1. Trang chủ
  2. » Khoa Học Tự Nhiên

Một số đặc điểm sinh hóa và giá trị dinh dưỡng của trùn biển 3

24 552 0
Tài liệu được quét OCR, nội dung có thể không chính xác
Tài liệu đã được kiểm tra trùng lặp

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Định dạng
Số trang 24
Dung lượng 1,11 MB

Nội dung

Một số đặc điểm sinh hóa và giá trị dinh dưỡng của trùn biển

Trang 2

1.1 LICH SU NGHIÊN CỨU [32]

Hé théng phan loai Sipuncula là một hệ thống cấp bậc rất phức tạp Ở các thời điểm khác nhau có sự thay đổi đẳng cấp như: ngành, lớp, bộ, họ

Năm 1555 Rondelet đã bắt đầu nghiên cứu mẫu đầu tiên về Sipuncula

Đến năm 1766 Linnaeus dp dung tén goi Sipunculus

Trong suốt thế kỷ XIX đã có rất nhiều công trình nghién cttu vé Sipuncula Dau thé ky XIX, Rafinesque (1814) dé nghi ho Sipunculan thay cho Syrinx (thay vi goi la Sipunculus) bao gồm tất cả các lồi giun khơng phân đốt với hệ thống ruột phức tạp Năm 1823, Delle Chiaje đề nghi tén Sifunculacei cho tất cả các loài giun đốt Vào cuối thế ky XIX, Sedgwich (1898) dé nghi lấy tên

Sipunculoidea

Như vậy trong suốt thế ky XIX hé thong phân loai Sipunculus luén luén

thay đối, không có sự thống nhất Mặc dù Gephyrea là tên được sử dụng dài nhất

từ năm 1847 cho đến giữa thế kỷ XX, nhưng sau này tên Gephyrea bị để nghị xóa

đi trong hệ thống “Zoology”

Nam 1965 Stephen để nghị sử dụng Sipunecula như là tên chuẩn mà không

phai la Sipunculid

Năm 1972 Stephen cùng với Edmonds thiết lập ngành ŠSipuncula gồm 4 họ

Năm 1975 Murina công nhận có mối quan hệ trong tiến hóa giữa 4 họ này Năm 1976 Bohadsch xem chúng là kiểu mẫu mới của “Zoophyte” với tên

Syrinx |

Năm 1985 Ecutler và Gibbs đã khởi đầu một sự sắp xếp phức tạp hơn với

mười bảy thứ bậc trong 2 lớp, 4 bộ và 6 họ cơ bản ở quá trình phân tích hệ thống

phát sinh chúng loài

Trang 3

- - Cuối thế kỷ XIX, các nhà sinh vật học châu Âu xem xét một cách tổng

quát từ những nét có thể nhìn thấy được bằng mắt thường cho đến những đặc điểm bên trong, những chỉ tiết rất nhỏ phải quan sát bằng

kính hiển vi Qua đó họ góp phần quan trọng trong việc nhìn nhận hệ

thống mới này Và từ những hiểu biết một cách chi tiết có hệ thống, họ

đã đề nghị ra một hệ thống phân loại có giá trị hơn

Oy,

- Năm 1970, Hội nghị Khoa học Quốc tế về sinh học của Sipuncula và

Echuera tổ chức tại Kotor (Yugoslavia) đã tạo thuận lợi cho các nhà sinh vật học nghiên cứu $ipuncula trao đổi thông tin để có cái nhìn thống nhất về cấp bậc trong hệ thống phân loại mới

1.2 GIỚI THIẾU 32], [49], 15H, [53]

Sipuncuia là một ngành nhỏ thuộc sinh vật đáy biển Chúng sống trong

những khe hẹp, trong vỏ rỗng của những sinh vật khác, đào bới lớp trầm tích

mềm, lớp cát ở mực nước cạn gần bờ hoặc khoan lớp đá vôi

Hiện nay các nhà khoa học đã tìm hiểu được khoảng 350 loài sống ở biển

Sipuncula được tìm thấy từ phía bắc Carolina tới Florida ở bờ biển Bắc Mỹ và tây

bờ biển California Chúng cũng được ñm thấy ở phía tây Ấn Độ và Bermuda Ngoài ra Sipuncuia sinh sống nhiều ở các tỉnh miền nam của Trung Quốc và phân

bố rộng rãi trong các đại dương từ Bắc Băng Dương cho tới các vùng biển nhiệt

đới [49], [51]

Ở Việt Nam hiện biết 21 loài thuộc ngành Ñipuncula lớp Sipunculdea

Trong đáy bùn, đáy cát vùng triểu và đưới triều thường gặp các loài thuộc giống

Phascolosoma, Sipunculus và Siphonosoma Tại vùng đá san hỗ thường có các loài thuộc giống Aspidosiphon, Cloeosinphon va Lithacrosiphon [51], {53}

Các loài thuộc ngành Sipuncula có chiéu dai t6i da khodng 30 cm Cơ thể

Trang 4

lồng, được chia ra thành ngăn trước và ngăn sau Tế bào khoang chứa sắc tố hô

hấp hemerythrin Giới tính được phân biệt bởi những giao tử trưởng thành trong khoang cơ thể Những giao tử này được phóng thích ra môi trường nước biển theo hậu đơn thận

2 IÃẤ

Những loài thuộc ngành Sipuncuia có thể dễ dàng bị nhầm lẫn với nhau bởi

tính đồng dạng của những loài này [32]

