CHUYÊN ĐỀ I: TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT I TÍNH CHẤT VÀ VAI TRỊ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI CÂY Cấu trúc phân tử nước Nước gồm hai nguyên tử H nguyên tử oxi liên kết cộng hóa trị Hạt nhân oxi có lực hút mạnh hidro nên làm cho điện tử từ nguyên tử hidro bị lệch khỏi vị trí bình thwongf tạo nên góc liên kết H 1050 đồng thời làm cho hai nguyên tử H bất đối xứng, phân tử nước bị phân cực mạnh (lưỡng cực) có khả tách thành điện tích dương điện tích âm Do tính phân cực nên nước dễ dàng cho H phản ứng với oxi phân tử khác Chúng liên kết với mạnh theo liên kết H, đồng thời llieen kết mạnh với phân tử khác cứa oxi mà tạo nên lực liên kết lớn làm động lực đẩy dịng nước hướng lên hệ xylem Tính chất lí học a Nhiệt bay Lượng nhiệt cần thiết để biến đổi đơn vị chất lỏng thành gọi nhiệt bay Nước có nhiệt bay cao, nhờ lực liên kết phân tử nước với Vai trò quan trọng nhiệt bay cao nước làm mát bề mặt thể sống, đặc biệt nước bay Ví dụ, gam nước khỏi cần khoảng 2258 j nước có tác dụng làm giảm nhiệt bề mặt lá, tránh tổn thương điều kiện xạ cao b Nhiệt nóng chảy lượng nhiệt cần để biến đổi chất rắn thành chất lỏng nước trạng thái băng có nhiệt nóng chảy cao Nhiệt nóng chảy cao nước có tác dụng bảo vệ chống lại tác hại sương giá cho mùa đơng khắc nghiệt ví dụ, người ta cho ngập nước vườn cam, quýt để chống lại tổn thương sương giá gây nước đóng băng sau băng tan, nhiệt giải phóng làm ấm cây, khỏi chết cóng c Sức căng bề mặt khuynh hướng bề mặt dễ co rút giống màng đàn hồi sức căng bề mặt nước có vai trị làm dâng chất lỏng bên ống mao quản Chiều cao cột chất lỏng dâng lên sức căng bề mặt gây d Nhiệt dung nước có nhiệt dung cao số chất lỏng phổ biến Nước dùng tiêu chuẩn cho calori Calori lượng nhiệt cần để nâng 1cm nước lên 10C 15.5 16.50 Nước có nhiệt dung calo/gam/độ (1 calori=4.184 J) nhiệt dung cao thể thực vật có ảnh hưởng đến tốc độ làm lạnh làm nóng tế bào mô điều kiện nhiệt độ môi trường thấp cao Bản thân chất nguyên sinh tế bào thực vật chứa hàm lượng nước từ 80%-90%, nên nước có khuynh hướng bảo vệ cho thể khỏi biến đổi nhiệt độ thái nhờ biến đổi nhỏ khả tải nhiệt nước Tính chất hóa học Nước phản ứng dễ dàng với nhiều hợp chất vô cần tiêu dùng lượng Ví dụ, nước phản ứng với chất thường tồn như: Mg, Zn để tạo nên loại oxit cần dùng nhiều nhiệt Ngoài nước tạo loại hydroxit CaO K 2O Nhưng quan trọng có lẽ oxit nguyên tố phi kim mà hình thành nên axit H 2CO3, H2SO3, có vai trị quan trọng H 2CO3 chất đệm tế bào chất việc tạo thành H 2S03 lại có ý nghĩa khí bị ô nhiễm nặng với SO người dùng nhiều nhiên liệu công nghiệp Trong số phản ứng sinh hóa, quan trọng phản ứng thủy phân, phân giải petit, este liên kết glicozit q trình chuyển hóa trung gian: R-O-R’ + H2O- R-OH + R’-OH Vai trò nước đời sống thực vật a Vai trị hydrat hóa nước Nước có liên kết hidro liên kết với phân tử có oxi khác với nhóm khác có điện tích âm tạo nên vài tầng nước Lớp nước hydrat mỏng bao quanh phân tử