Cấu trúc không gian của rừng lá rộng thường xanh ở Kon Hà Nừng, tỉnh Gia Lai

Nghiên cứu này đã cho biết: Cơ chế sinh thái trung lập và ổ sinh thái đã điều chỉnh phân bố và quan hệ không gian của các loài cây được nghiên cứu. Quan hệ cạnh tranh khác loài dẫn đến tỉa thưa tự nhiên diễn ra mạnh ở các giai đoạn sống non và sào.

Lâm học CẤU TRÚC KHÔNG GIAN CỦA RỪNG LÁ RỘNG THƯỜNG XANH Ở KON HÀ NỪNG, TỈNH GIA LAI Nguyễn Hồng Hải1, Lê Thanh Trà2, Lê Tuấn Anh1 Trường Đại học Lâm nghiệp Trường Cao đẳng Kinh tế - Kỹ thuật Thương mại TÓM TẮT Cơ chế sinh thái điều chỉnh cấu trúc không gian rừng vấn đề nghiên cứu sinh thái lồi Phân tích mơ hình khơng gian đề xuất chế sinh thái hoạt động Trên kiểu rừng tự nhiên rộng thường xanh Kon Hà Nừng, 01 ô tiêu chuẩn 2-ha (100 m x 200 m) thiết lập Tồn thân gỗ có đường kính ngang ngực ≥ 2,5 cm xác định vị trí tiêu: đường kính ngang ngực, tên lồi tình trạng sống/chết Sau đó, tất riêng lẻ chia vào giai đoạn sống: non (dbh < 10 cm), sào (10 cm ≤ dbh ≤ 30 cm), thành thục (dbh > 30 cm) Phương pháp phân tích mơ hình điểm khơng gian áp dụng để phân tích cấu trúc khơng gian rừng với hàm tương quan theo cặp hai biến số Kết phân tích cho thấy: (1) Điều kiện môi trường ô tiêu chuẩn đồng (2) Phân bố ngẫu nhiên phân bố 23 lồi chiếm đa số số lồi có phân bố cụm Quan hệ khơng gian độc lập chiếm ưu với 80% cặp lồi (3) Có dịch chuyển từ phân bố cụm non sang phân bố sào thành thục Cây thành thục sào cạnh tranh mạnh với nhau, non có quan hệ tương hỗ với thành thục sào (4) Cây chết có phân bố cụm quan hệ độc lập với thành thục Xung quanh chết, mật độ non sào cao mật độ trung bình Nghiên cứu cho biết: Cơ chế sinh thái trung lập ổ sinh thái điều chỉnh phân bố quan hệ không gian loài nghiên cứu Quan hệ cạnh tranh khác loài dẫn đến tỉa thưa tự nhiên diễn mạnh giai đoạn sống non sào Cây chết kết trình cạnh tranh để hướng tới phân bố thành thục Từ khóa: Hàm tương quan theo cặp, phân bố không gian, quan hệ cạnh tranh, rừng rộng thường xanh ĐẶT VẤN ĐỀ Phân bố quan hệ không gian rừng thừa nhận chứng phản ánh động thái lâm phần theo thời gian Đã có nhiều chế sinh thái đề xuất để giải thích cho mơ hình phân bố quan hệ không gian rừng cạnh tranh tương hỗ, lý thuyết trung lập, chết phụ thuộc mật độ, lý thuyết ổ sinh thái (Wright, 2002) Lý thuyết trung lập (Neutral theory) cho tất cá thể không phân biệt khác lồi bình đẳng q trình sinh sản, sinh trưởng chết (Hubbell, 2005) Lý thuyết ổ sinh thái (niche theory) giả thuyết phối hợp không gian biến động môi trường sống thể thơng qua hình thái học, sinh lý học đặc điểm giai đoạn sống loài (Peters, 2003) Dựa vào vị trí riêng lẻ, xác định đặc điểm phân bố khơng gian loài kiểu cụm, ngẫu nhiên hay đều, xác định tương tác khơng gian hai loài cạnh tranh, độc lập hay tương hỗ Hơn nữa, xem xét giai đoạn sống 48 rừng thơng qua đường kính quan hệ giai đoạn sống xác định rõ mối quan hệ khơng gian chúng vị trí tương đối kích thước rừng tự nhiên thường có quan hệ với (Nguyen et al., 2016) Trong rừng mưa nhiệt đới, nơi có đa dạng lồi cao mật độ lồi thấp, tương tác loài khác