=a

Trang 5

1.3 KHÁI QUAT SINH HOC NGANH Sipuncula [32]

Cơ thể Sipuncula được tạo nên bởi thân kéo dài tới vòi và đầu tận cùng Khúc vòi nằm giữa cơ thể và đầu có khả năng co rút vào bên trong thân Trong

điều kiện co rút, cơ thể các Sipuncula nhỏ lại trông giống như một hạt đậu hình vỏ sò Vì lẽ đó chúng có tên thông thường là “tròn đậu” (peanut worm) [34]

Sipuncula là nhóm cơ thể có hình trụ, không phân đốt, sống ở biển, có

khoang, chúng có mối quan hệ họ hàng rất gần với giun đốt và động vật thân

mềm

Cơ thể Sipuncula chia thành hai bên đối xứng nhau, gồm: đoạn trước nhỏ thường được gọi là vòi (introvert) [26] Doan sau to hon, da nổi ô vuông do các bó cơ đọc và cơ ngang chéo nhau, Vùng thân trưởng thành dài từ 3mm đến hơn

400mm, phổ biến từ 15mm đến 30mm, hình dáng biến đổi từ hình trụ manh cho tới hình dạng giống như con suốt quấn chí, chai lọ và cũng có thể là hình cầu

Một số nhà khoa học cho rằng hình dạng đặc biệt của nhóm trùn biển có lẽ được

ấn định bởi môi trường nơi chúng sinh sống

Xoang cơ thể rộng không phân ngăn chứa ống tiêu hóa, hậu đơn thận, tuyến sinh dục, không có hệ thống mạch máu và xoang là hệ thống vận chuyển chất lỏng Sắc tố hô hấp hiện diện trong các tế bào xoang

Cấu trúc biểu bì của Šipuncula da dang như núm gai, móc, mai yếm mặt bụng đài từ một phần hai cho đến một phần ba chiều đài cơ thể, vòi có thể phóng ra khỏi đầu hoặc rút vào bên trong cơ thể khi có kích thích Khi đào hang trong cát hoặc bùn Šipunecula ép phần vòi thẳng ra và làm dãn nổ đầu nhọn, sau đó phần vòi thụt vào lôi kéo cơ thể trượt về phía trước Sự co rút của vòi là do các cơ

Trang 6

Các cơ co rút liên kết với nhau bởi mô liên kết Có hai hoặc bốn loại cơ

này tổn tại ở hầu hết các loài Đầu và vòi có thể nới rộng là do các cơ co rút dãn

nở Ngược lại, các cơ này khi co rút sẽ làm tăng áp lực trong khoang cơ thể,

Vòi là đoạn kết thúc phần trước của cơ thể, nhỏ hơn phần thân, ở đầu vòi là đĩa miệng Đĩa miệng là một vòng tròn rỗng, có xúc tu quanh miệng, được

đùng để bắt thức ăn và trao đối khí Vòi có thể thụt vào đoạn sau cla than Voi Ñipuncula thường co dan tối đa về hình thể Khi vòi được đo trong điều kiện thụt

vào đoạn sau thì kích thước thường ngắn hơn so với khi được đo trong trạng thái

được duỗi thẳng Mối quan hệ giữa độ dài của vòi và thân thay đổi theo độ tuổi,

vòi đài hơn ở những cá thể non và giảm dần ở cá thể trưởng thành [321]

Miệng Sipuncula mở ra ở đầu, ẩn bên trong cơ thể và được bao quanh bởi

các xúc tu Xúc tu có nhiều hình dạng khác nhau tùy loài Bên trong cơ thể thực

quản và ruột có cấu trúc cuộn xoắn (double helix) kéo tới phần cuối cơ thể sau

mặt bụng, qua ruột già đến giữa mặt lưng hậu môn

^“

Hậu môn là vị trí ở cuối mặt bụng của thân (ngoại trừ các loài như

Onchnesema, Phascolion) Đối với hầu hết các loài vị trí gần hậu môn là cơ dang sợi bắt nguồn từ vách cơ thể kéo dài xuống trung tâm ruột uốn khúc, do đó đảm

bảo chính xác hướng của ruột xoắn Trong nhiều loài cơ này chạy dọc tới cuối

thân, còn ở một vài loài khác thì nó lại kết thúc ở giữa ruột cuộn xoắn

Đối với hơn một nửa số loài, sợi thần kinh xếp thành lớp theo chiều dài sợi

cơ bền cạnh vách cơ thể được chia thành từng bó dây thần kinh riêng biệt Còn số khác thì chúng lại hình thành từng lớp đồng dạng Ngoài ra chúng còn có một cặp

hạch não ở bên trong não, nơi tiếp nối với dây thần kinh bụng Khi có mặt cặp hạch não, hai hoặc bốn sắc tố mắt đơn và một cơ quan cảm nhận hóa chất xuất

Trang 7

Ruột cuộn hình chữ U, với hậu môn ở mặt lưng gần gốc vòi Mặt bụng tổn tại hai hậu đơn thận Hậu đơn thận là nơi tập hợp các giao tử sinh dục từ khoang

cơ thể và lưu giữ chúng cho đến khi giao phối Dựa vào giải phẫu học, người ta cho rằng hậu đơn thận có chức năng bài tiết, nhưng lại thiếu đữ liệu phôi sinh học

