Tìm hiểu khái quát phương pháp sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong thực tiễn sản xuất

Tìm hiểu khái quát phương pháp sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong thực tiễn sản xuất

Vai trò của chất điều hòa sinh trưởng trong sản xuất nông nghiệp đượcthừa nhận có các ưu điểm sau đây:

- Không gây ảnh hưởng tiêu cực đến sức khỏe con người, cây trồng.- Không gây ô nhiễm môi trường sinh thái.

- Có tác dụng cân bằng hệ sinh thái.

- Có tác dụng đồng hóa các chất dinh dưỡng, góp phần tăng năng suất vàchất lượng nông sản phẩm.

Các chất điều hòa sinh trưởng ứng dụng cho cây trồng hiện nay cơ bảnđược chia làm 2 nhóm đó là nhóm chất kích thích sinh trưởng và nhóm chất ứcchế sinh trưởng.

Từ những vấn đề đó chúng tôi thực hiện chuyên đề “Tìm hiểu khái quátphương pháp sử dụng các chất điều hòa sinh trưởng thực vật trong thực tiễnsản xuất”.

PHẦN 2 NỘI DUNG1 Chất điều hòa sinh trưởng

Chất điều hoà sinh trưởng (ĐHST) tự nhiên là những hormon, chúng tồntại tự nhiên trong cây trồng với hàm lượng rất nhỏ, chúng có khả năng di chuyểntừ bộ phận này sang bộ phận khác của cây và có tác dụng điều hoà quá trình traođổi chất.

Các ĐHST tự nhiên được chia thành 5 nhóm chính là nhóm Auxin,Gibberellin, Cytokinin, Absisic Acid và Etylen Nhóm Auxin gồm các chấtchính: -Acid lndolacetic (IAA), (-Naptilacetic -NAA), (-Naptilacetic -NAA) vàAcid lndolbutilic (IBA).

Nhóm Auxin có tác dụng: Kích thích phân chia và kéo dài tế bào; Cầnthiết cho sự hình thành rễ, kích thích ra rễ; Kích thích sự lớn lên của bầu quả.Nhóm Gibberellin (GA) có hàng chục chất khác nhau, nhưng thông dụng nhất làtừ GA1 đến GA5, trong đó GA3 có tác dụng mạnh nhất.

Gibberellin có tác dụng kích thích sự phát triển của tế bào theo chiều dọc;Kích thích sự sinh trưởng và phát triển của cây theo chiều cao, làm thân vươndài, giúp hình thành các chồi nách nhiều hơn; Làm mất hạt của quả, phá giaiđoạn ngủ nghỉ của hạt để kích thích hạt nảy mầm; Tăng số lượng lá, thay đổihình dạng và tăng diện tích của lá; Kìm hãm sự phát triển của bộ rễ; Kích thíchra hoa, kéo dài cuống hoa, giúp hoa to hơn Tuy nhiên Gibberellin chỉ phát huytốt tác dụng khi cây trồng có đầy đủ dinh dưỡng N, P, K Cytokinin được câytổng hợp từ một bộ phận của rễ và từ rễ vận chuyển lên các bộ phận khác củacây Người ta đã chiết xuất được Cytokinin từ hạt ngô (bắp) non.

Cytokinin có tác dụng kích thích sự phân chia tế bào (đặc biệt trongtrường hợp kết hợp với Auxin); Kích thích chồi phát triển; Hạn chế quá trìnhphân huỷ diệp lục tố; tăng độ nhớt của tế bào từ đó tăng tính chống chịu của câyvới nhiệt độ cao, hạn hán, phèn mặn, độc tố, nấm và vi sinh gây bệnh; Ngăn cảnsự hoá già của mô (làm cho hoa, rau, trái cây tươi lâu hơn).

Nhóm Absisic Acid có tác dụng ức chế sự phát triển của cây (có thể dùngđể phun nhằm hạn chế sự ra hoa của mía, làm mía rụng lá hàng loạt để thuhoạch thuận lợi); ức chế quá trình nảy mầm của hạt (dùng bảo quản hạt giốnglâu dài), ức chế quá trình phát triển của chồi hoa (giúp ra hoa muộn, ra trái vụ);Tăng khả năng chống chịu với các điều kiện bất thuận của cây (kích thích đóngkhí khổng làm hạn chế thoát hơi nước khi cây gặp hạn).

Nhóm Etylen có tác dụng kìm hãm sự phát triển của lá, kìm hãm sự phânchia tế bào Kích thích quá trình già của lá và rụng lá trên cây; Kích thích câyhoa sớm (dứa, khóm); Kích thích quá trình chín của quả và phát triển của hạt vàcủ; Kích thích quá trình vận chuyển nhựa của cây (cao su).

Bắt chước thiên nhiên, con người đã điều chế ra các chất ĐHST nhân tạomang nhiều lợi ích cho trồng trọt như kích thích nảy mầm của hạt giống kích

thích ra rễ (giâm cành, chiết cành), kích thích sinh trưởng, kích thích ra hoa đậuquả đến tạo quả không hạt kích thích quá trình chín hay kéo dài thời gian chíncủa quả dùng Etylen để kích thích ra hoa ở dứa hay kích thích các mủ cao su.Ethrel hay Ethephon dùng trong việc kích thích ra hoa sớm, ra trái vụ xoài vàcây ăn trái.

Các chất ĐHST mang lại nhiều bổ ích Tuy nhiên việc sử dụng chúng nhưcon dao 2 lưỡi nếu sử dụng đúng loại, đúng liều lượng, đúng nồng độ và đúngthời kỳ của cây mới cho được kết quả tốt, còn nếu chúng ta không áp dụng 4đúng trên sẽ không có tác dụng hoặc tác dụng ngược.

2 Phương pháp sử dụng chất điều hòa sinh trưởng

2.1 Auxin

Trong tự nhiên, auxin chính là những hóc-môn giúp thực vật tăng trưởng Tuy nhiên, khiđược tổng hợp thành các chất khác, trong đó có thuốc diệt cỏ, auxin có thể gây hại cho con người làcó thật.

Auxin được hình thành liên tục trong đỉnhsinh trưởng của thân và rễ cây…

Auxin: Những chất kích thích tăng trưởng

Chất kích thích tăng trưởng “auxin” bắt nguồn từ ngôn ngữ Hy Lạp –auxein, có nghĩa là tăng trưởng.

Thông thường, các hợp chất được gọi là auxin nếu chúng có khả năng kích thíchcác tế bào thực vật phát triển, mặt khác, bản chất của chúng tương đồng với axít

indoleacetic (chất kích thích tăng trưởng đầu tiên được phân lập) về mặt sinh lýhọc.

Auxin là những hóc-môn tăng trưởng thực vật đầu tiên được con ngườikhám phá Charles Darwin là một trong những nhà khoa học đầu tiên theo đuổinghiên cứu về nó.

Phần lớn các kiến thức hiện nay của chúng ta về những chất kích thíchtăng trưởng là dựa vào việc ứng dụng nó.

Auxin là nhóm chất điều hoà sinh trưởng của thực vật thường gặp trongthiên nhiên Với lượng nhỏ, A có tác dụng kích thích sinh trưởng, nhưng vớilượng lớn lại có tác dụng kìm hãm.

Trong số các chất tiêu biểu, phải kể đến axit β - indolylaxetic (IAA), axitα - naphtylaxetic Auxin được hình thành liên tục trong đỉnh sinh trưởng củathân và rễ cây Auxin điều chỉnh tốc độ mở rộng của tế bào trong vùng sinhtrưởng của đỉnh thân cây và liên quan đến phản ứng uốn cong trong tính hướngánh sáng, hướng đất.

Auxin kích thích sinh trưởng của ống phấn và các sản phẩm của nó trongquá trình sinh trưởng của hạt, kích thích phát triển của quả và vỏ quả ở thịt quả.

Auxin ức chế sinh trưởng của các chồi bên, tác động hỗ trợ với giberelinvà xitoquinin trong phân chia tế bào và biệt hoá các tầng phát sinh Auxin đốikháng với axit abxisic trong hiện tượng rụng lá

So sánh quả trong tự nhiên (bên trái) với quả đã được xử lýbằng chất kích thích tăng trưởng (bên phải).

Từ auxin đến thuốc diệt cỏ

Các chất kích thích tăng trưởng tổng hợp mở đầu cho kỷ nguyên củathuốc diệt cỏ hữu cơ Vào những thập niên 1940, các loại thuốc này ra đời saumột chương trình nghiên cứu dài hạn về các chất kích thích thực vật tăng trưởng– auxin.