hữu protein, axit nucleic…đóng vai trị tầng bảo vệ phân tử chống lại tác động bất lợi môi trường Hoạt động phân tử nhỏ bị biến đổi hydrat hóa nước Trong q trình sinh trưởng, hydrat hóa mô yêu cầu thiết yếu pha giãn tế bào Nước hydrat hóa tự gây nên áp suất thủy tỉnh (áp suất trương) mà trì độ trương tế bào trì phân hình dạng tế bào Áp suất thủy tỉnh đóng vai trị động lực để tế bào tăng trưởng lượng Trang nước dùng cho hoạt động sống bị giảm sút dấn đến hậu làm giảm chức sinh lí uan trọng tế bào quang hợp hô hấp b Nước chất hóa học - Là nguyên liệu phản ứng sinh hóa q trình trao đổi chất tế bào - pha sáng quang hợp, nước có vai trị ngun liệu, thực q trình quang phân li giải phóng oxi phát sinh điện tử cao lực khử, khử CO thành hydrat cascbon Nước hoạt động hợp chất cho nhóm OH cho số phản ứng hidroxin hóa - Trong q trình phân giải chất tạo lượng, nước nguyên liệu đặc biệt phản ứng thủy phân phân giải lipit, chuyển hóa ddwwongf, chuyển hóa protein c Nước dung mơi: Hầu tồn phản ứng sinh hóa tế bào thực vật xảy môi trường nước Nguyên sinh chất tế bào hệ thống có chứa nước Tóm lại sống tiến hóa phát sinh thành hệ năm giới vi khuẩn, sinh vật nguyên sinh, nấm, thực vật động vật, rõ ràng toàn hoạt động sống thực vật nói riêng giới sống nói chung xảy mơi trường nước Vì ta khẳng định nước ‘cái nôi’ sống II NƯỚC TRONG CÂY Hàm lượng nước tế bào thực vật Cây gồm chủ yếu nước Hàm lượng nước trung bình chất nguyên sinh 85-90%, bào quan giàu lipit lục lạp lạp thể chứa đến 50% nước Hàm lượng nước cao, 85-90% trọng lượng tươi, 80-90%, rễ 70-95% Hạt chín chứa it nước nhất, 10-15% Một số hạt chứa lượng chất béo cao có 5-7% nước III SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT - Thực vật hấp thụ nước tồn bề mặt thể, phần lớn nước cung cấp cho từ đất - Ở thực vật, hấp thụ nwocs chủ yếu qua rễ, rễ quan hấp thụ chuyên hóa, đặc biệt qua hệ thống lơng hút có diện tích bề mặt hấp thụ cực lớn - Thực vật bậc thấp khơng có rễ, phụ thuộc vào hấp thụ trực tiếp thông qua quan mặt đất Chúng ta tìm hiểu kỹ trình hấp thụ thong qua hệ rễ Sự hấp thụ nước rễ 1.1 Chức rễ: - Hấp thụ nước chất khoáng - Dẫn truyền chất dinh dưỡng từ bề mặt hấp thụ (lông hút, rễ đến trụ mô dẫn rễ) - Néo chặt hay cố định để nâng đỡ đứng vững khơng gian - Vai trị quan trọng việc giữ hạt đất chỗ tránh tượng rữa trơi, xói mịn đất, bảo vệ trạng thái cân hệ sinh thái tự nhiên đất-nước- thực vật 1.2 Cấu tạo hình thái rễ có liên quan với chức nào? - Rễ gồm miền: + Miền trưởng thành: có mạch dẫn có chức dẫn truyền + Miền hút: có lơng hút, có chức hút nước muối khống + Miền sinh trưởng: mang mô phân sinh, phân chia làm chop rễ xdaif + Miền chóp rễ che chở cho đầu rễ - Cấu tạo lát cắt ngang rễ, từ ngồi vào gồm: + Biểu bì- lớp tế bào vỏlớp tế bào nội bì lớp vỏ đai caspari vách bên vách cuối tế bào nội bìhệ mạch gồm mạch rây mạch gỗ ruột, chứa chất dự trữ - Những đặc trưng cần lưu ý: + Phần lớn thực vạt sống cạn hấp thụ nước chất khống từ dung dịch thơng qua hệ rễ + Cây cần