(Luận án tiến sĩ) sinh trưởng, quang hợp và hệ sắc tố quang hợp của tảo chlorella pyrenoidosa trong điều kiện thiếu nito và photpho luận án PTS sinh học

^ BĨ CIAO DUC VA DÀO TAO TR^iG DAI HOC TONO HOP HA NÓI PHAAyl H Q U GIUC glKIU nmi TRaONG, QUANG HÒP VA HE SAC TO QUANG H O P C Ù A T A O Chloreila pyrenoidosa : TRONG D l l u KIÉN TF]1EU NITÒ VA PHOTPHO (Chuyen ngành: Sinh l y hoc thirc vat - aS: 05 1?) LIJ^^- • Ai PHĨ TÌE- SI KHOA HOC SINH HOC Hiróng dàn Khoa h(?c GSl.TS NGUYEN HJU THC Vu t.-ng Vu Khoa hoc co bàn Uy ban Khoa hoc Nhà nuóc PTS VÙ VÀN VU Chù nhiém bó mịn Sinh ii thac vat Khoa Sinh vàt hoc J^^^ng Dai hoc TĨng hap Ha Nói imi ""™~" ~~" HA NOI -1990 r^' '•~\}Er^'Hl'^ -1Ll U e L U C }rang 1• Mo* dau 3.1 Tong quan tai lieu Boi tu'O'ng va phu'ang phap nghicn cu'u Sci tu'O'ng nghien cu'u 3.2 Kuoi cay dong bn tao C h l o r e i l a p y r e n o i dosa Nuoi cay tao Chlo-i^lla p y r e n o i d o s a t r o n g d i e u k i e n t h i e u d i n h du'o'ng n i t e , photpho va t r o n g qua t r ì n h xanh hoa Xac d i n h so lu'C'ng va du'ong Icinh cac t e feo C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a Xac d i n h cu'o'ng quang hop va ho h a p tox 3.3 3.4 -5• 3-D r Sac ki long cao ap Dinh lu'o'ng goc fitol cua nhom sac 24 to 26 26 Chiet xu.at va chuan bi mau fitol Dinh lu'o'ng goc fitol cua nhom SF'C to clorophin 4• > 4.1.1 24 25 25 25 Chiet rut sec to quang ho'p clorophin -1 22 bàiig sac ki long cao ap 3.0 • 22 Dinh lu'c'ng va dinh tinh cac sac tó quang ho*p cua tao Chloreila pyrenoidosa 21 21 Ket jùih Éiin den tao qua nghien cu'u hLVO'ng cua su' t h i e u dinh du'ong n i t e hu'C'ng cua su' t h i e u dinh du^ong n i te* du'ò'ng kinh va so lu'o'ng cac t e bào Chloreila pyrenoidosa Aih hu'o'ng cua cac mu'c t h i e u n i t e khac den du'C'ng k i n h va so lu'cng t e bào tao hùi hivong cua su: t h i e u n i t e hoàn toàn, 27 28 28 28 28 -2Trang dai ngày len du'ÒTig kinh va so lu'C'ng te 30 bào tao Chloreila pyrencidosa 4.1 éxìh hu'ong cua su' thieu dinh du'ong ni te den quang hop va ho hap tei cua cac te bào Chloreila pyrenoidosa dịng 211-15 4.1.3 £xìh hueng cua su' thieu ni te den he sac 33 to quang nep a) cua tao Chloreila pyrenoidosa dong 36 211-15 b) cua tao Chloreila pyrenoidosa dong Bremen e) SU' hlnh thaah caro tene i t thu cap e cac te bao Clilorella pyrenoidosa b^ch tang nuoi mSi truong khong n i t e 4.1.4 Dong thai ham lu'O'ng cac sac to se tao Chloreila pyrenoidosa dòng 44 e 211-15 song moi tru'òng khong ni te v dieu kien khong anh sang 48 Aih hu'eng cua su' thieu dinh dueng ni te den hàm lu'eng fitol 52 a) Hàni lu'O'ng fitol lien ket cua Chloreila pyrenoidosa dòng tao 211-15 nuoi moi tru'òng khong ni te b) Ham luo-ng fitol lien ket cua Chloreila pyrenoidosa dòng Eremen e) Ham lueng fitol lien ket cua Chloreila pyrencidosa bach 52 tao nuoi m3i truò'ng khong ni te 54 tao t § n g nuoi moi truò'ng khoiig ni te 4.2 41 cap va SU' xuat hien carotenoit thir cap 4.1.5 33 Qua trình xanh hoa cac te bào 55 tao Chloreila pyrenoidosa dòng 211-15 doi nite dai ngày 4-2.1 Su' phàn e hi a te bào qua xanh he a 56 trình 56 -3- 4.2.2 Cu'ong co quang i.ep va no iiap "coi cua cac t e bao xac C h l o r e i l a pyrencxj.osa acng 211-15 c o i n i t e t r c n g qua t r ì n h r a n h hoa 58 4.2.3 Su' thay doi cua he sac to quang hep cua cac t e bào tao C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a dòng 211-15 d e i n i t e d a i ngày t r o n g qua t r ì n h xanh hoa 61 4.2.4 Khà nang phuc hòi cua cac t e bao t a o C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a dong 211-15 co cac tho'i g i a n d e i n i t e khac 63 4.3 " Aah hueng cua su' t h i e u dinh duong photpho 65 4.3.1 Aih hu'C'ng cua su* t h i e u dinh dueng photpho den su* phan c h i a t e bao cua tao C l i l o r e l l a 65 pyrenoidosa 4.3.2.Aih huo'ng