BDHSG TRAO DOI KHOANG VA NITO

CHUYÊN ĐỀ II: TRAO ĐỔI KHOÁNG VÀ NITƠ Ở THỰC VẬT Các nhóm thực vật Dương xỉ, hạt trần, hạt kín thích nghi với đời sống cạn có phân hoá hệ mạch dẫn để chuyên chở nước, chất khoáng chất hữu Rễ hấp thụ nước muối khống từ đất, cịn thân, hấp thụ ánh sáng CO2 để quang hợp tổng hợp chất hữu I CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CỦA HỆ RỄ VỚI Q TRÌNH HÚT KHỐNG Hệ rễ có nhiều đặc điểm cấu trúc, hình thái,khả sinh trưởng hoạt động sinh lý phù hợp với chức hút nước hút khoáng điều kiện sinh thái khác nhau, khả đâm sâu lan rộng (30cm – 3m), phát triển nhanh đặc biệt hệ lơng hút dày đặc giáp cho hút lượng dinh dưỡng nghèo nàn đất Giữa keo đất dung dịch đất ln có trao đổi chặt chẽ Nồng độ nguyên tố dinh dưỡng dung dịch đất dung dịch dinh dưỡng có khác lớn với nồng độ dung dịch dịch bào thực vật Có nguyên tố cần thiết cho có ngun tố khơng cần thiết cho sinh trưởng lại có hàm lượng cao Như có chon lọc tinh vi tế bào, đặc biệt hệ thống màng sinh chất Sự hấp thụ thụ động Theo chế này, rễ hút chất khống chế nhiều mang tính chất thụ động dựa theo trình khuếch tán thẩm thấu,quá trình hút bám trao đổi Sự vận chuyển thụ động chất từ mơi trường ngồi vào tế bào biểu bì rễ theo gradien nồng độ khơng tiêu tốn lượng Cơ chế hút khống thụ động khơng có tính chọn lọc, khơng phụ thuộc vào hoạt động sinh lí a Khả hấp thụ, trao đổi ion rễ đất Rễ có khả thu nhận chất hữu vô từ dạng ion dạng liên kết Dạng ion như: NO3-, NH4+, HPO42-, H2PO4-, lưu huỳnh dạng sulfat, cacbon dạng HCO 3-, phần CO2, K, Na, Ca, Mg kim loại nặng dạng ion Các ion liên kết chặt hạt keo đất dạng khó tan nhờ rễ có khả tiết vào đất nhiều vào đất nhiều axit hữu (axit malic, axit xitric, …), axit với axit cacbonic biến chất khó tan thành chất dễ tan mà hấp thụ: Ca3(PO4)2 + 2CO2 + H2O => 2CaHPO4 + Ca(HCO3)2 Hoặc nhờ hệ rễ có khả tiết số enzim amilase, protease, phosphatase, urease, nên phân giải chất hữu phức tạp thành chất đơn giản dễ hấp thụ Ngoài rễ cịn có nhiều vi sinh vật sống kí sinh cộng sinh có khả chuyển hố chất khó hấp thụ thành chất dễ hấp thụ (như vi khuần cộng sinh với họ đậu) Những sống điều kiện khác nhu cầu đòi hỏi trình trao đổi khác mà khả hấp thụ khoáng khác Sự trao đổi ion rễ đất đòi hỏi áp sát bề mặt tế bào biểu bì rễ (lơng hút) vào bề mặt hạt đất Sự trao đổi ion hút bám bề mặt hạt đất với ion thành tế bào rễ, ví dụ H+ HCO3- sản phẩm hô hấp rễ, thuận lợi nhờ lông hút tiết chất nhầy nhờ khơng có Trang- - lớp cutin cấu trúc bảo vệ khác vỏ rễ Miền hấp thu rễ hạt đất tạo thành hệ thống keo thống Vì ion hấp thu trạng thái vận động giao động thường xuyên chiếm không gian dao dộng xác định Khi có tiếp xúc chặt chẽ, bề mặt không gian dao động thuộc hai ion hấp thu gần có trùng lên nhau, nhờ thực trao đổi ion Nguyên tắc trao đổi ion dấu (cation – cation,anion – anion) Dung tích trao đổi rễ quy định khả hấp thụ trao đổi nói chung rao đổi tiếp xúc nói riêng Khả phụ thuộc vào thành phần hoá học dịch tiết rễ, thành tế bào trì nhờ trình tổng hợp liên tục vật chất liên quan đến trình sinh trưởng rễ với trình tạo cấu trúc nó, nhờ hấp thu vật chất qua màng sinh chất vào bên tế bào di chuyển tiếp teo chúng vào sâu bên rễ Dung tích trao đổi lồi khơng giống phụ thuộc vào tuổi Các ion hấp thu vào tế bào rễ bì tiếp tục di chuyển sâu vào rễ heo hai đường: theo gian bào (apoplast) theo tế bào chất (symplast) b Sự khuếch tán ion khoáng theo gradien nồng độ Sự chuyển động chất hồ tan có trọng lượng phân tử thấp (ion, axit hữu aminoaxit) nhờ khuếch tán hay thẩm thấu không phài hạn chế bề mặt rễ mà tế bào lơng hút Sự vận chuyển chất hồ tan từ dung dịch ngồi vào rễ khơng phải theo chế q trình trao đổi chất có tính chủ động mà vận chuyển có tính chất thụ động vượt qua tường chắn chủ yếu màng nguyên sinh chất tế bào gồm lớp vỏ lớp vỏ ngồi Bộ rễ có thễ tích lớn chất hồ tan di chuyển bị động cách dễ dàng qua bề mặt tự ( khoảng 10% so với thể tích tồn rễ non) Sự khuéch tán chất hoà tan “khoang trống tự do” phụ thuộc vào nhiều nhân tố, chẳng hạn nồng độ dung dịch cấu trúc lơng hút Khi nồng độ dung dịch bên ngồi thấp hệ thơng lơng hút hình thành mạnh, hấp thụ chất hoá tan K + phospho tối đa sauđó chuyển vào lớp tế bào lông hút Vách tế bào gồm mạng lưới xenlulose, hemixenlose glucoprotein Mạng lưới gồm lỗ, sợi gian bào, sợi trung gian cố độ lớn khác biệt Đướng kính trung bình cho tất thực vật nói chung khoảng nm Kích thước ion K + Ca2+ cịn nhỏ so với đường kính lỗ ion chui qua khoảng trống tự cách dễ dàng Đường kính (nm) 500 – 3.000 100 – 200 5.0 1.0 0.66 0.82 Vách tế bào lông hút Vách tế bào vỏ (Ngô) Các lỗ vách tế bào Đường Saccaroz K+ Ca2+ Ngược lại, nguyên tố dinh dưỡng có trọng lượng phân tử lớn, virus, vi khuẩn gây bệnh xâm nhập bị thu hẹp lại đường kính lỗ khoảng trống tự tế bào rễ bé so với chất xâm nhập Trên đường xâm nhập ion vào tế bào rễ cịn có nhóm cacboxyl (R-COO -) tham gia chuyển hoá ion Trong trình hấp thụ cation anion, phần chọn lọc liên kết vách tế bào, chủ yếu màng nguyên sinh chất Chúng