loài diễn phức tạp kiểu rừng khác Nguyên nhân chết phân tích thơng qua phân bố chúng quan hệ không gian với sống Ở Việt Nam nhiều nước nhiệt đới, việc nghiên cứu dự đốn ảnh hưởng rừng đến vị trí phân bố rừng xung quanh vấn đề cịn quan tâm nghiên cứu (Nguyen et al 2015) Nghiên cứu thực kiểu rừng rộng thường xanh bảo vệ nghiêm ngặt bị tác động người khu rừng thực nghiệm Kon Hà Nừng, tỉnh Gia Lai Mục tiêu nghiên cứu tìm hiểu động thái cấu trúc không gian trạng thái rừng bao gồm: (1) phân bố quan hệ không gian TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2019 Lâm học rừng theo loài giai đoạn sống; (2) phân bố quan hệ không gian chết với sống theo giai đoạn sống PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu rừng rộng thường xanh bảo vệ nghiêm ngặt khu rừng thực nghiệm Kon Hà Nừng, huyện Kbang, tỉnh Gia Lai Quần xã thực vật rừng có lồi chiếm ưu Trâm vỏ đỏ (Syzygium zeylanicum), Sến mủ (Shorea roxburghii), Hoắc quang (Wendlandia paniculata), Ngát (Gironniera subaequalis), Chìa vơi (Casearia balansae), Kháo nhỏ (Machilus thunbergii)… 2.2 Phương pháp nghiên cứu 2.2.1 Thu thập số liệu 01 tiêu chuẩn (OTC) điển hình, diện tích thiết lập vị trí tọa độ: 14°11,492´ Bắc, 108°39,938´Đông OTC 2-ha (100 m x 200 m) chia thành lưới gồm 200 ô thứ cấp (10 m x 10 m) Trên ô thứ cấp, xác định vị trí (x,y), tên lồi cây, đường kính ngang ngực (dbh) cho tất gỗ có dbh ≥ 2,5 cm Vị trí xác định thông qua thước đo khoảng cách laser (Leica Disto D2) la bàn Sau đó, tất riêng lẻ chia vào giai đoạn sống: non (dbh 30 cm) Cây đứng chết khô xác định vị trí 2.2.2 Xử lý số liệu Các phương pháp phân tích mơ hình điểm khơng gian đề xuất để tìm hiểu xếp điểm khơng gian (Diggle, 2003) Ví dụ, dựa vào vị trí (toạ độ x,y) sử dụng hàm Ripley’ K hay hàm tương quan theo cặp (pair-correlation function) để mơ tả tính chất mơ hình điểm (point pattern) dải khoảng cách (Illian et al., 2008) Trong phương pháp này, mơ hình khơng (null model) sử dụng để mô tả giả thuyết không (null hypothesis) mơ hình điểm sau q trình mô đối chiếu với liệu quan sát (Diggle, 2003; Wiegand & Moloney, 2004) Độ lệch liệu thực nghiệm giả thuyết không sử dụng để mơ tả mơ hình liệu dự báo trình chế điều chỉnh mơ hình quan sát Hàm tương quan theo cặp hai biến số: Hàm tương quan theo cặp g(r) mô tả xếp không gian điểm dải khoảng cách (Stoyan & Stoyan, 1994) Dựa vào khoảng cách cặp điểm, hàm g(r) mơ tả mật độ chuẩn hóa khoảng cách định r mật độ kỳ vọng điểm khoảng cách r từ điểm Sử dụng hàm g(r) cho lồi cây, ta có hàm tương quan theo cặp biến số g11(r), đạo hàm hàm Ripley’ K (Ripley, 1976):g(r) = K’(r)/(2πr) với r ≥ 0, cho biết mật độ kỳ vọng điểm khoảng cách r từ điểm Như vậy, g11(r) = cho biết phân bố hoàn toàn ngẫu nhiên, g11(r) > cho biết phân bố kiểu cụm, g11(r) < cho biết phân bố kiểu khoảng cách r Hàm tương quan hai biến số g12(r) sử dụng để phân tích quan hệ khơng gian hai loài khác g12(r) mật độ kỳ vọng điểm nhóm khoảng cách r từ điểm nhóm g12(r) = cho biết quan hệ độc lập (không tương tác), g12(r) > cho biết quan hệ tương hỗ g12(r) < cho biết quan hệ cạnh tranh khoảng cách r Mơ hình khơng (null model): Các mơ hình khơng sử dụng nghiên cứu bao gồm: - Hoàn toàn ngẫu nhiên (Complete Spatial Randomness - CSR): tính ngẫu nhiên hay đồng môi trường sống kiểm tra sở phân bố không gian tất thành thục (dbh > 20 cm) chúng có khả sống phủ kín diện tích trải qua chọn lọc tự nhiên Chất lượng môi trường sống không đồng phản ánh thông qua phân bố không đồng thành thục (Hai et al., 2014) Giả thiết khơng có tương tác điểm mơ hình - Độc lập (Independence): áp dụng mơ hình TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2019 49 Lâm học khơng cố định vị trí lồi thứ phân bố lại cách ngẫu nhiên vị trí lồi thứ hai hồn tồn ngẫu nhiên Hai hàm tương quan theo cặp g12(r) g21(r) kiểm tra tương tác lồi đối xứng chiều (Wiegand et al., 2007; Lan et al., 2012) Trong tất phân tích, 199 lần mơ Monte Carlo thực sử dụng giá trị lớn giá trị nhỏ để xây dựng khoảng tin cậy xấp xỉ 95% phần mềm Programita 2014 (http://programita.org/) Sự khác biệt có ý nghĩa so với giả thuyết khơng mơ hình thực nghiệm nằm ngồi khoảng tin cậy KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Đặc trưng gỗ Tổng số có 3.553 cá lẻ có dbh ≥ 2,5 cm điều tra (Bảng 1), có 3.453 sống 100 chết đứng Các sống thuộc 100 loài 99 họ khác cho thấy tính đa dạng lồi cao Phổ biến loài như: Trâm vỏ đỏ (Syzygium zeylanicum), Sến mủ (Shorea roxburghii), Hoắc quang (Wendlandia paniculata), Ngát (Gironniera subaequalis), Chìa vơi (Casearia balansae), Kháo nhỏ (Machilus thunbergii); thuộc họ như: Lauraceae, Myrtaceae, Sapindaceae, Meliaceae Bảng Đặc điểm cá thể giai đoạn sống Giai đoạn sống Số Số loài Dbh (cm) Khoảng cách cây-cây (m) Non 2294 81 2,5 – 10 1,52 ± 0,85 Sào 865 78 10 - 30 2,54 ± 1,28 Thành thục 294 50 30 - 117 4,53 ± 2,08 Chết 100 6,28 ± 5,49 Khoảng cách trung bình cá lẻ tăng dần theo giai đoạn sống từ non (1,52 m) đến thành thục (4,53 m) cho thấy khoảng cách cây-cây tăng dần theo giai đoạn sống Khoảng cách chết biến động lớn 6,28 ± 5,49 m Nghiên cứu sử dụng 23 lồi ưu có tổng số cá thể ≥ 50 cá thể/loài (Bảng 2) Các loài chiếm tổng số IVI > 70% Các loài ưu có IVI vượt trội ≥ 5% Trâm vỏ đỏ (Syzygium zeylanicum), Cóc đá (Dacryodes dungii), Giổi nhung (Michelia braianensis) Khoảng cách loài tăng dần số cá thể loài giảm (Bảng 2) Bảng Các loài chiếm đa số nghiên cứu STT 10 11 12 13 14 50 Tên thường dùng Trâm đỏ Sến mủ Hoắc quang Ngát Chìa vơi Kháo nhỏ Trâm trắng Kháo vàng Cóc đá Xoay Du moóc Nhọc Trường sâng Nhãn rừng Tên khoa học Syzygium zeylanicum Shorea roxburghii Wendlandia paniculata Gironniera subaequalis Casearia balansae Machilus thunbergii Syzygium wightianum Machilus odoratissima Dacryodes dungii Dialium cochinchinense Baccaurea harmadii Polyalthia nemoralis Amesiodendron chinense Dimocarpus fumatus Họ Myrtaceae Dipterocarpaceae Rubiaceae Ulmaceae Salicaceae Lauraceae Myrtaceae Lauraceae Burseraceae Caesalpinioideae Euphorbiaceae Annonaceae Sapindaceae Sapindaceae Số 278 229 200 184 182 131 120 118 116 113 106 108 96 93 IVI (%) 6,57 4,34 3,93 3,15 2,79 4,32 2,54 1,87 5,98 2,11 2,18 4,48 2,97 1,43 