Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố của các loài ong thuộc họ Chrysididae (Hymenoptera: Chrysidoidea) ở một số khu vực thuộc miền Bắc Việt Nam

Mục tiêu của đề tài là nghiên cứu thành phần các loài ong xanh thuộc họ Chrysididae ở một số khu vực điển hình đại diện cho miền Bắc, đồng thời so sánh sự đa dạng của chúng giữa các khu vực nghiên cứu, tạo cơ sở cho nghiên cứu sau này về phân loại, sinh học và sinh thái của các loài ong thuộc họ Chrysididae.

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - Lương Viết Tuấn NGHIÊN CỨU VỀ THÀNH PHẦN VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE (HYMENOPTERA: CHRYSIDOIDEA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ: SINH HỌC HÀ NỘI, 2019 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - Lương Viết Tuấn NGHIÊN CỨU VỀ THÀNH PHẦN VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE (HYMENOPTERA: CHRYSIDOIDEA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 8420103 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS TS Nguyễn Thị Phương Liên Hà Nội, 2019 Lời cam đoan Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu thân hướng dẫn tận tình PGS TS Nguyễn Thị Phương Liên Kết nghiên cứu hoàn tồn trung thực, sai, tơi xin chịu hồn tồn trách nhiệm Học viên Lương Viết Tuấn Lời cảm ơn Trong suốt q trình học tập hồn thành luận văn này, nhận giúp đỡ, hướng dẫn nhiệt tình thầy cơ, anh chị bạn đồng nghiệp Với lịng kính trọng biết ơn sâu sắc xin bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới: PGS TS Nguyễn Thị Phương Liên – người thầy trực tiếp hướng dẫn đáng kính Thầy người định hướng chuyên môn theo dõi, động viên, khích lên, giúp đỡ tơi chuyên môn kinh nghiệm quý báu sống, ThS Đặng Thị Hoa giúp đỡ q trình tìm hiểu vật chủ lồi ong xanh thuộc họ Chrysididae, ThS Trần Thị Ngát thường xuyên trao đổi học thuật kiến thức chuyên mơn giúp tơi giai đoạn khó khăn, Tơi xin chân thành cảm ơn đến tập thể phòng Sinh thái trùng nói riêng ban lãnh đạo Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật giúp đỡ tơi để hồn thành khóa học này, Tơi xin gửi lời cảm ơn đến đề tài cấp Viện Hàn lâm KHCNVN (KHCBSS.01/18-20 QTPL01.02/19-20) Dự án bảo tồn sinh học sinh thái tự nhiên NEF vùng núi phía Bắc Việt Nam (NEF Bio-ecological nature conservation project in mountainous region of North Vietnam) hỗ trợ kinh phí để thực luận văn tốt nhất, Cuối cùng, tơi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới tồn thể gia đình, bạn bè, đồng nghiệp ln bên cạnh ủng hộ động viên suốt trình học tập, làm việc nghiên cứu Xin trân trọng cảm ơn./ Hà Nội, tháng năm 2019 Học viên Lương Viết Tuấn Danh mục ký hiệu chữ viết tắt ĐB KBTTN :Đồng :Khu bảo tồn tự nhiên NTPL :Nguyễn Thị Phương Liên NQC :Nguyễn Quang Cường LVT :Lương Viết Tuấn KĐL :Khuất Đăng Long ĐTH :Đặng Thị Hoa TXL :Trương Xuân Lam TTN :Trần Thị Ngát NDD :Nguyễn Đắc Đại MPQ :Mai Phú Quý nnk :những người khác Danh mục bảng Bảng 3.1 Thành phần số lượng cá thể loài ong xanh thuộc họ Chrysididae điểm nghiên cứu 30 Bảng 3.2 Số lượng loài thuộc giống họ Chrysididae thu ba vùng nghiên cứu 32 Bảng 3 Phân bố loài ong xanh thuộc họ Chrysididae Việt Nam giới 34 Bảng 3.4 Mức độ phổ biến loài ong thuộc họ Chrysididae 37 vùng nghiên cứu 37 Danh mục hình vẽ, đồ thị Hình 1.1 Cấu tạo thể ong xanh Hình 1.2 Cấu tạo râu đầu 