơ tính đ i v i lo i tr ng m t phố ố ộ ương pháp nhân gi ng ph bi n tr ng tr t Trong giâm cành chi t cành c a cácố ổ ế ọ ế ủ

lo i nh ăn qu , công nghi p, c nh, thu c thạ ả ệ ả ố ường s d ngử ụ

các ch t kích thích sinh trấ ưởng Vi c s d ng m t s ch t kích thích trệ ụ ộ ố ấ ưởng nâng cao hi u qu rõ r t kích thích s phân chia t bào c a mô phân sinhệ ả ệ ự ế ủ

tượng t ng đ hình thành mơ s o (callus) r i t hình thành r m i Ð x lý raầ ể ẹ ễ ể

r ngễ ười ta thường dùng ch t nh :Axit β- indol axetic (IAA); Axit β-indol butiricấ

(AIB); ∝-NAA; 2,4-D; 2,4,5-T N ng đ s d ng tùy thu c vào phồ ộ ụ ộ ương pháp ngứ

d ng, đ i tụ ố ượng s d ng mùa v ụ ụ

- Phương pháp x lý n ng đ đ c hay phử ộ ặ ương pháp x lý nhanh N ng đử ộ

ch t kích thích dao đ ng t 1.000 - 10.000 ppm V i cành dâm nhúng ph n g cấ ộ ầ ố

vào dung d ch t 3-5 giây, r i c m vào giá th Phị ắ ể ương pháp x lý n ng đ đ c cóử ộ ặ

hi u qu cao h n c đ i v i h u h t đ i tệ ả ả ố ầ ế ố ượng cành giâm n ng đ hi u quồ ộ ệ ả

cho nhi u lo i đ i tề ố ượng 4.000 - 6.000 ppm V i cành chi t sau khoanhớ ế

v , t m b ng dung d ch ch t kích thích đ c r i bơi lên ch khoanh v ,ỏ ẩ ằ ị ấ ặ ỗ ỏ

n i s xu t hi n r b t đ nh Sau bó b u b ng đ t m Phơ ẽ ấ ệ ễ ấ ị ầ ằ ấ ẩ ương pháp có uư

đi m hi u qu cao gây nên “cái x c sinh lý” c n cho giai đo n đ u c a sể ệ ả ố ầ ầ ủ ự

xu t hi n r ấ ệ ễ

- X lý n ng đ loãng - x lý ch m N ng đ ch t kích thích s d ng t 20 -ử ộ ậ ộ ấ ụ

200 ppm tùy thu c vào lồi m c đ khó r c a cành giâm Ð i v i cành giâmộ ứ ộ ễ ủ ố

thì ngâm ph n g c c a cành vào dung d ch t 12 - 24 gi , sau c m vào giá th ầ ố ủ ị ắ ể

V i phớ ương pháp n ng đ hi u qu 50 - 100 ppm Ð i v i cành chi t thìồ ộ ệ ả ố ế

tr n dung d ch vào đ t bó b u đ bó b u cho cành chi t Ví d có th dùng 2,4Dộ ị ấ ầ ể ầ ế ụ ể

đ chi t nhãn v i n ng đ 20ppm chi t cam, quýt v i n ng đ 10 -15ppm choể ế ộ ế ộ

k t qu t t Vi c xác đ nh n ng đ th i gian x lý thích h p t ng lo i ch t uế ả ố ệ ị ộ ợ ấ ề

hòa sinh trưởng t ng lo i tr ng vi c giâm, chi t cành c n đừ ệ ế ầ ược nghiên c u m t cách k lứ ộ ỹ ưỡng m i cho k t qu t t Th i v giâm chi t cành t tớ ế ả ố ụ ế ố

nh t vào mùa xuân sang hè (tháng 3,4,5) mùa thu (tháng 9,10) ấ 4.3 Tăng s đ u qu t o qu không h t:ự ậ ả ạ ả ạ