Người ta đã tổng hợp được Auxin để sử dụng rộng rãi trong nông nghiệp:NAA (axit naphtylaxetic) được dùng như hocmon ra rễ và nảy mầm; 2, 4 Ddùng diệt cỏ và thay đổi sự phát triển của quả; 2,4,5- T (axítTrichlorophenoxyacetic) là thuốc diệt cỏ.

2,4-D là thuốc diệt cỏ được tổng hợp từ các auxin, là thuốc diệt cỏ tánrộng Hiện nay chủ yếu 2,4-D được sử dụng trong những hỗn hợp pha trộn vớicác loại thuốc diệt cỏ khác, có vai trò như một chất tăng cường tác dụng Nóđang được sử dụng rộng rãi trên khắp thế giới Chỉ tính riêng tại Mỹ, 2,4-D làchất diệt cỏ thông dụng đứng hàng thứ ba.

2,4,5-Trichlorophenoxyacetic a-xít (2,4,5-T) là loại thuốc diệt cỏ được sửdụng rộng rãi cho tới khi chúng bị rút dần ra khỏi thị trường vào cuối thập niên1970.

Bản thân 2,4,5-T chỉ là một chất có độc tính vừa phải Lượng uống có thểgây độc hại cho chuột là 389 mg/kg trọng lượng Tuy nhiên quá trình sản xuất2,4,5-T đã tạo ra một lượng 2,3,7,8-tetrachlorodibenzo-p-dioxin (TCDD)

Công thức hoá học của một chất kích thích sinhtrưởng tiêu biểu axit β - indolylaxetic (IAA)

TCDD lại thực sự vô cùng độc hại đối với con người Ở một nhiệt độthích hợp, quá trình sản xuất 2,4,5-T có thể sản sinh 0,005 ppm TCDD Nhiềukiểm nghiệm cá nhân sau đó cho thấy có nhiều mẻ, hàm lượng TCDD lên tới 60ppm.

2,4,5-T bị cấm lưu hành tại Mỹ vào năm 1983, đó là vào thời điểm cộngđồng vô cùng nhạy cảm trước các hiểm họa hoá chất trong môi trường Cộngđồng quan tâm đến các chất dioxin ngày càng nhiều Các sản phẩm và nhữnghóa chất khác không phải là thuốc diệt cỏ, có khả năng chứa độc chất TCDD lầnlượt bị rút ra khỏi thị trường.

Hơn thế nữa, hỗn hợp giữa 2,4,5-T, 2,4-D, và picloram đã tạo ra chất độcmàu da cam - Agent Orange Agent Orange được quân đội Mỹ sử dụng tại ViệtNam từ tháng 1/1965 và 4/1970 như một chất làm rụng lá Bởi vì TCDD là mộttrong những thành phần của 2,4,5-T, nên nó bị kết tội là đã gây ra nhiều cănbệnh hiểm nghèo cho những người đã tham gia cuộc chiến.

Hiệu quả thúc đẩy và ức chế

Qua kết quả trình bày của Lang (1961) thì auxin có thể thúc đẩy và ức chếsự khởi phát hoa nhưng ức chế phổ biến hơn thúc đẩy Sự thúc đẩy thường thấytrong điều kiện cảm ứng quang kỳ mà liên quan đến ngưỡng của sự ra hoa Tácđộng của auxin tùy thuộc rất lớn vào những yếu tố mà có thể có lợi hoặc bất lợitrong cùng một loài.

Ví dụ: Cây đậu nành Biloxi và cây Hyoscyamus: thì tác động của auxintùy thuộc vào nồng độ Ở nồng độ thấp thì sẽ thúc đẩy sự ra hoa nhưng ở nồngđộ cao lại ức chế Sự ức chế ra hoa ở nồng độ cao có lẻ không lạ bởi nó liênquan đến nhiều auxin ngăn cản kích thích sự sinh trưởng.

Nghiên cứu trong ống nghiệm cho thấy auxin không đối kháng với sựkhởi phát hoa như sự hiện diện của nó ở một nồng độ nhất định được yêu cầumột cách tuyệt đối nếu hoa được hình thành.

Ví dụ: Trên cây cà chua, Zeeww tìm thấy rằng sự hiện diện của lá non cóthể ảnh hưởng rất lớn đến sự đáp ứng với NAA Auxin chỉ thúc đẩy sự ra hoakhi không có sự hiện diện của auxin và ngược lại không có hiệu quả khi có sự

hiện diện của nó Sự hoạt động của auxin cũng tùy thuộc vào điều kiện phổ biếncủa nhiệt độ.