để khẳng định điều đó

Các tuyến sinh dục kéo đài từ khoang phúc mạc và thường nằm Ở gốc các

cơ co rút Tại đây sự kết hợp giao tứ được xúc tiến, sau đó các tế bào phôi sớm đi

vào dịch màng bụng và tiếp tục các giai đoạn biệt hóa, trưởng thành

Hầu hết tất cả Sipuncula là động vật phân tính và thiếu giới tính lưỡng

hình Nhưng hiện nay da tim thay được mội loài lưỡng tính, một loài sinh sản đơn

tính tùy ý không bắt buộc, hai loài lại có khả năng sinh sản vô tính bởi sự sinh sẵn

phân đôi (cắt ngang) Có một hình thức sinh sản khá kỳ lạ được tìm thấy ở trùn

biển, một vài loài phân bố rải rác ở các đại dương đã sinh sản ra ấu trùng

pelagosphera Au trùng pelagosphera sống khá lâu, sau đó thay đổi hình dạng, đặc tính và con non sẽ 6n định dưới một lớp giá thể phù hợp, nơi chúng sẽ đào

hang và sinh sống [54]

Số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội của hấu hết các loài Šipuneuia là 20

nhiềm sắc thể với kích thước không ổn định Ngoại trừ Sipunculus nudus số lượng

nhiễm sắc thể là 34 và các nhiễm sắc thể có kích thước rất nhỏ

Thức ăn của hấu hết các Sipuncula la vat lang và một vài thứ được cung

cấp từ hệ thống lọc của xúc tu Các mảnh vụn và các chất lắng cặn được tiêu thụ

có thành phần gần giống như vi khuẩn, tảo, động vật không xương sống

1.4 ĐẶC DIEM HINH THAI HOC NGANH Sipuncula [2], [26], [32]

1.4.1 Xue tu

Trang 8

nhiều xúc tu hơn loài nhỏ [26] Đối với Šipunculus xúc tu xếp vòng tròn chung

quanh đĩa miệng Còn 7Thysanocardia cho thấy phức hợp xúc tu ở miệng, đối với

con trưởng thành thường có xúc tu hình tràng hoa, bao gồm hàng trăm xúc tu xếp tròn đọc theo sống lưng Golfinsia margariiacea có khoảng từ 100 xúc tu trở lên, nhưng hầu hết các Sipunculidea có ít hơn 50 xúc tụ, Trong một số loài chỉ có những xúc tu chính hiện diện, ví dụ Ơnchnesoma squamaium có § xúc tu, Nephasoma minutfum chỉ có 2 xúc tụ Đôi khi vòng xúc tụ đẹt và biến hình tạo nên cấu trúc mạng che như ở Sipunculus [32]

Kiểu chung thứ hai được tìm thấy ở lớp Phascolosomatidea: xúc tu được

giới hạn ở khoang miệng, không tóa tròn, một chớp nhỏ ở vòng đầu có thể hiện diện ở quanh cửa miệng Trong lớp này các loài có kiểu sắp xếp xúc tu như nhau,

với 30 xúc tu xếp hình vòng cung: có hai trường hợp ngoại lệ là Apionsoma Trichocephaius không có xúc tu, AnHlesoma antollarum với hơn 4Ö xúc tụ phát

triển rất mạnh

1.4.2 Móc (hooks)

Đây chính là đặc điểm thứ hai để phân biệt giữa Sipunculidea va

Phascolosomatideu Cấu trúc và cách sắp xếp của móc ở phần ngoại biên của vòi

Trong nhóm, các móc có nhiều loại, nhưng nhìn chung chúng rất đơn giản, không được sắp xếp theo một cách có trật tự, phân tán và không rõ ràng Ở lớp

Phascolosomatidea các móc thường có cấu trúc bên trong uốn ngược, đóng thành

đạng vòng chuông bao quanh vòi, ngoại trừ một vài lồi khơng hề có móc

Có hay không có sự hiện diện, việc sắp xếp các móc, cũng như kích thước

N* #

Trang 9

1.4.3 Mang hậu môn

AsplIdosiphonidea thuộc ngành Sipuncula có màng hậu môn, tổng hợp của gai thịt, sản sinh ra các protein cứng hay các vật liệu có chất đá vôi, bao quanh

đầu vòi để tạo thành phần giống như nắp mang có đặc tính đào hang [32]

1.4.4 Thành cơ cơ thể

Các sợi cơ chạy dọc và bao quanh cơ thể là các lớp kế tiếp nhau, cũng có

thể chia ra thành các đải, các bó độc lập tạo thành một hệ thống mạng nối nhau 1.4.5 Gai thịt

Một số tác nhân có thể ảnh hưởng đến việc giải phẫu học cơ quan gai thịt:

đó là độ tuổi, vị trí nơi ở Ví dụ ở độ tuổi trưởng thành gai thịt to, nơi ở là nơi vừa

vặn, có cấu trúc cứng thì thường gai thịt rất to Ngoài ra chúng còn chịu sự tác động

da các chất tạo thành sau khi trần chết Kích thước, hình dạng gai thịt thường rất

©

a ữu ích cho việc hình thành mô tả đặc trưng trong các hệ thống phân loai [32] 1.4.6 Vòng ruột

Vòng ruột có cấu trúc cuộn xoắn, vì thế tạo những vòng xoắn hay còn gọi nút thắt vòng xoắn Số nút thất vòng xoắn ruột thường gia tăng theo độ tuổi và

không đặc trưng cho bất kỳ loài nào Thường số nút vòng xoắn dao động từ 20

đến 30 vòng, nhưng các loài tràn biển có độ tuổi lớn, số vòng xoắn có thể lên tới

