CAU TAO THAN CAY

GỞI BÉ MÍT ! CỐ GẮNG NHÉ ! THƯƠNG NHIỀU ! 3.2. Thân cây 3.2.2. Cấu tạo giải phẫu của thân a) Mô phân sinh ngọn (đỉnh sinh trưởng, đỉnh ngọn) Nằm ở vị trí tận cùng của thân, cành, gồm 3 loại mô phân sinh sơ cấp - Tầng sinh bì (lớp nguyên bì) nằm ở ngoài cùng cho ra biểu bì của thân. - Ở giữa là mô phân sinh cơ bản: sinh ra vỏ, tủy và các tia tủy. - Tầng sinh trụ (tầng trước phát sinh) nằm ở trong cùng tạo ra libe sơ cấp, gỗ sơ cấp và tầng phát sinh gỗ-libe. Ở các ngành Thực vật bậc thấp như Rêu, Cỏ tháp bút thì đỉnh ngọn chỉ là một tế bào hình tháp có đáy hình vòng cung và đỉnh quay xuống dưới. Tế bào này sẽ phân chia cho ra các loại tế bào khác nhau của cơ thể. Ở các ngành thực vật có hạt, đỉnh ngọn có hình nón với đỉnh tròn gồm nhiều tế bào mô phân sinh ngọn, các tế bào này phân chia tạo thành lá, cành bên, cơ quan sinh sản. b) Cấu tạo sơ cấp của thân cây Hai lá mầm - Biểu bì: là mô bì sơ cấp của thân, được hình thành từ lớp nguyên bì của mô phân sinh ngọn, gồm một lớp tế bào sống, không chứa diệp lục, thực hiện chức năng bảo vệ. Biểu bì thân gồm những tế bào hơi kéo dài dọc theo thân và ít lỗ khí. Trong điều kiện khô hạn, tế bào biểu bì có lớp cuticun phủ mặt ngoài tế bào nhằm làm giảm sự mất nước, bảo vệ cây chống nấm bệnh và vi khuẩn. Tùy theo từng loại thân và điều kiện sống, biểu bì có thể có các tế bào chuyên hóa như tế bào lông, gai, lỗ nước… - Vỏ sơ cấp: nằm sát biểu bì, được hình thành từ mô phân sinh cơ bản của mô phân sinh ngọn, gồm 2 loại mô: mô mềm vỏ và mô dày. Mô dày: nằm sát biểu bì, gồm các tế bào sống có vách hóa dày không đều, tế bào dài ra khi cây phát triển. Mô dày có chức năng nâng đỡ và bảo vệ cho cây. Trong thân cây Hai lá mầm có tất cả các kiểu mô dày nhưng phổ biến nhất là mô dày góc. Mô mềm vỏ: nằm phía trong mô dày, gồm các tế bào có kích thước lớn, sắp xếp tạo các khoảng trống gian bào khá lớn. Mô mềm vỏ có chứa diệp lục tạo nên màu lục của thân non. Ngoài ra chúng còn chứa tinh bột, protein, lipit. Mô mềm có chức năng quang hợp, bài tiết, nâng đỡ và dự trữ. Vỏ một số loài Hạt trần có các ống dẫn dầu, một số cây Hạt kín có túi tiết dầu hoặc ống nhựa mủ. Vỏ trong: là lớp trong cùng của vỏ sơ cấp. Vỏ trong của thân phát triển yếu hơn vỏ trong của rễ, đôi khi không phân biệt được với mô mềm vỏ. Các tế bào vỏ trong chứa tinh bột, xếp sát nhau, có hình dạng tương đối giống tế bào mô mềm nhưng bé hơn và hơi kéo dài. Ở một số loài thân cỏ Hạt kín, vỏ trong cũng có đai caspari như vỏ trong của rễ. Vỏ trong của thân ngầm phát triển mạnh hơn sơ với vỏ trong của thân trên mặt đất. - Trụ giữa: gồm vỏ trụ, hệ dẫn, ruột và tia ruột + Vỏ trụ: là lớp ngoài cùng của trụ giữa, có nguồn gốc từ mô phân sinh sơ cấp và có khả năng phân chia để tăng số lượng các lớp tế bào, các tế bào này phân hóa tạo thành các mô vĩnh viễn (mô cơ và mô cơ bản). Mô cơ được hình thành từ sợi vỏ trụ hay sợi libe (sợi lanh, sợi gai). Vỏ trụ cũng có thể hình thành nên các ống nhựa mủ, ống tiết hoặc tạo nên lớp trong của chu bì. + Hệ dẫn: các bó libe và bó gỗ họp lại tạo thành bó dẫn xếp chồng với libe nằm ngoài và gỗ nằm trong (bó libe-gỗ hay bó dẫn). Một số loài có bó dẫn chồng kép hoặc bó đồng tâm. Trong các bó gỗ mạch gỗ nhỏ ở phía trong, mạch gỗ lớn ở phía ngoài, mạch gỗ phát triển dần từ trong ra ngoài. Trong thân, số lượng bó dẫn thay đổi tùy theo tuổi của cây, ở phần thân non có số bó dẫn ít, sau đó tăng dần do có thêm các bó dẫn đi vào lá. Vết lá: là phần nối liền hệ dẫn của thân với hệ dẫn của gốc lá tại các mấu. Mỗi lá có thể có một hoặc một số vết lá, vết lá tiến dần vào trụ giữa của thân. Các bó dẫn của trụ giữa tách ra ở chỗ gặp vết lá và tạo thành khe lá chứa mô mềm. Mỗi vết lá ứng với một khe lá. Vết cành: là phần nối hệ dẫn của cành với hệ dẫn của thân. Cũng như vết lá, các vết cành đi qua thân rồi dính vào hệ dẫn của thân, góp phần tạo nên trụ dẫn sơ cấp của thân. + Ruột và tia ruột: tia ruột do mô phân sinh ngọn phân hóa nên, gồm các tế bào mô mềm sắp xếp tỏa tròn thành các tia xen kẽ giữa các bó dẫn. Ruột là phần mô mềm nối phần vỏ sơ cấp với phần giữa của thân, có nguồn gốc từ mô phân sinh ngọn, có chức năng dự trữ. Tia ruột có chức năng dẫn truyền nước, muối khoáng các chất hữu cơ hòa tan từ các bó dẫn đến các tế bào sống của vỏ và ruột. Số lượng, kích thước và sự sắp xếp của tia ruột phụ thuộc vào loài cây, tuổi của cây và số lượng bó dẫn. Hình 3.9. Cấu tạo sơ cấp của thân cây Hai lá mầm A. Vỏ sơ cấp; B. Trụ giữa 1. Biểu bì; 2. Mô dày; 3. Mô mềm vỏ; 4. Vỏ trong; 5. Vỏ trụ; 6. Libe sơ cấp; 7. Tầng trước phát sinh; 8. Gỗ sơ cấp; 9. Mô mềm ruột Hình 3.10. Cấu tạo sơ cấp thân cây cỏ hôi c) Cấu tạo thứ cấp của thân cây Hai lá mầm Các cây Hai lá mầm sống một năm và hầu hết các cây Một lá mầm không có cấu tạo thứ cấp, chỉ có những cây Hạt trần và cây Hai lá mầm sống nhiều năm mới có cấu tạo thứ cấp. Cấu tạo thứ cấp thân cây Hai lá mầm được quan sát trên lát cắt ngang bao gồm: vỏ thứ cấp, tầng sinh trụ, libe và gỗ thứ cấp. + Vỏ thứ cấp: đối với các loài cây, vỏ sơ cấp không giữ được lâu, lúc bấy giờ tầng sinh vỏ sẽ xuất hiện thay cho biểu bì. Tầng sinh vỏ (tầng sinh bần, tầng phát sinh bần-lục bì) có vị trí không ổn định trong vỏ thứ cấp, có thể từ biểu bì đến vỏ trụ. Tầng sinh vỏ có nguồn gốc từ các lớp khác nhau của vỏ sơ cấp, từ lớp vỏ trụ hoặc từ lớp ngoài của libe tạo nên. Nó sẽ sinh ra ở phía ngoài một lớp mô bì đặc biệt gọi là bần, phía trong sinh ra các một lớp mô mềm thứ cấp gọi là vỏ lục. Cả 3 lớp: bần, tầng sinh vỏ và vỏ lục tạo thành chu bì. Sau khi lớp bần hình thành xong, các phấn của vỏ sơ cấp phía ngoài lớp bần sẽ bị ngăn cách với các tế bào sống khác của vỏ và hệ thống dẫn bên trong nên nó chết đi và cùng với lớp bần tạo thành thụ bì, che chở mặt ngoài thân. + Tầng phát sinh trụ: tầng phát sinh khác với tầng trước phát sinh ở chỗ là có cấu trúc màng TB chắc hơn, sự hóa không bào mạnh hơn. Có hai loại tế bào: tế bào hình thoi và tế bào hình tròn. Tế bào hình thoi có chiều dài lớn hơn chiều rộng hàng chục lần, có khả năng phân chia rất nhanh theo mặt phẳng tiếp tuyến. Một trong hai tế bào con được hình thành vẫn là tế bào của tầng phát sinh, tế bào thứ hai sẽ phân hóa thành gỗ hay libe tùy theo vị trí của nó ở mặt trong hay mặt ngoài. Số tế bào hình tròn ít hơn tế bào hình thoi, thường tập hợp thành từng nhóm, có số lượng, kích thước khác nhau tùy từng loại cây. Đây là các tế bào mẹ của tia ruột thứ cấp, chúng phân hóa tạo nên tia gỗ và tia libe. Tia ruột giúp cho sự trao đổi giữa phần ngoài và phần trong của thân được dễ dàng. Các kiểu cấu tạo thứ cấp của hệ dẫn: có 3 kiểu Thứ nhất: bó dẫn sơ cấp xếp xen kẽ với các tia ruột, tầng phát sinh giữa hai bó dẫn chỉ hình thành mô mềm hình tia nên cấu tạo thứ cấp cũng có bó dẫn riêng biệt (chi Mộc hương, một số dây leo và thân cỏ Hai lá mầm). Thứ hai: các bó dẫn sơ cấp xếp thành bó nhưng tầng phát sinh lại hình thành một vòng liên tục các bó dẫn thứ cấp (đậu cô ve, thược dược, hướng dương). Thứ ba: các bó dẫn sơ cấp tạo nên một trụ liên tục với các tia ruột rất hẹp, các bó dẫn thứ cấp cũng được hình thành theo kiểu đó (cây bông, đay). + Libe và gỗ thứ cấp Libe thứ cấp được hình thành từ lớp tế bào ngoài của tầng phát sinh, có 2 loại: libe mềm gồm mạch rây, tế bào kèm và mô mềm; libe cứng gồm sợi libe, mô cứng và tế bào đá. Ở một số loài, trong libe thứ cấp còn có các tế bào tiết, ống tiết nhựa và ống nhựa mủ. Gỗ thứ cấp: được hình thành ở phía trong tầng phát sinh trụ và tạo thành vòng liên tục, gồm mạch gỗ, quản bào, sợi gỗ, mô mềm và tia gỗ. Ở các cây gỗ trưởng thành, gỗ thường được chia làm 2 miền: dác và ròng. Miền ngoài gọi là gỗ dác, các tế bào sống, mềm, có màu nhạt, là lớp gỗ trẻ hơn gồm các mạch gỗ, mô mềm và sợi gỗ thực hiện chức năng vận chuyển nước và muối khoáng. Miền trong gọi là gỗ ròng, là phần gỗ chết, rắn, có màu sậm hơn, là lớp