Đang tải... (xem toàn văn)
Nghiên cứu này thực hiện việc ước tính các thông số di truyền cơ bản với dữ liệu có được từ một chương trình chọn giống thương mại trên đối tượng này (từ công ty CodFarmers AS) ở Na Uy trong 3 thế hệ chọn lọc, từ năm 2002 đến năm 2008 nhằm mục đích ước tính các chỉ tiêu đó cho chương trình chọn giống này. Mô hình một tính trạng và hai tính trạng được sử dụng để tính toán các (hiệp) phương sai thành phần.
VIỆN NGHIÊN CỨU NI TRỒNG THỦY SẢN ƯỚC TÍNH CÁC THƠNG SỐ DI TRUYỀN CỦA CHƯƠNG TRÌNH CHỌN GIỐNG THƯƠNG MẠI TRÊN CÁ TUYẾT (Gadus morhua) TẠI NA UY Nguyễn Thanh Vũ1 TĨM TẮT Mặc dù có nhiều nghiên cứu di truyền số lượng cá Tuyết (Atlantic cod) vòng hai thập kỷ qua, việc ước tính hệ số di truyền tương quan di truyền cho số tính trạng kinh tế quan trọng (tính trạng tăng trưởng tính trạng phần thịt) ước tính tương tác kiểu gien mơi trường (G×E) cịn Do đó, nghiên cứu thực việc ước tính thơng số di truyền với liệu có từ chương trình chọn giống thương mại đối tượng (từ công ty CodFarmers AS) Na Uy hệ chọn lọc, từ năm 2002 đến năm 2008 nhằm mục đích ước tính tiêu cho chương trình chọn giống Mơ hình tính trạng hai tính trạng sử dụng để tính tốn (hiệp) phương sai thành phần, kết cho thấy hệ số di truyền (h2) ước tính mức trung bình đến cao cho tính trạng khối lượng thân (KLT) địa điểm nuôi, từ 0,11 – 0,86; ước tính riêng cho hệ (2002, 2005 2008) 0,54±0,15, 0,29±0,04 0,22±0,04 Ở hệ 2005, tính trạng thu giết mổ cá ghi nhận với tính trạng tăng trưởng (KL không ruột, KL phile, KL cắt khúc KL gan), với hệ số di truyền mức thấp đến trung bình (từ 0,18 – 0,28) Một vài tính trạng có hệ số di truyền ước tính cao chiều dài thân KL tuyến sinh dục (đều 0,43), thấp cho tính trạng KL phần đầu (0,06) Chưa tìm thấy tương quan chặt kiểu gien mơi trường (G×E) qua hệ (2002 2005) Có tương tác G×E nhẹ tìm thấy hệ 2008 Tương quan di truyền (rg) chặt tìm thấy tính trạng nghiên cứu (như KL phile, KL cắt khúc, KL không ruột KL thân) cho thấy chất di truyền nhiều gien tương đối giống việc ước tính thơng số di truyền tính trạng giúp ta đốn tốt tính trạng cịn lại Từ khóa: cá Tuyết, hệ số di truyền, tương quan di truyền, GxE I GIỚI THIỆU Cá Tuyết (Gadus morhua) đối tượng nuôi trồng thủy sản quốc gia Châu Âu, đặc biệt Na Uy, đối tượng nuôi quan trọng thứ sau cá hồi Đại Tây Dương (Salmon salar) (Jørstad ctv., 2006) Cá Tuyết ni có tiếng vang tốt thị trường tiêu thụ, với sản phẩm cá loại bỏ phần ruột loại bỏ phần đầu (Conference, 2011) Một lợi khơng nhỏ ni cá Tuyết dùng nhiều sở vật chất kể kỹ thuật áp dụng cá hồi vốn tiếng áp dụng thành công rộng rãi (Bekkevold ctv., 2006; Rosenlund Skretting, 2006) Nhóm tác giả (Rosenlund Skretting, 2006) tin rằng, sản xuất cá Tuyết tiến đến mức sản lượng ni cá hồi vịng 15 – 20 năm Tuy nhiên, nuôi cá Tuyết Na Uy gần vướng phải nhiều khó khăn, thành thục sớm vấn đề lớn cho công nghiệp nuôi dù xử