100 vòng 132] 1.4.7 Cơ gắn ruột

Số lượng sợi cơ mịn, cơ dạng chỉ gắn các vòng xoắn ruột vào thành cơ thể không giống nhau giữa các loài, có thể đao động từ 0 đến 4 hay nhiều hơn Mặc

dù cơ gắn ruột được xem như là một trong những đặc tính trong hệ thống phân

Trang 10

10

1.4.8 Đầu ruột vùng trực tràng

Cấu trúc này không phải lúc nào cũng hiện diện và rất khó để quan sát chúng trong các cá thể nhỏ Có một số tác giả lại không quan tâm về sự hiện điện

của các cấu trúc này

Phân loại Sipuncula thường bị nhầm lẫn với động vật dạng hải sâm (Holothurian) Để nghiên cứu tốt hơn, người ta thường dựa vào đặc điểm hệ

thống vách cơ thể trong suốt của trùn biển, nhờ đó dễ đàng tìm thấy hệ thống ruột

we

có cấu trúc vòng cuộn xoắn Nếu như vách cơ thể mờ, đục thì cần phải cẩn thận

mổ vách để kiểm tra hệ thống ruột này, hoặc có thể dựa vào đặc điểm của vôi Sipuncula (dac tinh co rat) [26], [32]

1.5 CÁC HÌNH THUC PHAT TRIEN VA CAC DANG AU TRUNG [34]

Rice (1975) đã xác định được bốn hình thức phat triển của Sipuncula

® Hình thức thứ l: bao gồm các loài có trứng phát triển trực tiếp thành đạng hình sâu non (vermiform juvenile) mà không cần giai đoạn ấu trùng (đã xác định được 3 loài theo hình thức này)

© Hình thức thứ 2: là một giai đoạn ấu trùng hình bông vụ (Grochophore) phát triển từ trứng (hình thức này tìm thấy ở 2 lồi)

® Hình thức phát triển thứ ba và thứ tư đều gồm hai giai đoạn ấu trùng là trochophore va pelagosphera, tat ca déu c6 nỗn hồng (7 lồi theo hình thức thứ ba và 1Ø loài theo hình thức thứ tư)

Theo Hall Scheltema (1975, 1986, 1990), mdt vai loai Sipuncula cé thể có

Trang 11

1]

Hình 2: Sơ đồ các giai đoạn phát triển chính ở Sipuncula

1: phát triển trực tiếp không qua các giai đoạn ấu trùng

II: Dạng ấu trùng trochophore dinh dưỡng bằng noãn hoàng, rồi

biến đổi thành trùn

HH: Dạng ấu trùng trochophore dinh dưỡng bằng nỗn hồng, phát

triển thành dạng ấu trùng giai đoạn ll-pelagosphera sống nhờ nỗn hồng, sau đó biến đổi thành trùn

IV: Biến thái từ dạng Gu trùng trochophore dinh dưỡng bằng nỗn hồng thành ấu tràng giai đoạn lI]-pelagosphera sống nhờ phiêu sinh

vật Sau giai đoạn ấu trùng kéo dài khá lâu, tiếp tục biến thái thành

cá thể non (Rice 1975)

1.6 CAC HINH THUC SINH SAN

1.6.1 Su hinh thanh giao tu [34]

Giao tử là một mẫu mô nhỏ định vị ở gốc của các cơ co rút Dựa vào các

Trang 12

dịch màng bụng mội cách có chọn lọc qua phéu thdn có tiêm mao Các giao tử

được lưu giữ ở đây cho đến lúc xáy ra sự kết hợp giao tứ

1.6.2 Sự phát sinh trứng [34]

Năm 1956 Gonse xác định được bấy giai đoạn trưởng thành của trứng từ

giai đoạn đầu tiên là nguyên bào noãn ở gần sát tuyến sinh dục Đến giai đoạn cuối, tế bào hoan tat gidm phan I (prophase J), nim 6 dau kia của tuyến sinh dục

Ở giai đoạn prophase Í các giao tử cái được giải phóng thành chùm vào dịch màng bụng

Gonse (1956) phân biệt sấu giải đoạn sinh trứng dựa vào kích thước, nhân,

và tế bào chất, cũng như sự mất đi các tế bào phụ đính kèm (hình 3)

Trứng của Sipuncula có đạng hình cầu hoặc hình oval nhọn ở hai đầu, hoặc

thon đài Trứng hình cầu có đường kính 105-190 um, trong khi trứng oval rộng 90-110 um, dai 104-140 Hñm, kích thước trứng cũng liên quan đến hình thức phát triển của nó Trứng to có khuynh hướng phát triển trực tiếp, trứng nhỏ thì tạo thành /rochophore và pelagosphera, trứng vừa chỉ tạo trochophore mà không tạo pelagosphera Các hat glycogen, carbonhydrat va lipid là nguồn định dưỡng trong

suốt quá trình sinh trứng Trứng của S/puncula được bao bọc bởi một vỏ có độ dày

đao động từ 3-12u4m Vỏ gồm ba lớp có độ dày khác nhau

Sau khi trứng hoàn tất quá trình biệt hóa, chúng rời khỏi dịch màng bụng một cách có chọn lọc thông qua phếu thận và được giữ ở hậu đơn thận cho đến

Trang 13

13 Œ) — Trong khoang cd thé (a zy Trong buéng trứng ° ca ool Ic0fx0f6 ®L Vào đơn thận

Hình 3: (a) Sơ đồ lát cắt theo chiều dọc buông trứng của Golfingia vulgaris

(I) nguyên bào noãn (oogonia) (HH) chuyển tiếp từ nguyên bào noãn sang tiền kỳ của lần phân chia thứ nhất (HI) giai đoạn sợi mông (leptonema stage) (IV) giai đoạn sợi giống đôi (zygonema stage) (V) giai đoạn sợi dày (pachynema stage) (VI) giai đoạn sợi đơi (diplonema stage) (VHI) hồn tất tiền kỳ của lần phân chia nguyên nhiễm đầu tiên

