Phân loại họ hoàng liên gai (berberidaceae juss ) ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN - Ngô Đức Phƣơng PHÂN LOẠI HỌ HOÀNG LIÊN GAI (BERBERIDACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội - 2020 ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN Ngơ Đức Phƣơng PHÂN LOẠI HỌ HỒNG LIÊN GAI (BERBERIDACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 9420101.11 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS TS Nguyễn Trung Thành PGS TS Nguyễn Văn Tập Hà Nội – 2020 LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án tiến sỹ này, ngồi nỗ lực thân, tơi cịn nhận đƣợc giúp đỡ hƣớng dẫn trực tiếp thầy PGS.TS Nguyễn Trung Thành, PGS.TS Nguyễn Văn Tập Qua tơi xin đƣợc bày tỏ lịng biết ơn gửi tới thầy lời cảm ơn chân thành sâu sắc Xin đƣợc cảm ơn thầy giáo, cô giáo Bộ môn Khoa học Thực vật nói riêng tồn thể thầy giáo Khoa Sinh học (Trƣờng ĐHKHTN – ĐHQGHN), bạn bè, đồng nghiệp ngƣời thân giúp đỡ cổ vũ tơi nhiều suốt q trình học tập nghiên cứu Tôi xin đƣợc gửi lời cảm ơn tới Bảo tàng dƣợc liệu HNPM (Viện Dƣợc liệu), HNU (Trƣờng ĐHKHTN – ĐHQGHN), HN (Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật), VNM (Viện Sinh học nhiệt đới Tp Hồ Chí Minh HNIP (Bảo tàng thuốc Trƣờng Đại học Dƣợc Hà Nội) giúp đỡ tạo điều kiện cho nghiên cứu tiêu bản, mẫu vật tài liệu Xin chân thành cảm ơn cá nhân giúp đỡ việc thu thập mẫu tƣ liệu nghiên cứu gồm ThS Nghiêm Đức Trọng, TS Bùi Văn Thanh, TS Lê Nguyệt Hải Ninh, DS Phan Thị Giang, TS Lƣơng Văn Dũng, ThS Bùi Văn Hƣớng, ThS Nguyễn Văn Hiếu, ThS Phan Văn Trƣởng, PGS.TS Nguyễn Hoàng Tuấn, TS Vũ Anh Tài, ThS Trịnh Bon, TS Nguyễn Anh Tuấn, ThS Nguyễn Hoàng Sơn,… nhiều bạn bè đồng nghiệp khác Xin cảm ơn Quỹ phát triển Khoa học Công nghệ quốc gia (NAFOSTED) với mã 106-NN.03.-2016.49 tài trợ phần kinh phí q trình thu thập mẫu thực địa thực thí nghiệm Sinh học phân tử Cuối cùng, xin chân thành cảm ơn tới gia đình, ngƣời thân bạn bè ủng hộ động viên nhiều suốt q trình hồn thành chƣơng trình luận án tiến sỹ Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Nghiên cứu sinh Ngô Đức Phƣơng i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đề tài ―Phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam‖ cơng trình nghiên cứu riêng với hƣớng dẫn tập thể cán hƣớng dẫn Các số liệu kết nêu luận án trung thực chƣa đƣợc cơng bố cơng trình khác Nghiên cứu sinh Ngô Đức Phƣơng ii MỤC LỤC Lời cảm ơn i Lời cam đoan ii MỤC LỤC iii Danh mục chữ viết tắt đƣợc sử dụng luận án vii Danh mục bảng x Danh mục hình xi Danh mục ảnh màu loài thuộc họ Berberidaceae Việt Nam .xiii Danh mục sơ đồ phân bố loài thuộc họ Berberidaceae Việt Nam xiv MỞ ĐẦU 1 Lý chọn đề tài luận án Mục đích đề tài luận án Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài luận án Những điểm luận án Bố cục luận án Chƣơng TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình nghiên cứu họ Hồng liên gai (Berberidaceae Juss.) giới 1.2 Tình hình nghiên cứu