lý ánh sáng áp dụng (Karlsen ctv., 2006; Kolstad ctv., 2006b; Kolstad ctv., 2006a; Cowan ctv., 2011; Mikkelsen Seppola, 2013) Thêm nữa, việc có giá hợp lý ổn định khó khăn việc khai khác cá ngồi tự nhiên phổ biến (Conference, 2011) Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nước Nam bộ, Viện Nghiên cứu Ni trồng Thủy sản Email: nguyenthanhvu190782@gmail.com 12 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - - THÁNG 6/2014 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN Việc ứng dụng di truyền chọn lọc dựa di truyền số lượng áp dụng thành công đối tượng gia súc (Gjedrem, 2005) So sánh với gia súc ứng dụng nguyên lý di truyền số lượng chọn giống cá có hạn thời gian gần Các chương trình chọn giống cá Tuyết bắt đầu vài quốc gia, Na Uy (2002), sau Iceland (2003) Canada (2005) cho tính trạng kinh tế quan trọng tăng trưởng hạn chế thành thục sớm (Conference, 2011) Ở hầu hết chương trình chọn giống thủy sản, tăng trưởng tính trạng quan trọng hàng đầu rút ngắn xoay vịng sản xuất cá lớn nhanh cho khối lượng thể nặng trước bước vào giai đoạn thành thục (Gjedrem, 2005) Để điều hành tốt chương trình chọn giống, thơng số di truyền cho tính trạng kinh tế quan trọng cần phải tính tốn Các (hiệp) phương sai thành phần bao gồm giá trị di truyền cộng gộp hệ số di truyền đáng tin cậy đóng vai trị quan trọng cần thiết phải biết mối tương quan di truyền tính trạng để tối ưu chọn lọc điều khiển đáp ứng tương quan di truyền Hệ số di truyền cá Tuyết ước tính nghiên cứu trước (Gjerde ctv., 2004; Kolstad ctv., 2006b; Kolstad ctv., 2006a; Kettunen Fjalestad, 2007; Garber ctv., 2010; Ødegård ctv., 2010; Bangera ctv., 2011; Kristjánsson, 2011; Tosh ctv., 2011) Hầu hết nghiên cứu báo cáo cho cá tuổi, hệ số di truyền cho tính trạng khối lượng thân dao động khoảng từ 0,15 – 0,64 Tuy nhiên, có báo cáo ước tính hệ số di truyền cho tính trạng phần thịt KL gan, KL cắt khúc hay KL phile Tương tác kiểu gien mơi trường (G×E) xem xét phương sai môi trường chiếm phần lớn tổng phương sai mà làm giảm đáp ứng chọn lọc, cần phải xem xét có cần thiết tách thành quần đàn khác cho môi trường khác (Gjedrem, 2005) Mục đích nghiên cứu ước tính thơng số di truyền (hệ số di truyền tương quan di truyền) cho tính trạng khối lượng thân (KLT) chương trình chọn giống thương mại Thực ước tính tương tự cho tính trạng khác bao gồm chiều dài thân (CDT), khối lượng không ruột (KLKR), khối lượng phile (KLPL), khối lượng đầu (KLĐ), khối lượng cắt khúc (KLCK), khối lượng gan (KLG) KL tuyến sinh dục (KLTSD) Tất tính trạng ghi nhận lúc thu hoạch giết mổ Việc thu số liệu giúp ta ước tính nhiều thơng số di truyền nhiều tính trạng chương trình chọn giống II VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Thu thập mô tả liệu Dữ liệu sử dụng nghiên cứu mô tả phần Kolstad ctv (2006b) Kolstad ctv., (2006a) Tất số liệu thu thập từ trước công ty MarineBreed