(b) Su biét héa cua noan bao Golfingia vulgaris

(1) từng noãn bào bắt đầu tăng trưởng, các tế bào nang bám vào noãn bào (T) giai

đoạn chuyển tiếp, các tế bào nang biến mất (2) giai đoạn tăng trưởng chính (3)

Trang 14

14

1.6.3 Sự phát sinh tỉnh trùng [34]

Trái với sự sinh trứng, các nhà khoa học hiểu rất ít về sự trưởng thành và

biệt hóa của tinh trùng Sự phát sinh tỉnh trùng có lẽ bắt đầu từ tuyến sinh tỉnh, nhưng trong một thời gian ngắn ở đây, tinh tử được tự do và tiếp tục biệt hóa

trong địch màng bụng Vào giai đoạn này xảy ra sự giảm phân và biệt hóa tế bào

Tinh trùng của Sipuncula g6m một đầu trơn láng với bốn hoặc năm ti thé

hình cầu ở giữa đầu (hình 4)

Ss

Hinh 4: Tinh trùng của Sipuncula dưới kính hiển vi điện quét

(a) Lodi Themiste pyroides X12500; (b) Lodi Aspidosiphon fischeri X 7500; (c) trứng của Nephasoma pellucida với tỉnh tràng X9§0;

(đ) phóng đại hình c với các sợi ở đầu tỉnh trùng X85000 (Rice, 1989)

Ở các loài khác nhau tỉnh trùng có thể có các dạng khác nhau Ví dụ

Trang 15

15

tăng cường khả năng đâm xuyên qua một lớp vỏ dày trên bể mặt của trứng Tỉnh trùng trong xoang cơ thể ở dạng bất động, chúng chỉ hoạt động khi tiếp xúc trực

tiếp với nước biển,

1.6.4 Sinh sản vô tính [34]

Các nhà nghiên cứu ghi nhận được ba loài Sipuncuia sinh sản theo hình thức vô tính Một loài sử dụng phương thức trinh san (Pilger, 1989), hai loai theo phương thức phân đôi hoặc nảy chối (Rice và Pilger, 1993),

Trong hình thức sinh sẵn vô tính nêu trên điều kiện lưỡng bội được bảo tổn bởi apomixis - sự sinh sản không dung hợp (không có giảm phân và trứng lưỡng

bội được tạo ra) hoặc automixis - sự tự phối (nhân của tế bào trứng hòa lẫn với

nhân cực, hoặc nhân của hai tế bào nguyên phân hòa lẫn nhau) Từ những đữ liệu

thu được cho thấy trong giai đoạn phát triển sớm của các loài thì sinh sẵn đầu tiên và điều kiện lưỡng bội được bảo tồn theo kiểu tự phối Sau đó, do có sự hiện điện

của các cá thể đực, cái sau giao phối được xác định, người ta cho rằng sinh sản vô tính chỉ tạo ra toàn cá thể cái Điều này giải thích tại sao ở loài Thermiste

lageniformis có tỉ lệ cái cao

Hai loai Sipunculan la Sipunculus robustus va Aspidosiphon elegans dude biết là sinh sản vô tính theo hình thức khác Quan sát tại phòng thí nghiệm cho

thấy Sipunculus sinh sẵn bằng cách nảy chôổi ở đầu tận cùng và phân đôi nửa thân, nhưng trong tự nhiên không tìm thấy hình thức sinh sản nay 6 Sipunculus

Trang 16

16

1.6.5 Sinh sản hữu tính

1.6.5.1 Sự kết hợp trứng - tinh tring

Các nghiên cứu đầu tiên cho rằng tinh trùng xâm nhập vào trứng qua các lỗ trên

bề mặt của vỏ trứng Nhưng các nghiên cứu sau đó ghi nhận tinh trùng tạo ra một

sợi ở đầu của nó, và chính sợi này sẽ tạo ra một lỗ trên bể mặt vỏ trứng Quá

trình này có thể kéo dài khoảng vài ngày (hình 5)

Hình 5: Quá trình hoàn tất biệt hóa và sự thụ tỉnh của trứng Apionsoma

misakiana (trong các ảnh từ a đến ƒ miêu tả cùng một trứng ở các giai đoạn khác

nhau, thời gian tính bằng phút kể từ khi trứng gặp tỉnh trùng) (a) ở phút thứ 9, tế

bào chất tách khỏi lớp màng bao của trứng tại cực thực vật Thoi vô sắc đầu tiên di

chuyển tới cực động vật (b) ở phút thứ 29, giai đoạn phân cực đầu tiên (c) ở phái

32, giai đoạn phân cực thứ hai Tiền nhân đực (male pronucleus) hình thành ở khu vực trung tâm (d) ở phút 60, tiền nhân cdi (female pronucleus) xuất hiện ở cực

động vật Tiền nhân đực nằm ở giữa trúng (e) ở phút 75, tiền nhân cái và tiễn

nhân đực gặp nhau (ƒ) phút 85, tiền nhân đực và cái hợp nhất tạo thành nhân của

Trang 17

17

Khi đã vào bên trong trứng, tiền nhân của tỉnh trùng sẽ xoay 180” xâm nhập vào trung tâm trứng Trong vòng 9 phút sau đó (quan sát điều kiện in vitro) tế bào chất co rút khỏi vách trứng, vào giai đoạn giảm phân Khoảng 30-52 phút

sau, tế bào tạo ra cực thứ nhất và thứ hai, trong khi tiền nhân đực nằm chờ Ở trung

tâm tế bào chất Sau đó 10 phút tiền nhân cái thành lập ở ngoại vi, 15 phút sau di

chuyển vào trung tâm Tại đây, 10 phút sau tiền nhân cái sẽ hòa lẫn với tiền nhân đực tạo nên nhân hợp tử