cua su' t l i i e u dinh dueng phctpho den cu'cng quang hep va ho hap t o i cua 67 cac t e bao tao C l i l o r e l l a p y r e n o i d o s a 4.3.3 ^ h hu'cng cua su' t h i e u dinh du'ong photpho ' den hf sac t o quang hep cua cac t e b o Chloreila pyrenoidosa ^^ 4.4Qua t r i n h xanh hoa cac t e bào Chloreila p y r e n o i d o s a doi photpho d a i 72 4-.4.1 Su' g i tàng so lu'O'ng t e bào doi photpho 40 t r o n g qua t r ì n h xanh hoa 72 4.4.2 Cu'o'ng quang hep va ho hap t o i cua cac t e bao tao CliLorella p y r e n o i d o s a d o i photpho 40 ngày t r o n g qua t r ì n h xanh h o a 73 4.4.3 He sac t o cua cac t e bào tao Chloreila p y r e n o i d o s a doi photpho 4C n£'s:j t r o n g qua t r i n h xanh hoa 74 4.4.4 Su' phuc h c i cua cac t e bào tao C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a co thc'i g i a n doi photpho khac 77 Thao l u ^ n » 79 5.1 • Aih hueng cue su.' thieu dinh dueng nite va photpho den sinh trueng, quang hep va ho hap toi 79 -4Tran^ 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 • /!nh hu'eng cua s\x thieu dinh du'eng nite va photpho den he sac to quang ho'p Ce che sinh tong ho'p cac carotenoit thu' cap trcng dieu kien thieu dinh duong ni te Qua trình xanh hoa Aih hu'O'ng cua su thieu dinh direng phctpho la gian tiep thong qua su' uc che cac qua trinh trac doi ni to'? Cac te bao doi nite va photpho: nhung gei y ve hueng nghien cuu ung dung Ket luan Tai lieu tham khào ))K(( 81 , 89 94 96 98 ICO 102 5¥i è DAU Su' t h i e u hut dinh duo'ng khcang l a mot t r o n g nhung yeu to quan t r o n g g i e i han nang s u a t s i n h hoc cua cac s i n h v ^ t quang t^a* dueng va nhung tru'eng hep t h i e u hut nghièm t r o n g , ' su' s i n h trueng va phat t r i e n gan nhu dung l a i hoan toaH Su' suy giam nang s u a t l he qua cua su u'c che hang l o a t cac qua t r ì n h s i n h l i su t h i e u h u t dinh du'o'ng khoang gay nen Ngay tu nhung nam dau cua the ki 20 n a y , n h i e u nha khoa hoc da quan tàm t e i anh hueng cua su' t h i e u hi^t dinh dueng khoang den cac qua t r ì n h s i n h l i khac (REICHENOV/, 80 ; PRlLIGSHEIiYi,! 78 ;_ illEIER, 64 ; V.'SITZINGER,, 96 ; CHODAT,' 24 ; HAAG.! 44 _, GOOD^/HIN, 36 ;nPflffiIIffi-IKOB, 104 ; ffiraffiCFOBEra, i 100 , 101 , ' , 103 ) , nham tìm h i e u ve mu'c anh hueng, phan ung cua ce the quang tu' dueng tru'O'c d i e u k i e n "tìat l e i cung nhu ve ce che tao dung c u a qua t r x n h n a y Trong cac qua t r i n h s i n h l i duec nghien cuu, s i n h l i quang hep duci tao dong cua su t h i e u h u t d i n h du'o'ng khoang duec n h i e u t a c g i quan tàm b e i l e doi v e i cac s i n h v a t quang tu du'o'ng day l a mot qua t r ì n h h i t sue quan t r g n g Nhung nghien cuu t r u c e day che t h a y , t r o n g d i è u k i e n t h i e u h u t d i n h dueng khoang d a i ngày, quang ho'p b i uc che r a t m ^ h , Ban c h a t cua su uc che nk^ duec tìm h i e u t h e o hu'O'ng s i n h tong hep p r o t e i n , h o ^ t dong cua cac enzim e ó l i e n quan den qua t r i n h quang h e p , he sac t o quang ho'p Ngu'O'i t a da p h a t h i e n duec rang su t h i e u h u t d i n h dueng khoang uc che m§nh su s i n h tong hep cac , sac to quang hep - c l o r o p h i n va c a r o t e n o i t - (AACH,i ; DERCK,) 32 ;CZYGA1T, ' ) va do t a t yeu dan den su' suy giàm cu'o'ng quang hep Tuy nhien, nhung' nghien cuu chi tiet che thay dieu kien thieu hut dinh dueng khoang, nhat thieu nite va photpho, khong phài chi dien qua trình phan huy cac sac to so* cap -nhung sacto tòn t^i he sac to cua cac sinh v|.t quang tu dueng song dieu kien bình thucng-, -6ma e nhieu loai tao nguc'i ta thay xuat hien cac carotenoit p.iO'i -nhung csirotenoit nei duec goi la carotenoit thu cap- Su phan huy clorophin va sy ::uat hien cac carotenoit thu cap chinh la nguyén nhàn dan