Sau trình th ph n, th tinh qu b t đ u đụ ấ ụ ả ắ ầ ược hình thành sinh trưởng nhanh chóng S l n lên c a qu s phân chia t bào đ c bi t làự ủ ả ự ế ặ ệ

s giãn nhanh c a t bào b u S tăng kích thự ủ ế ầ ự ước, th tích c a qu m tể ủ ả ộ

cách nhanh chóng đ c tr ng s sinh trặ ự ưởng c a qu S sinh trủ ả ự ưởng nhanh chóng nh v y đư ậ ược u ch nh b ng phytohormone đề ỉ ằ ược s n sinh trongả

phôi h t H t đạ ược hình thành trình th ph n, th tinh x y N u chúngụ ấ ụ ả ế

ta x lý auxin gibberellin ngo i sinh cho hoa trử ước th ph n th tinh thayụ ấ ụ

ngu n phytohormone n i sinh t phôi qu s đồ ộ ả ẽ ược hình thành mà không c nầ

th tinh, trụ ường h p qu s khơng có h t Ngợ ả ẽ ười ta thường dùng ch t kích thích nh α-NAA, GA phun cho hoa m i n có th lo i b đấ ể ỏ ược

có h t ho c h t, su t cao ph m ch t t t N ng đ s d ng tùy thu cạ ặ ấ ẩ ấ ố ộ ụ ộ

vào ch t khác lồi khác Có th t o qu khơng h t đ i v iấ ể ả ố

nhi u đ i tề ố ượng tr ng nh cà chua, nho, cam, quýt, t, d a h u, d a chu t ư ấ ộ

Ch ng h n phun α-NAA n ng đ 10 - 20 ppm cho cà chua, phun GA cho nho haiẳ ộ

l n th i kỳ hoa r hình thành b u qu v i n ng đ 0,01 - 0,02% (100 -ầ ộ ầ ả ộ

200 ppm) làm tăng kích thước tr ng lọ ượng qu Phun GA cho tr ng thu ộ

h cam, chanh giai đo n n hoa v i n ng đ dung d ch 0,025 - 0,1% làmọ ộ ị

tăng su t ph m ch t qu (v m ng, màu đ p, hàm lấ ẩ ấ ả ỏ ỏ ẹ ượng vitamin C tăng) V i táo có th dùng GA n ng đ 400 ppm ho c ph i h p gi a GA (250 ppm) v iớ ể ộ ặ ố ợ ữ

auxin (10 ppm)

Vi c x lý t o qu không h t có ý nghĩa quan tr ng vi c làm tăng ph mệ ả ọ ệ ẩ

ch t c a qu , đ c bi t lo i qu ch a nhi u th t qu ấ ủ ả ặ ệ ả ứ ề ị ả 4.4 Ngăn ng a s r ng n , hoa qu :ừ ự ụ ụ ả

Ð tăng su t tr ng, bên c nh bi n pháp xúc ti n hình thành qu ,ể ấ ệ ế ả

c n ngăn ng a hi n tầ ệ ượng r ng n , hoa qu non Nguyên nhân c a hi n tụ ụ ả ủ ệ ượng qu sinh trả ưởng nhanh hàm lượng auxin n i sinh t h t không đ độ ủ ể

cung c p cho qu l n N u g p m t s u ki n b t thu n s t ng h p axitấ ả ế ặ ộ ố ề ệ ấ ậ ự ổ ợ

abxixic etylen tăng nhanh làm cho s cân b ng hormone thu n l i cho s r ng,ự ằ ậ ợ ự ụ

t ng r i xu t hi n nhanh chóng ầ ấ ệ

Ð ngăn ch n s hình thành t ng r i ph i b sung thêm auxin ngo i sinh.ể ặ ự ầ ả ổ

Người ta s d ng ch t u hòa sinh trử ụ ấ ề ưởng nh α-NAA, GA, SADH cho cây.ư

N ng đ x lý thích h p ph thu c vào t ng lo i ch t lo i tr ng Ð ngănồ ộ ợ ụ ộ ấ ể

ch n giai đo n r ng qu non ngặ ụ ả ười ta phun lên hoa ho c qu non c a nho dungặ ả ủ