diện tích bề mawtjhaasp thụ đủ lớn để hấp thụ đủ chất dinh dưỡng cần thết cho hoạt động sống Hệ rễ phân nhánh nhiều có nhiều lơng hút ăn sâu lan rộng để đáp ứng yêu cầu + Rễ hấp thụ nước trực tiếp vào tế bào biểu bì vào tầng vỏ, qua tầng nội bì vào trung trụ thơng qua hệ dẫn truyền symplast + Nước khơng xâm nhập vào tế bào mà vận động dọc theo thành tế baofvaf khoảng gian bào- hệ apoplast Trang + Tầng nội bì có mặt dãi đai caspari khơng thấm nước, chắn dẫn truyên nước vật chất vào trụ mạch dẫn Do tất nước chất khoáng phải qua phân sống tế baog nội bì vào trung trụ Nhờ có hội tiến hành điều chỉnh lượng nuwocs kiểm tra chất hòa tan hấp thụ từ đất vào 1.3 Các động hút nước: - Qúa trình hút nước bị động: Do nước tạo Khi thoát nước liên tục dẫn đến tế bào thương xuyên thiếu nước động lực đầu trình hút nước - Qúa trình hút nước chủ động: Hoạt động trao đổi chất rễ tạo số hợp chất, ví dụ đường, làm tăng ắp suát thẩm thấu rễ làm tăng khả nang hút nước rễ Đây động hút nước 1.4 Những chứng hút nước chủ động rễ Nhận biết hút nước chủ động hệ rễ qua tượng chảy nhựa ứ giọt, a Hiện tượng rỉ nhựa - Nếu cắt ngang thân nhỏ gần sát mặt đất nối đoạn cắt với ống cao su, hứng đầu ống cao su vào cốc thấy nước giọt Đó tượng rỉ nhựa dịch tiết gọi dịch nhựa có chứa nhiều hợp chất vơ hữu - Nếu nối ống cao su vào áp kế ta đo lực đẩy dòng nước từ rễ lên Lực đẩy áp suất rễ, thường dao động từ 1-3 atm từ 3-10 gỗ cao Như tượng chứng minh hoạt động hệ rễ hút dinh dưỡng bên vào b Hiện tượng ứ giọt Một số điều kiện ẩm ướt thấy xuất giọt nước đọng đầu mép hiện tượng ứ giọt Hiện tượng ứ giọt thấy rõ đặt vào chng bão hịa nước Sau thời gian định ta thấy giọt nước ứ đọng mép Trong chất dịch có chứa chất vô hữu * Hiện tượng ứ giọt rỉ nhựa tham gia q trình nước áp suất rễ gây nên chứng đánh giá hoạt động hệ rễ Những tượng xảy rễ hoạt động bình thường 1.5 Cơ chế hút nước a Hấp thụ nước theo gradien nồng độ chất tan bề mặt lông hút với dung dịch đất - Hấp thụ thụ động: Khi môi trường đủ nước nông độ chất tan bên tế bào lông hút lớn mơi trường đất nước hấp thụ theo nguyên tắc khuếch tán thẩm thấu từ nơi có nồng độ chất tan thấp đến nơi có nồng độ chất tan cao Như vậy, phương thức xảy khi: + đất có nước phong phú tưới tiêu hợp lí + Nước vận động chậm dễ dàng từ lớp mao dẫn đất vào tế bào biểu bì, cuối vào hệ mạch dẫn rễ + Theo hệ mạch gỗ (xylem) nước hướng lên phận khí sinh, đặc biệt lá, trì gradien nồng độ từ tế bào biểu bì đến mạch gỗ cho phép trình hấp thụ nước theo chế bị động tiếp tục diễn - Hấp thụ chủ động: Gặp phần lớn thực vật cạn, màng tế bào lơng hút có định vị bơm Na+-K+ Khi môi trường thiếu nước, bơm hoạt động dùng lượng ATP để bơm ion đặc hiệu(là chất dinh dưỡng) ngược gradien nồng độ, xác lập gradien cao tế bào rễ dung dịch đất, nước thẩm thấu vào rễ nhanh chóng Hơ hấp hiếu khí cung cấp ATP cho bơm hoạt động Đất thiếu oxy hay nhân tố ức chế hơ hấp hiếu khí cản trở trình b Hấp thụ nước theo gradien nước Nước vận động từ vùng nước cao đến vùng nước thấp đạt trạng thái cân nước Vì q trình trao đổi chất ln diễn tế bào ln cần nước, cộng với sựu hơ nước làm nước vận dộng từ nơi nước cao ngồi mơi trường đến nơi nước thấp tế bào lông hút Sự vận chuyển nước Gồm giai đoạn: - Nước từ tế bào lông hút qua tế bào nhu mô vỏ, nội bì, nhu mơ ruột tới hệ mạch dẫn rễ - Nước vận chuyển từ mạch dẫn rễ, qua mạch dẫn thân đến mạch dẫn - Nước vận chuyển từ mạch dẫn qua tế bào nhu mơ tới khí khổng ngồi dạng Trang a Giai đoạn 1: Nước từ tế bào lông hút qua tế bào nhu mơ vỏ, nội bì, nhu mô ruột tới hệ mạch dẫn rễ Được gọi vận chuyển khoảng cách ngắn, gồm dẫn truyền apoplast symplast - Con đường apoplast ( qua khoảng gian bào) Thông qua vách tế bào khoảng gian bào, nước vận chuyển từ đất, qua tế bào lông hút, nhu mô vỏ đến tầng nội bì Nhưng tới lớp nội bì đường bị chặn lại gặp đai caspari nước chuyển sang vận chuyển theo đường symplast - Con đường symplast (qua tế bào): gồm đường sau: + Qua màng tế bào: nước vận chuyển qua màng tế bào, vào chất nguyên sinh, tới không bào sang màng tế bào khác, tiếp tục cho đên vào tới mạch gỗ Động lực cho đường gradien nước thẩm thấu qua màng lớp tế bào từ vào + Con đường qua nguyên sinh chất: nước vận chuyển qua hệ thống nguyên sinh chất sợi liên bào nối tế bào với mà không qua màng sinh chất Nước vận chuển từ nguyên sinh chất tế bào sang tế bào khác qua sợi liên bào b Sự vận chuyển nước qua thân Đây vận chuyển theo đoạn đường dài, thực mơ chun hóa có cấu tạo đặc trưng Đó hệ thống mạch dẫn bao gồm mạch gỗ quản bào Mạch gỗ gồm tế bào chết, dài, hóa gỗ, bên khơng có chất ngun sinh tạo thành hệ ống rỗng Đặc điểm cấu tạo giúp nước vận chuyển mạch dễ dàng Động lực vận chuyển nước cây: Sự vận chuyển nước dựa vào động lực: - Áp suất rễ động lực phía dưới, có tác dụng hút đẩy nước lên thân, độ cao 10-20m Áp suất rễ đạt từ 2-3-10 atm - Sự nước lá- động lực phía trên: cao hàng trăm mét, dòng nước lên nhờ lực hút rễ, chủ yếu nhờ lực hút Động lực phía thường đạt từ 30-40 atm nên kéo cột nước lên cao hàng trăm mét - Lực trung gian: Bao gồm lực liên kết phân tử nước với nhau, lực đạt từ 300-350 atm, đủ để giữ cột nuwocs bất động cao 300m; ngồi cịn có lực liên kết phân tử nước với phân tử xenlulozo thành mạch, có tác dụng làm cho cột nước căng không bị đứt Như vậy, phối hợp động lực tạo cho vận chuyển nước liên tục đua dòng nước từ rễ tới phận phía cao hàng trăm mét c Giai đoạn 3: Nước vận chuyển từ mạch dẫn qua tế bào nhu mơ tới khí khổng ngồi dạng Sự vận chuyển nước từ mạch dẫn tới tế bào nhu mô tới tế bào khí khổng thực theo đường giống với giai đoạn Cịn nước tìm hiểu phần sau Sự thoát nước 3.1 Ý nghĩa sinh học q trình nước “ Thốt nước tai họa tất yếu cây” * Trong vòng đời cần phải háp thụ lượng nước lớn sử dụng lượng nhỏ cho hoạt động trao đổi chất, phần lớn nước hấp thụ vào thể thải qua q trình nước chủ yếu Tính trung bình, 1000 g nước hút vào sử dụng g để tổng hợp nên gam chát hữu cơ, cịn lại ngồi hecta ngơ chu kỳ dinh dưỡng 8000 nước, trung