Khoảng cách cây-cây (m) 4,28 ± 2,68 4,36 ± 2,85 4,99 ± 3,42 5,52 ± 3,11 4,48 ± 2,83 6,51 ± 3,82 6,35 ± 3,58 6,64 ± 4,47 6,84 ± 3,36 6,52 ± 3,76 6,56 ± 4,09 6,95 ± 3,58 7,61 ± 4,04 5,77 ± 6,36 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2019 Lâm học Tên thường Số IVI Khoảng cách Tên khoa học Họ dùng (%) cây-cây (m) 1,53 7,03 ± 5,11 15 Dung lụa Symplocos sumuntia Symplocaceae 88 9,48 ± 5,11 16 Giổi nhung Michelia braianensis Magnoliaceae 81 11,92 2,33 8,00 ± 4,62 17 Kháo nhớt Machilus leptophylla Lauraceae 68 1,06 8,57 ± 5,56 18 Nhọ nồi Diospyros apiculata Ebenaceae 68 1,05 8,47 ± 7,69 19 Re hương Cinamomum parthenoxylon Lauraceae 65 1,49 7,73 ± 4,29 Syzygium levinei Myrtaceae 20 Trâm to 60 1,94 10,61 ± 6,63 21 Chòi mòi Antidesma ghaesembilla Phyllanthaceae 54 1,11 7,68 ± 7,34 Machilus grandifolia Lauraceae 22 Kháo to 54 0,83 10,59 ± 6,60 23 Sến đất Sinosideroxylon bonii Sapotaceae 52 28 38 họ 24 76 loài khác 789 Ghi chú: IVI (%) = (Tần xuất tương đối + Độ nhiều tương đối + Tiết diện ngang tương đối)/3 STT 3.2 Mơi trường sống đồng Tính đồng điều kiện môi trường kiểm tra thông qua phân bố khơng gian tồn có dbh ≥ 15 cm việc so sánh kết hai hàm L-function gfunction với Hàm L-function cho mật độ cộng dồn đến khoảng cách r g-function cho mật độ khoảng cách r Cây rừng có dbh a, Cây thành thục 1.15 b, Cây thành thục 0.6 1.10 0.4 1.05 0.2 L11(r) g11(r) ≥ 15 cm cho trưởng thành chúng trải qua giai đoạn chọn lọc tự nhiên nên phân bố tất vị trí (Getzin et al., 2008) Vì vậy, phân bố thành thục thể tính đồng hay không đồng điều kiện môi trường OTC nghiên cứu 1.00 0.0 0.95 -0.2 0.90 -0.4 0.85 -0.6 10 20 30 40 50 Khoảng cách r(m) 10 20 30 40 50 Khoảng cách r(m) Hình Phân bố khơng gian thành thục biểu diễn hàm g11(r) L11(r) (Mô hình thực nghiệm: đường màu đen; khoảng tin cậy 95%: đường màu xám) Kết kiểm tra mơ hình khơng CSR cho thấy phù hợp (Hình 1) Hàm g-function cho thấy thành thục có phân bố khoảng cách - m chuyển sang phân bố ngẫu nhiên khoảng cách - 50 m (Hình 1a) Hàm L-function cho thấy mật độ cộng dồn cá thể chuyển từ phân bố kiểu khoảng cách nhỏ m sang ngẫu nhiên khoảng cách - 50 m (Hình 1b) Như vậy, điều kiện mơi trường OTC nghiên cứu đồng Kết luận cho phép lựa chọn mơ hình khơng phù hợp cho phân tích 3.3 Phân bố quan hệ khơng gian lồi chiếm đa số Phân tích phân bố khơng gian thực cho 23 lồi có số lượng cá thể > 50 cây/lồi Phân bố dạng ngẫu nhiên chiếm ưu lồi phân tích từ khoảng cách - 50 m (Hình 2a) Ở khoảng cách - 23 m, phân bố kiểu cụm chiếm ưu so với kiểu phân bố kiểu với nhiều 10 lồi (Hình 2a) Ở khoảng cách > 23 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2019 51 Lâm học m, có - lồi có phân bố kiểu cụm ngẫu nhiên Phân bố kiểu cụm phổ biến phân bố loài rừng nhiệt đới, đặc biệt rừng mưa nhiệt đới, nơi có đa dạng lồi cao (He et al., 1997; Condit et al., 2000; Nguyen, 2016) Ngun nhân mơ hình phân bố phát tán hạn chế (dispersal limitation) môi trường sống không đồng (habitat heterogeneity) (Wiegand et al., 2009) Trong nghiên cứu yếu tố môi trường sống không đồng loại bỏ phân bố ngẫu