d ch GA v i n ng đ t 1- 20 ppm Ð i v i lê phun α-NAA v i n ng đ 10 ppmị ộ ố ớ ộ

ho c SADH 1000 ppm đ u có hi u qu t t vi c ngăn ch n s r ng c a quặ ề ệ ả ố ệ ặ ự ụ ủ ả

trước lúc thu ho ch Ð i v i táo x lý α-NAA n ng đ 20 ppm vào lúc qu cóạ ố ộ ả

bi u hi n b t đ u r ng kéo dài th i gian t n t i c a qu thêm m t sể ệ ắ ầ ụ ủ ả ộ ố

ngày n a ữ

4.5 Ði u ch nh th i gian ng ngh c a lo i c , h t: ề ỉ ờ ủ ỉ ủ ạ ủ ạ

S ng ngh thự ủ ỉ ường x y v i lo i h t sau chín, lo i c , hànhả ạ ủ

ch sinh trế ưởng Trong h t, c , ch i ng ngh tích lũy m t lạ ủ ủ ỉ ộ ượng l n ch t cớ ấ ứ

ch sinh trế ưởng mà ch y u axit abxixic, đ ng th i hàm lủ ế ượng ch t kích thíchấ

sinh trưởng gi m đ n m c t i thi u, đ c bi t gibberellin.ả ế ứ ố ể ặ ệ

Đ phá b tr ng thái ng ngh , ngể ỏ ủ ỉ ười ta s d ng ch y u GAử ụ ủ ế GA3 xâm

nh p vào c quan ng ngh s làm l ch cân b ng hormone thu n l i choậ ủ ỉ ẽ ệ ằ ậ ợ

s n y m m Khi h t n y m m trình t ng h p gibberellin di n m nh,ự ả ầ ả ầ ổ ợ ễ

gibberellin ho t hóa t ng h p lo i enzyme th y phân c n thi t cho trìnhạ ổ ợ ủ ầ ế

n y m m Vì v y mu n h t n y m m tăng hàm lả ầ ậ ố ả ầ ượng gibberellin chúng Ð phá b tr ng thái ng ngh cho khoai tây thu ho ch v đông đ tr ng vể ỏ ủ ỉ ụ ể ụ

xuân b ng cách x lý GAằ n ng đ ppm cho khoai tây m i thu ho ch k t h p v iồ ộ ế ợ

xông h i h n h p rindit ho c CSơ ỗ ợ ặ h m đ t kín s kích thích n y m m trongầ ấ ẽ ả ầ

th i gian t - ngày Ngoài n u k t h p x lý GAờ ế ế ợ v i x lý nhi t đ th p (4 -ớ ệ ộ ấ

10OC) có kh phá b s ng ngh c a nhi u đ i tả ỏ ự ủ ỉ ủ ề ố ượng khác

Trong kho b o qu n, nhi u trả ả ề ường h p ph i kéo dài th i gian ng ngh Ðợ ả ủ ỉ ể

kéo dài th i gian ng ngh c khoai tây, ngờ ủ ỉ ủ ười ta thường phun MH v i n ng đ 200ớ ộ

- 500 ppm trước thu ho ch Ð ch ng tóp ch ng n y m m c a lo i c íạ ể ố ố ả ầ ủ ủ

hành, t i b o qu n, ngỏ ả ả ười ta có th x lý IPCC (Izo - Propyl - Cloro -ể

Carbamat) v i n ng đ 500 - 2000 ppm ộ 5.6 Ði u ch nh s hoa c a câyề ỉ ự ủ :