cổng chắn khơng để chất hồ tan từ dung dịch ngồi vào tế bào mà cịn chống lại khuếch tán chất từ tế bào mơi trường ngồi Màng ngun sinh chất tham gia vận chuyển chất hồ tan có tính chất tích cực Màng chắn thứ hai ảnh hưởng quan trọng đấn khuếch tán màng nội chất Màng nguyên sinh chất màng nội chất hệ thống màng sinh học cần thiết đóng vai trị trực tiếp tham gia vào q trình hấp thụ chất hồ tan vận chuyển chấ rễ Việc vận chuyển chất hoà tan vào bào quan ti thể, lạp thể phải điều chỉnh nhờ màng, phụ thuộc chặt chẽ vào cấu trúc hoá học cấu trúc phân tử hệ thống màng nội chất c Các ion khống hịa tan nước vào rễ theo dòng nước Vận chuyển chủ động chất qua màng a Vận chuyển nhờ chất mang trung gian ( Carrier-Mediated Transport) Các chất hịa tan ngồi vào thể phải vượt hàng rào lớp màng, thêm vào khả chọn lọc chất thể sống phải ngược chiều Gradient nồng độ dung dịch Nồng độ K dịch rễ ngô cao 80 lần so với nồng độ dung dịch ngược lại nồng độ Na lại thấp nồng độ dung dịch bên Trang- - Theo nguyên tắc chung, chọn lọc tích luỹ chất cần có liên kết đặc biệt với chất mang ion liên kết trực tiếp với chất mang trung gian phải tiêu hao lượng (dạng phosphat giàu lượng, ATP), ADP + Pi (phosphat vơ cơ), q trình hơ hấp (phosphoryl hố oxi hố) tạo ATP Trong q trình vận chuyển ion đòi hỏi lượng ATP lớn để liên kết với chất mang Nhiều nghiên cứu cho thấy hấp thụ K+ rễ nhiều khác chứng minh mối quan hệ hấp thụ K+ hoạt tính ATPase, cịn liên quan đến nguyên tố Mg, Mg-ATPase màng nguyên sinh chất kích thích mạnh K+ (Fischer cộng sự, 1970) Các ion K + thêm vào mơi trường thân tự tạo điều kiện để qua màng nguyên sinh chất cách dễ dàng Sự vận chuyển chất hoà tan có tính chất chủ động bị động: Bơm lượng Sự vận chuyển chất hoà tan nhờ chất mang trung gian qua màng nguyên sinh chất nhiều trình mang tính tích cực Nồng độ chất hoà tan bên màng tế bào cao bên màng chúng xâm nhập vào màng hai khả năng: chủ động bị động Khả bị động: sử dụng lượng tự khuếch tán chất từ nơi hố học cao đến nơi hố học thấp Sự vận chuyển bị động qua màng tế bào có liên quan với động lực học (quan hệ nhiệt dạng lượng khác) va chất hoà tan khuếch tán qua màng tế bào qua lớp lipit nhờ liên kết với chất mang qua lỗ với dòng nước Ở tế bào, vận chuyển bị động trì nhờ giảm nồng độ ion hoạt động tế bào chất Chăng hạn, nhờ mặt nhóm R-COO - R-NH3+ có liên kết ion cấu trúc hợp chất hữu (như phosphat cấu trúc axit nucleic), điển hình cáu trúc mơ phân sinh chóp rễ Ngược lại, vận chuyển qua màng ngược chiều với gradient nồng độ (thế năng) có tính tích cực cần liên kết với cấu trúc có chứa lượng (bơm lượng) màng Với bơm xác định có ion vận chuyển chủ động qua màng vượt qua chênh lệch hai bên màng ( dù khác nhỏ mức Milimol) Bằng máy vi điện cực gài vào khơng bào đo điện âm dịch bào dung dịch ngồi Ví dụ tảo khổng lồ Chara 100 – 200mV Ở tế bào thực vật bậc cao, khác điện khơng bào dung dịch ngồi nói cung cao -59mV (rễ đậu Hà Lan -110mV, rễ yến mạch -84mV) Sự tạo thành trì điện màng yêu cầu cần “bơm lượng”, với vận chuyển ion cần điều khiển chiều không cần ion kèm trái dấu (như H+ không cần HCO3-) không cần trao đổi ion (không cần H +/K+ đổi chỗ) Như “cái bơm lượng” tế bào thực vật bậc cao chủ yếu bơm proton H + tạo điện âm qua màng tế bào Những bơm thực vật bậc cao chủ yếu proton ATP-ase giới hạn màng (H +ATPase) Bơm hydro tạo qua màng gradient điện gradien hố Bơm hydro định cư màng sinh chất đẩy ion H+ từ tế bào chất bên màng Bơm proton cung cấp động lực đẩy H+ để vận chuyển cation anion mà aminoaxit đường nhờ chế vận chuyển chủ động thứ cấp Nhiều nghiên cứu gần cho thấy H +-ATPase vận chuyển proton từ màng nội bào vào không bào Ở hai lớp bơm proton quan trọng liên quan đến độ pH, tế bao chất pH từ – 7,5 Một điểm đáng ý H +-ATPase màng ngoại chất cịn có tham gia kích thích auxin, điển hình Fusicoccin Bơm proton có mặt tất khơng bào tế bào Tương ứng với H+, lượng dư thừa anion HCO 3- hay OH- xuất lớp gần màng tế bào chất bơm hydro hoạt động mạnh Sự vận chuyển ion OH -, HCO3- anion axit hữu bên theo gradient hố điện theo hướng ngược chiều với xâm nhập ion khoáng chất Trang- - Kiểu vận chuyển chủ động trình bày vận chuyển chủ động sơ cấp: vận chuyển vật chất qua màng ngược chiều gradien hoá điện đòi hỏi nguồn lượng trao đổi chất ATP NAD(P)H Còn vận chuyển chủ động thứ cấp vận chuyển vật chất theo chiều gradient hoá điện xác lập vận chuyển chủ động sơ cấp Hình bên vận hành chế vận chuyển chủ động thứ cấp Chất mang protein xuyên màng với vị trí bên mặt ngồi màng nơi gắn proton H+ Proton gắn kết làm lộ vị trí thứ hai Vị trí gắn ion chất tan cần vận chuyển chủ động Với hai phân tử gắn kết, biến đổi cấu dạng chất mang làm lộ vị trí liên kết phía đối diện màng Chu trình hoàn thành khuếch tán proton phân tử chất tách khỏi vị trí gắn kết chung, phục hồi lại cấu dạng ban đầu Quá trình vận chuyển nêu gọi vận chuyển chiều (symport) protein liên quan gọi chất mang chiều (symporter) hai chất vận chuyển hướng qua màng Vận chuyển ngược chiều (vận chuyển nhờ protein chất