den hifn tu'eng mot so tao lue tre nèn co màu hay da cam song dai ngày dieu kifn thieu hut dinh dueng khoang (GOODV.TN, 36 ), De giai thich ce che hlnh thành cac carotenoit thu cap nay, nhieu già thuyet dà duec de xuat (GCCDV.TN, 35 ; DERCK, 32 ; SESTAK va BASLERCVA, 84 ; CZYGAIl, 25 , 28 ; liAAGER va TRAITSKY, 45 ; LICHTEirTI^ALER va VEEBEM:, 59" ; '2IJ\TATJ::, 92 ì, song van de van dang duec bàn luan Tuy van de anh hurag cua su' thieu hut dinh durag khoang den sinh li quang hep cua cac ce the sinh v§,t quang tu dueng de tai dà duec nhieu tac già tap trung nghien cu'u, va duec nghien cuu mot khoang thei gian kha dai, song van nhieu càu hoi chua duec giai dap mot cach day dù nhu: quang hep b4 uc che manh, song co kha nang phyc hoi duec ho§,t dong khong mot bo sung cac dinh dueng thieu hut; moi quan hf giua sinh tru'ong, quang ho'p va h^ sac to quang ho'p dieu kien thieu hi^it dinh du'o'ng khoang la nhu the nao ; ban chat cua su' phàn huy cac sac to quang hep va su' sinh tong hep chung Ichi bo sung dinh du'o'ng khoang thieu hi^t; va nhat la xung quang nguòn goc cua cac carotenoit thu cap Gong trmh t^p trung nghien cuu anh hueng cùa SU' thieu nite va photpho den sinh tru'O'ng, quang ho'p, ho hap toi, SU' phàn huy cac sac to quang ho'p va su' hình thành cac carotenoit thu cap cung nhv! khà nang phuc hịi cua cac qua trình bo sung nite va photpho -trong tf.p trung di sàu vao he sac to o_uang ho'p cung nhu cac carotenoit thu cap- cua tao lue Chloreila p^/^renoidosa, mot CO' the don bao li tueng chua dung mg! ho^t dong song cua mot ce the quuiie> tu dueng Nhung nghien cuu nham muc dich tìm hieu moi quan he giua cac qua trình va nhat la gop^phan làm ro hen bàn chat tac dong cua su' thieu dinh dueng nite va photpho, cua su' phàn huy cac SGC to quang ho'p va nguon goc cua cac carotenoit thu càp I.at khac cong trình cung co muc dich tim kiem cac tièn de che vifc nghien cuu ivng dung nhung tha3'' doi cua cac te bao tao -7- Chlorella pyrenoidosa song dieu kien thieu hut dinh dueng nite va photpho vào thuc tien -82 TCITG QUAI'^T Tkl LIEU nguyen to da lueng nite va photpho la phan cua cac ho'p chat huu ce het su'c quan trong ce the quang tu dueng nói chung va qua t r m h quang hep noi rieng nhu cac cjnino a2:it cur^ nhu cac nuclèotid de cau cac d^i phàn tu' protein, ADK va ARN, cac T)h.a.n clorophin, cac enzim cua pha sang va pha toi moi lien ket tu' cung nhu cac photphat giàu nang luciag ADP, ATP Do sij thieu hut dinh du'o'ng nite va photpho dai tat yeu dan den su; thay doi hàng lo^t qua trình sinh li cua co' the quang tu dueng Nhieu tac già khaaig dinh, tin liieu de ' nhan biet nhat cua su thieu hut dinh du'o'ng nito' va photpho dai la su' uc che sinh trueng cua cac ce the cuang du'o'ng (V.^ITSCH, NATE,, 67 ; 93 ) Song cung nhung tac già BCUIvlA, 16 97 ; REID va BIELESNI,, 82 ; • TESAROVA, t^j; cho ràng su uc che sinh trueng su- thieu dinh duong nite va photpho gay nèn h§ qua cua su: suy giàm su tinh bot, ma nguon goc sàu xa hen le tich zv: uc che cua luy trmh quang ho'p Chinh vi vay, tu' truce den nhieu c'iig trình nghien cuu cong phu dà dug'c tien haiih de tim hieu ành • hueng cua su: thieu hut dinh duong khoang noi chung ve, dinh dueng nite va photpho nói rieng den qua trìnli queng ho'p v a he sac to quang hep cua cac ce the queng tu* dueng de tu tim bàn chat cùa van de Hen nua, tu nhung nam 40 REUTHER v a BURROV/ ( 83 ) dà cho ring cuc-ng quang ho'p co the coi nhu mot chi tieu de-danh già tinh treng dinh khoang cùa co' the quang tu' ERIGGS ( du'o'ng dvan^ ) co the duec coi mot nhung ngu'ò'i dau tièn nghien cuu kha ki ve mòi quan h^ giua su*- thieu hut dinh duong nito', photpho va kali va qua quang hep tu'eng quan vó'i ành sang, nhiet d9 COp Cng dà phat hi^n duec dieu kifn trmh va ncng thieu hy.t dinh du'o'ng nite, photpho va hall