Cấu trúc và chức năng sinh học của màng bào quan

13 Chương Cấu trúc chức sinh học màng bào quan 2.1 Màng bào quan ty thể 2.1.1 Cấu trúc màng bào quan ty thể Ty thể (mitochondria) bào quan (organell) có cấu trúc gồm hai lớp màng đơn vị cấu trúc từ hai lớp phân tử lipid phân cực giống lớp màng sinh chất tế bào Ty thể tìm thấy tất tế bào nhân chuẩn (trừ tế bào biệt hóa chức cao hồng cầu, tế bào thuỷ tinh thể vv…) Bào quan chủ yếu có vai trị quan trọng việc sản sinh lượng cho tế bào sống thơng qua q trình phosphoryl oxy hố, hình thành hịm “ắc quy lượng” hay “đồng tiền lượng” ATP chi dùng cho tất trình trao đổi chất Ty thể cung cấp nhiều loại hợp chất khác nhau, sản phẩm trung gian trao đổi chất trao đổi lượng như: acid hữu cơ, acid amin sử dụng cho trình sinh tổng hợp khác tế bào Sự kiến trúc màng ty thể động vật thực vật tương tự nhau, dễ dàng quan sát kính hiển vi điện tử (hình 2.1) Tính chất tương tự cấu trúc ty thể tồn phổ biến thể sinh vật nhân chuẩn gợi mở cho thấy nguồn gốc cổ xưa bào quan Người ta cho ty thể plastid (một bào quan tế bào thực vật dạng sinh vật nhân sơ (prokaryota) “xâm nhập” vào tế bào nhân chuẩn giai đoạn sớm tiến hoá sống để thực trình nội cộng sinh (endosymbiose) giống plastid thực vật, ty thể có khả di truyền tạo số protein riêng thân chúng Tuy nhiên ty thể plastid, ban đầu tất hệ thống gen di truyền đầy đủ thể nội cộng sinh (endosymbiont) chuyển qua nhân tế bào suốt trình tồn tiến hoá sống Các gen trước tiên chuyển vị trí từ bào quan sang nhân đến mức chúng biến bào quan Do đó, ty thể plastid cần sản phẩm gen nhân để thực chức sinh học tái Một thật ADN ty thể dạng từ đến nhiều thể nucleoid gắn liên kết với màng tế bào gần tương tự ADN tế bào nhân sơ, xếp gắn với vùng đặc hiệu màng sinh chất, không tách biệt với thành viên khác tế bào Một điều đáng ý ribosom ty thể plastid giống ribosom tế bào nhân sơ (prokaryota) nhậy cảm với số chất kháng sinh (antibiotics) Trong chất kháng sinh lại khơng có hiệu lực chống lại ribosom tế bào chất tế bào nhân chuẩn (ví dụ chloramphenicol) 14 Hình 2.1 Sơ đồ cấu trúc hiển vi điện tử ty thể Một đặc điểm quan trọng khác ty thể quan “nửa tự trị” có máy di truyền tạo protein cho riêng thân chúng Ty thể bào quan chủ yếu hô hấp tế bào nhân chuẩn, nhà máy sinh lượng tế bào sống, ty thể thực vật có dạng hình cầu hình que nhọn gần giống ty thể tế bào động vật Số lượng ty thể tế bào thay đổi liên quan đến hoạt động trao đổi chất mô tế bào riêng biệt 2.1.2 Chức sinh học màng ty thể Cơ chế chung phosphoryl hoá oxy hoá ty thể tất thể sinh vật điện tử giải phóng giai đoạn oxy hố đường phân (glycolysis) chu trình tricarbocylic sản sinh 20 phân tử NADH phân tử FADH2 chất ban đầu saccharose Các coenzym khử bị oxy hoá chuỗi truyền điện tử màng ty thể Năng lượng tự giải phóng q trình truyền điện tử màng ty thể kèm với di chuyển proton (H+) vượt qua lớp