mang ngược chiều: antiporter nói vận chuyển vật chất theo hai hướng ngược Đó vận chuyển theo gradient proton (vận chuyển xuống dốc) khởi động vận chuyển chủ động (vận chuyển leo dốc) chất tan chiều ngựơc lại II SỰ HẤP THU CÁC CHẤT DINH DƯỠNG KHỐNG Ở LÁ Sự hấp thụ khí qua lỗ khí khổng Thực vật sống đất hút khí (CO 2, O2) từ khí qua khí khổng Ngồi ra, chất dinh dưỡng dạng khí như: SO2,NH3, NO2 vào qua khí khổng Điều chứng minh khí SO2 (35SO2) đồng hố nhanh có mặt trong hợp chất hữu (Weigl Ziegler, 1962) Hàng ngày, hấp thụ NH3 qua khoảng 100 – 450 g/ha (Cowling Loockyer, 1981) Tuy nhiên, vùng công nghiệp, sinh trưởng bị ức chế hút SO qua nhiều hút nitơ dạng NO N2O Các khí ức chế mối liên kết với CO ảnh hưởng đến hoạt tính Ribulozơ-1,5diphosphat Cacboxilase enzim chủ yếu tham gia khử CO2 chu trình Calvin Sự hấp thu chất tan dung dịch Lá thực vật thuỷ sinh vị trí hấp thu dinh dưỡng khống Đối với thực vật cạn, hút chất dinh dưỡng bị hạn chế nhiều có vách bênh ngồi tế bào biều bì Vách phủ lớp sáp cutin Tồn mộ gradient rõ rệt bên cấu trúc từ mặt ghét nước đến bên ưu nước vách tế bào biểu bì Chức lớn bề mặt ghét nước bảo vệ cho khỏi bị nước mạnh qua q trình nước Người ta cho nguyên tố khoáng xâm nhập vào đường mạch gỗ đưa nước vào gian bào mô trước tế bào cá biệt hấp thu (Pitman, 1974) Chức thứ hai bề mặt ghét nước bề mặt bào vệ chống lại q trình lọc chất tan vơ hữu khỏi theo dòng nước mưa Tầm quan trọng hai chức tuỳ thuộc vào Trang- - điều kiện khí hậu Sự hoạt động lớp cuin chất trao đổi ion yếu bị quy cho tích điện âm pectin polymer cutin khơng ete hố (Yamada, 1964) Quá trình thấm ion qua lớp cutin diễn dọc theo gradient Đó tác nhân quan trọng cho hai tượng: hấp thu chất khoáng phun lên bị rửa trơi theo dịng nước mưa Sự hấp thu chất tan qua lớp cutin qua rãnh: rãnh đường thoát nước qua cutin Những kênh đặc biệt nhiều hệ thống vách tế bào tế bào khí khổng tế bào phụ (Maier – Maercker, 1979) Con đường thấm ion qua khí khổng đóng vai trị quan trọng lớp nội cutin phủ lấy bề mặt tế bào khí khổng hốc khí khổng Ngồi ra, nhịp điệu hấp thu ion từ gân vào ban đêm, khí khổng đóng, cao thời gian ban ngày, khí khổng mở Tóm lại, trình hấp thụ, trao đổi ion chất hồ tan có trọng lượng phân tử thấp rễ trình phức tạp, xảy với nhiều chế hố học, lí học khác Chính mà cần nhiều nghiên cứu cụ thể để làm sáng tỏ trình rõ ràng III VAI TRỊ CỦA CÁC NGUYÊN TỐ KHOÁNG 1.- NITƠ ĐỐI VỚI THỰC VẬT 1.1-Hàm lượng dạng Nitơ đất *Nguồn nitơ tự nhiên -Khơng khí : N2 , N2O, NO, NO2, NH3 -Muối : (NH4)2SO4, NH4NO3, NH4H2PO4… -Axit mùn : Fulvic, Humic -Trong đất : xác bã hợp chất hữu , protein, axitamin, amit, mùn Lượng Nitơ nằm đất dạng muối NH4+, NO3-,cây sử dụng chủ yếu 2dạng Nitơ Hàm lượng nitơ dạng tồn đất luôn thay đổi Sau chất hữu có chứa nitơ bị phân giải thành nitơ vơ cơ, điều kiện hiếu khí chủ yếu NO3- cung cấp cho thực vật; điều kiện kỵ khí chủ yếu NH 4+ cung cấp cho thực vật điều kiện kỵ khí nghiêm trọng kéo dài biến thành N2 bay lên *Trong thể thực vật: Hàm lượng nitơ chất khô không lớn, thường biến đổi từ 1-3% Tuy nhiên, có thành phần protein axit nucleic, nên nitơ có ý nghĩa quan trọng bậc đời sống thực vật tồn giới hữu -Trong mơi trường bao quanh thực vật, nitơ tồn hai dạng: dạng khí nitơ tự khí (N2) dạng hợp chất nitơ hữu cơ, vô khác nhau, phần lớn tập trung đất Ở đây, nitơ liên kết Trang- - chủ yếu ba dạng hợp chất: muối amon (NH 4+), muối nitrat (NO3-) nitơ hữu protein (xác động vật, thực vật chưa phân giải hoàn toàn) sản phẩm phân giải protein (các axit amin, peptit) Các dạng nitơ nói ln biến đổi nhờ vi sinh vật đất, tạo thành chu trình nitơ tự nhiên Hình 1: Chu trình nitơ tự nhiên Như vậy, dạng nitơ cung cấp cho thực vật, thông qua đất, bổ sung thường xuyên từ nguồn sau đây: -Q trình tổng hợp hóa học: chủ yếu phóng điện giơng, qua giai đoạn sau: N2 + O2 = 2NO 2NO + O2 = 2NO2 4NO2 + 2H2O + O2 = 4HNO3 Nguồn nitơ quan trọng chúng cung cấp lượng nhỏ nitơ: 3-5kg/ha -Quá trịnh cố định nitơ vi khuẩn , vi khuẩn lam sống tự Nguồn cung cấp cho lượng nitơ hơn: 10-15 kg/ha -Quá trình cố định nitơ vi khuẩn, tảo cộng sinh (chủ yếu họ đậu bèo hoa dâu) Nguồn quan trọng, cung cấp cho lượng nitơ lớn : 150-200 kg/ha, cá biệt đến 400kg/ha -Nguồn nitơ hữu từ xác động vật, thực vật vi sinh vật phân giải -Nguồn nitơ người trả lại cho đất sau thu hoạch (do lấy đất lượng nitơ lớn) thơng qua dạng phân bón hữu vơ có chứa nitơ Ví dụ: thu hoạch 250-300tạ/ha khoai tây, người phải lấy khoảng 100kg nitơ Vì để trồng tiếp vụ sau, người phải trả lại cho đất lượng nitơ tương ứng 1.2-Vai trị sinh lí nitơ thực vật -Nitơ nguyên tố rễ hấp thụ từ đất Đối với thực vật nói chung trồng nói riêng nitơ có vai trị sinh lí đặc biệt quan trọng sinh trưởng, phát triển hình thành suất Trong cây, nitơ có mặt nhiều hợp chất hữu quan trọng, có vai trị định trình trao đổi chất lượng hoạt động sinh lí -Nitơ nguyên tố xây dựng nên phân tử protein mà protein có vai trò quan trọng hoạt động sống cây: Trang- - +Protein thành phần chủ yếu cấu trúc chất nguyên sinh