nhiên phân bố 23 lồi ưu Đa số lồi có phân bố ngẫu nhiên số lồi có phân bố cụm tìm thấy nghiên cứu Nguyen cộng (2018) rừng rộng thường xanh tỉnh Quảng Bình Như vậy, nghiên cứu này, phát quan hệ tương hỗ khơng có quan hệ cạnh tranh loài a, Phân bố loài 25 30 Số cặp loài Số loài 20 Ngẫu nhiên Cụm Đều 15 10 b, Quan hệ loài 25 20 15 10 Tương hỗ Cạnh tranh 0 10 20 30 40 50 Khoảng cách r(m) 10 20 30 40 50 Khoảng cách r(m) Hình Phân bố quan hệ khơng gian lồi rừng chiếm ưu biểu diễn hàm g11(r) g12(r) Tổng cộng có 506 cặp lồi phân tích quan hệ không gian Theo khoảng cách từ - 50 m, quan hệ độc lập chiếm ưu với 80% cặp lồi (Hình 2b) Trong dải khoảng cách này, nhiều 42 cặp lồi có quan hệ tương hỗ cạnh tranh (chiếm 20%) Có thể thấy quan hệ cạnh tranh chiếm ưu quan hệ tương hỗ dải khoảng cách từ - 50 m, đặc biệt khoảng cách lớn 20 m Quan hệ không gian độc lập lồi nghiên cứu giải thích lý thuyết trung lập, theo đó, lồi có vai trị tương đương trình sinh trưởng, phát triển chết (Hubbell, 2005) Ngồi ra, tính đa dạng lồi cao rừng nhiệt đới số lượng lồi ưu làm suy yếu tương tác loài với (Luo, 2012) Tuy nhiên, lý thuyết ổ sinh thái cho tồn quan hệ cạnh tranh hay tương hỗ lồi khác hình thái học, sinh lý học đặc điểm giai 52 đoạn sống (Peters, 2003, Harms, 2001) Trong nghiên cứu này, hai quan hệ cạnh tranh tương hỗ tìm thấy với tỷ lệ tương đương Quan hệ cạnh tranh không gian dinh dưỡng phổ biến nghiên cứu sinh thái quần thể (Callaway, 1997) Quan hệ tương hỗ giải thích mơi trường sống xung quanh điều chỉnh lớn lỗ trống thúc đẩy phối hợp khơng gian lồi khác có dạng mơi trường sống tương tự (Kubota et al., 2007; Luo et al., 2012) 3.3 Phân bố quan hệ không gian rừng qua giai đoạn sống Khi so sánh phân bố không gian rừng theo giai đoạn sống, xu hướng dịch chuyển từ phân bố dạng cụm sang dạng đường kính (tương đương với giai đoạn sống) tăng lên (Hình 3a-c) Cây non có phân bố dạng cụm từ khoảng cách - m, sào có phân bố dạng từ - m, thành thục có phân bố dạng từ - m Kết TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2019 Lâm học chứng trình cạnh tranh không gian dinh dưỡng tự tỉa thưa a, Cây non 1,08 1,2 cá thể rừng làm cho mật độ giảm tuổi tăng lên b, Cây sào c, Cây thành thục 1,6 1,06 1,4 1,1 g11(r) 1,04 1,2 1,0 1,02 1,0 1,00 0,9 0,8 0,98 0,8 0,96 0,94 0,6 0,7 10 20 30 40 50 0,4 10 20 30 40 50 e, Cây thành thục – non d, Cây thành thục- sào 1.3 1.2 10 20 30 40 50 f, Cây sào – non 1.15 1.06 1.10 1.04 1.02 1.05 g12(r) 1.1 1.00 1.00 0.98 1.0 0.95 0.9 0.96 0.90 0.94 0.85 0.8 10 20 30 Khoảng cách r(m) 40 50 0.92 10 20 30 Khoảng cách r(m) 40 50 10 20 30 40 50 Khoảng cách r(m) Hình Phân bố quan hệ không gian rừng qua giai đoạn sống biểu diễn hàm g11(r) g12(r) (Mô hình thực nghiệm: đường màu đen; khoảng tin cậy 95%: đường màu xám) Q trình cạnh tranh cịn thể thông qua quan hệ không gian giai đoạn sống (Hình 3d-f) Quan hệ cạnh tranh tìm thấy thành thục sào khoảng cách - m (Hình 3d) Quan hệ tương hỗ tìm thấy non với thành thục khoảng cách - 12 m (Hình 3e) sào khoảng cách - 16 m (Hình 3f) Như vậy, non có phân bố với mật độ cao xung