10 Hình 1.3 Phần đầu ong xanh 11 Hình 1.4 Cấu tạo tồn thể ong xanh 12 Hình 1.5 Cấu tạo phần cánh 13 Hình 1.6 Cấu tạo phần chân 13 Hình 1.7 Cấu tạo phần bụng 14 Hình 1.8 Cấu tạo phận sinh dục 15 Hình 1.9 Ký hiệu thông số 16 Hình 2.1 Vợt lưới 27 Hình 2.2 Bẫy treo 27 Hình 2.3 Bẫy vàng 28 Hình 2.4 Chụp ảnh mẫu vật kính lúp soi Nikon SMD 800N có gắn camera 29 Hình 3.1 Trichrysis lusca Fabricius, 1804 40 Hình 3.2 Trichrysis imperiosa Smith, 1874 42 Hình 3.3 Trichrysis tonkinensis Mocsáry, 1914 43 Hình 3.4 Stilbum cyanurum Forster, 1771 45 Hình 3.5 Chrysis assamensis Mocsáry, 1913 46 Hình 3.6 Chrysis buddhae Mocsáry, 1913 47 Hình 3.7 Chrysis durga Bingham, 1903 49 Hình 3.8 Chrysis ionophris Mocsáry, 1893 50 Hình 3.9 Chrysis gracilenta Mocsáry, 1889 52 Hình 3.10 Chrysidea furiosa Cameron, 1987 53 Hình 3.11 Hedychrum sp 55 Hình 3.12 Elampus sp.1 56 Hình 3.13 Trichrysis sp 58 Hình 3.14 Chryis sp 59 Hình 3.15 Praestochrysis sp 61 Hình 3.16 Vịng đời lồi ong xanh thuộc giống Chrysis Linnaeus, 1761ký sinh vật chủ Eumeninae (Vespidae) (nguồn Alexander Berg, 2016) 62 MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Lý chọn đề tài Mục đích đề tài Các điểm luận văn CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 KHÁI QUÁT VỀ VỊ TRÍ ĐỊA LÍ VÀ ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN CỦA KHU VỰC NGHIÊN CỨU 1.1.1.Vị trí địa lý 1.1.2.Điều kiện tự nhiên 1.1.3.Dân cư 1.2 TỔNG QUAN VỀ TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU 1.2.1.Khái quát loài ong thuộc họ Chrysididae 1.2.2.Tình hình nghiên cứu họ Chrysididae giới 16 1.2.3.Tình hình nghiên cứu họ Chrysididae Việt Nam 24 CHƯƠNG NGUYÊN VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26 2.1 ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 26 2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 26 2.1.2 Thời gian nghiên cứu 26 2.1.3 Địa điểm nghiên cứu 26 2.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 26 2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26 2.3.1 Phương pháp thu mẫu thực địa 26 2.3.2 Phương pháp xử lý mẫu vật phịng thí nghiệm 28 2.3.3 Phương pháp định loại 29 2.3.4 Phương pháp xử lý số liệu 29 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 30 3.1 THÀNH PHẦN, PHÂN BỐ VÀ MỨC ĐỘ PHỔ BIẾN CỦA CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU MƠ TẢ CÁC LỒI GHI NHẬN ĐƯỢC, LOÀI NGHI NHẬN MỚI VÀ CÁC LOÀI CHỈ ĐỊNH DANH ĐƯỢC ĐẾN GIỐNG 30 3.1.1 Thành phần loài ong thuộc họ Chrysididae khu vực nghiên cứu 30 3.1.2 Phân bố loài ong xanh thuộc họ Chrysididae Việt Nam giới…………………………………………………………………… … 34 3.1.3 Mức độ phổ biến loài ong thuộc họ Chrysididae khu vực nghiên cứu 37 3.1.4 Mơ tả lồi ghi nhận được, lồi ghi nhận loài định loại đến giống 39 3.2 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU …………… 62 3.3 KHÓA ĐỊNH LOẠI CỦA CÁC LOÀI THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE QUA CÁC ĐẠI ĐIỆN Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU 63 CHƯƠNG KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 65 4.1 Kết luận 65 4.2 Kiến nghị 65 TÀI LIỆU THAM KHẢO 66 MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Họ Ong xanh Chrysididae nhóm ong có thành phần lồi đa dạng phong phú Dựa nghiên cứu gần nhất, có 2509 lồi thuộc 84 giống thuộc họ tồn giới mơ tả (Aguiar et al., 2013) [1] Các loài ong phân bố khắp nơi giới tập trung chủ yếu phía bắc Châu Á (Horning, 1969) [2] Họ Ong xanh Chrysididae bao gồm loài ký sinh (parasitoids) ký sinh ăn cắp (cleptoparasites) loài thuộc họ khác Bộ Cánh màng Hymenoptera Ngoài ra, vài nhóm cịn ký sinh trứng bọ que loài bướm đêm ruồi (Kimsey and Bohart, 1991) [3] Kimsey Bohart (1991) chia họ Chrysididae thành bốn phân họ (Amiseginae, Chrysidinae, Cleptinae Loboscelidinae), Mocsáry (1889) cho Parnopinae phân họ [4] Các loài ong thuộc họ Ong xanh Chrysididae ký sinh vào giai đoạn sâu non nhộng vật chủ Chúng có ảnh hưởng đến thiên địch loài thụ phấn cho trồng (Ouayogode, 1979) [5] Nhiều lồi thuộc họ Chrysididae có hại mặt kinh tế, chúng ký sinh lồi thiên địch kiểm sốt dịch hại hệ sinh thái nông nghiệp lồi thụ phấn cho trồng Điển hình loài thuộc giống Chrysis ký sinh thể loài ong bắt mồi đơn lẻ phân họ Eumeninae hay loài ong mật thụ phấn thuộc họ Megachilidae Tuy nhiên, lồi ong xanh thuộc họ Chrysididae có vai trị quan trọng việc kiểm sốt sinh học lồi trùng hại, nhiều lồi chúng lồi có lợi ký sinh lồi gây hại cánh cứng gây hại, bọ que, rệp, bướm đêm hay bọ xít hại Bên cạnh đó, lồi ong thuộc họ Chrysididae nhạy cảm với tác động mơi trường nên chúng sử dụng lồi thị sinh học cho mơi trường Điển hình Phần Lan, gần nửa số loài tổng số 49 loài ong thuộc họ Chrysididae ghi nhận khu vực có mặt sách đỏ mức độ nguy cấp nguy cấp Tác giả đưa 58 Hình 3.13 Trichrysis sp A: Habitus; B: Đầu, nhìn từ phía trước C: Đốt bụng 3, nhìn từ phía lưng; D: Ngực, nhìn từ phía lưng E: Các đốt bụng, nhìn từ phía lưng; F: Các đốt bụng, nhìn từ phía bụng 14 Chrysis sp Mẫu vật nghiên cứu: Thái Nguyên: ♀, Vũ Chấn, Võ Nhai, 12.vi.2003, KĐL; Tuyên Quang: ♀, Na Hang, 20.ix.2012, KĐL Chiều dài thể: 5.5 – 6.5 mm 59 Hình 3.14 Chryis sp A: Habitus; B: Đầu, nhìn từ phía trước C: Đốt bụng 3, nhìn từ phía lưng; D: Ngực, nhìn từ phía lưng E: Các đốt bụng, nhìn từ phía lưng; F: Các đốt bụng, nhìn từ phía bụng Đặc điểm chuẩn loại: Đầu: Mảnh gốc môi rộng ngắn, bề mặt có chấm lõm thưa, gờ ngang lõm xuống ở trán mắt đơn có gờ bao quanh Vùng má trước, mép trước hàm đốt gốc có lơng tơ màu trắng Râu đầu ngắn, đốt râu thứ ngắn 60 Ngực: Ngực phía trước ngực lồi lên, mép trước ngực có chấm lõm nhỏ dày đặc, mesopleuron nhăn nheo, mép scutellum có bốn hố lõm lớn hố trung tâm tạo thành hình thận hố cịn lại thon dài có kích thước lớn gấp đơi so với hai hố trung tâm Mesopleuron có đường rãnh lõm sâu kéo dài đến mép trước Bụng: Bụng ngắn, đốt bụng T1 có mép trước với chấm lõm to có kích thước gấp đơi so với vùng lại tập trung dày đặc giữa, đốt bụng T2 có gờ dọc kéo dài đến vùng đốt bụng T3, đỉnh đốt bụng T3 có sáu với mép ngồi tù cùn Cả đốt bụng có lông tơ trắng mỏng thưa mọc lên Màu sắc: Cơ thể có màu xanh lục; khu vực mép trước T2 mặt bụng S2có màu đen; phủ gốc cánh, phần T1 có màu xanh kim loại phản chiếu; Phần T2 toàn đốt bụng T3 có màu xanh tím phản chiếu; đốt ống, đốt chuyển, đốt râu 1, chân có màu xanh nhạt; phần lại đốt roi râu có màu đen, móng màu nâu nhạt 15 Praestochrysis sp.1 Mẫu vật nghiên cứu: Hà Nội: ♀, Gia Lâm, Đa Tốn, 4.vi.2001, KĐL Chiều dài thể: - mm Đặc điểm chuẩn loại: Đầu: TFC rõ, đơn cong xuống hai bên tạo thành hình lưỡi liềm Khu vực scapal basin với gờ ngắn lên xếp lộn xộn Vùng má trước có lông tơ nhỏ màu trắng thưa thớt Ngực: Phần