tế bào, cấu tạo nên hệ thống màng sinh học, quan tế bào +Protein thành phần bắt buộc enzym Một enzym có hai thành phần cấu thành: phân tử protein nhóm hoạt động (coenzym) -Nitơ thành phần axit nucleic (ADN ARN), photpho lipit… - Nitơ tham gia vào cấu tạo diệp lục( vịng porpirin).Mỗi phân tử diệp lục có nguyên tử nitơ, nên hàm lượng nitơ cao Diệp lục tác nhân định việc hấp thu biến đổi lượng ánh sáng mặt trời thành lượng hóa học hoạt động quang hợp cây, tổng hợp nên chất hữu cung cấp cho sống sinh vật trái đất -Nitơ thành phần số phytohoocmon auxin xytokinin Đây hai hoocmon quan trọng trình phân chia, sinh trưởng tế bào -Nitơ tham gia vào thành phân ADP ATP, có vai trị quan trọng trao đổi lượng cây, đặc biệt trình quang hợp hơ hấp -Nitơ tham gia vào thành phần hợp chất phytochrom Sắc tố có nhiệm vụ điều khiển q trình sinh trưởng, phát triển có liên quan đến ánh sáng phản ứng quang chu kỳ cho hoa, nảy mầm, tính hướng quang Vì vậy, nhạy cảm với phân đạm Phản ứng trước tiên bón phân đạm sinh trưởng mạnh, tăng trưởng nhanh chiều cao, diện tích lá, đẻ nhánh nhiều, tăng sinh khối nhanh nitơ nhanh chóng vào thành phần protein axit nucleic Lá chuyển màu xanh mượt nitơ nhanh chóng cấu tạo nên phân tử diệp lục,cây tăng cường trao đổi chất lượng tham gia vào hình thành enzim, hệ thống ADP, ATP axit nucleic Đồng thời, hoạt động sinh lý xúc tiến quang hợp, hơ hấp, dinh dưỡng khống,q trình sinh tổng hợp chất kết cuối suất trồng tăng 1.3- Nhu cầu triệu chứng thiếu, thừa nito thực vật * Nhu cầu: Thực vật cần nito suốt trình sinh trưởng phát triển, từ lúc hình thành đến hình thành , hạt , củ Tuy nhiên cần nhiều vào giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng * Thiếu nitơ: Khi thiếu nitơ sinh trưởng, phát triển kém, diệp lục khơng hình thành, chuyển màu vàng, đẻ nhánh phân cành kém, giảm sút hoạt động quang hợp tích lũy, giảm suất nghiêm trọng Tùy theo mức độ thiếu đạm mà suất giảm nhiều hay Trong trường hợp có triệu chứng thiếu đạm cần bổ sung phân đạm sinh trưởng phát triển bình thường Ở loại thân thảo thiếu nitơ làm cho hoa dễ bị rụng , hạt dễ bị lép, ,củ nhỏ Sự tích lũy chất tinh bột,đường , hợp chất protein…bị giảm sút, ảnh hưởng lớn đến suất chất lượng sản phẩm thu hoạch Ví dụ : lúa thiếu nitơ hàm lượng protein giảm,giảm độ thơm độ dẻo hạt Nhu cầu nitơ thực vật khoảng 80-140 kg N 2/ha tùy loại đất, tùy loại thực vật Đối với lúa từ 90-140 kg N2/ha * Thừa nitơ: Khác với nguyên tố khác, việc thừa nitơ có ảnh hưởng nghiêm trọng đến sinh trưởng, phát triển hình thành suất trồng Cây sinh trưởng mạnh, thân tăng trưởng nhanh mà mơ giới hình thành nên yếu gây nên tượng lốp đổ, giảm suất nghiêm trọng có nhiều trường hợp khơng có thu hoạch Hiện tượng lốp đổ thường xảy đất thừa đạm bón nhiều tập trung phân đạm Trang- - Thừa nitơ tạo điều kiện thuận lợi cho vi sinh vật xâm nhập gây bệnh bệnh đạo ôn, khô vằn rầy nâu…Ở loại lấy sợi , lấy đường sợi giịn, dễ gãy 1.4 Đồng hóa nitơ phân tử (Sự cố định đạm sinh học) + Nitơ khí (N2) khả sử dụng Nitơ khí tồn dạng khí N chiếm khoảng 78% thể tích khơng khí Mặc dù sống “đại dương nitơ” khơng có khả đồng hóa trực tiếp dạng Liên kết N ≡ N khí nitơ có lượng liên kết lớn nên khó phá vỡ để hình thành nitơ vơ Vì vậy, sử dụng N2 khi: -Có áp suất nhiệt độ cao để cắt đứt liên kết N ≡ N bền vững hình thành nên đạm vô (NH3) cho hút Trường hợp xảy trời sấm sét, nên sau trận mưa giông hưởng lượng đạm từ nước mưa Người ta tạo nên áp suất nhiệt độ cao để sản xuất phân đạm nhà máy -Một số vi sinh vật sống đất nước có khả biến N khí thành NH cung cấp cho Khả kỳ diệu có nhờ enzym đặc hiệu hoạt động vi sinh vật cố định đạm Đó enzym nitrogenaza +Các vi sinh vật có khả đồng hóa nitơ phân tử +2H +2H +2H N=N HN=NH H2N-NH2 2NH3 Hình 2: Những đường giả thiết giai đoạn đầu cố định N2 vi sinh vật cố định nitơ Các vi sinh vật cố định N2 phân thành hai nhóm: nhóm vi sinh vật sống tự vi sinh vật sống cộng sinh + Vi sinh vật sống tự đất nước gồm ba nhóm -Nhóm vi sinh vật yếm khí (Clostridium pasteurianum) sống đất Chúng sử dụng lượng hô hấp yếm khí để cố định đạm nên hiệu thấp Thơng thường, sử dụng gam đường vi khuẩn cố định 3mg nitơ -Nhóm vi sinh vật hiếu khí (Azotobacter) sử dụng lượng hơ hấp hảo khí để cố định đạm nên hiệu cao Vi khuẩn sử dụng gam đường đồng hóa 15mg nitơ -Các tảo lam sống nước có khả đồng hóa nitơ phân tử Các tảo sử dụng sản phẩm quang hợp để cố định đạm Quá trình bổ sung thêm nguồn đạm sinh học cho ruộng lúa nước Nhìn chung loại vi sinh vật cố định đạm không cộng sinh có khả bổ sung thêm cho đất năm khoảng 10-20kg N/ha Ý nghĩa quan trọng việc cố định đạm sinh học thuộc vi sinh vật sống cộng sinh + Vi sinh vật sống cộng sinh Các vi sinh vật sống cộng sinh có khả cố định đạm đa dạng Chúng thường thuộc hai nhóm vi sinh vật sống cộng sinh với rễ họ đậu vi sinh vật sống cộng sinh cánh bèo hoa dâu -Vi sinh vật sống cộng sinh với rễ họ đậu Có đến hàng trăm lồi họ đậu có hoạt động cộng sinh với vi sinh vật cố định đạm Vi sinh vật chủ yếu có hoạt động cố định đạm