Thí dụ: Trên cây Xanthium và cây Hyoscyamus, nồng độ tối hảo củaauxin thay đổi với lượng bức xạ và thời gian của quang kỳ Nồng độ cũng vậy,dường như ảnh hưởng đến hiệu quả cuối cùng của auxin trong một số thí nghiệmtrên cây chrysanthenum.

Thời gian xử lý có liên quan đến sự bắt đầu của cảm ứng hoặc nhữngthông số thòi gian khác ảnh hưởng lên tác động của auxin Trên cây SDPxanthium, Salisbury tìm thấy rằng NAA ngăn cản rất mạnh khi cảm ứng trongđiều kiện đêm dài và hoạt động của nó sau đó Auxins áp dụng trên lá có thểđược chuyển đến chồi ngọn Tuy nhiên hoạt động của nó chỉ trước khi sựchuyển hiệu quả kích thích nầy, không loại trừ auxin can thiệp vào sự gợi sớmhơn của chồi ngọn Vị trí tác động của auxin nói chung hiệu quả trên đỉnh chồinhưng không loại trừ một loại khác hiệu quả trên lá hoặc phần khác của cây.

Sự đối kháng auxin (antagonist)

TIBA (2, 3, 5 - triiodbenzoic acid) được tìm thấy ngăn cản sự vận chuyểnauxin phổ biến ở nhiều vùng tế bào Chất khác là 2, 4 - dichloranisile (DCA) vàEosin rõ ràng làm yếu đi hàm lượng auxin nội sinh trong khi DCA là một chấtauxin rất yếu mà nó có thể ngăn cản hoạt động của auxin nội sinh mạnh Cáchtác động của những hợp chất nầy suy diễn từ những quan sát hình thái giải phẩuđơn giản Trong nhiều trường hợp, sự mất chồi ngọn, lóng chồi non ngắn thườngdo sự vận chuyển của auxin giảm do áp dụng những chất đối kháng nầy Sự đốikháng auxin thúc đẩy ra hoa trong một số loài đặc biệt là cây ngày ngắn.

* Trên cây trung tính, TIBA có thể làm tăng đáng kể số hoa.

* Trên cây cà chua thúc đẩy sự ra hoa của mô phân sinh mà bình thườngnó sinh trưởng dinh dưỡng (TIBA chỉ thúc đẩy sự ra hoa khi có sự hiện diện củalá non và ngăn cản khi không có sự hiện diện của chúng).

Sự thúc đẩy bởi đối kháng auxin thường xẩy ra dẫn đến đề nghị rằng bắtđầu sự ra hoa có thể gây ra bằng cách làm giãm lượng auxin nội sinh Mặc dùkhông chính thức được xem là chất đối kháng của auxin, Cytokinin có tương tácvới auxin trong một số quá trình sinh lý bao gồm sự tượng hoa Như vậycytokinin chống lại sự ảnh hưởng của auxin, ngăn cản hoặc là thúc đẩy Cơ chếcủa tương tác này chưa được biết Wardell và Skong cho rằng hiệu quả ức chế

của auxin lên sự ra hoa có thể do cảm ứng của sự tổng hợp RNA mà không thayđổi sự tổng hợp protein một cách chọn lọc thích hợp cho sinh trưởng dinh dưỡngthay vì ra hoa.

Auxin được tổng hợp chủ yếu ở ngọn thân và lá non, hột đang phát triểntừ tryptophan hay indol được vận chuyển đến các bộ phận khác để kích thích sựtăng trưởng tế bào (Jaccobs, 1956; Chailakhyan 1985; Bandurski và csv 1995).Auxin di chuyển theo cả hai con đường thụ động và chủ động Sự vận chuyểnthụ động không có tính hữu cực chủ yếu trong mô libe Ngoài ra, theo sự địnhhướng của mô, hầu như mọi tế bào sống đều ít nhiều có khả năng vận chuyểnauxin theo hướng hữu cực (từ ngọn đến gốc) theo mô hình hóa thẩm thấu cầnnăng lượng (Bùi Trang Việt, 1998)