cu'cng qurng ho-p se bi uc che neu su' thieu hut dien dieu kien ành sang , nhift hay ncng CCp cao Nguec dieu kifn anh sang, nhiet hay n^zng CCp lai, thap, -9su* thieu hut nguyen to khoaa:ig trén khong uc che :"iia lai tàng cucng quang hep gle X Nhieu cong trinh nghien cuu tiep theo cho thay anh huong cùa OT thiéu hut dinh duo-ng nito' va photpho den quang hep phu thuoc vao cucng chieu sang Trong dieu kien anh sang binh thuciig va cao, s^u thieu hut dinh duoTig nite va photpho uc che m§nh su: quang hep, song dieu kifn anh sang thap, dien bien cùa qua t r m h nkj nguo'c l^i (GPJEGORY va RICPIARDS, 39 ) Cung tu'ong tu' nhu vay, KELLER va KOCH ( 46 ) nhan thay o' cueng chieu sang cao, cuong quang hep dieu kifn thieu dinh duong nite chi beng 60;^ e ành sang thap Trén nhung doi tu'ong thuc vat bac cao Iztiac nhau, nhieu tac già cung nh^n duec ket qua tueng tu: su: thieu dinh duo'ng nite chi uc che quang hep dieu kifn anh Scng b m h thueng va anh sang cao, va giejn cucng chieu sang, hifu \xnQ uc che khong nua (SI-ULSHI 85 ; EOUL-A 16 ; HEVINS, 73 ; NATR, 67 , 68 ) nhung loài tao lue, nguei ta thay si^' thieu dinh duo'ng nite uc che rat m ^ h cuòng quang ho'p dieu kien chieu sang b m h thueng va san tuàn doi nite su* quang hep cùa cac te bào tao ngùng l§,i hồn tồn (GRILUriE, 42 ; TTTAVJT, 92 ; LAHRO, 61 , N.T Clf, 1, V.V, TO, ) Giai thich hifn tu'eng su thieu dinh dueng nito* chi uc che quang ho'p di^u kifn anh sang bình th'ng va cao, va nguec l^i dieu kifn ành sang thap quang hep khong bi uc che, nhieu tac già (dà dàn ó' tren) cho rang chi dieu kifn ành sang cao, qua trình quang phàn hùy cac sac to quang hep mei dien va ành sang thap di, quang phàn huj se khong ho^t dfng So vei SU' thieu dinh dueng nite, moi qusn he /• giua SU' thieu dinh duong photpho va quang ho'p it duec hen vó'i nhung ket qua thu duec cho den na^' khó co the du'O'c mot ket luan chung ve ành hueng cùa su thieu du'c-ng photpho den quang ho'p vi ó' moi lồi mot khac chu y rùt dinh (IIATR, 67 ) ERIGGS ( 18 ) nghien cuu mot so tra-c bàc cao, da nhàn thay su: thieu dinh dx^cjn^^ photpho uc n^mh sir quang hep neu giàm cuc-ng chieu BZXÌI: va che Trong -1006 K E T L U A N Su t h i e u hoan t o a n d i n h du'èng n i t e photpho uc che r a t m§nh cac qua t r m h s i n h tru'èng, phàn c h i a t e hao, cu'òng dy quang hqp va ho hap t o i Sau mot thò'i g i a n d a i song t r o r ^ moi tru'eng ^ X ^ khong nite hay photpho, cac te bao tao Chloreila pyrenoidosa tre thành cac te bao mau da cam,khong co khà nang quang hep, h5 hàp chua mot lueng len cac ^ X carotenoit thu cap ; 6.3 Sau tuàn hay tuàn song moi tru'òng khong nite hay khong photpho, 8/9 sic to se càp cua - t a o Chloreila pyrenoidoaa ho^c b^ phàn huy hoàn toan hoàc chi tòn tai lu'ong vet su phàn hùy n y dien dieu kien co chieu sang 6.4- Sau hay 10 ngày càc te bào tao Chloreila pyrenoidosa song m5i truòng khong nite hay, khong photpho, carotenoit thu cap astaxanthin va canthaxanthin dòng thèi xuat hifn.và hàm luong astaxanthin luon luon cao hen hàm luQ'ng canthaxanthin Dà chung minh duec rang, nguÒn góc cua cac carotenoit thu càp khong phài tu su- chuyen hàa càc carotenoit se cip, tu clorophin hay tu trihydroxy-0(-caroten Su' hình thành càc carotenoit thu cap khong phu thuoc vio ành sàng cà thi diSn bang tèi 6.5 Trong càc ti bào tao Chloreila pyrenoidosa^dói nite, fitol khong tịn t^i di dang tu "do, ma chi tỊn t ^ ^ di d§.ng lien ket càc te bào tao Chloreila pyrenoidosa dai nite, qui trình tSng hep-méi fitol vàn tilp dign 6 Thilu hoàn toàn dinh duèng nite hay photpho dai ngày * moi truòng séng khong làm cac te bao Chloreila pyrenoidosa chit, ma chùng chuyin sang song duci -101- d ^ g tiem s i n h va cac qua t r m h s i n h tru'éng, phàn c h i a t e b a o , quang hep, ho hap va sinh tong hep cac sàc t o quang ho'p co the phuc hoi duec ho sung n i t e hay photpho t h i e u h u t Thò'i g i a n xanh hoa (24-36 g i è ) khong phu thuoc thò'i g i a n ma cac t e bào song moi tru'ong d i n h duo'ng n i t e hay p h o t p h o •o%- v a o 'thieu 102- TAI LIEU TEAi.i KKAO NGUYEN TIEN CU, DANG HOAITG PHUOC HIEN, NGUYEN HUU THUOC (1986): Quang hep dinh duong nite cùa tao Spirulina platensis Tap chi Sinh hoc ^ (4), 19-25 PHAM HUU GIUC (1986): Su phan hùy càc sàc ti quang va sinh tong hep càc carotenoit thu càp cùa Chloreila dieu kien doi nite Tap chi Sinh hoc (3), 6-9 hep tao PHAI.