họ Hồng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam 22 Chƣơng ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 29 2.1 Đối tƣợng nghiên cứu .29 2.2 Nội dung nghiên cứu 29 2.3 Phƣơng pháp nghiên cứu 30 2.3.1 Phƣơng pháp kế thừa 30 2.3.2 Phƣơng pháp nghiên cứu thực vật .30 iii 2.3.2.1 Thu thập mẫu thực vật 30 2.3.2.2 Xác định tên khoa học 31 2.3.2.3 Xây dựng khóa định loại 31 2.3.3 Phƣơng pháp nghiên cứu sinh học phân tử 32 2.3.4 Phƣơng pháp đánh giá bảo tồn loài .38 Chƣơng KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 41 3.1 Lựa chọn hệ thống phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam .41 3.2 Mối quan hệ taxon họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam .42 3.2.1 Vùng gen rbcL 42 3.2.1.1 Chi Berberis .42 3.2.1.2 Chi Dysosma 43 3.2.1.3 Chi Mahonia .44 3.2.1.4 Chi Epimedium 46 3.2.2 Vùng gen TrnH-psbA 48 3.2.3 Vùng gen ITS .49 3.3 Đặc điểm hình thái họ Hoàng liên gai (Berberidaceae) Việt Nam 50 3.3.1 Thân 50 3.3.2 Lá .50 3.3.3 Hoa .52 3.3.4 Quả .55 3.3.5 Hạt 56 3.4 Khóa định loại tông chi thuộc họ Berberidaceae Juss Việt Nam .56 3.5 Mô tả taxon thuộc họ Berberidaceae Juss Việt Nam .57 3.5.1 Trib BERBERIDEAE Bernhardi 57 iv 3.5.1.1 Chi BERBERIS L .57 Berberis hypoxantha C Y Wu ex S Y Bao 59 Berberis kawakamii Hayata .63 Berberis julianae C K Schneid 66 Berberis subacuminata C K Schneid 69 Berberis sargentiana C K Schneid 72 Berberis wallichiana DC 74 3.5.1.2 Chi MAHONIA Nutt .78 Mahonia retinervis P K Hsiao & Y S Wang 80 Mahonia jingxiensis J Y Wu, M Ogisu, H N Qin & S N Lu .83 Mahonia leptodonta Gagnep 86 Mahonia klossii Baker.f 88 Mahonia duclouxiana Gagnep 91 Mahonia subimbricata Chun & F Chun 94 Mahonia bealei (Fortune) Pynaert 97 Mahonia napaulensis DC 101 Mahonia hancockiana Takeda 104 Mahonia japonica (Thunb.) DC 107 3.5.2 Trib.2 EPIMEDIEAE Dumortier 110 Epimedium macranthum Morr & Decne 111 Epimedium sagittatum (Sieb et Zucc.) Maxim 114 3.5.3 Trib PODOPHYLLEAE (DC.) Bernhardi 116 Dysosma versipellis (Hance) M Cheng ex Ying 117 Dysosma difformis (Hance & Wils.) T H Wang ex Ying 121 3.6 Vấn đề bảo tồn taxon họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam .124 v 3.6.1 Lý cần bảo tồn loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam 124 3.6.1.1 Về giá trị nguồn gen .124 3.6.1.2 Về giá trị tài nguyên .125 3.6.2 Đánh giá tình trạng bị đe dọa theo IUCN, phục vụ cho mục đích bảo tồn loài thuộc họ Berberidaceae Việt Nam 127 3.6.2.1 Những loài đánh giá .127 3.6.2.2 Đánh giá tình trạng bị đe dọa lồi thuộc chi Mahonia cơng bố bổ sung cho Hệ thực vật Việt Nam 128 3.6.3 Đề xuất giải pháp bảo tồn cho loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss.) Việt Nam 130 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 132 Kết luận 132 Kiến nghị 133 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 134 TÀI LIỆU THAM KHẢO 136 PHỤ LỤC Phụ lục Bảng tra cứu tên khoa học taxon Phụ lục Bảng tra cứu tên Việt Nam