màng ty thể tạo gradient điện hoá proton (ΔH+) Năng lượng tự giải phóng cách di chuyển proton trở lại vào màng qua kênh proton F0 phức hệ enzym ATP synthase xúc tác thành phần F1 phức hệ enzym để biến đổi ADP Pi thành ATP chuyển vào chất ty thể Người ta cho có bốn phức hệ vận chuyển điện tử Phức hệ I (NADH ubiquinon) qua chặng FMN Và phức hệ II (succinate - ubiquinon reductase) qua chặng FAD Có thể minh hoạ phức hệ I sau: Hình 2.2 Sơ đồ phức hệ I (gắn màng ty thể Phức hệ vận chuyển điện tử III từ Ubiquinol đến Cytochrom C qua Cytochrom reductase chứa trung tâm Cytochrom - b, protein chứa sắt- lưu huỳnh (2Fe-2S) 15 cytochrom C1 Phức hệ IV vận chuyển điện tử từ Cytochrom c- (dạng tích điện âm hay gọi Cytochrom oxydase) đến O2 khơng khí Hình 2.3 Sơ đồ chế chung q trình phosphoryl hóa - oxi hóa màng ty thể Các điện tử tách rời giai đoạn oxi hóa glycolyse chu trình Krebs truyền cho hệ thống vận chuyển proton (H+) kèm với hệ thống vận chuyển điện tử màng ty thể Năng lượng tự giải phóng q trình di chuyển proton quay trở lại màng qua phức hệ F0 kênh proton ATP synthase sau chuyển đến phức hệ F1 enzym để tổng hợp ATP ATP tổng hợp vào chất ty thể (Theo Buchanan, et al, 2000) 2.2 Màng lục lạp thực vật 2.2.1 Cấu trúc màng thilakoid lục lạp Lục lạp (chloroplast) bào quan có chức quan trọng quang hợp thực q trình quang phosphoryl hố Một lục lạp điển hình thực vật bao gồm lớp vỏ bên gồm hai lớp màng sinh chất (double membrane), bên chất chứa lớp màng (thylakiod) tạo nên vùng màng xếp chồng lên gọi grana (granal thylakiod) khoang rỗng (thylakiod lumen) Có hai kiểu màng lạp thể: lớp màng xếp chồng lên (grana) màng không xếp chồng lên gọi màng đệm (stromat membrane) chất (stroma) Đặc điểm tổ chức quan trọng thylakiod hệ thống quang hợp I (PSI) hệ quang hợp II (PSII) Các hệ thống quang hợp không phân bố ngẫu nhiên xuyên qua hệ thống màng PSI nằm màng không xếp chồng màng bộc lộ nhơ chất nền, PSII tìm thấy lớp màng xếp chồng lên (granal membranes) 16 Hệ thống quang hợp (quang hệ) chứa đựng trung tâm phản ứng quang hoá nhiều anten phức hệ sắc tố thu nhận ánh sáng kết hợp với protein chức thực chức quang hợp Chức anten sắc tố hấp thụ lượng ánh sáng chuyển chúng vào trung tâm phản ứng, lượng làm biến đổi sản phẩm hoá học bền vững Việc phân tích kích thước quang hệ I quang hệ II tất thực vật, trung tâm phản ứng có xấp xỉ 250 phân tử chlorophyl Sự truyền lượng kích động từ phân tử chlorophyl đến phân tử chlorophyl khác theo chế truyền lượng forster cộng hưởng không cần toả sáng tái hấp thụ quang tử (photon) Trạng thái tiếp cận phân tử cho nhận có tính chất định quan trọng hiệu ứng truyền lượng tỷ lệ nghịch với phần sáu khoảng cách tách o biệt hai phân tử Nếu với hai phân tử sắc tố cách biệt 1,5 A thời gian truyền lượng nhỏ pico giây (1ps=10-12giây) Màng thilakoid thực vật tảo xanh lục có chứa hai loại phân tử chlorophyl-a (chl-a) chlorophyyl-b (chl-b) khác Chl-a tìm thấy tất phức hệ trung tâm phản ứng quang hợp phức hệ anten, chl-b thấy có phức hệ anten Việc phân tích phân đoạn màng lục lạp chất tẩy khơng gây biến tính (nondenaturing detergent) phân tích điện gel polyacrylamid cho thấy tất phức hệ màng thu bao gồm phân tử chlorophyl liên kết với phân tử protein đặc hiệu Người ta xác định khoảng 15 loại protein khác liên kết với chlorophyl, số liên kết với quang hệ PSI, số khác liên kết với PSII Tất protein mã hoá nhân tế bào, tổng hợp vận chuyển đến lục lạp, trước liên kết với chất diệp lục chlorophyl kết hợp với quang hệ Cùng với sắc tố chlorophyl, người ta tìm thấy sắc tố carotenoid máy anten Nói chung tỷ lệ carotenoid/ chlorophyl tổng số gần đạt tới 0,5 điển hình phức hệ anten phổ biến thực vật Chlorophyl có mày xanh hấp thụ ánh sáng bước sóng 430nm (ánh sáng xanh) 680nm (bước sóng ánh sáng đỏ) phổ ánh sáng thấy Trong carotenoid có khả hấp thụ ánh sáng 450nm-500nm truyền lượng cho phân tử chlorophyl Các phức hệ protein màng thilakoid thể không giống chiều ngang cách xếp cài vào màng Chẳng hạn ATP synthase định khu màng bộc lộ phía chất stroma Giống protein quang hệ I, protein quang hệ II cài vào màng thilakoid hệ màng xếp chồng (grana) Ở PSII thể lõi bên có protein liên kết với chlophyl-a, gọi CP43, CP47, liên kết chặt chẽ với phức hệ trung tâm phản ứng D1/D2 Một số protein liên kết với chl-a chl-b vùng bao quanh lõi LHCII PSI, phức hệ lõi chứa khoảng 90 phân tử chl-a liên kết với protein phức hệ LHCI Bản thân phức hệ LHCI nằm bao quanh lõi PSC liên kết với hai dạng chl-a chl-b Các protein LHC có cấu trúc trimer tìm thấy PSI PSII 2.2.2 Chức màng lục lạp 17 Màng lục lạp có chức quan trọng vận chuyển điện tử quang hệ (PSI PSII) lục lạp Các kiện vận chuyển điện tử màng lục lạp thể dạng sau: • Chuỗi vận chuyển điện tử không chu kỳ lục lạp tạo oxy (O2), NADPH, ATP tham gia vào hợp tác với quang hệ I quang hệ II Đó sơ đồ Z nói lên hợp tác quang hệ I II trình vận chuyển điện tử từ H2O đến coenzym chưa bị khử (ở dạng oxy hoá) NADP+ Khi tiếp nhận ánh sáng, PSII tạo chất oxy hố mạnh, có khả oxy hoá nước tạo chất khử Trong PSI tiếp nhận ánh sáng tạo chất khử mạnh có khả khử NADP+ đồng thời PSI tạo chất oxy hoá yếu Cả hai quang hệ liên kết với chuỗi truyền điện tử (ETC) cho phép chất oxy hoá yếu PSI tiếp nhận điện tử từ chất khử mạnh PSII Hình 2.4 Sơ đồ Z trình bày hợp tác chuỗi truyền điện tử quang + hệ (PSI) quang hệ (PSII) từ nước đến NADP Dưới ánh sáng PSII tạo chất ơxi hóa mạnh làm ơxi hóa nước chuyển thành chất khử, trái lại quang hệ I chiếu sáng tạo chất khử mạnh để khử NADP+ Hai quang hệ liên kết với chuỗi truyền điện tử ETC (Theo Buchanan, et al, 2000) 18 Hình 2.5 Sự tổ chức phức hệ quang hợp màng thylakoid lục lạp theo sơ đồ Z Các thành phần chuỗi truyền điện tử máy tổng hợp ATP xếp màng thylakoid Chi