trung tâm ngực trước ngắn phần scutellum Mép sau ngực sau với chấm lõm có kích thước gấp đôi so với ngực trước giữa, scutellum nhô lên Mesopleuron thô nhọn đầu, episternal sulsi rõ mở rộng 61 Bụng: Đốt bụng T1 có mép trước Đốt bụng T2 có gờ dọc rõ kéo dài đến mép sau T3 Đỉnh T3 có nhọn, vết đốm đen S2 thường giữa, nhọn đỉnh không lan sang hai bên Màu sắc: Cơ thể có màu xanh đậm Mặt, đốt gốc, đốt chuyển, đốt ống vùng má sau có màu vàng kim loại phản ánh Vùng trung tâm ngực sau mép trước T3 có màu xanh tím Chân có màu xanh kim loại, móng đốt roi râu có màu đen Hình 3.15 Praestochrysis sp A: Mặt lưng nhìn tồn thể; B: Mặt trước phần đầu C: Mặt lưng đốt bụng T3; D: Mặt lưng phần ngực E: Mặt lưng phần bụng; F: Mặt bụng phần bụng 62 3.2 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU Trong trình nghiên cứu, kết hợp với kết nghiên cứu Đặng Thị Hoa ghi nhận loài Pareumenes quadrispinosus thuộc phân họ Eumeninae, họ Vespidae bị ký sinh lồi ong Chrysis buddhae Qua q trình theo dõi chúng tơi thấy lồi Chrysis buddhae đẻ trứng sâu non tuổi nhỏ (tuổi tuổi 3) sâu non cánh vảy Trong trường hợp khơng có lựa chọn vật chủ, ong đẻ trứng nhiều sâu non tuổi đến tuổi 2, thấp sâu non tuổi 3, trường hợp có lựa chọn vật chủ Chrysis buddhae đẻ trứng nhiều sâu non tuổi Như vậy, lồi ong Chrysis buddhae có tính lựa chọn đẻ trứng theo tuổi vật chủ Sự phát triển ấu trùng Chrysis buddhae ảnh hưởng đến hoạt động phát triển vật chủ Ký sinh tồn bên thể vật chủ vật chủ lột xác bình thường bước vào giai đoạn nhộng Hình thức ký sinh gọi kleptoparaite tạo trình tiến hóa thích nghi ký sinh khơng phải vật chủ Hình 3.16 Vịng đời lồi ong xanh thuộc giống Chrysis Linnaeus, 1761 ký sinh vật chủ Eumeninae (Vespidae) (nguồn Alexander Berg, 2016) 63 Cơ chế kleptoparaite là: Trước đẻ trứng, ong Chrysis buddhae châm chích gây tê sâu non Pareumenes quadrispinosus tạm thời, sau chúng đẻ trứng vào sâu non, sâu non dần khôi phục lại hoạt động bình thường Ở ngày sau trứng phát triển thành sâu non, sâu non lớn lên nhờ sử dụng chung nguồn thức ăn sâu non cánh vảy trưởng thành Pareumenes quadrispinosus mang tổ hai loại sâu non bước vào giai đoạn nhộng đến trưởng thành 3.3 KHĨA ĐỊNH LOẠI CỦA CÁC LỒI THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE QUA CÁC ĐẠI ĐIỆN Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU Khóa định loại đến giống loài Ngực sau với phần mép có hình dạng giống chữ U nhơ lên, đầu ngắn hẹp (Hình 3.4D) Mesopleuron có có núm scrobal sulsus ….……………………………………………… Stilbum (Stilbum cyanurum) Ngực sau có thùy nhơ lên, chiều dài đầu chiều rộng rộng - (Hình 3.5D) Mesopleuron scrobal sulsus (Hình 3.6A) … 2 Ô cánh trước có lơng cứng ……………………… ………… - Ơ cánh trước khơng có lơng cứng ……………… …………… 3 Mặt lưng metascutellum có hình lưỡi gà nhơ lên Má có hàng lơng cứng ngắn dày đặc (Hình 3.12B)……………………….… …Elampus Mặt lưng metascutellum khơng nhơ lên Má khơng có hàng lơng cứng - ngắn……………………………………………………………………………… Răng gần đỉnh móng vuốt gần to đỉnh, phần phía chóp bị chẻ đơi Hai sườn bên T3 có mấu nhơ lên ……………Hedychrum - Răng gần đỉnh móng vuốt nhỏ, cách xa đỉnh Hai sườn bên T3 khơng có mấu nhơ lên……………………….……………Hedychridium (Hedychridium attenuatum) Mép T3 có răng, nhọn ngực trước có gờ rõ gần sườn (Hình 3.3C) …………………………….………… … ……Trichrysis 64 - Mép T3 nhiều ngược trước khơng có gờ sườn…….