taxon Phụ lục Ảnh mẫu type số loài thuộc họ Berberidaceae Việt Nam Phụ lục Dữ liệu trình tự gen rbcL lồi nghiên cứu Phụ lục Danh sách mẫu nghiên cứu vi DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ĐƢỢC SỬ DỤNG TRONG LUẬN ÁN A Ký hiệu phòng tiêu A Arnold Arboretum, Cambridge, USA BM British Museum (Natural History), London, UK E Royal Botanic Garden, Endinburgh, Scotland FI Herbarium Centrale Italicum and Webb Herbarium G Herbarium Genavense HN Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources, Hanoi, Vietnam HNIP Herbarium of Medicinal Plants in Vietnam - Hanoi University of Pharmacy Hanoi, Vietnam HNPM Herbarium, Institute of National Medicinal Materials, Hanoi, Vietnam HNU Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam IBG Indiana Botanic Gardens IBK Herbarium, Guangxi Institute of Botany K The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK KUN Herbarium, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences Yunnan Kunming, People‘s Republic of China P Musseum National d‘Histoire Naturalle, Paris, France PE Herbarium, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing, People‘s Republic of China SYS Herbarium, Life Science College, Sunyatsen University VNM Hochiminh City Botanical Museum, Vietnam B Các thứ bậc khung phân hạng tình trạng bảo tồn loài IUCN (2010) CD Conservation dependent – Phụ thuộc vào bảo tồn CR Critically Endangered – Đang nguy cấp DD Data deficient – Thiếu dẫn liệu EN Endangered – Đang bị nguy cấp vii EX Extinct – Đã bị tuyệt chủng EW Extinct in the wild – Đã bị tuyệt chủng tự nhiên LC Least concern – Ít bị đe dọa LR Lower risk – Ít nguy cấp NE Not evaluable – Không đánh giá NT Near threatened - Sắp bị đe dọa VU Vulnerable – Sắp bị nguy cấp C Ký hiệu, chữ viết tắt thuật ngữ Latin phân loại thực vật “!” [Ký hiệu phòng tiêu bảo quản mẫu vật]: tiêu liên quan đến type danh pháp quan sát trực tiếp “!” [Ký hiệu phòng tiêu bảo quản mẫu vật] photo: tiêu quan sát qua ảnh & al.: cộng Auct Non = auctorum non: không đƣợc đặt tên tác giả Comb Nov = combinatio nova: tổ hợp tên Corr = correctus: (tính ngữ lồi) đƣợc sửa chữa Ed.: lần xuất Excl.: excluding: không bao gồm Id = idem: (tác giả) giống nhƣ l c = loco citato: tài liệu nhƣ Loc.class.: Locus classicus: địa điểm thu mẫu chuẩn Nom Inval = nomen invalidum: tên công bố không hữu hiệu Nom Nud = nomen nudum: tên trần (tên khơng có mơ tả kèm theo) Nom Superfl = nomen superfluum: tên thừa Non: không, p p = pro parte: phần, phần Sect = sectio: nhánh (bậc phân loại) Sine Coll = sine nomine collectionis: khơng có ngƣời thu mẫu Sine num = sine numero: khơng có số hiệu Subfam = subfamily: phân họ viii Ảnh 3.5 Berberis sargentiana C K Schneid 1- Dạng sống, mặt lá; 2- Mặt dƣới lá; 3- Cụm hoa; 4- Hoa; 5- Đài vịng ngồi; 6Đài vịng giữa; 7- Đài vịng trong; 8- Cánh hoa; 9- Nhị; 10- Bầu nhụy (Ảnh Nghiêm Đức Trọng, 4/3/2016) Ảnh 3.6 Berberis wallichiana DC Dạng sống; Lá mặt mặt dƣới; Hoa; Đài