gỗ già, gồm các mạch gỗ đã bị nút lại ở các thể nút, mất khả năng vận chuyển, có chức năng nâng đỡ, có giá trị sử dụng lớn vì độ rắn chắc và chống mối mọt. Hình 3.11A. Cấu tạo thứ cấp thân cây dâm bụt Hình 3.11B. Cấu tạo thứ cấp thân cây cà giâm d) Cấu tạo của thân cây Một lá mầm - Thân cây Một lá mầm khác thân cây Hai lá mầm về cách sắp xếp các bó dẫn và thiếu tầng phát sinh. - Thân cây Một lá mầm thường không phân hóa rõ thành vỏ và trụ giữa. Do không có tầng sinh trụ nên không có sự sinh trưởng thứ cấp, luôn giữ nguyên cấu tạo sơ cấp. Thân dày lên do sự tăng thể tích của các tế bào không phải do sự tăng số lượng (trừ các cây gỗ), do đó thân hạn chế sự tăng trưởng về chiều ngang. - Trên lát cắt ngang, quan sát từ ngoài vào trong ta thấy + Bên ngoài là lớp biểu bì có tầng cuticun khá phát triển, dưới lớp biểu bì là vòng tế bào mô cứng. + Bên trong là khối tế bào mô mềm gồm các tế bào tròn cạnh, càng đi vào phần giữa tế bào càng lớn hơn. + Các bó dẫn kiểu chồng kín, sắp xếp lộn xộn trong khối tế bào mô mềm, các bó ở phía ngoài bé và xếp sát nhau hơn các bó ở phía trong. Xung quanh mỗi bó dẫn có vòng tế bào mô cứng. + Trong mỗi bó dẫn, phần libe gồm ống rây và tế bào kèm, phần gỗ 1 quản bào xoắn và 1 quản bào vòng. Các tế bào mô mềm xung quanh quản bào sớm bị chết đi để lại một khoang trống. Hình 3.12A. Sơ đồ cấu tạo thân cây Một lá mầm (cây ngô) 1. Biểu bì; 2. Vòng mô cơ; 3. Libe; 4. Gỗ; 5. Mô mềm Hình 3.12B. Cấu tạo thân rạ Một lá mầm (cỏ ống) * Cấu tạo kiểu thân rạ ở một số cây Một lá mầm (hình 3.12B) Thường gặp ở các cây họ Lúa, phần giữa thân thường chết và để lại một khoang rỗng ở phần gióng, mấu đặc vẫn giữ nguyên cấu trúc ban đầu. Thân rạ có mô cứng phát triển tạo thành một vòng biểu bì dày. Các bó dẫn được xếp thành 2 vòng: vòng ngoài gồm các bó dẫn bé xếp trong lớp mô cứng, vòng trong gồm các bó dẫn lớn nằm sâu trong thân. Xen giữa vòng mô cơ có những đám mô mềm chứa diệp lục nằm dưới biểu bì, có lỗ khí, tạo thân có màu lục. Ở các cây trưởng thành mô này thường bị hủy đi. * Sinh trưởng thứ cấp của thân cây Một lá mầm (thân cây Một lá mầm sống nhiều năm) - Kiểu sinh trưởng thứ cấp phân tán: một số cây sống nhiều năm như cau, dừa…thân sinh trưởng theo chiều dày do có vòng mô phân sinh thứ cấp nằm dưới các mầm lá và phân chia tạo nên những dãy TB mô mềm phía ngoài khiến thân tăng thêm kích thước về chiều ngang. Ở đây mô phân sinh ngọn chỉ tạo một phần thân sơ cấp, phần lớn thân do mô phân sinh thứ cấp tạo nên. - Kiểu sinh trưởng thứ cấp nhờ sự hoạt động của mô phân sinh từng vùng: thường gặp ở các cây thân gỗ thuộc bộ Hành (Liliales) như