Ì HUU GIUC (1987): Bàn ve ce che sinh tong hqp carotenoit thu cap astaxanthin canthaxanthin é tao Chloreila nuoi dieu kien dèi nite dai ngày T^p chi Sinh hoc (4), 24-2 PHAM HUU GIUC, NGUYEN HUU THUOC, VU VAN VU (1989): Inh hueng cua su doi photpho den he sac to quang hep cua tao Chloreila Tap chi KHKT Nong ngnifp, 6, 343-345 PHAia HUU GIUC, NGUYEN HUTT THUOC VU VAN VU (1i;90); Ành hueng cùa su' thieu nite hoàn toàn dai ngày den sinh tru'ong su phàn chia te bào cua tao Chloreila T^p chi Nong nghiep CNTP, ^2_ PHAT-I HUU GIUC, NGUYEN HUU THUOC, VU VAN VU (1990): Anh hu'O'ng cùa dieu kifn doi nite photpho den sinh trueng, phàt trien, quang hep ho hap cùa tao Chloreila ' T^p chi Sinh hgc, dang in VU VAN VU, NGUYEN VAN AJ^IH, NGUYEN HUU THUOC (1990): Sinh trueng, quang hc-p, he sac tó quang hop cua tao Spirulina platensia mot so dieu kien nuoi khàc Trong Tuyèn tap bào cao tong ket de tai càp Nhà^ nvàc 52D0303 "Cong nghe nuoi trịng su dung càc lồi tao co già tri kinh te Ùy ban Khoa hgc Nhà nuéc, trang 14-38 -103- AACI-I, H G ( ) : Uher Ahhau uiid Regeiieration der C]-.aoroplastenfarhstoffe hei Cìlorella Ardi" U i k r o h i o l V^, 155-173 9.A1TDREEVA, T P and Pl^hCAhC:;, h.V, ( ^ ) : P i s i o l R a s t J , 475-434 10 APEL, P.und^LEKh^h:, C.C ( 9 ) : V a r i a h i t a t und S o r t e n s p e s i f i t a t der p h o t o s y n t h e s e r a t e h e i So.iner^^erste P h o t o s y n t h e t i c a 2> 255-262 1 EART5LS, P.G andliYLE, A ( ) : C l i l o r o p l a s t development in 4-Cliloro-5-(dimethylamino-2-(alfa-alfa-alfa" t r i f l u o r o - m - t o l y l ) - ( H ) - p y r i d a s i n o n e (SAIIDOZ o ) - t r e a t e d v:hea.t s e e d l i n g s P l a n t Pli^/siol ^ , 307-310 12 BARTELS, P.G and'i.cCULLGUGH, C ( ) : A nev: i n h i b i t o r of c a r o t e n o i d s y n t h e s i s i n higlier p l a n t s : - C h l o r o - (dimethylainino)-2-(alfa,alfa,alfa-trifucro-m-tolyl) - ( H ) - p y r i d a Ì n c n e (SAIIhCZ 67C6 ) B i o c h e n E i o p h y s R e s Coiiinun j ^ , 13-22 BSh-AZIZ, A andhCRliih, E ( ) : I n t e r f e r e n c e i n c a r o t e n o g e n e s i s as a neclionis;! o± a c t i o n of the p y r i d a z i none h e r h i c i d e Ssndcz- -5700 P l s n t P h y s i o l 5±, 913-523 14 BERGhAI3, L (1955) : Stcf f v;ecli£el und h i n e r a l s a i s e r n a l i r u n g e i n z e l l i g e r Grunalgen I I Vergleichend Untersuchung uher den Einflus,^: m i n e r a i i s c h e r l a k t c r e n b è i h e t e r o t r o p h e r u-id mi::ctropher Ernalirung P l o r a l i , 493-535 15 B C : : T R I L L , D Z , rcrSIllGHA;,., J T andir^IEDZhAhi:, P : ] ( C ) : The e f f e c t of n u t r i e n t d e f i c i e n c i e s cn photosynt h e s i s and r e s p i r a t i o n of s p i n a c i P i a n e Goil 21^ 4 - ^ 16 BCU A, h ( ) : E f f e c t of i i i t r o ^ e n n u t r i t i c n cn leaf ex- -104- i p a n s i o n and p h o t o s y n t h e s i s of TrifoliuM s u o t e r r s n cum L Comparision bet^veen d i f f e r e n t l e v e l s of n i t r o ^en s u p p l y Ann B o t ^ , 1131-1142 BRAUhAlIlI, T h a n d L H GRII.lj; ( ) : Reversed-phase performance l i q u i d cliromatography of and c a r o t e n o i d s Biochim B i o p h y s Acta , - high-' chlorophylls '• 18 BxRIGGS, G.E ( 2 ) : Experimental