vịng ngồi; Cánh hoa; Nhị; Bầu nhụy (Ảnh Ngô Đức Phƣơng, Sa Pa, 9/3/2005 (ảnh 1)) Ảnh 3.7 Mahonia retinervis P K Hsiao & Y S Wang Dạng sống, cành mang hoa quả; Mặt lá; Cụm hoa; Một cụm hoa; Hoa; Các vòng đài hoa; Cánh hoa; Nhị; Bầu nhụy; 10 Quả (Ảnh Nghiêm Đức Trọng, Hà Giang, 22/11/2018) Ảnh 3.8 Mahonia jingxiensis J Y Wu, M Ogisu, H N Qin & S N Lu Dạng sống; Lá mang chét; Mặt mặt dƣới chét; Lá bắc cụm hoa rụng (khô) (Ảnh Ngô Đức Phƣơng, Tuyên Quang, 12/6/2018) Ảnh 3.9 Mahonia leptodonta Gagnep Dạng sống; Lá mang chét; Mặt chét (Ảnh, nguồn: http://www.theplantlist.org/) Ảnh 3.10 Mahonia klossii Baker.f Dạng sống, cành mang hoa; Lá mang chét; Lá chét bên; Lá chét (tận cùng); Cụm hoa; Cụm (Ảnh 1,5 Nghiêm Đức Trọng, 29/1/2013; Ảnh Lƣơng Văn Dũng, 7/2/2007) Ảnh 3.32 Mahonia duclouxiana Gagnep Dạng sống, cành mang hoa; Lá mang chét; Mặt chét; Một chùm hoa; Hoa; Các vòng đài; Cánh hoa; Nhị; Nhụy bầu; 10 Một phần chùm (Ảnh Nghiêm Đức Trọng, Hà Giang, 28/11/2014) Ảnh 3.12 Mahonia subimbricata Chun & F Chun Dạng sống, cành mang quả; Hoa; Đài vịng ngồi; Đài vịng giữa; Đài vòng trong; 6,7 Cánh hoa; Nhị; Bầu nhụy; 10 Cụm (Ảnh 1,10 Bùi Văn Thanh; ảnh 2-9 Ngô Đức Phƣơng) Ảnh 3.13 Mahonia bealei (Fortune) Pynaert Dạng sống, cành mang quả; Cụm hoa; Đài; Cánh hoa; Nhị; 6- Bầu nhụy; 7- Chùm (Ảnh 1,7 Bùi Văn Thanh; ảnh 2-6 Ngô Đức Phƣơng, Sa Pa, 8/3/2018) Ảnh 3.14 Mahonia hancockiana Takeda Dạng sống, cành mang hoa; Lá mang chét mặt dƣới chét; Một chùm hoa; Đài vịng ngồi; Đài vòng giữa; Đài vòng trong; Cánh hoa; Nhị; Bầu nhụy; 10 Chùm (Ảnh Nghiêm Đức Trọng, 30/10/2011) Ảnh 3.15 Mahonia japonica (Thunb.) DC Dạng sống; Lá mang chét (mặt dƣới); Mặt chét; Cành mang hoa quả; Đài; Cánh hoa; Nhị; Bầu nhụy; Quả (Ảnh Ngô Đức Phƣơng, Lai Châu, 25/10/2019) Ảnh 3.16 Epimedium macranthum Morr & Decne (Ảnh Nguyễn Tập18/8/2019, trồng Sa Pa) Ảnh 3.17 Epimedium sagittatum (Sieb et Zucc.) Maxim Dạng sống; Mặt dƣới chét (Ảnh Ngô Đức Phƣơng, 9/5/2019, nhập trồng Sa Pa) Ảnh 3.18 Dysosma versipellis (Hance) M Cheng ex Ying Dạng sống; Cụm hoa; 3,4 Hoa; Đài; Cánh hoa; Nhị; Bầu nhụy; Bầu cắt ngang (Ảnh Ngô Đức Phƣơng, Hà Giang, 15/3/2019) Ảnh 3.19 Dysosma difformis (Hemsl & Wils.) T H Wang ex Ying Dạng sống; Cụm hoa; Hoa; Đài; Cánh hoa; Nhị; Bầu nhụy (Ảnh Ngô Đức Phƣơng, Tam Đảo, 14/3/2018) ... LUẬN 41 3.1 Lựa chọn hệ thống phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. ) Việt Nam .41 3.2 Mối quan hệ taxon họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. ) Việt Nam .42 3.2.1... 121 3.6 Vấn đề bảo tồn taxon họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. ) Việt Nam .124 v 3.6.1 Lý cần bảo tồn loài thuộc họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. ) Việt Nam 124 3.6.1.1 Về giá... loại cách có hệ thống taxon thuộc họ Berberidaceae Việt Nam điều cần thiết Trên sở đó, NCS chọn đề tài: ? ?Phân loại họ Hoàng liên gai (Berberidaceae Juss. ) Việt Nam? ?? làm luận án tiến sĩ Sinh học,