mạnh Rhizobium Q trình cố định đạm thực tổ chức đặc biệt gọi nốt sần Sự hình thành nốt sần diễn vài ngày từ lây nhiễm vi khuẩn Các vi sinh vật thường tập trung vùng gần chóp Trang- - rễ, nơi tập trung nhiều polisaccarit vùng hình thành lơng hút Rễ tiết chất flavonoit hấp dẫn vi sinh vật Các khuẩn tập trung với mật độ cao đầu lông hút Chúng xâm nhập qua lông hút đến phần nhu mơ rễ kích thích phần sinh trưởng bất thường tạo nên khối u vi sinh vật cư trú Khối u gọi nốt sần Sau tiếp tục hình thành mạch dẫn nối liền nốt sần với mạch dẫn rễ để trao đổi sản phẩm chủ vi khuẩn Nốt sần xem “phân xưởng” tí hon sản xuất phân đạm cho Đây mối quan hệ cộng sinh chủ họ đậu vi sinh vật sống nốt sần Cây chủ cung cấp cho vi sinh vật chất hữu cơ, nguồn lượng ATP chất khử cao NADH2 để tiến hành hoạt động khử N2 thành NH3 Ngược lại, vi sinh vật cung cấp cho chủ hợp chất chứa nitơ cố định cho sinh trưởng chủ Hoạt động enzym nitrogenaza mẫn cảm với oxi Khi có mặt oxi enzym hồn tồn hoạt tính Vì vậy, q trình cố định đạm xảy cần có chế bảo vệ hoạt động enzym Trong nốt sần, có chất leghemoglobin (LHb) Chất có màu đỏ hemoglobin máu động vật LHb tiếp nhận oxi Hoạt động lấy ôxi để tạo điều kiện yếm khí cho nitrogenaza hoạt động Nốt sần chứa nhiều LHb (màu hồng hơn) hoạt tính nitrogenaza mạnh (nốt sần hữu hiệu) Enzym nitrogenaza coi nhân tố chìa khóa cho q trình Enzym hoạt động điều kiện yếm khí nên nốt sần tồn chế tạo điều kiện yếm khí cho enzym hoạt động Nhóm hoạt động có chứa ngun tố molypden Fe Vì vậy, sử dụng Mo Fe cho họ đậu có hiệu Cố định N2 q trình khử liên tục nên cần chất khử mạnh lượng ATP Các chất khử NADH2, feredoxin với lượng ATP hô hấp chủ cung cấp Sự cố định nitơ cần nhiều lượng , cần 16 ATP để khử N2 Khả cố định nitơ phân tử họ đậu lớn Nói chung, họ đậu có khả cố định từ 200 đến 450kg N/ha/năm, bổ sung nguồn đạm quan trọng cho trồng cho việc cải tạo đất -Hệ cộng sinh bèo hoa dâu Đây hệ cộng sinh tảo lam có khả cố định đạm bèo hoa dâu Người ta thấy rằng, bèo hoa dâu, tảo lam Anabaena cịn số vi khuẩn khác có khả cố định đạm Pseudomonas, Azotobacter, Cyanobacterium tồn cánh bèo hoa dâu tạo nên túi có khả hoạt động cố định nitơ phân tử hiệu Chúng có khả cố định khoảng xấp xỉ 100kg N/ha/năm Ở nước ta trước có thời kì phát triển mạnh mẽ việc nuôi trồng bèo hoa dâu nguồn phân đạm sinh học có ý nghĩa Tuy nhiên, việc nuôi trồng việc giữ giống bèo hoa dâu phức tạp nên hiệu kinh tế thấp, mà biện pháp ni bèo hoa dâu làm phân bón ngày mai dần + Ý nghĩa cố định đạm sinh học -Sự cố định đạm phương thức bổ sung thêm nguồn đạm quan trọng cho đất cho trồng Hiện nay, việc sử dụng nhiều phân đạm vô làm cho môi trường đất nước bị nhiễm, tăng q trình tích lũy nitrat sản phẩm, gây độc cho người đến mức báo động Chính vậy, việc thay phần đạm vơ đạm sinh học góp phần làm cho môi trường sinh thái nông nghiệp bền vững -Việc trồng xen họ đậu với trồng khác trồng họ đậu cải tạo đất biện pháp canh tác hợp lí, có hiệu cao bền vững cho hệ sinh thái nơng nghiệp Các mơ hình trồng Trang- - xen họ đậu với trồng nông nghiệp, lâm nghiệp ngày ứng dụng nhiều sản xuất -Hiện nay, có chế phẩm vi sinh vật cố định đạm sử dụng bón cho nhiều loại trồng mang lại hiệu rõ rệt cho trồng suất môi trường, chế phẩm nitrazin bón cho lúa Tuy nhiên, chế phẩm vi sinh vật có ích cho trồng hạn chế 1.5- Q trình đồng hóa nitơ thực vật Nitơ tự nhiên tồn ba dạng: nitơ hữu cơ, nitơ vô cơ, nitơ dạng tự (N 2) khí Cây chủ yếu hút nitơ vơ cơ, cịn dạng N khí khơng đồng hóa trực tiếp mà phải nhờ cố định vi sinh vật đất Dạng nitơ chủ yếu mà đồng hóa nitrat (NO3-) amon (NH4+) * Sự đồng hóa nitrat (NO3-) -Nitrat dạng đạm sử dụng nhiều Nó khơng gây độc tích lũy mơ.Tuy nhiên,đối với người tích lũy nhiều dạng nitrat có hại cho sức khỏe Vì vậy, tiêu hàm lượng nitrat tự tiêu chuẩn quan trọng đánh giá độ an tồn nơng phẩm -Cây khơng thể sử dụng nitrat trực tiếp vào trình trao đổi chất mà phải khử thành dạng đạm amon biến đổi thành chất hữu chứa nitơ -Quá trình khử nitrat diễn theo hai bước: NO3- Nitrat Nitratreductaza 2e- NO2- Nitritreductaza 6e- Nitrit NH4+ Amon NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e-  NO2- + NADP+ + H2O NO2-+ 6Fed khử + 8H+ + 6e-  NH4+ + Fed ox + H2O -Điều kiện cho q trình khử nitrat: +Có enzym đặc hiệu xúc tác cho phản ứng khử mà đặc biệt quan trọng enzym nitratreductaza +Có chất khử mạnh: hợp chất khử cao NADH 2, NADPH2, FADH2 hình thành quang hợp hô hấp Các chất cung cấp điện tử cho phản ứng khử nitrat -Sự khử nitrat tiến hành rễ, chủ yếu Nếu trình khử nitrat chậm nitrat bị tích lũy lại Bón nhiều phân đạm hàm lượng nitrat bị tích lũy lại Vì vậy, kĩ thuật trồng rau an tồn phải có biện pháp tác động nhằm giảm thiểu hàm lượng nitrat tự sản phẩm ngưỡng qui định giới Việt Nam, loại rau ăn tươi * Đồng hóa amon (NH4+) -Quá trình khử nitrat cố định nitơ phân tử cuối dẫn đến hình thành NH 4+ Đồng thời dạng amon hấp thụ trực tiếp từ đất Dạng NH 4+, tích lũy nhiều gây độc cho cây, gọi tượng độc amon Do đó, hút dạng đạm NH 4+, phải đồng