tiết giải thích (Theo Buchanan, et al, 2000) Sự tổ chức màng lục lạp máy quang hợp theo sơ đồ Z Các thành viên chuỗi truyền điện tử máy tổng hợp ATP nằm màng thylakoid Bốn phức hệ tổng hợp màng PSII, PSI, phức hệ cytochrom b6f máy tổng hợp ATP (CF1-CF0) xếp gần màng thylakoid Các điện tử truyền từ nước đến NADP+, kèm theo trình truyền điện tử gradient proton thiết lập qua màng Gradient điện hoá cuối sử dụng để tổng hợp ATP nhờ máy enzym ATP Synthase Fdx ferredoxin; FNR Fere doxin-NADP+ reductase; PQ, PQH2 plastoquinon dạng oxy hoá dạng khử; PC phycocyanin sắc tố tham gia vào trình truyền lượng cho chlorophyl-a (Hình 2.5) 2.3 Lưới nội chất (ER), cấu trúc chức ER (Endoplasmic Reticulum) bào quan lớn nhất, đa thích ứng tế bào nhân chuẩn Nó bao gồm mạng lưới ba chiều khoang nhỏ liên tục với túi nhỏ dẹt lót màng sinh chất trải rộng tế bào chất nối với màng nhân tách biệt với màng sinh chất tế bào Ở thực vật động vật, chức ER tổng hợp, chế biến, xuất protein lipid sau tổng hợp để gửi đến địa đích tế bào bề mặt tế bào để xuất tiết ngồi ER có vai trị cung cấp thêm vị trí mỏ neo cho bó sợi actin tạo chùm sợi tế bào chất đóng vai trị quan trọng việc điều hồ nồng độ canxi, tham gia vào nhiều hoạt động sống tế bào Các tài liệu kinh điển trước phân biệt ba kiểu lưới nội chất ER hạt, ER trơn nhẵn màng nhân Tuy nhiên, nhà nghiên cứu nhận cấu trúc màng ER chứa nhiều domain khác hình thái để thực chức khác Tuy vậy, cấu trúc màng ER coi tập hợp hệ thống màng chứa nhiều khoang nhỏ (lumen), liên tục trải rộng tế bào riêng biệt nhờ sợi liên bào (plasmodesma) Ở tế bào, người ta phát hệ thống màng liên hợp với bao gồm màng nhân (bao nhân), lưới màng tiết máy golgi, màng sinh chất tế bào, kiểu bóng màng (vesicle) vận chuyển, bóng tiết (secretory vesicles), bóng màng tiết liên hợp với lưới nội chất không bào (vacuoles) Sự giao lưu qua lại 19 khoang hệ thống mạng lưới màng không để vận chuyển phân tử tiết sau tổng hợp lưới nội chất (ER) gửi đến bề mặt màng sinh chất tế bào tiết khỏi tế bào, mà phân phát protein màng lipid màng đến cho bào quan nội bào Đó đường “cấp phát” phía trước (anterograde pathway) hệ mạng lưới màng Bên cạnh đó, phân tử màng (protein, lipid) gửi hồi lưu trở lại (con đường hồi lưu: retrograde pathway) vị trí tổng hợp ban đầu Ở tất tế bào sinh vật nhân chuẩn (Eucariote) màng lưới nội chất luôn gắn với bào quan ribosome trình tổng hợp protein Sau protein tổng hợp, chúng cải biến (chế biến trình proteolyse, gắn thêm gốc oligosaccharide q trình glycosyl hố) để hình thành glycoprotein Tiếp theo, protein chuyển bọng tiết màng từ lumen nhỏ lưới nội chất đến hệ thống màng máy tiết golgi phân phát tiếp đến địa khác tế bào bóng tiết vận chuyển đến màng sinh chất để xuất tế bào Hình 2.6 Cấu trúc hiển vi điện tử lưới nội chất Ảnh cho thấy rõ lưới nội chất chứa nhiều polyxom tạo cho lưới nội chất có dạng xù xì