Vi c s d ng ch t u hòa sinh trệ ụ ấ ề ưởng đ kích thích s hoa s m cũngể ự

là m t nh ng ng d ng ph bi n có hi u qu tr ng tr t ộ ữ ứ ụ ổ ế ệ ả ọ

Ð cho d a hoa trái v làm tăng thêm m t v thu ho ch, ngể ứ ụ ộ ụ ười ta phun α-NAA v i n ng đ 25 ppm ho c b 1g đ t đèn (CaC2) lên nõn d a, g p m aớ ộ ặ ỏ ấ ứ ặ

ho c tặ ưới nước đ t đèn s tác d ng v i nấ ẽ ụ ước gi i phóng axetylen kích thích d a raả ứ

hoa Táo, lê, h ng x lý ADHS (Acid Dimetyl Hydrazid Sucxinic) n ng đ 500 -ồ ộ

5.000 ppm có tác d ng kích thích hoa s m làm tăng su t qu Ð i v iụ ấ ả ố

đu đ phun axit benzotiazon axetic n ng đ 30 - 50 ppm s hoa nhi u, tăngủ ộ ẽ ề

năng su t qu X lý GAấ ả cho hai năm có th làm cho hoa vào năm đ uể ầ

X lý ch t u hòa sinh trử ấ ề ưởng đ tăng s lể ố ượng hoa rút ng n th iắ

gian hoa c a m t s lồi hoa c nh Ví d x lý GAủ ộ ố ả ụ cho hoa loa kèn

v i n ng đ 10 - 30 ppm làm cho hoa s m ộ 5.7 Ði u ch nh gi i tính c a hoaề ỉ ớ ủ :

Nhi u nghiên c u cho th y vi c s d ng auxin s làm thay đ i t lề ứ ấ ệ ụ ẽ ổ ỷ ệ

gi a hoa đ c hoa c a m t s lo i N u s d ng gibberellin s kích thíchữ ự ủ ộ ố ế ụ ẽ

s hình thành hoa đ c, s phát tri n c a bao ph n h t ph n Còn n u s d ngự ự ự ể ủ ấ ấ ế ụ

xytokinin ethrel s kích thích hình thành hoa h b u bí câyẽ Ở ọ ầ

đ n tính khác: s d ng ethrel 50 - 250 ppm s t o nên 100% hoa nên làmơ ụ ẽ

tăng su t c a h b u bí Trong vi c s n xu t h t lai F1 c a b u bí,ấ ủ ọ ầ ệ ả ấ ủ ầ

người ta phun GA3 đ t o mang hoàn toàn hoa đ c tr ng ch mang hoaể ự ỉ

cái c nh hoa đ c s t o qu cho h t lai ự ẽ ả 5.8.Ði u ch nh s chín c a qu :ề ỉ ự ủ ả

Trong th c ti n s n xu t, vi c làm qu chín nhanh chín đ ng lo t đ thuự ễ ả ấ ệ ả ể

ho ch c gi i có ý nghĩa r t quan tr ng M t s lo i qu khác nh chu i, càạ ấ ọ ộ ố ả ố

chua thường thu ho ch xanh đ d v n chuy n b o qu n đạ ể ễ ậ ể ả ả ược lâu, v yậ

vi c u n qu chín đ ng lo t, có màu s c đ p c n thi t Ch t đệ ề ể ả ắ ẹ ầ ế ấ ược sử

d ng ph bi n hi n đ u ch nh s chín c a qu ethrel d ng dung d ch,ụ ổ ế ệ ể ề ỉ ự ủ ả ị

khi xâm nh p vào qu s b th y phân gi i phóng etylen Phun ethrel cho quậ ả ẽ ị ủ ả ả

trước thu ho ch hai tu n v i n ng đ 500 - 5000 ppm s kích thích qu chínạ ầ ộ ẽ ả

đ ng lo t S d ng ADHS 5000 ppm có hi u qu rõ r t lên s chín c a qu ụ ệ ả ệ ự ủ ả

X lý ethrel đ kích thích s chín c a nho v i n ng đ 500 - 1000 ppm Phun ethrelử ể ự ủ ộ