các chi Huyết dụ (Cordyline), Huyết giác (Dracaena)…Thân của chúng hàng năm dày lên thêm nhờ sự hình thành các bó dẫn mới trong thân, các bó này do các tế bào mô mềm nằm ngoài các bó dẫn lúc đầu phân chia và họp thành một vòng phát sinh liên tục gọi là vòng dày. Bó dẫn thường có hình bầu dục, là bó xếp chồng hay bó đồng tâm. Libe gồm các ống rây ngắn với nhiều vùng rây đơn, tế bào kèm và mô mềm libe; gỗ gồm các quản bào dài, mô mềm gỗ có vách hóa gỗ mỏng hoặc dày. * Sự chuyển tiếp cấu tạo từ rễ lên thân * Sự tiến hóa của trụ giữa Trụ giữa là tập hợp tất cả các mô dẫn và mô cơ bản kèm theo của thân và rễ (cơ quan trục). Cấu tạo trụ giữa ở các thực vật có mạch rất đa dạng, thể hiện sự tiến hóa. Sự tiến hóa của trụ giữa theo hướng tăng cường bề mặt tiếp xúc giữa các mô dẫn với mô cơ bản. Theo 2 con đường: 1) Gỗ tạo thành những chỗ lồi ăn sâu vào phần mô mềm, dẫn tới hình thành trụ hình sao (gặp ở Asteroxylon trong ngành Quyết trần), phát triển xa hơn theo hướng này sẽ cho ra kiểu trụ giữa với libe ít nhiều xen vào các dải gỗ, chia cắt gỗ thành những đám riêng biệt, đó là kiểu trụ hình dải, gặp ở ngành Thông lá (Lycophyta). 2) Xuất hiện ruột và trụ có dạng như một ống rỗng, sự liên hệ giữa hệ dẫn với các mô mềm được thực hiện ở cả mặt ngoài và mặt trong, đó là kiểu trụ ống. Trụ ống có thể đơn (1 vòng libe ở phía ngoài gỗ) hoặc kép (libe bao quanh gỗ cả ở phía ngoài và phía trong). Libe có thêm ống rây (Dương xỉ).Các loài hiện đang sống không có các kiểu trụ trên. Sự tiến hóa xa hơn của trụ có liên quan đến sự phát triển của lá. Lá càng nhiều thì sự phân nhánh càng mạnh. Từ trụ ống kép cắt thành nhiều phần, mỗi phần là một bó dẫn đồng tâm với libe bao ngoài gỗ để đảm bảo tốt hơn việc tiếp xúc giữa mô dẫn với các mô cơ bản. Đó là kiểu trụ mạng, gặp ở các loài dương xỉ hiện nay. Ở các cây Hai lá mầm, quá trình mô mềm hóa còn diễn ra nhanh hơn. Từ kiểu trụ ống đơn tiến hóa theo hướng cắt ra nhiều bó, cách nhau bởi các khoảng mô mềm rộng. Trụ giữa gồm những bó mạch riêng rẽ được bao quanh bởi mô mềm. Các bó xếp thành một vòng gần như đều đặn, đó là kiểu trụ thật. Ở các cây Một lá mầm có kiểu trụ phân tán, là kiểu trụ có cấu tạo tiến hóa nhất. Số lượng bó dẫn nhiều, các bó xếp lộn xộn, phân tán, không theo một trật tự nào. Hình 3.12. Sơ đồ tiến hóa của các kiểu trụ dẫn 1. Trụ nguyên; 2. Trụ hình sao; 3. Trụ hình dải; 4. Trụ ống đơn; 5. Trụ ống kép; 6. Trụ đốt; 7. Trụ mạng; 8. Trụ thật; 9. Trụ phân tán . nhiều năm) - Kiểu sinh trưởng thứ cấp phân tán: một số cây sống nhiều năm như cau, dừa…thân sinh trưởng theo chiều dày do có vòng mô phân sinh thứ cấp nằm