chứa nhiều xoang nhỏ gọi lumen nơi protein sau tổng hợp chứa đựng (theo Daniel S.F) 2.4 Bộ máy golgi, cấu trúc chức Thuật ngữ máy golgi dành cho cấu trúc màng xếp chồng (golgi stacks) hệ thống màng kết hợp mạng lưới golgi vận chuyển (trans- golgi networks.TGs) luôn có mặt tế bào Chức chung quan trọng máy golgi quan trung tâm đường tiết protein lipid tổng hợp từ ER hướng dẫn sản phẩm tổng hợp để cấp phát cho địa bên tế bào cho bề mặt màng tế bào Ở thực vật, máy golgi kết hợp với phức hệ polysaccharide chất thành tế bào để chế biến tổng hợp chuỗi bên oligosaccharide dạng liên kết Oglycoside N-glycoside tạo glycoprotein màng, glycolipid màng Để thực nhiệm vụ này, enzym glycosyltransferase glycosidase có vai trị xúc tác cho phản ứng glycosyl hố Các enzym thường protein tích hợp vào màng hệ golgi có trung tâm hoạt động quay phía ngồi khoang mạng lưới golgi Thêm 20 vào đó, chất vận chuyển thường đặc hiệu dạng nucleotid- đường (chẳng hạn UDPglucose) cấp phát đường cho hoạt động enzym glycosyltransferase Các phân tử liên kết đường glycoprotein, glycolipid cải biến tổng hợp nhờ hệ thống enzym máy golgi có nhiều vai trị hoạt động sống tế bào như: hoạt động nhận biết thụ thể, hoạt động thông tin tế bào, thực chức xúc tác enzym (các glucosidase) có vai trị cấu trúc (glycoprotein glycolipid màng) Bản thân q trình glycosyl hố protein máy golgi giúp cho tự bảo vệ trước trình proteolyse nội sinh, giúp cho chúng vận chuyển an toàn đến địa khác tế bào 2.5 Nhân tế bào màng nhân Nhân tế bào chứa toàn thông tin di truyền tế bào, đồng thời trung tâm điều hoà hoạt động sống Ở sinh vật nhân chuẩn (Eucariota), nhân bao bọc vỏ bọc gồm hai lớp màng sinh chất tách biệt xoang (lumen), gọi xoang không bao quanh nhân (perinuclear space) Vỏ bọc nhân tách biệt chất liệu di truyền chứa chất với vùng tế bào chất, nơi diễn sinh tổng hợp protein, đồng thời kiểm soát trao đổi chất liệu di truyền nhân tế bào chất thông qua lỗ vỏ nhân (hình 2.7) Tất ARN tổng hợp nhân chuyển qua lỗ vỏ nhân, đến tế bào chất để tổng hợp protein vùng tế bào chất Màng vỏ bao nhân tiếp nối với màng lưới nội chất (ER) qua chỗ nối hẹp tương tự ER có chứa ribosome bề mặt tế bào chất Do khoảng không bao nhân nối tiếp với xoang (lumen) ER Mạng lưới sợi có kích thước 10 nanomet gọi phiến nhân (nuclear lamina) làm đỡ màng vỏ nhân Phức hệ lỗ vỏ nhân thực hai chức làm mạng lưới sàng lọc phân tử (molecular sieves) đồng thời yếu tố vận chuyển tích cực (active transporters) chất liệu di truyền Mật độ lỗ nhân gắn vào vỏ thay đổi đáng kể tuỳ thuộc vào kiểu tế bào Ở thực vật số lượng lỗ nhân từ 8% đến 20% bề mặt vỏ bao nhân đạt mật độ từ đến 25 μm2 Mỗi lỗ nhân bao gồm tập hợp đại phân tử kết hợp tinh vi (hình 2.7) Các phức hợp lỗ nhân dường giống kích thước kiến trúc tất tế bào giới động vật thực vật (Buchanan et al 2000), có chiều sâu 120 nanomet, đường kính lỗ 50 