… 6 Mép T3 có nhọn (Hình 3.14C), F-I có chiều dài lớn chiều rộng nhỏ lần, mảnh gốc môi hẹp LID ………… … …Praestochrysis - Mép T3 có 0-4 răng, nhiều hơn; vơ nhỏ (Hình 3.10C)……………………………………………………………7 Má có gờ kéo xuống đến hàm tạo thành hình gần giống hình tam giác, T3 có tù trán ln có gờ ngang tách nhau…… …………………………………………-`1………….Chrysidea (Chrysidea furiosa) - Má có gờ khơng có, T3 có biến thái đa dạng trán ln có gờ ngang khơng …………………………………………………… Chrysis Khóa định loại đến loài giống Chrysis khu vực nghiên cứu Phần bụng thon dài, có dạng hình trụ Đốt bụng T3 nhọn phía sau, mép sau cong lên có (Hình 3.7A, C) …………………Chrysis durga - Phần bụng dài Đốt bụng T3 nhô lên hướng phía mép có (Hình 3.9C)…………………………………….……… …………….…2 Phần ngực trước dài, ngực có chấm lõm dày đặc Mép scutellum cong lên, mép hướng xuống có hình chữ nhật (Hình 3.5D)………………………………………… … ….Chrysis asamensis - Phần ngực trước ngắn có chấm lõm lớn Mép scutellum phẳng trịn phía sau………………….……………………………… 3 Mesopleuron có khía sâu mép sắc Gờ dọc T2 mờ nhạt sườn bên mép sau có sọc xiên (Hình 3.6A, E)………….……… Chrysis buddhae - Mesopleuron có chấm lõm thơ, đỉnh nhọn mép có gờ Gờ dọc T2 rõ mép sau khơng có sọc xiên………………………………….…………… 4 Mắt đơn bao quanh gờ rộng đường cong rộng nối với gờ ngang phía vàTFC có hình sin (Hình 3.8B)………….Chrysis ionophris -Mắt đơn khơng có gờ bao quanh Râu đầu ngắn, đốt râu thứu ngắn đỉnh đầu rộng (Hình 3.9B)……………………………………Chrysis gracilenta 65 CHƯƠNG KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 4.1 Kết luận - Đã ghi nhận 207 cá thể thuộc 22 loài, giống tộc thuộc phân họ Chrysidinae Trong có11 lồi lần ghi nhận cho khu hệ ong xanh họ Chrysididae Việt Nam - Ở Đông Bắc Bộ Tây Bắc Bộ, ghi nhận loài Chrysis gracilenta loài phổ biến lồi gặp Bên cạnh đó, đồng Sơng Hồng lồi Chrysis impostor lồi phổ biến loài gặp - Tại Việt Nam khu vực Hà Nội có độ đa dạng thành phần loài cao với 13 loài Hai loài Chrysis smaragdula, Stilbum cyanurum ghi nhận có phân bố rộng khu hệ giới - Xác định loài Pareumenes quadrispinosus bị ký sinh loài ong Chrysis buddhae theo hình thức ký sinh kleptoparaite - Đã xây dựng khóa định loại cho giống loài ghi nhận qua đại diện khu vực nghiên cứu 4.2 Kiến nghị - Tiếp tục nghiên cứu hoàn thiên thành phần loài ong xanh thuộc họ Chrysididae miền Bắc Đồng thời, mở rộng khu vực nghiên cứu để đánh giá đa dạng chúng phạm vi toàn lãnh thổ nước ta - Tiến hành nghiên cứu chuyên sâu q trình định loại lồi ong xanh thuộc họ Chrysididae - Cần tiếp tục nghiên cứu loài ong xanh thuộc họ Chrysididae ký sinh sâu non lồi thuộc khác nhau, để đưa mơ hình mối quan hệ ký sinh kleptoparaite loài vật chủ khác 66 TÀI LIỆU THAM KHẢO Aguiar A P., Deans A R., Engel M S., Forshange M., Hubber J T., Jennings J T., Johnson N F., Lelej A S., Longino J T., Lohrmann V., Mikó I., Ohl M., Rasmussen C., Taeger A & Yu D S K., 2013, Animal biodiversity an outline of higher-level classifision and survey of taxonomic richness (addenda 2013) Zootaxa, 3703 (1), pp 51-62 Horning D.S., 1969 - Biosystematics of the neartic Chrysura with a consideration of related paleartic forms (Hymenoptera, Chrysididae) Unpublished Ph D dissertation Kimsey S L & Bohart M H., 1991, The Chrysidid Wasps of the world, Oxford university press, pp 1-548 Mocsáry A., 1989, Monographia