v i n ng đ 100 - 500 ppm cho h tiêu vào th i kỳ qu b t đ u chín s làm choớ ộ ả ắ ầ ẽ

qu chín nhanh Phun ethrel v i n ng đ 700 - 1400 ppm làm qu cà phê chín s mả ộ ả

h n - tu n so v i không x lý S d ng ADHS v i n ng đ 1000 - 5000 ppm ầ ử ụ ộ ể

xúc ti n nhanh s chín c a qu đào anh đào ế ự ủ ả 5.9 Nuôi mô t bào:ế

Trong k thu t ni c y mơ t bào vi c ng d ng ch t u hòa sinhỹ ậ ấ ế ệ ứ ụ ấ ề

trưởng h t s c quan tr ng Hai nhóm ch t đế ứ ọ ấ ược s d ng nhi u nh t auxin vàử ụ ề ấ

xytokinin Ð nhân nhanh invitro, giai đo n đ u c n ph i u n mô nuôiể ầ ầ ả ề ể

xytokinin môi trường nuôi c y Ð t o hoàn ch nh ngấ ể ỉ ười ta tách ch i vàoồ

c y môi trấ ường có hàm lượng auxin cao đ kích thích r nhanh Nh v y,ể ễ ậ

s cân b ng auxin/xytokinin môi trự ằ ường nuôi c y quy đ nh s phát sinh r hayấ ị ự ễ

ch i

Các ch t thu c nhóm auxin đấ ộ ược s d ng IAA, α-NAA ch t thu cử ụ ấ ộ

nhóm xytokinin kinetin, axit benzoic ho c l y t dung d ch h u c nh nặ ấ ị ữ ước d a,ừ

d ch chi t n m men Ngồi ch t kích thích sinh trị ế ấ ấ ưởng d ch h u c , bị ữ ổ

sung thêm h p ch t nh đợ ấ ường, axít amin, lipít, m t s vitamin, nguyên tộ ố ố

đa vi lượng vào môi trường nuôi c y ấ

N ng đ t l c a ch t kích thích ph thu c vào loài khác nhau,ồ ộ ỷ ệ ủ ấ ụ ộ

các giai đo n nuôi c y khác T l auxin/xytokinin cao kích thích s r ,ạ ấ ỷ ệ ự ễ

th p kích thích s ch i trung bình hình thành mơ s o (callus) ấ ự ẹ

4.10 Các ch t u hòa sinh trấ ề ưởng v i m c đích di t tr c d iớ ụ ệ ừ ỏ ạ

(herbicid):

Các ch t di u hòa sinh trấ ề ưởng s d ng v i n ng đ r t cao có thử ụ ộ ấ ể

gây nên s h y di t Các ch t nh 2,4D; 2,4,5T; MH đự ủ ệ ấ ược s d ng phử ụ ổ

bi n vào m c đích di t c Nguyên t c c b n s d ng thu c tr c ph iế ụ ệ ỏ ắ ả ụ ố ỏ ả

quan tâm tính ch n l c c a thu c ch di t lo i c d i mà không mà khôngọ ọ ủ ố ỉ ệ ỏ

nh h ng x u đ n tr ng

ả ưở ấ ế

Thu c phịng tr c d i có th chia làm hai nhóm vơ c h u c Nhóm h uố ỏ ể ữ ữ

c l i chia thành hai nhóm nh : nhóm ch t khơng ch a nit nhóm ch tơ ỏ ấ ứ ấ

ch a nit ứ

Nhóm ch t không ch a nit thấ ứ ường d n xu t Cl c a axitẫ ấ ủ

phenoxyaxetic, axit α-phenoxypropionic, axit α-phenoxybutyric, axit β-phenoxyethyl Các đ i di n c a nhóm nh : 2,4-D; 2,4,5-T; ACMP Các d n xu t c a axitạ ệ ủ ẫ ấ ủ