nanomet Khối lượng phân tử tất protein chung cấu thành nên lỗ nhân 124 Mega Dalton (MDa) bao gồm gần 120 kiểu loại protein khác Một lỗ nhân có cấu trúc octagonal đối xứng quanh trục Một lỗ nhân có kênh ưa nước bao quanh, kênh có đường kính nanomet cho phép khuếch tán tự phân tử nhỏ Một kênh lớn trung tâm (kênh trung tâm) điều hồ chức vận chuyển tích cực phân tử protein ARN Kênh trung tâm chứa hạt nhỏ có đường kính 35 nanomet gọi “cái nút”, xem phức hệ protein vận chuyển thực kiểm soát trao đổi nhân tế bào chất Các protein tế bào chất xâm nhập vào nhân tế bào chúng chứa trình tự tín hiệu axit amin định khu nhân Sự nhận biết tín hiệu nhờ phức hệ lỗ 21 nhân tạo cho kênh trung tâm lỗ nhân mở Một tín hiệu bổ sung dường cần thiết cho xuất phát chất liệu di truyền từ nhân Tất protein nhập lại nhân chí chúng dạng hồ tan di chuyển tự chất nhân Tuy nhiên, số protein biết di chuyển trở lại nhân tế bào chất Năng lượng dạng ATP cần thiết cho vận chuyển tất protein tiểu thể (particles) qua kênh trung tâm để hướng Sự thủy phân ATP làm thay đổi cấu hình khơng gian yếu tố vận chuyển Chức quan trọng màng nhân làm mở kênh Trong trình phân chia nguyên nhiễm (mitosis), vỏ bao nhân phân ly thành bóng màng để tham gia hình thành vỏ bao nhân bao quanh nhân hình thành Hình 2.7 (A) Sơ đồ phức hệ lỗ nhân xuyên qua vỏ bao nhân (B) Ảnh hiển vi điện điện tử xuyên sâu (TEM) lát cắt ngang qua phức hệ lỗ nhân tế bào rễ thuốc (Theo Buchanan et al, 2000) 2.6 Peroxisom Peroxisom bào quan có cấu trúc đơn giản thực nhiều chức khác tế bào tất sinh vật nhân chuẩn Peroxisom bao bọc lớp màng lipid kép, bên chứa chất peroxisom tạo hạt (grana) Nhìn chung tất peroxisom thể hình cầu có bề mặt xù xì có đường kính xấp xỉ từ 0,2 đến 1,7 micromet, chúng kéo dài có hình dáng khơng đặn Peroxisom cịn gọi vi thể (microbody) Tên gọi có người ta quan sát kính hiển vi điện tử tế bào động vật tế bào thực vật từ năm 50 năm 60 kỷ 20 Vào năm 1965, Christian de Duve phân lập bào quan tương tự từ tế bào gan ơng gọi Peroxisom chúng đồng thời tạo phá hủy hydrogen peroxid (H2O2), chúng ln ln chứa enzym catalase enzym phá hủy chỗ H2O2 sinh từ peroxisom Ngoài chức khử độc H2O2 thân peroxisom sinh từ oxy hoá flavoproein tế bào thực vật, peroxisom cịn tham gia vào chuyển hóa glycolat phối hợp với lục lạp ty thể, giúp cho trình phân hủy axit béo hạt nẩy mầm tham gia vào việc cố định nitơ họ đậu 22 Tóm tắt chương Ty thể bào quan xây dựng từ hai lớp màng sinh chất: lớp trơn bao bọc định hình cho ty thể có dạng hình que hình ellip-cầu, lớp lượn sóng tạo nhiều gấp nếp vách ngăn Ty thể định cư cytosol có mặt hầu hết tế bào sinh vật nhân chuẩn, trừ tế bào biệt hóa chức cao, đóng vai trị quan trọng sản sinh lượng tạo từ q trình hơ hấp tế bào thơng qua đường phosphoryl hóa oxy hóa sinh học Q trình tạo lượng xẩy màng ty thể, nơi ATP hình thành Ty thể bào quan có máy di