r e s e ^ c h e s on vegetable a s s i m i l a t i o n and r e s p i r a t i o n XVI: The c h a r a c t e r i s t i c s of suhnormal p h o t o s y n t h e t i c a c t i v i t y result i n g from d e f i c i e n c y of n u t r i e n t s a l t s ' P r o c Roy Soc (London) B i , - 19 BEITTOII, G und'GCODirnT, T.W (1571) L e t h Bnzym 13C_, - BRITTCIT, G ( ) : General a s p e c t s of c a r o t e n o i d biosynthesis I n ': Aspect of t e r p e n o i d chemistry and b i e c h e mistry Editor T.;7 GCCDiniI, p p :255-259 Academic P r e s s , London 1971 BHITTCII, G ( l o ) : B i o s y n t h e s i s of c a r o t e n o i d s In ? Chemistry and h i o c h e m i s t r y of p l a n t pigments Editor T.V/ GCGDwIlT Academic P r e s s London-I:ev7 York- San P r a n c i s c o , 1976, 2 BURilS, E R ; BUCliAIIAlT, G.A and CARTER, L.C ( ) : I n h i h i r t i e n of c a r o t e n o i d s y n t h e s i s a s a mechanism of a c t i o n of a m i t r o i e , d i c h l o r m a t e and p y r i c h l o r P l a n t P h y s i o l , 144-143 23 CHODAT, P ( ) : I-Ionographies d ' a l g n e s en c u l t u r e p u r e B e i t r Kryptogainenflora ochv.^eiz ^ , II CliCDAT, P ( 3 ) : Etudes sur l a genese des c a r o t e n c i d e s Arch SCI Pliys h a t Genece ^ , 53-114 25 CZYGAh, P O ( 3 ) : Untersuchun-jen uher die /irhun:^ von CliLoramphenicol auf den Auf- und Àhhan der Iip:-.:ent e e i n i g e r Grunalgen -105- A r c h l I i k r c h i o l , 251-255 CZYGAIT, P C ( ) : Untersuchungen uher die vn.rkung von von cliloramphenicol auf den Auf- und Ahhau der P ì g mente e i n i g e r g r u n a l g e n Arch L l i k r o h i o l 5g, 733-7 50 CZYGAIT, P.C.undKALB, I[ (15o5): Untersuchungen zur nese der Carotenoide i n T r e n t e p o l i l i a a u r e a Z P f l a n z e n p h y s i o l _55, - o Bioge- CZYG/dl, P C ( ) : Sehundar-Carotenoide i n Grunalgen I Chemie, Vorkomxnen und P a k t o r e n , welclie d i e " B i l dung d i e s e r Polyene h e e i n f l u s s e n A r c h L l i k r o h i o l 6j_, - CZYGAil, P C ( ) : S e k u n d a r - c a r o t e n o i d e i n Grunalgen ;' I I Untersuchungen zur B i o g e n e s e ,> A r c h I l i k r o b i o l 62_, 209-233 COHLT, P ( ) : B e i t r a g e zur P h y s i o l o g i e der Phycochromaceen und P l o r i d e e n Arch I.likrosk Anat 3.» "^"30 DAVIS, H.B (I97Ó): C6J?otenoids In ,: Chemistry and B i o c h e m i s t r y of p l a n t pigiaeiit E d i t o r •' T.*:; GOODVmi • Academic P r e s s London-Ilev; Yorh-Saii P r a n c i s c o , 1975 DBhCIi, G ( ) : hineralsalz;-ia:i^el und Sehundar-Carotenoi d e i n Grunalgen ' P l o r a ( J e n a ) 145, 533-303 3 DRCC?, 1,-.R ( 5 ) : C c n d i t i c n s g o v e r i h g haematoclnrome f o r u a t i o n and losfc~ i n a l g a :V.e i:.tococcus p l u r i j l i s riotov.' A;:'C^: ihrohi^l, 2£, 3,1-337 34 :r^Z'ZÒIh, n;.'3): ^a^e 3-:C-i.:3 In : rii:it Zi:c':'e:.ditry Editor hCIhZ]?., J 7AX.B?., J.3 h e " York: Acade io rre.-S > o 35 ^:Ch Ii:, 1.-.; and w.h-Zi:ih., - (Ì::-^-;: ^tu^-iec in cerot-i.- -106- ; ! -jOii^ J_.j 11, ^ .- o b i ^ j ; tococcur:^ p l u r i a l i ; : : i^iocii o _51, J* i ^-331 i^'^,-:'-u_X l l ^ j ' " l'i 1 l e ^IC — , • GGChhlh, T.'T ( 5 ) : L: e co:ùpca^ative h i o c l i e u i ^ t r y carotenoide London Chapi-icn and IlaJIl L t d 1552 of the GCODhIn, T.V.