hóa tiếp tục để hình thành hợp chất hữu axit amin, amit protein Có phản ứng khử amin hóa để hình thành axit amin: - Axitpyruvic + NH3 +2 H+ Alanin + H2O - Axit alpha xetoglutaric + NH3 + 2H+  Glutamin + H2O - Axit fumaric + NH3  Aspactic Trang- 10 - - Axit oxaloaxetic + NH3 + H+  Aspactic + H2O Các axit amin amit chuyển nhóm – NH cho chất khác để hình thành nên axit amin amit khác tế bào Các axit amin hình thành nên protein khác tế bào Các đường đồng hóa amon diễn thường xuyên xúc tác enzym đặc hiệu Nhờ mà hàm lượng NH 4+ giảm xuống, giải độc amon Nếu trình bị ức chế dẫn đến tích lũy amon đến mức dư thừa gây độc, làm rối loạn trình trao đổi chất hoạt động sinh lí Việc dư thừa đạm thường xảy chân ruộng tốt bón nhiều phân đạm, đạm urê KALI (potassium – K) 2.1 Các dạng kali đất: - Kali hòa tan nước: tồn dạng ion dung dịch đất, dạng dễ hấp thụ - Kali trao đổi: ion K+ hấp thụ bề mặt keo đất,đây nguồn cung cấp kali chủ yếu cho - Kali dạng bị giữ chặt: kali chậm tiêu” - Kali khoáng vật nguyên sinh:các khoáng vật chứa kali fenspat kali (7.5-12.5%), mica trắng( 6.5-9%), mica đen(5-7.5%) Các khoáng vật sau lúc phân hóa giải phóng kali 2.2.Vai trị sinh lý kali Nồng độ mô thực vật biến động từ 1-4% trọng lượng chất khô.Trong tồn dạng + ion K linh động, không tham gia vào cấu tạo hợp chất hữu tế bào - Kali có tác dụng điều chỉnh đặc tính lý hóa keo ngun sinh chất: nên ảnh hưởng đến tốc độ trình diễn keo nguyên sinh chất Vì kali làm giảm độ nhớt keo nguyên sinh chất, tăng khả ngậm nước keo dẫn đến làm tăng khả trao đổi chất dịch bào - Điều tiết áp suất thẩm thấu: nồng độ K+ không bào tăng dẫn đến tăng khả hút nước tế bào làm tăng q trình tích luỹ đường saccaro vào khơng bào nên từ làm tăng áp suất thẩm thấu - Kali điều tiết pH dịch bào: kali có hố trị nên có khả kết hợp với anion để điều tiết độ pH dịch bào nằm khoảng – - Kali nhân tố điều chỉnh đóng mở khí khổng: kali làm tăng vận chuyển nước ion khoáng từ rễ lên Ở họ trinh nữ cảm đêm, kali điều chỉnh khép lại mở - Kali điều chỉnh dòng vận chuyển chất qua màng: K+ xâm nhập qua màng cách bị động, hoạt hóa bơm ATP, AH+ nằm màng sinh chất giúp cho vận chuyển dễ dàng.Sự hoạt động bơm giúp q trình vận chuyển ion, cation từ ngồi tế bào vào tế bào chất từ tế bào chất vào khơng bào Vì bón phân kali tăng dịng vận chuyển chất vơ quan dự trữ Kali cịn điều tiết q trình vận chuyển chất hidratcacbon từ xuống phận mặt đất K + tăng cường chất tải vào hệ mạch libe - Kali hoạt hóa enzime tế bào chất: carboxylaza, RuDP, Nitratreductaza, ATPaza.amylase, invertase phospho-transacetylase, acetyl-CoA-cystease, pyruvat-phospho-kinase, ATPase, - Kali hoạt hóa tổng hợp protein, xenlulozơ, tinh bột… - Kali xúc tiến trình tổng hợp sắc tố: thiếu K+ cấu trúc lục lạp bị tổn thương làm cho lục lạp có bị phá huỷ - Kali tăng khả đồng hoá CO2: K+ điều tiết đóng mở khí khổng - K ảnh hưởng đến q trình đẻ nhánh, hình thành bơng chất lượng hạt ngũ cốc Trang- 11 - - K giúp cho tăng cường chịu nhiệt độ thấp, khô hạn, nóng, mặm sâu bệnh.Vì kali làm tăng cường tổng hợp hợp chất polisaccarit, chất pectin giúp cho vững hạn chế xâm nhập vi sinh vật - K làm tăng trình hơ hấp, cụ thể K tham gia vào q trình đường phân chu trình Kreb - K liên quan đến trao đổi chất protein acid amine Nhiều thực nghiệm cho thấy K làm tăng trình sinh tổng hợp protein acid amine Khi thiếu K tích tụ amoniac tăng đến mức độ độc Kali điều tiết khả ứng động hướng động Nó trì điện màng tạo di chuyển cation anion qua màng giúp cho trình biến đổi trạng thái trương nước nước tế bào Q trình đồng hố kali Mạch gỗ Mạch gỗ Mạch libe Mạch libe  → rễ K+ đất ¬    → ¬   Mạch gỗ  → phận già thân ¬   Mạch libe Mạch gỗ  → vào không bào → tế bào nhu mô lá, tồn dạng muối vơ hữu ¬   Mạch libe Ngồi kali cịn từ không bào dịch bào đến bào quan tha gia hoạt hoá enzym tham gia liên kiết với protein Hoặc tồn dạng ion bề mặt màng nguyên sinh chất để điêuì tết điện màng, độ Ph, áp suất thẩm thấu … 2.4 Nhu cầu kali , hiện tượng đủ thiếu kali kali cần cho trồng suốt trình sinh trưởng phát triển Kali cần nhiều thời kì sinh trưởng sinh thực thời kì hoa, kết trái, củ, hạt…Ở thực vật thân thảo như: lúa, ngơ,đậu tích luỹ K+ Ở thời kì hoa hạt ảnh hưởng lớn đến tổng hợp hợp chất hidratcacbon làm cho dễ bị yếu đổ ngã Đối với loại mà cần cung cấp đường, tinh bột nhu cầu K + cao so với loại lấy lá, dầu, thân thảo Kali có ảnh hưởng đến hấp thụ v chuyn hoỏ nit đà dc koch v Mengel nghiên cøu Nếu cung cấp K đầy đủ trình hấp thụ NO-3 chuyển hố từ nitơ vơ sang nitơ protein cao khơng bón Thiếu kali tích luỹ nhiều aminoaxit, amit thiếu trầm trọng tích luỹ agmatin putrescin gây độc Kali làm tăng tích luỹ tinh bột khoai tây, tăng lượng đường đơn rau, quả, kali cịn tăng q trình tổng hợp xenluloz¬, hemixenluloz¬, pectin, tăng tính chống chịu nÊm bệnh cho thực vật Trong trình sinh trưởng pha thời kỳ khủng hoảng kali, kali cần thiết cho quan sinh trưởng Thiếu kali độ dày vách tế bào gi¶m, q trình kéo dài vách tế bào giảm dẫn đến có dạng hoa thị, ngắn lại Thiếu kali cấu trúc lamen, màng lục lạp bị phá huỷ, sản phẩm quang hợp giảm giảm tốc độ vận chuyển chất đồng hoá từ Tuỳ theo loại theo độ phì đất mà nhu cầu kali khác khoảng chừng 20 – 60 kg/ha Giai đoạn cần cung cấp hoa, hình thành quả, hạt giai đoạn hình thành củ Kali cần thiết cho tổng hợp protein thực vật bậc cao Thiếu kali chuyển từ màu xanh sang vàng Biểu chóp đến phiến Biểu già non Thiếu kali trầm trọng bề mặt phiến xuất vết đốm màu nâu,lá ngắn lại, hẹp, khô rũ xuống Cây dễ bị đổ hình thành ligin kém, dễ bị bệnh bị đạo ôn Thiếu kali cịn làm ảnh hưởng đến q trình sinh trưởng thân, q trình hình thành nhánh Làm cho trình quang hợp giảm, khả tổng hợp chất đường, bột, protein…cũng bị ảnh hưởng nhiều.