quanh thành thục sào, sào phân bố với mật độ thấp xung quanh thành thục Đây minh chứng cho trình cạnh tranh rừng qua giai đoạn sống Phân bố rừng qua giai đoạn sống cho thấy dịch chuyển từ phân bố cụm non sang phân bố sào thành thục Ngoài ra, nghiên cứu quan hệ không gian giai đoạn sống cho thấy thành thục sào cạnh tranh mạnh với nhau, non phân bố với mật độ cao xung quanh thành thục sào, mật độ giảm dần đường kính tăng lên Đây minh chứng điển hình trình tỉa thưa tự nhiên rừng coi kết q trình cạnh tranh khơng gian dinh dưỡng - Kết rừng có xu hướng phân bố đường kính tăng lên 3.4 Phân bố quan hệ không gian chết với sống Cây chết có phân bố dạng cụm dải khoảng cách từ - 50 m (Hình 4a) Phân tích quan hệ chết với sống cho thấy có quan hệ tương hỗ khoảng cách - 30 m (Hình 4b) Điều cho thấy xung quanh chết, sống có mật độ cao mật độ trung bình chúng Phân tích quan hệ khơng gian chết với sống giai đoạn sống khác thực (Hình 4c-e) Kết cho thấy, xung quanh chết có mật độ cao non khoảng cách - 30 m (Hình 4c) sào khoảng cách 17 - 20 m (Hình 4d), thành thục có mật độ trung bình khơng thay đổi (Hình 4e) TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2019 53 Lâm học a, Cây chết 3,0 b, Cây chết-cây sống 1,2 2,5 1,1 g12(r) g11(r) 2,0 1,5 1,0 0,9 1,0 0,8 0,5 0,0 0,7 10 20 30 40 50 c, Cây chết – non 1.3 10 20 30 40 50 d, Cây chết – sào 1,4 1,3 1.2 1,6 1,2 g12(r) 1.1 1,4 1,1 1.0 e, Cây chết – thành thục 1,8 1,2 1,0 1,0 0,9 0.9 0,8 0,8 0.8 0,6 0,7 0.7 0,6 10 20 30 Khoảng cách r(m) 40 50 0,4 10 20 30 Khoảng cách r(m) 40 50 10 20 30 40 50 Khoảng cách r(m) Hình Phân bố quan hệ không gian chết với sống biểu diễn hàm g11(r) g12(r) (Mơ hình thực nghiệm: đường màu đen; khoảng tin cậy 95%: đường màu xám) Như vậy, xung quanh chết tập trung nhiều non sào thành thục Cây chết có phân bố cụm quan hệ độc lập với thành thục, phù hợp với giả thuyết chết ngẫu nhiên (Kenkel, 1988) Cây chết kết trình cạnh tranh hướng tới phân bố thành thục KẾT LUẬN Các phân tích khơng gian cho kết sau: (1) Điều kiện mơi trường ô tiêu chuẩn đồng (2) Phân bố ngẫu nhiên phân bố 23 lồi có số lượng cá thể lớn 50% so với tổng số cá thể OTC số lồi có phân bố cụm Quan hệ khơng gian độc lập chiếm ưu với 80% cặp loài (3) Có dịch chuyển từ phân bố cụm non sang phân bố sào thành thục Cây thành thục sào cạnh tranh mạnh với nhau, có quan hệ tương hỗ thành thục sào với non (4) Cây chết có phân bố cụm quan hệ độc lập với thành thục Xung quanh chết, mật độ non sào cao mật độ trung bình Nghiên cứu cho thấy chế sinh thái trung lập ổ sinh thái điều chỉnh phân bố quan hệ không gian loài 54 nghiên cứu Ngoài ra, quan hệ cạnh tranh khác loài dẫn đến tỉa thưa tự nhiên diễn mạnh giai đoạn sống tiền thành thục Cây chết kết trình cạnh tranh để hướng tới phân bố thành thục Lời cảm ơn Nghiên cứu tài trợ Quỹ Phát triển khoa học công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) đề tài mã số 106-NN.06-2016.22 TÀI LIỆU THAM KHẢO Callaway, R M., & Walker, L R (1997) Competition and facilitation: a synthetic approach to interactions in plant communities Ecology, 78(7), 