AS chương trình chọn giống đối tượng từ năm 2000 đến năm 2008 Quần đàn tham gia sinh sản ban đầu gồm 103 cá thể (35 đực 68 cái) cho phối theo cặp để sản xuất gia đình full- half-sib Các cá thể tốt hệ chọn lọc để sản xuất hệ cá nuôi địa điểm nuôi khác Averøy (4), Tromsø (1), Gildeskål (2), Trại nuôi (2) Số liệu giết mổ thực Averøy trọng lượng lúc thu hoạch thu thập địa điểm nuôi khác Tuổi cá thu hoạch khác hệ, trung bình 3, 1,5 tuổi cho hệ 2002, 2005 2008 Thêm vào đó, trọng lượng cá lúc đánh dấu tuổi cá nhiều thời điểm trước thu hoạch ghi nhận Một điều đáng ghi nhận vùng nuôi tương đối khác nhiệt độ trung bình khoảng thời gian chiêu sáng năm, có ảnh hưởng đến tăng trưởng cá Nhiệt độ cường thời gian chiếu sáng giảm dần theo thứ TAÏP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - - THÁNG 6/2014 13 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN tự Averøy, Trại nuôi (1 2), Gilldeskal Tromsø.Phả hệ nghiên cứu bao gồm 15.548 cá thể thuộc hệ từ năm 2000 – 2008 Quần đàn năm 2000 xem quần đàn ban đầu (base population) Số liệu ghi nhận bao gồm ID (identity), hệ, giới tính, địa điểm ni số liệu cân đo thực tế bao gồm tuổi, TLT, TLKR, TLPL, TLG TLTSD Tất tính trạng quan sát địa điểm nuôi khác hệ khác hiệu chỉnh cách chia cho độ lệch chuẩn (standard deviation) để đạt phương sai tương tự trước đưa vào phầm mềm xử lý chuyên biệt Các mức ảnh hưởng cố định gồm có: kiểu giới tính (cái đực), hệ (2002, 2005 2008), 213 gia đình địa điểm ni Phân tích số liệu thống kê Gói phần mềm DMU (Madsen Jensen, 2002) sử dụng mơ hình tốn hỗn hợp (MME) dựa thơng tin giá trị trung bình – cực đại tương đồng bị hạn chế ( Average Information Restricted Maximum Likelihood (AI-REML)) Phương pháp tính tốn kết hợp EM (Expectation Maximization – Cực đại kỳ vọng) AI (Average Information – Thơng tin giá trị trung bình) Đối với tính trạng TLT lúc thu hoạch, việc ước tính ảnh hưởng cố định (hiệp) phương sai thành phần cho ảnh hưởng ngẫu nhiên có nhờ sử dụng mơ hình tuyến tính cá thể hỗn hợp (linear mixed animal model) DMU Mơ hình thích hợp lựa chọn kiểm tra mức ảnh hưởng có ý nghĩa cho tất cá yếu tố (cố định ngẫu nhiên) Các ảnh hưởng ngẫu nhiên hệ, địa điểm ni, giới tính gia đình kiểm tra cách so sánh giá trị tương đồng (log likelihood) mơ hình đầy đủ so với mơ hình khơng có diện yếu tố với độ tin cậy 95% Trong phương trình ma trận phổ biến, mơ hình viết sau: y=Xb+Z1a+Z2f+e (1) 14 Với: y véc-tơ TLT cá thể, b véc-tơ ảnh hưởng cố định (bao gồm giới tính, tương quan tuổi ni lồng (cages), tuổi đánh dấu địa điểm nuôi, hệ (trong trường hợp ước tính cho nhiều hệ ước tính chung nôi trường nuôi), a véc-tơ giá trị di truyền cộng gộp cá thể, f véc-tơ ảnh hưởng thông thường ngẫu nhiên tới gia đình full-sib gây yếu tố khác di truyền (như ảnh hưởng môi trường ni riêng rẽ gia đình đến kích cỡ đánh dấu (tank effect), ảnh hưởng mẹ ảnh hưởng trội có; e ảnh hưởng