bình 200 kg * Mặc dù phải tiêu phí lượng nước lớn phải thoát nước nước có vai trị đặc biệt quan trọng: - Là động lực phía đảm bảo cho hút nước, lực hút đạt tới 100 atm - Bảo vệ lá, tránh đốt nóng ánh sáng mặt trời, phần lượng ánh sáng thừa không dùng cho quang hợp sử dụng cho q trình nước, làm giảm nhiệt độ - Tạo điều kiện cho khí CO khuếch tán vào tế bào làm nguyên liệu cho trình quang hợp - Một số tác giả cịn cho rằng, nước tạo độ thiếu bão hòa nước định, tạo điều kiện cho q trình nước diễn mạnh mẽ, thúc đẩy sinh trưởng phát triển 3.2 Các số thoát nước Để đánh giá thoát nước mạnh hay yếu, hiệu thoát nước người ta dùng số: Trang - Cường độ thoát nước: lượng nước đơn vị thời gian trne đơn vị diện tích thường tính đơn vị g nước/dm2 lá/ g nước/m2 lá/giờ Ta xác định cường độ thoát nước phương pháp cân nhanh ( P − P ) x60 Theo công thức: I = g/dm2/h txS Trong đó: I: Cường độ nước P1: Khối lượng mẫu ban đầu P2: Khối lượng mẫu sau cho thoát nước t: Thời gian nước S: Diện tích nước - Hệ số thoát nước: Là số gam nước thoát tạo gam chất khô (g nước/g chất khơ) Hệ số nước cho ta biết mức dộ đòi hỏi nước - Hiệu suất nước: Lượng chất khơ tạo thành tiêu hao kg nước - Thoát nước tương đối: tỉ số lượng nước thoát qua diện tích lượng nước bốc qua mặt thống tự có diện tích 3.3 Sự điều hịa nước qua khí khổng: a Cấu tạo khí khổng liên quan đến nước Gồm hai tế bào hình hạt đậu (tế bào bảo vệ) nằm áp sát phần lõm vào tạo thành lỗ khí Trong tế bào hạt đậu có chứa lục lạp, nhân bào quan khác tế bào bình thường Màng tế bào phía lỗ dày phía đối diện, tế bào trương nước màng mỏng dãn nhiều màng dày, tế bào cong lại lỗ khí mở Khi tế bào nước, thể tích giảm, tế bào duỗi lỗ khí khép lại Như trương nước tế bào hạt đậu nguyên nhân gây đóng, mở khí khổng b Cơ chế đóng, mở khí khổng: - Khí khổng thường đóng vào ban đêm mở vào ban ngày Vì: * Ban ngày, lục lạp tế bào khí khổng quang hợp, làm giảm nồng độ CO2, làm tăng p H ATP tạo pha sáng quang hơp hoạt hóa bơm K + màng tế bào hạt đậu, dẫn đến hấp thu lượng lớn ion K+ từ tế bào biểu bì xung quanh, làm giảm nuwosc tế bào khí khổng tế bào hút nước, khí khổng mở Ban đêm, hoạt động hơ hấp tích lũy C0 2, tế bào dùng hết ATP Bơm k+ khơng hoạt hóa, tế bào hạt đậu K+ trở nên trương Khí khổng đóng * Sự chuyển hóa tinh bột thành đường ngược lại nguyên nhân gây đóng mở khí khổng Ở ngồi sáng, CO2 sử dụng cho trình quang hợp, làm giảm lượng CO 2, độ p H tế bào trở nên kiềm gần tới giá trị trung tính xúc tác hoạt tính enzim photphorilaza, enzim xúc tác cho phản ứng phân giải tinh bột thành đường, làm tế bào hút nước khí khổng mở Trong tối diễn q trình ngược lại làm cho khí khổng đóng - Axit abxixic có vai trị q trình đóng mở khí khổng Khi thiếu nước, axit abxixic tích lũy tế bào hình hạt đậu Axit ức chế tổng hợp enzim amilaza làm ngưng thủy phân tinh bột thành đường, làm giảm hàm lượng hợp chất có hoạt tính thẩm thấu khí khổng đóng lại Hàm lượng axit abxixic tế bào hình hạt đậu tăng đồng thời làm kích thích