Chrysididarum Orbis Terrarum Universi, Hungarian Academy of Science, Budapest, 643pp Ouayogode V B., 1979, Larval biolofy of some Utah Chrysididae (Hymenoptera), Utah State University, Logan, Utah Paukkunen, J., Rosa, P., Soon, V., Johansson, N & Ødegaard, F., 2014, Faunistic review of the cuckoo wasps of Fennoscandia, Denmark and the Baltic countries (Hymenoptera: Chrysididae) , Zootaxa, 3864, pp.1–67 Cục Địa chất Việt Nam (1995), Địa chất Việt Nam, tập II, Các thành tạo magma, Hà Nội Bohart R.M., 1964, New species of Chrysis in the lauta, propria and venusta groups from north America (Hymenoptera: Chrysididae), Proceedings of the Biological society of Washington, 77, pp 223-236 Bohart R.M., 1966, New species of Ceratochrysis from North America (Hymenoptera: Chrysididae), Journal of the Kansas Entomological Society, 39 (1), pp 112-123 10.Bohart R.M., 1980, New genera and species of North American Chrysididae (Hymenoptera), Journal of the Kansas Entomological Society,53 (1), pp 132-136 67 11.Bohart R.M., 1986, Praestochrysis of the Ethiopian Region with a key and description of new species (Hymenoptera: Chrysididae), Insecta Mundi, 1, pp 148-154 12.Bohart R.M., 1987, New species of African Chrysis (Hymenoptera: Chrysididae), Psyche, 94 (3-4), pp 275-292 13.Horning D S J., 1971, Two new species of Chryura from western North America, Pan-Pacific Entomologist, 47, pp 26-32 14 Huber J.D & Pengelly D.H., 1977, A revision of the Genus Elampus Spinola (Notozus) in America North of Mexico, Proceedings of the Entomological Society of Ontario, 108, pp 7-137 15.Krombein K.V., 1986, A remarkable new African Amiseginae Wasp (Hymenoptera: Chrysididae: Amiseginae), Proceedings of the Entomological Society of Washington, 88 (3), pp 509-514 16.Krombein K.V., 1986, Three cuckoo wasps from Siberian and Baltic amber (Hymenoptera: Chrysididae: Amiseginae and Elampinae), Proceedings of the Entomological Society of Washington, 88 (4), pp 740747 17.Kimsey S L., 1981, The Cleptinae of the western hemisphere (Chrysididae: Hymenoptera), Proceedings of the biological society of Washington, 94 (3), pp 801-818 18.Kimsey L.S., 1993, New Neotropical Amisegine Wasps (Hymenoptera: Chrysididae), Pan-Pacific Entomologist, 69 (3), pp 205-212 19.Kimsey L.S., 1995, New amisegine wasps from Southeast Asia (Hymenoptera: Chrysididae), Proceedings of the Entomological Society of Washington, 97(3), pp 590-595 20.Kimsey S L., 1998, Two new species of central American Hedychridium Abeille de Perrin (Hymenoptera: Chrysididae), Proceedings of the Entomological Society of Washington, 100 (1), pp 104-107 21.Franco S., 1996, Praestochrysis from India and South-east Asia, Bollettino della Società entomologica italiana, Genova, 128 (1), pp 5764 68 22.Móczár L., 2001, World revision of the Cleptes semiauratus group (Hymenoptera, Chrysididae, Cleptinae), Linzer Biologische Beitrage, 33(1), pp 905-931 23.Strumia F & Yildirim E., 2006, Contribution to the knowledge of Chrysididae fauna of Turkey (Hymenoptera, Aculeata), Linzer Biologische Beitrage, 38, 973-984 24.Engel S M., 2006, A new cuckoo wasp of the genus Ceratochrysis in amber from the Dominican Republic (Hymenoptera:Chrysididae), Polish Journal of Etomology, 75, pp 499-504 25.Strumia F., 2009, New and rare Hedychrium species