truyền (genome) tương đối độc lập với tế bào, tạo số protein riêng biệt cho thân Vì vậy, người ta cho ty thể dạng sinh vật tiền nhân (prokaryota) “xâm nhập” vào tế bào nhân chuẩn, sống cộng sinh giai đoạn tiến hóa sớm sống Tuy nhiên, thể nội cộng sinh (endosymbiont) ban đầu có máy di truyền đầy đủ chuyển sang nhân tế bào nhân chuẩn suốt q trình tồn tiến hóa sống Do đó, ty thể giống plastid tế bào thực vật, cần sản phẩm gen nhân tế bào để thực chức sinh học sinh sản Lục lạp bào quan tế bào thực vật bao bọc lớp màng sinh chất định hình cho bào quan bên lớp màng chứa nhiều cấu trúc màng sinh chất xếp chồng lên nhau, phân bố theo hàng giống chồng đĩa gọi thylakoid, tạo thể grana chìm ngập khối chất (stroma) Đặc điểm kiến trúc quan trọng màng lục lạp xếp protein sắc tố Chlorophill-a Chlorophill-b quang hệ I (PSI) quang hệ II (PSII) nhằm thực chức quang hợp Quang hợp trình tổng hợp hợp chất hữu có hợp chất lượng cao ATP, coenzym khử NADPH thông qua đường phosphoryl hóa nhờ lượng ánh sáng mặt trời dạng hạt photon Quá trình gọi quang - phosphoryl hóa tổng hợp thực bào quan lục lạp thực vật Lưới nội chất máy golgi bào quan có cấu trúc gồm nhiều lớp màng sinh chất liên hợp, xếp chồng lại tạo nhiều xoang nhỏ gọi lumen Chức lưới nội chất nơi kết hợp với nhiều polysom, thực trình sinh tổng hợp protein dạng lipid khác nhau, cải biến sau tổng hợp, sau gửi tới máy mạng lưới màng golgi tiếp tục biến vận chuyển đến địa khác tế bào Nhân tế bào sinh vật nhân chuẩn chứa tồn thơng tin di truyền, trung tâm điều hòa hoạt động sống, bao bọc vỏ nhân (Envelope) Vỏ nhân bao gồm hai lớp màng lipid kép tách biệt khoảng không gọi khoảng bao nhân (perinuclear space) Vỏ bao nhân chứa nhiều lỗ nhân (nuclear pores) xuyên qua hai lớp màng vỏ có vai trò quan trọng lưới sàng lọc phân tử, vận chuyển chủ động chất liệu thông tin di truyền kiểm soát trao đổi chất liệu di truyền, sản phẩm gen nhân tế bào chất Hệ màng nhân vỏ bao nhân cịn có vai trị q trình phân chia tế bào Peroxisom bào quan có tất sinh vật nhân chuẩn bao bọc lớp lipid kép Nhân tế bào thực chức oxy hóa nhiều hợp chất hữu 23 cơ, khử độc H2O2 giúp cho q trình trao đổi chuyển hóa glycolat phối hợp với lục lạp ty thể thực vật, tham gia vào phân hủy axit béo hạt chứa chất béo trình nẩy mầm  ... bào thực vật, cần sản phẩm gen nhân tế bào để thực chức sinh học sinh sản Lục lạp bào quan tế bào thực vật bao bọc lớp màng sinh chất định hình cho bào quan bên lớp màng chứa nhiều cấu trúc màng. .. cấu trúc chức Thuật ngữ máy golgi dành cho cấu trúc màng xếp chồng (golgi stacks) hệ thống màng kết hợp mạng lưới golgi vận chuyển (trans- golgi networks.TGs) ln ln có mặt tế bào Chức chung quan. .. lưới màng không để vận chuyển phân tử tiết sau tổng hợp lưới nội chất (ER) gửi đến bề mặt màng sinh chất tế bào tiết khỏi tế bào, mà phân phát protein màng lipid màng đến cho bào quan nội bào