bơm ion hoạt động, kênh on mở dẫn đến ion rút khỏi tế bào khí khổng, tế bào giảm áp suất thẩm thấu, giảm sức trương nước khí khổng đóng Lưu ý: Sự đóng mở khí khổng xảy theo phản ứng chủ động hay bị động: + Phản ứng mở quang chủ động: vào buổi sáng mặt trời mọc, hay chuyển từ tối ngồi sáng khí khổng mở tác động ánh sáng tạo thành hợp chất có hoạt tính thẩm thấu, tế bào hạt đậu nước khí khổng mở + Phản ứng đóng quang chủ động: Vào ban trưa thoát nước mạnh, tế bào hạt đậu nước nhiều (15%), khí khổng đóng chủ động để giữ nước, cường độ chiếu sáng mạnh, khí khổng đóng lại + Phản ứng đóng thủy bị động: Sau trận mưa, tế bào biểu bì no nước, khí khổng đóng bị động + Phản ứng mở thủy bị động: sau đóng thủy bị động, tế bào nước, thể tích giảm, khí khổng lại mở Như vậy, thực vật điều chỉnh q trình qua đóng mở khí khổng khơng qua khí khổng Sự điều chỉnh phụ thuộc vào loài vùng sinh thái mà sống 3.4.Các nhân tố ảnh hưởng đến thoát nước Trang a Độ ẩm đất -Nhiều thí nghiệm chứng minh độ ẩm đất nhân tố quan trọng thoát nước Vì thay đổi lớn nước xảy bề mặt phân cách – khơng khí hệ SPAC nên miễn đất khơng điểm phần trăm héo vĩnh cửu, nước không phụ thuộc vào tốc độ hấp thụ nước Điều nói lên độ ẩm đất khơng có ảnh hưởng rõ ràng lên nước -Trường hợp nước đất giảm ảnh hưởng đến phần trăm héo vĩnh cửu, tốc độ thoát nước giảm xuống Lý nước đất bị giảm làm nứơc giảm( tế bào bảo vệ trương nên làm tăng trở kháng khí khổng) b Ánh sáng có ảnh hưởng trực tiếp lên nước thơng qua chế mở khí khổng tác động ánh sáng Phần lớn khí khổng mở phản ứng với ánh sáng c Nhiệt độ nhân tố môi trường quan trọng ảnh hưởng lên thoát nước Khi nhiệt độ nước tăng lên nhiệt độ khơng khí tăng, áp suất ( mật độ nước ) bề mặt tế bào thịt tăng theo số mũ nên thoát nước tăng lên đáng kể Phần lớn loài cường độ thoát nước mạnh 30-400C d Độ ẩm tương đối khơng khí có liên quan với nhiệt độ khơng khí nhân tố quan trọng ảnh hưởng đén nước Ở nhiệt độ khơng khí nào, độ ẩm tương đối giảm, nước tăng lên nước hiệu áp suất nước nước khơng khí mà hiệu lại động lực cho thoát nước Khi nhiệt độ tăng hay độ ẩm tương đối cảu khơng khí giảm, động lực thoát nước tăng thoát nước tăng lên e Gió đóng vai trị kép nước Một gió làm tăng nước, làm giảm trở kháng tầng biên Hai gió có khuynh hướng làm thay đổi nhiệt độ làm cho nhiệt độ gần với nhiệt độ gió f Ảnh hưởng phân bón Trang ... phân li giải phóng oxi phát sinh điện tử cao lực khử, khử CO thành hydrat cascbon Nước hoạt động hợp chất cho nhóm OH cho số phản ứng hidroxin hóa - Trong trình phân giải chất t? ?o lượng, nước nguyên... v? ?o tế b? ?o biểu bì v? ?o tầng vỏ, qua tầng nội bì v? ?o trung trụ thông qua hệ dẫn truyền symplast + Nước khơng xâm nhập v? ?o tế b? ?o mà vận động dọc theo thành tế baofvaf khoảng gian b? ?o- hệ apoplast... độ - T? ?o điều kiện cho khí CO khuếch tán v? ?o tế b? ?o làm nguyên liệu cho trình quang hợp - Một số tác giả cịn cho rằng, nước t? ?o độ thiếu b? ?o hòa nước định, t? ?o điều kiện cho q trình nước diễn