Đặt biệt tổng hợp xenllulozo.Từ làm cho xuất trồng giảm sút ( 20 – 30% ) Trang- 12 - Thừa kali ảnh hưởng đến trình hình tahnhf tinh bột, đườn, đồng hố CO …từ ảnh hưởng đến suất phẩm chất trồng sinh lý Sử dụng lâu chân đất làm tăng độ chua đất Khơng dùng sunphat kali liên tục nhiều năm loại đất chua, phân làm tăng thêm độ chua đất PHỐT PHO (phosphor –P) Các hợp chất P gặp thể thực vật khác chất hoá học chức sinh lí Có thể chia làm nhóm hợp chất P sau: - Nhóm nucleotid (bao gồm AMP, ADP, ATP) Các nucleotid đóng vai trị quan trọng trình cố định, dự trữ chuyển hoá lượng, đồng thời chúng tham gia vào tất trình biến đổi sinh tổng hợp carbohydrate, lipid, protein, trình trao đổi acid nucleic thể thực vật - Hệ thống coenzyme CoI (NAD), CoII (NADP), FAD, FMN Đây nhóm hoại động enzyme oxi hóa khử, đóng vai trị đặc biệt quan trọng phản ứng oxi hóa khử cây, đặc biệt trình quang hợp, hơ hấp q trình đồng hóa ni tơ - Các acid nucleic nucleoprotein P tham gia thành phần AND, ARN có vai trị q trình di truyền cây, liên quan đến trình tổng hợp protein, trình sinh trưởng phát triển thực vật - Các polyphostphate Chúng phosphoryl hố ARN coi chúng hợp chất cao giống ATP Thực vật cần polyphosphate để hoạt hoá ARN trình sinh tổng hợp protein acid nucleic - Các estephosphate loại đường (như hexose P, triose P, pentose P ) Đây dạng đường hoạt hóa, đóng vai trị quan trọng trao đổi carbohydrate Các phospholipid hợp chất chứa P quan trọng cấu tạo nên hệ thống màng sinh học màng sinh chất, màng không bào, màng bào quan Đây màng có chức bao bọc, định tính thấm, trao đổi chất lượng Chức màng gắn liền với hàm lượng thành phần phospholipid chúng 3.1 Vai trò sinh lí P trồng P có vai trò quan trọng tế bào thực vật, quan thể thực vật Có mặt liên kết hữu cơ, tham gia vào thành phần cấu trúc tế bào.Có mặt hợp chất phospholipit ( photphatidin colin, photphoyidyl serin, photphatidyl etanol amim, ATP,UTP,GTP…) - Liên kết với kim loại tạo nên hệ thống đệm đảm bảo độ pH tế bào xê dịch phạm vi định (6-8) KH2PO4 K2HPO4 môi trường acid cho ion OH -, cịn mơi trường kiềm tạo ion H+ làm ổn định độ Ph: - Đối với quang hợp P ảnh hưởng đến khâu tổng hợp sắc tố, trình quang phosphoryl hóa, q trình tạo chất hữu pha tối quang hợp - P có ảnh hưởng sâu sắc đến trình trao đổi nước khả chống chịu - Vai trò truyền lượng O– O– O– ADENOSINE – Ribose – O – P ~ O – P ~ O – P – OH O O O Năng lượng giải phóng qua thđy phân, hơ hấp, quang hợp sử dụng để tổng hợp liên kết pyrophosphat giàu Sự thuỷ phân liên kết giai phóng gần 30Kj/mol ATP ATP phosphat giàu lượng chủ yếu cần cho tổng hợp tinh bột, liên kết pyrophosphat giàu lượng cung chuyển tới coenzim khác mà khác với ATP chØ gốc nitơ, chẳng hạn Uridine trifotfate (UTP) guanosine triphosphat ( GTP ) mà cần cho tổng hợp saccarose cellulose tương ứng - Vai trị điều tiết : Ngồi vùng khơng đồng hóa phosphat vơ có chức chủ yếu khác nhau.Trong nhiều phản ứng enzim phospho chất sản phẩm cuối (ATP – ADP + Pvc) Trang- 13 - + P vô kiểm tra vài phản ứng enzim Gian bào chứa P vc cần thiết để điều hoà đường đồng hoá tế bào chất lục lạp, mô + Quả cà chua Pvc giải phóng từ khơng bào vào tế bào chất kích thích hoạt tính enzim phospho fructokinase Như việc tăng cường giải phóng P vc từ khơng bào khởi đầu cho đốt nóng hơ hấp liên quan tới việc chín qủa, việc làm chậm chín cà chua thiếu P liên quan tới chức P + Sự ức chế tổng hợp tinh bột P vc gây hai chế điều tiết riêng lẽ nằm lục lạp nồng độ Pvc cao kiềm chế chất đồng hoá triosephosphate chất làm nhiệm vụ chất chất hoạt hoá để tổng hợp tinh bột Sự ức chế tổng hợp tinh bột nồng độ phopho cao kết viƯc giảm sót chất + Sinh tổng hợp lipit: CH3COOH + HSCoA → CH3COCoA → Lipit 3.2 Nhu cầu triệu chứng thiếu hay thừa P trồng - P nguyên tố khơng thể thiếu tồn q trình sinh trưởng, phát triển thực vật Noa cần cho suốt trình sinh trưởng phát triển từ lúc hình thành hoa kết trái … Tuy nhiên thời kì hoa kết trái, hình thành củ hạt nhu cầu P cần cao hơn.