1.6.5.2 Sự phân chia của trứng thụ tính [34]

Trong trứng của Sipuncula xây ra sự phân chia xoắn ốc hoàn tồn và

khơng đều Sự phân chia trứng được khảo sát ở Golfingia vulgaris va Plascolopsis gouldii (Gerould, 1906)

Sự phân chia đầu tiên là sự phân chia theo chiều dọc tạo ra một tế bào phôi AB nhỏ và một tế bào phôi CÐ Trong lần phân chia thứ hai tạo ra bốn tế bào phôi

A,B,C,D Các tế bào phôi A,B,C tương đồng về kích thước, nhưng tế bào D có kích

thước lớn hơn với lượng tế bào chất gấp 5 lần các tế bào A, B,C Ở các tế bào

A,B,C có sự hoán vị tế bào chất, trong khi đó ở tế bào D không xây ra hiện tượng

này Do đó khi xây ra lần phân bào thứ ba từ phần tư phía trên sẽ tạo ra tế bào phôi mới nhỏ hơn gọi là tiểu phôi bào, và phần bên dưới lớn hơn là đại phôi bào Khi

phôi đạt đến 48 tế bào, thể hiện rõ những đặc điểm của phôi nhuyễn thể

Ở tế bào phôi Sipuncula 3/4 đầu tiên của tiểu phôi bào sẽ tạo thành ngoại bì và trung bì

1.6.5.3 Sự hình thanh túi phối

Trong vòng 14 giờ sau giao phối, phôi sẽ biến đối trổ thành túi phôi Các tế bào tạo thành cụm 4 tế bào gọi là thể hoa thị, Các tế bào ngoài bìa của thể hoa thị

di chuyển nhẹ nhàng vào trong, Theo đó, đĩa đỉnh được bao quanh bởi rãnh đỉnh

Trang 18

18

1.6.5.4 Sự hình thành phôi vị [34]

Các tế bào của đĩa sinh dưỡng nằm ở phần lưng của phôi tiến hành phân

chia theo kiểu đối xứng hai bên Tế bào nội bì sinh sản hướng về bên trong trừ

một phần nhỏ bên ngoài vẫn tiếp xúc với vỏ trứng (hình 6 a,b) Phần này sẽ hình thành lỗ phôi Từ đó hình thành nên miệng (a) (c) Hình 6: Quá trình hình thành phôi vị (gastrula) và trung phôi bì (mesoderm) Ö Sipunculan

(a) Lát cắt ngang của Golfingia vulgaris

(b) Lát cắt chéo phôi của Golfingia vulgaris

(c) Lát cắt giữa phôi Sipunculus nudus

(d) Lat cat giữa phôi Sipunculus nudus ở thời điểm trễ hơn lát cắt & phan (c)

1.7 THANH PHAN HOA HOC [32]

De Jorge và cộng sự (1970) đã phân tích thành phần hóa học của hai loài

Trang 19

19

sách các ion vô cơ cũng như các phân tử hữu cơ hiện diện trong dịch khoang cơ thể Trong đó hàm lượng natri, kali rất cao trong vách cơ thể, trong khi đó tại thực

quản hàm lượng sắt chiếm tỉ lệ cao nhất Ở đây thần kinh bụng có hầu hết các chất như calci, magne, phosphor và sulfur Nỗng độ iod cao Ở cơ quan bài tiết

O một vài loài Sipuncula khác hàm lượng kali trong dịch khoang cơ thể cao hơn trong nước biển Tuy nhiên đối với Šipuneulus nudus - một loài đặc trưng cla Sipuncula thi hầm lượng kali lại thấp hơn so với môi trường xung quanh

Hai hợp chất guanidin mới là phascohn và phascolosomin (được sử dụng

như là chất nh4n phosphor) cting duoc tim thay ở ruột với nồng độ khoảng 600-

1100mg/ 100g trọng lượng tươi Nhưng hiện nay người ta vẫn chưa biết được tầm

quan trọng sinh học của hợp chất này Cả hai hợp chất này được các nhà y sinh học sử dụng để nghiên cứu sự khởi đầu của cơ chế đội quy Các nhà khoa học cho

rằng chúng là nguyên nhân gây đột quy bởi việc làm mất phần xạ có điều kiện trong hệ thống thần kinh trung ương [32]

1.8 CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỚNG BEN HOAT BONG SONG CUA Sipuncula

1.8.1 Vai trò của pH ngoại bào, pH nội bào [36], [40], [41], 145]

A Reipschlager và H.O Pörtner đã kiểm tra hiệu quả của pH ngoại bào, pH nội bào lên tốc độ chuyển hóa hiếu khí của Sipunculus nudus trên một loại

mô Việc sứ dụng hệ cơ của Sipunculus nudus trong diéu kién in vitro cho phép các nhà khoa học xác định các cơ chế của tế bào liên quan đến việc giảm tốc độ

chuyển hóa hiếu khí xảy ra trong cơ thể sống ở điều kiện in viuo, bên cạnh đó họ

cũng xác định được các thông số acid-base gây ra việc suy giảm chuyển hóa Trạng thái acid-base của động vật bị ảnh hưởng bởi một loạt các stress chức năng và stress môi trường (các stress thay đối tùy thuộc vào tác nhân gây stress) Trạng thái acid-base sé tac động lên phương thức, tốc độ chuyển hóa, hô