benzoic, axit phenylaxetic nh : 2,3,6-ATB; 2,3,5,6- ATB Nhóm ch t cóư ấ

nh h ng nghiêm tr ng lên trình trao đ i ch ttrong c ch ho t tính

ả ưở ọ ổ ấ ứ ế

c a enzyme làm cho trình phân chia t bào mô phân sinh s sinhủ ế ự

trưởng giãn c a t bào b ng ng ủ ế ị

Nhóm ch t ch a nit nh amit, d n xu t c a urea, thicacbamat,ấ ứ ẫ ấ ủ

d n xu t c a urea kìm hãm s c đ nh COẫ ấ ủ ự ố ị th i Oả sáng, h p ch tợ ấ

ch a nit khác vi ph m đ n trình quang h p hô h p c a Các lo iứ ế ợ ấ ủ

thu c tr c đố ỏ ược s d ng r t thành công cho m t s lo i tr ng nh lúa mì,ử ụ ấ ộ ố

lúa m ch, lúa g o, cao lạ ương, bông, cà chua, đ u tậ ương, c c i đủ ả ường

Người ta dùng 2,4-D đ di t c hai m m ru ng ngô, phun trể ệ ỏ ầ ộ ước ho cặ

sau c xu t hi n v i li u lỏ ấ ệ ề ượng nh sau:

1- Mu i Na c a 2,4-D:1,5 - kg/ha.- Mu i amôn c a 2,4-D: 1,0 - 1,5 kg/ha ố ủ ố ủ

- Este c a 2,4-D: 0,8 - 1,0 kg/ha ủ

Có th k t h p phun 2,4-D 2,4,5-T v i m t s lo i thu c tr c khác cóể ế ợ ộ ố ố ỏ

ch a nit đ di t c gà lo i c khác ru ng ngô mà không nh ể ệ ỏ ỏ ộ ả ưởng đ n tr ng ế

Trong m t s trộ ố ường h p vi c trì tu i th hình d ng c a c l i r t có ýợ ệ ổ ọ ủ ỏ ấ

nghĩa Ví d lĩnh v c trang trí, đ trì th m c trang trí cơng viênụ ự ể ả ỏ

người ta thường phun dung d ch kìm hãm sinh trị ưởng Ð c bi t dùng MH v iặ ệ

li u lề ượng 3-6 kg/ha làm kìm hãm sinh trưởng c a c , trì th m c b n lâu, đủ ỏ ả ỏ ề ỡ

công xén mà l i nâng cao ch t lạ ấ ượng trang trí

11 Nguy n Nh Khanh, 1996, Sinh lý h c sinh trễ ọ ưởng phát tri n th c v t.ể ự ậ

NXB Giáo d c Hà N i ụ ộ

22 Ph m Đình Thái, Nguy n Duy Minh, Nguy n Lạ ễ ễ ương Hùng, 1987 Sinh lý h c th c v t, NXB Giáo d c Hà N i ọ ự ậ ụ ộ

33 Vũ Văn V , Vũ Thanh Tâm, Hoàng Minh T n, 1999 Sinh lý h c th c v t,ụ ấ ọ ự ậ

NXB Giáo d c Hà N i ụ ộ

44 Bùi Trang Vi t, 1998, Sinh lý th c v t đ i cệ ự ậ ương, NXB ĐH qu c gia Tp Hố

Chí Minh

55 Nguy n Đ c Lễ ứ ượng, Lê Th Thu Thu , 2006, Công ngh t bào, NXB ĐHị ỷ ệ ế

qu c gia Tp H Chí Minh.ố

66 TS Dương T n Nh t, 2007, Công ngh sinh h c th c v t -t p 1,ấ ự ệ ọ ự ậ ậ

NXB.Nông Nghi p.ệ

77 Dương Công Kiên, 2002, Nuôi c y mô th c v t, NXB ĐH qu c gia Tp Hấ ự ậ ố

Chí Minh

8 http://www.sigmaaldrich.com/

9 http://www.hoalanvietnam.com.vn/