Đặt biệt loại tích luỹ bột đường củ cải, mía nốt, đậu, lúa, khoai lang, mì … Vì vai trị P quan trọng nên thiếu P có biểu rõ rệt hình thái bên ngồi, suất thu hoạch Đối với họ lúa, thiếu P mềm yếu, sinh trưởng rễ toàn cây, đẻ nhánh, phân chia cành Lá có màu xanh đậm, thay đổi tỉ lệ chlorophyll a b Ở già đầu mút màu đỏ, thân có màu đỏ Hàm lượng protein giảm, hàm lượng N hồ lan lại tăng Đối với ăn quả, thiếu P tỉ lệ đậu kém, chín chậm có hàm lượng acid cao Cây xanh chứa nhiều P, già P dạng vơ cơ, cịn non chứa P liên kết hữu cơ, đặc biệt axit nucleic Trong điều kiện bình thường ion photphat có dung dịch rễ hấp thụ nhanh Khi hút phosphat vô giai đoạn đầu chuyển thành phosphocolin phospholipit Jaeson Hagen,1969 thấy rễ lúa mạch cắt rời trong10 có khoảng 80% photphat hấp thụ tham gia vào trình trao đổi chất Phospho hấp thụ thời gian ngắn dạng gluco1-phosphat anion –điphotphat gluco Những liên kết photpho hữu thể thực vật phosphat ester, từ xây dựng nên phân tử axit nucleic photpholipit Quá trình tạo phytin chủ yếu hạt chín Axit phytin hình thành thay H phân tử inosit P (để hình thành nhóm phosphoril ), q trình cần P vơ c¬ Nếu thừa P sinh trưởng kéo dài nên dễ bị vi khuẩn nấm xâm nhập gây bệnh Thừa P ức chế trình trao đổi chất trung tâm Úc chế trình chuyển hố P hữu cơ, ức chế q trình tổng hợp tinh bột số hợp chất hữu khác protein, lipit…từ làm ảnh hưởng đến phẩm chất phận thu hoạch làm giảm xuất dẫn đến suất ngày giảm khơng kinh tế Có thể sử dụng lượng phân bón loại đất sau IV Các yếu tố ảnh hưởng đến trình hút, vận chuyển khống chất hồ tan có trọng lượng phân tử thấp vào IV.1 Các yếu tố bên trong: - Đặc điểm di truyền: có loại hấp thụ mẫn cãm với yếu tố dinh dưỡng khoáng VD: lúa tạp giao bốn, tạp giao năm so với giống lúa bình thường Đối với phân nitơ: Đối với lúa bình thường bón khoản 120Kg/ha , cịn lúa lai bón khoảng 150-180 kg/ha - Các giai đoạn sinh trưởng phát triển: giai đoạn phát triển khác dẫn đến nhu cầu dinh dưỡng khoáng khác VD: Thời kì hấp thụ dinh dưỡng yếu rễ cịn phát triển phân hoá rễ chưa đầy đủ so với thời kì trưởng thành, hoa, quả, hạt, Trang- 14 - - Các q trình chuyển hố tích luỹ chất bên thể: Cây trồng có khả tích luỹ chuyển hố chất lớn nhu cầu dinh dưỡng cao so với chuyển hố thấp tích luỹ IV.2 Các yếu tố bên phụ thuộc vào: - ánh sáng: ảnh hưởng gián tiếp thơng qua q trình quan hợp Những lồi thực vật có cường độ quan hợp mạnh khả sử dụng dinh dưỡng hoá cao Cường độ ánh sáng liên quan đến nhiệt độ, ánh sáng mạnh q trình nước tăng tạo chênh lệch nước lớn tạo động đầu để q trình hút vận chuyển khống diễn nhanh Tuy nhiên số ngun tơ khống phụ thuộc vào ánh sáng hấp thụ VD: + Kali, photpho rễ hấp thụ mạnh điều kiện có ánh sáng đầy đủ + Mg, Ca, chịu ảnh hưởng ánh sáng, NO 3- hấp thụ mạnh điều kiện ánh sáng yếu - Nhiệt độ: ảnh hưởng trực tiếp đến trình hút vận chuyển khống, liên quan trực tiếp đến q trình hoạt động enzim Nhiệt độ thich hợp q trình đồng hố chất diễn mạnh, tạo chênh lệch gradent nồng độ, có nồng độ ion khoáng thấp thân rễ làm cho ion khống chất hồ tan dễ vận chuyển lên thân gây chênh lệch nồng độ chất rễ môi trường đất làm cho rễ dễ dàng hút ion khoáng chất hoà tan - Độ pH: đa số loài thực vật hấp thụ khống chất hồ tan phụ thuộc vào trị số pH thường trị số 5,5 - 7, nhiên phụ thuộc vào loại ion khống khác mà có trị số pH khác VD: NH4+ hấp thụ mạnh môi trường trung tính kiềm nhẹ, NO 3- hấp thụ mạnh mơi trường axit Cũng tuỳ thuộc vào lồi cây, lúa sinh trưởng thuận lợi pH 6,5 - 7,5, chè sinh trưởng thuận lợi pH 5,5 – 6,5 - Oxi đất: oxi yếu tố phát động trưc tiếp đến q trình hút khống thơng qua q trình hơ hấp rễ.Đất nhiễm mặn, ngập úng dễ thiếu oxi nên ức chế trình hút vận chuyển khống chất hồ tan - Các ion hồ tan đất: có nhiều ion hồ tan đất có mối quan hệ tác động lẫn đến xâm nhâp vào cây, có mối quan hệ: + Quan hệ đối kháng: có mặt ion kiềm hãm có mặt ion khác vào cây, đa số ion hoá trị I đối kháng với ion hoá trị II + Quan hệ hỗ trợ: có mặt ion thúc đẩy xâm nhập ion khác vào + Quan hệ khơng ảnh hưởng lẫn nhau: có mặt ion khơng kiềm hãm có mặt có mặt ion khác - Nước: ảnh hưởng trực tiếp đến hút vận chuyển khoáng, nước mơi trường hồ tan ion khống chất hoà tan hữu khác Nước tham gia vào trình vận chuyển tạo động đầu để hút khoáng Trong điều kiện đất thiếu nước làm giảm nước môi trường đất tế bào rễ, nước khó thâm nhập vào tế bào rễ, làm ion khoáng, chất hoà tan bị ức chế hấp thụ Trong điều kiện nồng độ chất cao đơn vị thể tích xung quanh rễ dễ gây tổn thương cấu trúc rễ làm cho bị thiếu nước, héo chết - Gió: gió mạnh, nước q mạnh làm thăng q trình hút nước nước, làm héo dẫn đến q trình đồng hố, trao đổi chất bên tế bào giảm, làm cho bị ức chế trình hấp thu vận chuyển ion khống chất hồ tan đất Trang- 15 - ... hấp thu gần có trùng lên nhau, nhờ thực trao đổi ion Nguyên tắc trao đổi ion dấu (cation – cation,anion – anion) Dung tích trao đổi rễ quy định khả hấp thụ trao đổi nói chung rao đổi tiếp xúc nói... mặt nhiều hợp chất hữu quan trọng, có vai trị định q trình trao đổi chất lượng hoạt động sinh lí -Nitơ nguyên tố xây dựng nên phân tử protein mà protein có vai trị quan trọng hoạt động sống cây:... màng có chức bao bọc, định tính thấm, trao đổi chất lượng Chức màng gắn liền với hàm lượng thành phần phospholipid chúng 3.1 Vai trị sinh lí P trồng P có vai trị quan trọng tế bào thực vật, quan