* ( 5 ) : R e g u l a t i o n of t e p e n o i d s y n t h e s i s in higher plants In ^: B i o s y n t h e è i c pathways i n high p l a n t s Editor PRIDEA:.!,' J B ShViIII, • p p ' - " London, Academic Press," 1555 ' GOODEIICUGII, U.V and^ STAEIiELIU, L.A (1571): S t r u c t u r a l d i f f e r e n t i a t i o n of stached and u n s t a c k e d chloroplasts menhranes > J C e l l B i c i , 594-315 ' * • 39 GREGORY, P.G.;and RICIiARDS, P J ( ) : P h y s i o l o g i c a l studies in plant nutrien I The e f f e c t of manuj?ial d e f i c i e n c y on r e s p i r a t i c i ! " and a s s i m i l a t i o n i n b a r l e y Ann B o t , 115-131 40 GRIhl.iE, L.H and BC'ARDI^^:, IT.K ( ) : P h o t o c h e i i c a l activ i t i e s of a p a r t i c a l e f r a c t i o n P73): The r e g u l a t i o n of cliloro-:hyll f o r - i a t i o n i n C i i l o r e l l a fusca and a nev; a s s a y f o r c l i l o r o p h y l l a end o Enzyme l i , 115-123 PRIlJGSHEi::, E.G (1514): h u l t u r v e r s u c h e mit Cliloreplicai ftilirenden I.akrooi-'gani.Si.ìeii I I *.litteil^mg zur Pii^-siol' l o g i e der Euglena g r a c i l i s B e i t r B i o l I f l c n z l i , 1-47 PYBI0TI3, h A ; GCCBGhlLB, B.d and S R I ^ B , h,h (1'57:): -111- •/ i.xe r e g r e e n i n g of n i t r o g e n - d e f i c i e n t Gl.lorella fusca I I S t r u c t u r a l chcn^e^ durfn^ s-nchrcncus regri^^ning Arch h i c r o h i o l J j o , 255-27C • • RBICBBirCh, Z (15C5): Unt-ri^uchun^en an haeuat^cocuus p l u v i a l i s n e h s t Bemerkungen uher ^ndeie P l a g e l l a t e n Aro H a i s Ge,siind]ieitr.amt _^3, 1-45 5CIIARRBR, K und'3BIBEL, h ( ^ ) : ^"Uhcr don Einflu:-s der Erniilirung und B e l i c h t u n g auf den I l i t r a t g e h a l t von Putterpflanzen '' • " , *- L a n d v r t s c h P o r s c h ^ , 15S PJ]IB, h.S.'.andlBIELESIII, R.L (1970) : Response of S p i r o d e l a o l i g o r r h i z a to pliospliorous d e f i c i e n c y P l a n t Plr^/'siol i , 509-513 ' • - REUTHER, 17 BURRGITS; P i ; (1542): P r o c Amer Soc E o r t S c i ^ , pp^ GESTA::, Z.'andBASLERCVA, ( ) : Changes i n c l i l o r o p h y l l s and c a r o t e n o i d s i n ageing c u i t u r e s of g r e e n a l g a e * a s s t u d i é d by paper cliromatography In !: I-iicroalgae and p h o t o s y n t h e t i c h a c t e r i a , " p p 423-429 • Tolcyo 1533 85* SHIi;iSHI, B ( ) : Leaf c h l o r o s i s end s t o m a t a l a p e r t u r e IJev/ pliytol 2 , 455-451 SPGEI-IR, H.A and,_ILi:ER, H.h ( 5 ) : The chemical composit i o n of C i i l o r e l l a , e f f e c t of i n v i r o n e n t a l c o n d i t i o n P l a n t P h y s 2±, 120-149 STRi^TSIBf, H ( ) : S t u d i e s on c a r o t e n c i d mehotalism i n higher p l a n t s In : A h s t Symp L i p i d s and L i p i d Polymers i n liigher P l a n t s Bot I n s t Universi t a t Harlsruhe 88/3TEPTEIh3, D ; BLCS, I ; SCHOCH, S undRUDIGER, 7.\ ( ) : • L i c h t a h h & i g i g k e i t der ?hytolah'::juJ.ation Eia B e i t r a g zur Prage der Chlorophyll-BÌD synthe s e P i a n t a ( B e r i ) 133, 1:;1-1:;3 -1128 3TEIIER, Li ( ) : Die P h y s i o l o g i e der B e t t b i l d u n und i B t t speicher^ong b e i n i e d e r e n P f l o n s e n Handh Pflanzeiiphys , E d i t o r ;/ RU13L^hI, , p p •209-279, B e r l i n ' • ^' 90 TAi-JYA, H ( ) ; Synclironous c u l t u r e s of a l g a e Ann Rev P l a n t P h y s i o l r ^ , 1-25 TAhTAVrY, LI.H and'GRIiiBl, L.ll ( ) : The c o n t e n t o f p h y t o l i n the g r e e n a l g a C i i l o r e l l a fusca and the e f f e c t of the p y r i d a z i n o n e h e r h i c i d e San H 6705 on p h y t o l biosynthesis In i: Photo s y n t h e s i s , V C h l o r o p l a s t development "\ E d i t o r G Ai:OYmiOGL5U 1931 Balaban I n t e r n a t i o n a l Science s e r v i c e s P h i l a denphia 92 TAIITAITY, LI.H (1932) : Phytopharmagolokische' Untersuchungen mit der Grttnalge C i i l o r e l l a f u s c a : Der B l e i c h v o r gang durcli u t f l u r a z o n und die R e g e n e r a t i o n zu einem neuen Z e l l t y p B i s s e r t a t i o n an der U n i Bremen, 1532 TE3AR0VA, J andJIATR, L (1535):- E f f e c t of n i t r o g e n d e f i c i e n c y 011 grov/th end c l i l o r o p l a s t number i n s p r i n g barley • ' P h o t o s y n t h e t i c e 20(4)^ - 94 VBBBBEi:, L und LICBTBIITHALBR, H.R (1573): Ber E i n f l u s s von S t i c h s t o f f m a n g e l auf die Lipuchinon- und I s o p r e n o i d s y n t h e s e i n Hordeum-i:ei.