Trang 20

reaction) các thông số acid-base có ảnh hưởng lên tiến trình chuyển hóa và cũng

được xem là có liên quan đến tổng năng lượng chuyển hóa

Một số nhà nghiên cứu khoa học đã chứng minh rằng sự thay đổi có tính

acid của pH nội bào (pHÙ là yếu tố chủ yếu làm giảm tốc độ chuyển hóa trong đời sống ky khí Họ bất đầu quan tâm đến pH từ khi biết rằng hoạt tính enzym cũng như các tiến trình khác của tế bào phụ thuộc rất nhiều vào pH Những stress

môi trường ví dụ như việc giảm oxy trong máu gây ra các rối loạn acid-base và

trong một vài sinh vật việc rối loạn này sẽ đưa đến kết quả là giảm tốc độ chuyển

hóa

Bằng thực nghiệm họ đã chứng minh rằng thông số gây ra việc giảm năng

lượng chuyển hóa trên hệ mô cơ tách rời từ cơ thể trùn biển Sipunculus nudus 1a

pH ngoại bào (pHe), pH ngoại bào thấp liên quan mật thiết với tốc độ tiêu thụ OXY

1.8.2 Điều kiện oxy [31], [36], [76]

Hầu hết động vật không xương sống ở vùng giữa triểu có liên quan đến điểu kiện oxy Tỷ lệ hô hấp của Sipunculus phụ thuộc rất nhiều vào hàm lượng

oxy trong nước Hiện tượng này gọi là oxyconform (phụ thuộc oxy) Thông thường các loài oxyconform sẽ giảm mức độ hấp thu oxy khi mà Po; ở mức tối

thiểu và chuyển sang trao đổi chất ky khí

Nhiều nghiên cứu hiện nay cho biết quá trình hoạt động sinh lý của động vật thân mềm, được đặc trưng bởi tỷ lệ cao vi khuẩn ưa khí và ky khí, và

Sipuncula, hầu như đùng các nguồn vi khuẩn ky khí trong suốt quá trình di chuyển ở lớp trầm tích thiếu oxy ở biển Tỷ lệ chuyển hóa của vi khuẩn hiếu khí

và vị khuẩn ky khí phụ thuộc vào hoạt động cũng như mức độ tích trữ năng lượng Phạm vị chuyển hóa của vi khuẩn hiếu khí thì rất nhỏ và sự chuyển hóa của vi

Trang 21

bo

1.8.3 Sự phụ thuộc của quá trình trao đổi chất vào tuổi [42], [44]

Ảnh hướng của các yếu tố ngoại và nội sinh lên tỷ lệ trao đổi chất ở các

lồi động vật khơng xương sống ở biển đã được nghiên cứu nhiều trong những thập niên gần đây Một nhân tố nội sinh quyết định sự tiêu hao năng lượng là kích thước cơ thể (Zeuthen, 1953; Hemmingsen, 1960) Kích thước của con vật với sự

sinh trưởng cao liên hệ mật thiết với độ tuổi của chúng; tuy nhiên sự liên hệ này

ít hơn đối với các cá thể già khi mà tỷ lệ sinh trưởng thấp Các nghiên cứu cho

thấy sự giảm về tỷ lệ trao đối chất theo độ tuổi lên quan đến sự giảm tỷ lệ trao đổi chất của tế bào Song song với sự thay đổi đó là sự phân tán của năng lượng Sinh trưởng, sinh dưỡng giảm trong khi đó sinh sản lại tăng Điều này do sự thay đổi về trọng lượng của các bộ phận bên ngoài, mối quan hệ sinh lý của tỷ lệ trao

đối chất và tỷ lệ ăn Tỷ lệ trao đối chất giảm đối với các cá thể già

Các loài sống ở đáy tĩnh vùng dưới triều hay giữa triểu cũng như ở các mức

độ khác nhau trong vùng giữa triều cho thấy sự khác biệt trong thông số sinh lý

Thông số biến động nhiều nhất liên quan đến chiều cao bờ biển là tốc độ sinh

trưởng Những động vật sống ở vùng giữa triều thường xuyên tiếp xúc với không

khí khi thủy triểu xuống, lúc này tốc độ trao đổi chất giảm

1.8.4 Sự biến động tạm thời của quần thể Sipuncula [54]

Các kết quả nghiên cứu ghi nhận sự biến động tạm thời của quần thể động

vật đáy phụ thuộc theo mùa, độ mặn của nước, và các chất tự nhiên Sự gia tăng

số lượng của giáp xác, thân mềm dao động trong suốt 12 tháng, Điều này cho thấy có sự phù hợp với những biến đổi của từng mùa và độ mặn Tuy nhiên vẫn

có những lồi khơng có biến động đáng kể nào trong quần thể sau một năm Một

Trang 22

1.8.5 Ảnh hướng của tribuntyHn lên tế bào xoang co thé [38]