sai số cá thể X, Z1 Z2 biết ma trận xếp theo giá trị quan sát b, a f theo thứ tự Các gia đình full-sib hệ xem khơng có quan hệ với ma trận quan hệ di truyền cộng gộp đời full- half-sib đưa vào tính tốn mơ hình Hệ số di truyền tính tốn mơ hình tính trạng (mơ hình 1) tương quan di truyền tính tốn mơ hình tính trạng (mơ hình 2) Mơ hình tương tự mơ hình thiếu ảnh hưởng ngẫu nhiên mơi trường đến gia đình ful-sib nhiều tính tốn khơng thể nghịch đảo ma trận Mơ hình dùng để ước tính G×E cho tính trạng KLT địa điểm ni khác Tương quan kiểu hình tính trạng KLT môi trường nuôi xem không số liệu thu thập cá thể khác Các (hiệp) phương sai phần dư gán cho khơng tồn mơ hình chạy DMU để có ước tính G×E Theo Falconer Mackay (1996) hệ số di truyền (h2) tính theo công thức δ a2 , Với δ a2 phương sai di 2 δa + δc + δe truyền cộng gộp, δ c2 phương sai ảnh hưởng ngẫu nhiên môi trường δ e phương h2 = sai phần dư TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - - THÁNG 6/2014 VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN Tương quan di truyền hai tính trạng a δab b (rab) tính tốn r(ab) = δ δ , Với a b δab hiệp phương sai a b, δ a δ b độ lệch chuẩn tính trạng a b Theo đó, nhiều tính trạng thu thập từ cá ni Averøy hệ G2-2005 để ước tính cho thông số Tương quan kiểu gien mơi trường COV ( A1 A2 ) (G×E) tính toán rg = δ A(1) δ A( 2) Với A hiểu ảnh hưởng di truyền cộng gộp (môi trường 2) δ A độ lệch chuẩn III KẾT QUẢ 3.1 Thống kê mơ tả tính trạng khảo sát qua 03 hệ Số lượng ghi nhận bao gồm tuổi TLT cho hệ địa điểm ni trình bày bảng 1, bảng bảng Bảng Tuổi khối lượng thân (±SD) tuổi đánh dấu thu hoạch địa điểm nuôi khác cho hệ Số lượng cá thể Tuổi đánh dấu (ngày) Tuổi nuôi (ngày) Khối lượng đánh dấu (g) Tuổi thu hoạch (năm) Khối lượng thân (g) Địa điểm Thế hệ Averøy 2002 2002 1.549 202±9,3 778±10,5 26±10,5 2,7 2.406±614 366 203±9,3 905±10,6 29±10,5 3,0 1.873±459 2005 2005 2005 3.606 3.625 214±6,5 214±6,5 572±61,7 574± 58,4 25±07,3 25±07,3 2,2 2,2 1.570±351 1.561±343 1.698 214±6,5 457± 09,6 24±07,6 1,8 1.275±323 967 782 407 199±8,3 199±8,8 200±8,1 435±0 3,7 332± 03,7 332± 03,8 27±08,2 27±08,4 27±07,7 1,7 1,5 1,5 1.381±319 874±256 912±256 2.548 199±8,2 339± 04,8 28±08,7 1,5 1.035±302 15.548 209 512 26 2,0 1.418 Tromsø Averøy Averøy Gildeskål Averøy Trại nuôi Trại nuôi Gildeskål 2008 2008 2008 2008 Tổng/Trung bình Giai đoạn ni bể cho thấy cá tăng trưởng chậm, khoảng tháng để đạt 26 g Sau đó, cá chuyển xuống lồng nuôi đạt tăng trưởng nhanh, đạt 1,4 kg sau 14 tháng nuôi, 1,6 kg sau 20 tháng 2,4 kg sau 24 tháng nuôi Năm 2002, cá ni Averøy có tốc độ tăng trưởng tốt nhất, 2,4 kg sau 2,7 năm Trái lại, cá nuôi Tromsø đạt 1,9 kg sau năm tuổi Điều có lẽ nhiệt độ nước ấm thời gian chiếu sáng ban ngày dài Averøy (thuộc miền nam Na Uy) Bảng Mức ý nghĩa ảnh hưởng cố định Yếu tố Địa điểm ni Giới tính Giá trị F 4681,2 14,1 Mức ý nghĩa (P-value)