-.lingen Z P f l a n z e n p l i y s i o l 1573 -JATTS, R.B.andlCEKhlCi:, G.C ( ) : P a c t o r s a f f e c t i n g the f o r m a t i o n of p h y t o l and i t o i n c o r p c r a t i o n i n t o cliloro-ohyll hy homogenates of the l e a v e s of the f r e n c h heen P h a s e o l u s v u - l g a r i s ^rch B l o c h : Zlonhye - , 4^'r-47:; ^ 96 •.TBBZIBGER, B ( ) : B v o l u : i o a dee pi^-aen.^ c a r o i : e n n o i i e s chez-xie cl^ue v e r t e B u l l Soc - t Geiié'^e I C , i - - 97 TTdCB, :i.'.V ( ) : Beo".u • tiui '—3 h er -iin: -113- und cndereii '^'irh.e'tDffeu u:.j .ie.c-:3'cn.A unì Bnt:ri{: • lung von hlgen :;;E-se:d:ul airei: In ;: o t u d i e c rn l i c r o c l ^ a e und p l i : t ? r y n t h e t i c h a c t e r i a o::,e h i i i v e r - i t y of Tohyo Ineee, 1-13 h l - i , I I ( ^ : ) : Page - -, In ;: B::cited s t i t e s of h i o l o g i c a l i i o l s c u l e s Editor BlPdlS, J B London ^ " i l e y - I n t e r s c i e n e e , 1573 • 99.HryEH-TXHy-TXH0K'(1971): , • •ffiOTOCHHTeTIReCKail ^^eHTGJIBHOCTB JIUCTteB pasjiinHHX ; iipycoB H BjmaHHG Ha 3T0T npoi];ecc yjioBra asoTHoro H $0C$0pH0r0 nMTaHHil ' •• AKaj^emm nayK CCCP, MocKBa I I 100 HmmOPOBM, A A ( I ) : • ••; ' ' •' HeyrjieB;];HHe npojtyicTH ^OTOCHHTGSS Tp y rffiK, CmmodKyiA 71 M, 360 .* Id.HMffllOPOBM, A.A ( ) : nyTHX noBLimeHHii irpojtyrcTHBHOcTH $oToczHTe33 pacTeHHM B noceBajc Co "^OTOCHHTGS H BonpocH IipOJi;yKTHBKOCTH paCTGPIHIT" lAsji^-BO AH CCCP, ' 102.HlKMCP0ffira, A.A ( 6 ) : - S a ^ a ^ a paóOT no Hsy^GHKio $0T0CHHTeTi^GCK0Pi ^ e a TGJEBHOCTH paCTGHMlì KaK $aKTOp Iip0Ji;yKTKBH0CTH CO "$0T0CifflTG3 CHCTGIVIH BHCOKOfi IipOJ];yKTKBHOCTZ M, HayKa, 1O3.ffi'nmOP0ByH, A.A (1971): ^OTOCJmTGS H HGKTOpbIG irpmUXmiU npHMGHGHIlH y ^ o ò pGHZii, K3K CpG;i;CTBa OnTIIMISaiIJlH ÈOTOCHHTGTH- •^ecKofi jiBRTejihEO^dsi/i H irpo^yKTHBHocra pacTeffliK AppoxminH, I , 1O4.nPHIMIIH/IK0B, JI.H ( ) : f A3OT B ^H3HII paCTGHIlfi K SGIVUIGJUGJmH, CCCP IL H3JI-B0 AH CCCP -114- L C L I C A ' M 0*TT Luan v a n n y duo'c hoàn t h n h vc^i su g i u p dà h e t sire n h i e t t i n h v co h i e u qua c u a c c c e quan v cà nhàn cac nhà khoa h o c V a i t a t c t h n h tàm, t o i z i n b a y t ó l a i cara on c h n t h a n h n h a t cua minh: Xin c h n t h n h cara on co* quan Ùy b a n Khoa hoc Nhà n u a c , Bo Giao due v t a o , Vu Khoa h9c c a b n (UBKHNN), t r u ò n g Dai hoc Tong ho^) Ha n o i v bo mon S i n h l i thu'c v a t (Dai hoc Tong hap HU) d a h e t s u e g i u p da t o i t r o n g v i e c h o n t h n h l u a n v a n n y L a i cam a n dac b i e t c u a t o i duac g i n h c h o : - GS T S L H GRimiE t r o n g v i e c dà t a o dieu k i e n d e t o i d u g c lara v i e c t a i phong t h i nghiem S i n h l i p h t t r i e n ( d a i hoc t o n g hap B r e m e n , CHLB Due) v a nhirng c h i d a n v e huong n g h i e n ciru c u a de t i n y - GS T S Nguyen Huu Thuac v PTS Vù Vàn Vu v i s u t n t i n h v nhung góp y co h i e u qua t r o n g q u t r ì n h huong dan t o i hồn t h n h l u a n vàn n y HA NOI t h n g nàm 1590 PHAM HUU GIUC ... dueng nite va photpho den sinh trueng, quang hep va ho hap toi 79 -4Tran^ 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 • /!nh hu'eng cua sx thieu dinh du'eng nite va photpho den he sac to quang ho'p Ce che sinh tong ho'p... va photpho den sinh tru'O'ng, quang ho'p, ho hap toi, SU' phàn huy cac sac to quang ho'p va su' hình thành cac carotenoit thu cap cung nhv! khà nang phuc hòi cua cac qua trình bo sung nite va photpho. .. doi cua cac te bao tao -7- Chlorella pyrenoidosa song dieu kien thieu hut dinh dueng nite va photpho vào thuc tien -82 TCITG QUAI'^T Tkl LIEU nguyen to da lueng nite va photpho la phan cua cac