from Italy and Mediterranean islands (Hymenoptera, Chrysididae), Intalian Journal of Zoology, 70, pp 191-198 26.Rosa P & Lotfalizadeh H., 2013, A new species-group of Chrysura Dahlbom, 1845 (Hymenoptera, Chrysididae), with description of Ch Baiocchii sp nov, from Iran, Zootaxa, 3737(1) , pp 024-032 27.Kimsey L S., 2014a, California cuckoo wasps in the family Chrysididae (Hymenoptera), Entomology, 125 28.Rosa P., Bogan W & Xu F Z., 2015, Annatated typed catalogue of the Chrysididae (Insecta, Hymenoptera) deposited in the collection of Radoszkowski in the Polish Academy of Sciences, Kraków, Zookeys, 486, pp 1-100 29.Rosa P., 2017, Review of the Palearctic species of the genus Colpopyga (Hymenoptera: Chrysididae) with description of a new species, Zoosystematia Rossica, 26 (2), pp 294-306 30.Rosa P., 2018, Review of Odontochrydium Brauns (Hymenoptera: Chrysididae) with description of two new species from the Palaearctic and Oriental regions, Zootaxa, 4450 (4), pp 445-457 31.Daercio A., Lucena A., Kimsey S L & Almeida E A B., 2017, The Neotropical cuckoo wasp genus Ipsiura Linsenmaier, 1959 (Hymenoptera: Chrysididae) revision of the species occurring in Brazil, Rhodesia aricultural journal, 36 (7), pp 268-312 69 32.Yao J M., Liu J X., & Xu Z F., 2010, Two new species in the genus Loboscelidia (Insecta, Hymenoptera) from China, Acta Zootaxonomica Sinica, 31 (1), pp 208-210 33.Wei S N., Rosa P & Xu F Z., 2013, Revision of the Chinese Cleptes (Hymenoptera, Chrysididae) with description of new species, Zookey, 362, pp 55-96 34.Wei S N., Rosa P & Xu F Z., 2014, Contribution to the knowledge of the Chinese Primeuchroeus Linsenmaier, 1968 (Hymenoptera, Chrysididae), with a key to species, Zookeys, 373, pp 43-56 35.Rosa P., Wei S N., Notton D & Xu F Z., 2016, The genus Philoctetes Abeille de Perrin, 1897 from China, with description of two new species (Hymenoptera, Chrysididae), Zootaxa, 4040(4), pp.433-444 36.Soon V., 2010, A phylogenetic revision of the Chrysis ignita species group (Hymenoptera: Chrysididae) with emphasis on the northern European fauna, Dissertationes biologicae university tartuensis, 258 37.Mocsáry A., 1913, The Chrysididae of the Philipine island, The Philipine Joural of Science, 4, pp 287-291 38.Kimsey S L., 1988, Laboscelidiinae, new species and a new genus from Malaysia (Chrysididae, Hymenoptera), Psyche, 95, pp 67-79 39.Kimsey L S., 2014b, Reevaluation of the odd Chrysidid genus Atoposega Krombein (Hymenoptera, Chrysididae, Amiseginae), Zookey, 409, pp 3547 40.Hammer K., 1950, Uber einige von Kjell Kolthoff und anderen in China gesammelten Hymenoptera, Chrysididae, Cleptidae, Mutillidae, Arkiv for Zoologi , 42, pp 1-12 41.O’Neil, K M., 2001, Solitary Wasps: Behavior and Natural History, Cornell Univerity Press, Ithca, NY, 3, pp 182-196 42.Doronin M., 1996, The host of some cuckoo wasps (Hymenoptera, Chrysididae) in Latvia, Latvijas Entomologs, 35, pp.17-19 43.Martynova V K & Fatery V A., 2015, Chrysidid Wasps (Hymenoptera, Chrysididae) – Parasites of Eumenine Wasps (Hymenoptera, Vespidae: 70 Eumeninae) in Crimea, Entomologicheskoe Obozrenie, 94(2), pp 379396 44.Piel O & Covillard P., 1933, Contribution l'étude de Monema flavescens Wkr et de ses parasites Musée Heude, Notes d'entomologie chinoise, fase X 45.Chorley, J