19581965 Condit R., et al (2000) "Spatial patterns in the distribution of tropical tree species." Science 288(5470): 1414-1418 Diggle, P J (2003) Statistical Analysis of Spatial Point Patterns London, Arnold (Hodder Headline Group) Illian, J., D Stoyan, H Stoyan and A Penttinen (2008) Statistical Analysis and Modelling of Spatial Point Patterns Sussex, Wiley Hai, N H., Wiegand, K & Getzin, S (2014) Spatial distributions of tropical tree species in northern Vietnam under environmentally variable site conditions Journal of forestry research 25(2): 257-268 Harms, K E., Condit, R., Hubbell, S P., & Foster, R B (2001) Habitat associations of trees and shrubs in a 50‐ha neotropical forest plot Journal of Ecology, 89(6), 947-959 He F L., et al (1997) "Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest." Journal of TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2019 Lâm học Vegetation Science 8(1): 105-114 Lan G., et al (2012) "Spatial Distribution and Interspecific Associations of Tree Species in a Tropical Seasonal Rain Forest of China." Plos One 7(9) Getzin, S., Wiegand, T., Wiegand, K., & He, F (2008) Heterogeneity influences spatial patterns and demographics in forest stands Journal of Ecology, 96(4), 807-820 Nguyễn Hồng Hải, Phạm Văn Điển & Đỗ Anh Tn (2015) Mơ hình điểm khơng gian dựa đặc trưng khoảng cách đường kính rừng, Tạp chí Nơng nghiệp PTNT, 269: 124-131 Nguyen H., Uria-Diez J & Kerstin W (2016) Spatial distribution and association patterns in a tropical evergreen broad-leaved forest of north-central Vietnam, Journal of Vegetation Science, 27: 318-327 Nguyen, Hong Hai; Erfanifard, Y.; Pham, V.D.; Le, X.T.; Bui, T.D.; Petritan, I.C(2018) Spatial Association and Diversity of Dominant Tree Species in Tropical Rainforest, Vietnam Forests, 9, 615 Hubbell, S P (2005) Neutral theory in community ecology and the hypothesis of functional equivalence Functional ecology, 19(1), 166-172 Kenkel, N C (1988) Pattern of self‐thinning in jack pine: testing the random mortality hypothesis Ecology, 69(4), 1017-1024 Kubota, Y., Kubo, H., & Shimatani, K (2007) Spatial pattern dynamics over 10 years in a conifer/broadleaved forest, northern Japan Plant ecology, 190(1), 143-157 Luo, Z., Mi, X., Chen, X., Ye, Z., & Ding, B (2012) Density dependence is not very prevalent in a heterogeneous subtropical forest Oikos, 121(8), 12391250 Peters, H A (2003) "Neighbour-regulated mortality: the influence of positive and negative density dependence on tree populations in species-rich tropical forests." Ecology Letters 6(8): 757-765 Ripley, B D 1976 The Second-Order Analysis of Stationary Point Processes Journal of Applied Probability 13(2): 255-266 Stoyan, D., & Stoyan, H (1994) Fractals, random shapes, and point fields: methods of geometrical statistics (Vol 302) John Wiley & Sons Inc Wiegand, T & Moloney, K A (2004) Rings, circles, and null-models for point pattern analysis in ecology Oikos 104(2): 209-229 Wiegand, T., Gunatilleke, S., & Gunatilleke, N (2007) Species associations in a heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest The American Naturalist, 170(4), E77-E95 Wiegand, T., Martínez, I., & Huth, A (2009) Recruitment in tropical tree species: revealing complex spatial patterns The American Naturalist, 174(4), E106E140 Wright, S J (2002) Plant diversity in tropical forests: a review of mechanisms of species coexistence Oecologia 130(1): 1-14 SPATIAL STRUCTURE OF A NATURAL EVERGREEN BROADLEAF FOREST IN KON HA NUNG, GIA LAI PROVINCE Nguyen Hong Hai1, Le Thanh Tra2, Le Tuan Anh1 Vietnam National University of Forestry College of Trade Economic and Technique SUMMARY Ecological mechanism regulating spatial structure of forest trees is one of major issues in studying ecology Spatial pattern analysis is expected to refer main underlying mechanisms On natural evergreen broadleaf forest in Kon Ha Nung, one 2-ha study plot was designed All woody trees with diameter at breast height (dbh) ≥ 2.5 cm were mapped, recorded dbh and identified species and live/dead status All tree individuals were classified in to life stages small (dbh < 10 cm), juvenile (10 cm ≤ dbh ≤ 30 cm), adult (dbh > 30 cm) Methods of spatial point pattern analysis were used to study spatial structure of trees by using uni- and bi-variate pair correlation functions The results showed that: (1) Environmental condition was homogeneous entire study plot (2) Random distribution was major in 23 most abundant species and aggregation was found in few species Independent correlation dominated with 80% of species pairs (3) Aggregation shifted from small trees to regularity in juvenile and adult trees Negative interaction was found between Adults and juveniles, while positive association was found between small trees and larger trees (4) Dead trees aggregated and were independent with adults Surrounding dead trees, densities of small trees and juveniles were higher than expected by chance Our findings showed that neutral theory and niche theory could regulating spatial distribution and association of studied forest trees Interspecific competition leads to a strong self-thinning on small and juvenile life stages Dead trees were consequent of competition process referring to regular distribution of adults Keywords: Negative interaction, pair correlation function, spatial pattern, tropical broadleaved forest Ngày nhận Ngày phản biện Ngày định đăng : 31/5/2019 : 16/7/2019 : 25/7/2019 TẠP CHÍ KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ LÂM NGHIỆP SỐ - 2019 55 ... hợp không gian lồi khác có dạng mơi trường sống tương tự (Kubota et al., 2007; Luo et al., 2012) 3.3 Phân bố quan hệ không gian rừng qua giai đoạn sống Khi so sánh phân bố không gian rừng theo giai... học rừng theo loài giai đoạn sống; (2) phân bố quan hệ không gian chết với sống theo giai đoạn sống PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu rừng rộng thường xanh. .. sở phân bố không gian tất thành thục (dbh > 20 cm) chúng có khả sống phủ kín diện tích trải qua chọn lọc tự nhiên Chất lượng môi trường sống không đồng phản ánh thông qua phân bố không đồng thành