Sự tổng hợp Auxin được thừa nhận phổ biến hiện nay là từ đỉnh sinhtrưởng và sau đó vận chuyển phân cực xuống rễ, sự biến đổi và vận chuyển phâncực của IAA vào trong mạch libe hiện nay chưa phát hiện (Normanly, 1997).Trong điều kiện bị “stress” như khô hạn hay mặn, IAA thúc đẩy mở khí khổngvà sự di chuyển nước trong rễ (Mansfield và McAinsh, 1995) và được nghĩ rằngnó cùng với ABA đáp ứng với điều kiện stress qua ảnh hưởng của áp suất thẩmthấu (turgor?) Dunlap và Binzel (1996) cho biết cây cà chua trồng trong điềukiện thủy canh với hàm lượng muối cao, hàm lượng IAA sẽ giảm 5-10 lần trongkhi ABA thì tăng, nhưng điều nầy không có nghĩa là sự giảm của IAA là quátrình trung gian của ABA Nghiên cứu về sự chuyển đổi của IAA dưới ảnhhưởng của yếu tố môi trường, Tam và csv (1995) cho biết sự thay đổi nhiệt độkhông làm thay đổi hàm lượng IAA nhưng ảnh hưởng đến sự chuyển đổi củaIAA Sanyal và Bangerh (1998) cho biết sự vận chuyển phân cự của IAA giảmkhi nồng độ ethylen tăng sự uống cong cành trên cây táo.

Trong mối liên quan với cytokynin, Eklof và csv (1997) cho biết sựchuyển đổi và tổng hợp của IAA bị ngăn cản khi sự tổng hợp cytokinin quánhiều, điều nầy làm giảm IAA tự do nhưng sự trao đổi chất của dạng liên kếthầu như không bị ảnh hưởng Nghiên cứu mối liên hệ giữa Auxin và GA, Rossvà csv (2002) đã đưa ra bằng chứng là IAA rất cần thiết cho quá trình sinh tổnghợp GA1 trên cây đậu và cây thuốc lá mà GA1 có vai trò trong sự kéo dài củachồi (Davenport và csv., 2001) Khảo sát sự biến động của auxin trong lá xoàiqua các thời kỳ nghỉ, phát triển chồi, ra hoa và mang trái, Paulas vàShanmugavelu (1988) tìm thấy auxin có hàm lượng rất cao ở thời kỳ nghỉ và

thời kỳ ra hoa nhưng rất thấp ở thời kỳ phát triển chồi và phát triển trái Điềunầy có vẻ hợp lý vì auxin rất cần thiết cho sự sản xuất ra ethylene, là chất cầnthiết cho quá trình kích thích ra hoa

Xử lý auxin kích thích mạnh ra sự hình thành hoa trên họ Thơm(Bromeliaceae) Hiệu quả nầy do sự sản xuất ethylen được cảm ứng bởi auxin.Tuy nhiên, trong các nghiên cứu áp dụng auxin khác nhau (IAA hay NAA) cókhuynh hướng ngăn cản sự hình thành hoa dưới các điều kiện không cảm ứng(Salisbury và Ross, 1992; Metxer 1995) Sự áp dụng auxin ở nồng độ thấp, kíchthích sự hình thành hoa chỉ dưới điều kiện cảm ứng một phần hoặc cận với điềukiện cảm ứng Những nghiên cứu trong ống nghiệm cho thấy sự hiện diện củaauxin ở một khoảng nồng độ nào đó là nhu cầu cho sự hình thành hoa (Bernier,1988) Tóm lại mối quan hệ giữa auxin và sự hình thành hoa còn chưa rõ ràng.

2.2 Gibberellin

Đối với cây ra hoa yêu cầu nhiệt độ thấp như cây Chrysanthenum var.Shuokan, chất có hoạt tính như GA tăng trong thời gian xử lý nhiệt độ thấp Ởtuần thứ ba sau khi xử lý nhiệt độ thấp hàm lượng GA tăng lên 10 lần so với câykhông xử lý Chất được trích từ cây qua xử lý nhiệt độ thấp gây ra sự sinhtrưởng của thân và hình thành hoa trên cây không được thụ hàn (tác động tươngtự như cách tác động của GA3) Một phần nhỏ của GA được trích từ mầm chồingọn của cây Althaea rosea đã được xử lý nhiệt độ thấp Nhưng chất nầy đãkhông kích thích ra hoa trên cây Althaea không được thụ hàn mặc dù GA3 hoạtđộng Harada và Nitsch () cho biết rằng chất được trích ra ở đỉnh của câyAlthaea đã được thụ hàn là hỗn hợp của ít nhất là 4 chất bao gồm GA1, GA3 vàGA9