Tributylin (TBT) đã được sử dụng rất phổ biến trong công thức sơn chống

gỉ và nó có tác dụng như là thuốc diệt sinh vật Hậu quả mà TBT để lại là chúng làm ô nhiễm môi trường nước Trong cấu cặn, trầm tích TBT tổn tại bến vững với đời sống bán rã từ vài tháng cho tới vài năm Các cấu cặn, trầm tích này sẽ là oq

những vật gây ô nhiễm điển hình cho sinh vật ở đáy biển sâu

Trong các nghiên cứu hiện nay V.Matozzo, L Ballarin và F Cứừma đã thực

nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của các nồng độ khác nhau lên một vài chức năng

phản ứng trong việc nuôi dưỡng tế bào xoang trùn biển Šipunculus nudus với thời

gian ngắn Khả năng tôn tại của những tế bào xoang thấp chí khoảng 30% ở nỗng

độ 10uM TBT Nông d6 0,01-luM TBT được xem là dưới mức gây chết Tại

nồng độ !0OuM TBT sự tiêu hủy tế bào sắc tố hô hấp cũng được chú ý

Khi có sự hiện diện của TBT, chỉ số bạch cầu, tỷ lệ phần trăm giữa tế bào xoang với các tế bào bạch cầu bi ức chế tại nồng độ luM (p<0,001) Chỉ số

lysosomol hoạt động - hoạt động của men phân giải trong dịch tan tế bào khoang

suy giảm 6 néng dé 0,05uM (p<0,05)dén 0,1uM (p<0,01) Chi sé apoptotic - ty 1é phần trăm giữa tế bào xoang với chất nhiễm sắt cô đặc gia tăng tại nồng độ

0,05HM sau mội giờ,

Tất cả các chỉ số trên được xem như là dấu hiệu sinh học nhạy bén và có

thể dùng chúng như là công cụ hữu ích trong công tác kiểm tra liều lượng TBT

tích lũy trong cáu cặn, trầm tích biển

1.8.6 Ảnh hưởng của sulphid và thiosulphat lên sự hô hấp [47]

Trang 23

B2 t3

các mô và cơ chế để khắc phục một cách có hiệu quả các chất độc này ở động vat không xương sống đang là một trong những mục tiêu nghiên cứu hiện nay

Ở các lồi động vật khơng xương sống ở biển, sulphid đi vào máu hay mô

sẽ oxy hóa thành thiosulphat Sư tạo thành hợp chất này được xem như là cơ chế

giải độc sulphid Tác động qua lại giữa sulphid và các sắc tố hô hấp làm giảm số

lượng oxy có hiệu quả cho quá trình oxy hóa sulphid

1.9 TỐC ĐỘ HAP THU Ca, Cr, Zn TU NƯỚC BIỂN VA TRAM TÍCH [43]

Trầm tích thường chứa nhiều kim loại Đây là nguồn hấp thu kim loại cho

các loài động vật không xương sống với nguồn thức ăn chú yếu là vị sinh vật lơ

lửng trong nước và các chất lắng tụ

Trong nhiều thập niên đã có nhiều nhóm nghiên cứu về nguồn gốc của các

kim loai vét (trace metal) trong cdc thiy sinh vat Các nghiên cứu về khả năng

hấp thu các kim loại vết của các động vật đáy biển không xương sống tập trung

vào hai hướng chính:

+ Ảnh hưởng của đặc tính trầm tích lên khả năng hấp thu các kim loại vết của

động vật đáy biển không xương sống Các phân đoạn trong trầm tích, các kim loại

kết hợp với sulphid ảnh hưởng tới khả năng hấp thu kim loại của các sinh vật trên + Các yếu tố sinh lý và sinh hóa ảnh hưởng lên khả năng hấp thu kim loại vết ở các loài động vật biển không xương sống như tốc độ thẩm thấu của dịch

ruột, tốc độ ăn, quá trình tiêu hóa thức ăn

Các nhà khoa học đã chứng minh được sự tích tụ sinh học của Cd, Cr va Zn trong cơ thể Sipuncula chủ yếu là nhờ sự tiêu hóa các trầm tích do hai lý do:

- _ Tỷ lệ hấp thu kim loại từ nước thường rất thấp; - _ Hàm lượng kim loại trong trầm tích cao

Như vậy trầm tích là nguồn cung cấp kim loại trực tiếp cho sự tích tụ kim

Trang 24

Tầm quan trọng tương đối của trầm tích đối với sự hấp thu kim loại phụ thuộc vào từng loài riêng biệt Theo Hare và cộng sự các sinh vật ở đáy biển hấp thu kim loại như Cd chú yếu từ nước, không phải từ trầm tích là do chúng có tập

tính sống trong hang và thường xuyên bơm nước qua cơ thể, Tuy nhiên các nghiên cứu cho thấy sự tiêu thụ trầm tích quyết định sự tích lũy Cd, Cr, Zn trong các cá thể Sipuncula 87% hàm lượng Cd, Cr, Zn trong co thé ching dude hap thu

thông qua sự tiêu hóa trầm tích Sở dĩ sự tiêu hóa trầm tích có ảnh hưởng quan

trọng như vậy là do tốc độ hấp thu kim loại từ pha phân tán (nước biển) rất thấp

Quá trình hấp thu kim loại diễn ra tuyến tính với quá trình “thấm” các phân tử kim loại qua điện tích bé mat ctia Sipunculus nudus Phương thức tiêu hóa của loài này khác hẳn các lồi động vật khơng xương sống mà nguồn thức ăn

chính là vật chất lắng tụ Hậu môn và miệng của Sipunculus nudus nằm cùng một

phía, ruột có dạng xoắn và đài gấp 1,3 - 2,3 chiều dài toàn bộ cơ thể Do đó thời gian tiêu hóa và xử lý trầm tích của chúng lâu hơn các loài khác Các kim loại

Cd, Ct, Zn lưu lại trong cơ thể chúng rất lâu trước khi sự tiêu hóa và đồng hóa kết

thúc Điều này góp phần giải thích tại sao các cá thể Sipunculus nudus có hiệu

Ngày đăng: 30/10/2012, 13:35

TỪ KHÓA LIÊN QUAN

w