J., 1939, Report of the division of Entomology for the year ending 31st December, 1938, Rhodesia aricultural journal, 36 (8), pp 598-622 46.Parker, F D and Borhart, R M., 1966, Host-Parasite Associations in some twig-nesting Hymenoptera from western North America, The PanPacific Entomologist, 42, pp 91-98 47.Paukkunen J., Berg A., Soon V Odegaad F & Rosa P., 2015, An illustrared key to the cuckoo wasps (Hymenoptera, Chrysididae) of the Nordic and Baltic countries, with description of a new species, Zookeys, 548, pp 1-116 48.Rosa P., Fenf J & Xu F Z., 2016, Istiochrysis gen nov., a new chrysidid genus from Oriental China (Hymenoptera), Zootaxa, 4111(5), pp 591597 49.Rosa P., Wei S N & Xu F Z., 2016, An annotated checklist of the chrysidid wasps (Hymenoptera, Chrysididae) from China, Zookeys, 455, pp 1-128 50.Rosa P &Vardal H., 2015, An annotated catalogue of the types of Chrysididae (Hymenoptera) at the Swedish Museum of Natural History, Stockholm, with brief historical notes, ZooKeys, 495, pp 79-132 51.Mocsáry A., 1913, Species Chrysididarum novae IV, Annales Historico – Naturales Musei Nationlis Hungarici, 11 (1), pp 1-45 52.Rosa P., Wei S N & Xu F Z., 1988, An annotated checklist of the chrysidid wasps (Hymenoptera, Chrysididae) from China, Zookey, 455, pp 1-128 71 53.Nguyễn Trọng Nhâm Nguyễn Thị Thu Cúc, 2008, Sự đa dạng phong phú côn trùng thiên địch ruộng đậu nành số đại bàn thuộc tỉnh thành phố Cần Thơ, Tạp chí Khoa học, 9, tr 170-178 54.Kimsey S L., 2012, Review of the odd Chrysidid genus Loboscelidia Westwood, 1874 (Hymenoptera, Chrysididae, Loboscelidiinae), Zookeys, 213, pp 1-40 55.Rosa P & Xu F Z., 2015, Annotated type catalogue of the Chrysididae (Insect, Hymenoptera) deposited in the collection of Maximilian Spinola (1780-1857), Turin Zookeys, 471, pp 1-96 56.Rosa P., Wei S N & Xu F Z., 2015, Ravalidation of genus Chrysellampus Semenov, 1932, with description of two new species from China (Hymenoptera: Chrysididae), Zootaxa, 4034(1), pp 148-160 57.Rosa P., Wei S N & Xu F Z., 2015, Contribution to the genus Omalus Panzer, with description of two new species (Hymenoptera, Chrysididae) Zootaxa, 4013(1), pp 67-76 58.Rosa P., Wisniowski B & Xu F Z., 2015, Annotated type catalogue of the Chrysididae (Insect, Hymenoptera) deposited in the collection of Radoszkowski in the Polish Academy of Sciences, Kraków, Zookeys, 486, pp 1-100 59.Kimsey S L., Mita T & Pham T H., 2016, New species of the genus Mahinda Krombein, 1983 (Hymenoptera, Chrysididae, Amiseginae) Zookeys, 551, pp 145-154 Hà Nội, ngày tháng năm 2019 Người hướng dẫn Học viên PGS TS Nguyễn Thị Phương Liên Lương Viết Tuấn 72 ... cứu thành phần phân bố loài ong thuộc họ Chrysididae (Hymenoptera: Chrysidoidea) số khu vực thuộc miền Bắc Việt Nam? ?? Mục đích đề tài Nghiên cứu thành phần loài ong xanh thuộc họ Chrysididae số. .. 3.2 MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU …………… 62 3.3 KHĨA ĐỊNH LOẠI CỦA CÁC LỒI THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE QUA CÁC ĐẠI ĐIỆN Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU... QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 THÀNH PHẦN, PHÂN BỐ VÀ MỨC ĐỘ PHỔ BIẾN CỦA CÁC LOÀI ONG THUỘC HỌ CHRYSIDIDAE Ở CÁC KHU VỰC NGHIÊN CỨU MÔ TẢ CÁC LOÀI GHI NHẬN ĐƯỢC, LOÀI NGHI NHẬN MỚI VÀ CÁC LOÀI