Sự gia tăng lượng GAs do đáp ứng với nhiệt độ thấp cũng tìm thấy trêncây lúa mì mùa đông, lúa mạch, củ cải, cà rốt và Brassica napus Sự gia tăng nầyxuất hiện ở tất cả tế bào của cây mạ của cây lúa mì mùa đông nhưng nhiều nhấtvẫn là ở đỉnh của chồi Một lần nữa mối liên hệ giữa mức độ của GAs, sự thụhàn và sự hình thành hoa thì không rõ ràng

Trong tất cả các bộ phận của cây điều phát hiện có GA, kể cả hột khô.Tuy nhiên, GA hiện diện nhiều ở phôi, lá non, cành non, hột đang nẩy mầm(Mai Trần Ngọc Tiếng, 1989) GA có tác dụng sinh lý rất rộng, rõ nhất là làmtăng trưởng cây nguyên (Lockhart, 1956) Cơ chế thúc đẩy sự trưởng của GA ở

tác dụng làm kéo dài tế bào và tăng tốc độ phân bào GA kích thích sự tăngtrưởng lá, trái, kéo dài lóng để gợi sự trổ hoa.

Trong số tất cả các hormon thực vật được áp dụng dưới điều kiện khôngcảm ứng, chỉ có GA cho thấy hiệu quả gây sự hình thành hoa trong một số loài.GA ngoại sinh giúp kéo dài lóng và đáp ứng ra hoa ở những cây ngày dài trongkhi cây ngày ngắn và cây bất định không đáp ứng (Lang, 1957; Bernier, 1988,Metzer, 1995).

Mức độ của GA bị ảnh hưởng bởi môi trường mà chủ yếu là ngày dài.Lượng GA tạo ra trong điều kiện ngày dài nhiều hơn là trong điều kiện ngàyngắn (Railton và Waeing, 1973) Trong số các chất dinh dưỡng thì chất đạm làyều tố quan trọng ảnh hưởng lên mức độ GA Chất đạm có ảnh hưởng gián tiếplên sự tổng hợp ra GA vì GA được tổng hợp ở lá đã nở hoặc ở chồi ngọn nênnhững yếu tố ảnh hưởng lên sự hình thành thân, lá sẽ gián tiếp ảnh hưởng lên sựtổng hợp GA như chất đạm Ảnh hưởng gián tiếp nầy còn thông qua sự tổng hợpở rễ và sự vận chuyển lên chồi của CYT.

Vị trí tổng hợp: GAs được tổng hợp ở lá non, phôi đang phát triển và chóprễ Trong điều kiện ngày dài GAs được tổng hợp nhiều hơn trong điều kiện ngàyngắn Ngoài ra, sự phát triển của các cơ quan cũng là một yếu tố ảnh hưởng đếnsự tổng hợp GA, như trường hợp ở phôi sẽ sản xuất nhiều GAs hơn các bộ phậnkhác (Phillips, 1971) Có những bằng chứng cho thấy rằng GA có thể liên kếtvới các tế bào khác để trở thành dạng bất hoạt và những dạng GA tự do có thểhình thành từ sự thủy phân của những liên kết nầy Khác với Auxin chỉ dichuyển theo hướng phân cực nhưng GAs di chuyển mọi hướng trong cây, baogồm trong mô gỗ và mô li-be Khi phân tích Gibberellin trong dịch trích củamạch xylem Chen (1987) tìm thấy sự hoạt động của Gibberellin chủ yếu ở thờikỳ phân hóa lá và sau đó giảm dần khi lá trưởng thành Giai đoạn trước khi hìnhthành mầm hoa có thấp hơn so với giai đoạn lá trưởng thành và hoa nở nhưngkhác biệt không có ý nghĩa Qua phân tích định tính và định lượng dịch tríchtrong mô gỗ bằng phương pháp sắc ký khí-khối phổ (Gas chromatography-MassSpectrometry - GC-MS) ông nhận thấy có sự hiện diện của GA1/3, GA4/7,GA5, GA17 và GA20, trong đó hàm lượng GA1/3 cao nhất (2,9 0,9 ng/mgtrong lượng tươi dịch trích) trong thời kỳ trước khi ra đọt 0,2 ng/mg tronglượng tươi dịch trích) trongvà thấp nhất (1,0-1,4 giai đoạn miên trạng và rahoa Cũng tìm hiểu sự biến động của Gibberellin trong thời kỳ miên trạng, nhú