Nguyên tắc phân loại sinh vật

NGUYỄN ANH DIỆP (CHỦ BIÊN) TRẦN NINH, NGUYỄN XUÂN QUÝNH NGUYÊN TẮC PHÂN LOẠI ■ SINH VẬT ■ NHÀ XUẤT BẢN KHOA HỌC VÀ KỸ THUẬT HÀ NÔI - 2007 MỤC LỤC • ■ Trang Lơi nói dắu Chương VAỈ TRÒ, NHIỆM v ụ CỦA PHÂN LOẠI SINH VẬT 1.1 Nhièm vụ cúa phản loai h ọ c 1.2 Đóng góp phản loại học đối VỚIcác mòn sinh học kíiác 1.2.1 Đóng góp phân loại hoc đổi với sinh học thực nghiêm 1.2.2 Đỏng góp phân loai học dổi với sinh học lý thuyết 11 Chương LỊCH s PHÁT TRiỂN CỦA KHOA HỌC PHÂNLOẠI SINH VẬT 2.1 Lịch sừ phái triển khoa học phàn loại 13 động v ậ t 13 2.1.1 Thời kỳ tỉén s 14 2.2 2.1.2 Giai đoạn phân loai từ trẽn xuống (downward classiíication) 15 2.1.3 Giai đoan phân loại từ lên (upward classiíication) 16 Lích sừ phái tnển khoa hoc phàn loai thưc v â t .23 2.2.1 Thời ky tién s 23 2.2.2 Giai đoạn bách th ảo 24 2.2.3 Giai đoan phân loại họcnhân t a o 25 2.2.4 Giai đoạn Lin n e a u s 25 2.2.5 Giai đoạn phán loai tự n h iê n 26 2.2.6 Giai đoạn hệ thống tiến h ó a 27 Chương MỘT s ố KHÁI NIỆM c BẢN 3.1 Phân loai hoc 34 (cíassiíication taxo nom y) 34 3.2 Hệ thống học (system atic) 34 3.3 Định loai (identiíication) 35 3.4 3.5 3.3.1 3.3.2 Dạng Quần 3.6 Dơn vị phân loại (taxon, số nhiéu; ía x a ) 43 3.7 Bậc phân loại (ca te g o ry) 44 3.8 Phân loạt hoc Khóa định loại lưỡng phân 36 Khóa số tổng hợp (khóa đa phân) 40 hinh thái (phenon) 41 thể (population) hay quần thể dịa phương (local population) 42 vi mô phân loại họcvĩ m ô 44 Chương PHẢN LOẠI HỌC VI MÒ 46 Các quan niệm vé lo ài 46 4.1.1 Quan niệm íồi ioại hỉnh (typological species concept) 46 4.1.2 Quan niệm loài danh (nominalistic species concept) 48 4.1.3 Quan niệm loài sinh hoc (biological species concept) 49 4.1.4 Quan niệm loài tiến hóa (evoỉutionary species concept) 55 4.1.5, Loài đa mẫu (polytypic sp ecies) 55 4.1.6 Loài đồng hỉnh (sibling species = criptic sp e cie s) 56 Ị Loài hinh thải (morphological sp ecies) 57 4.2 Cấu trúc quần thể lo i 58 4.2.1 Dãy quần thể liên tiế p 58 4.2.2 Quần thể cách lỵ địa lý 58 4.2.3 Các quấn thể lai thứ sinh 59 4.3 Cơ chế hỉnh thành loài 59 4.3.1 ảnh hưởng đặc điểmditruyén chế hình thành loải 60 4.3.2 Loài phàt sinh từ sản phẩm tức thời cá thể cách lysinh sản quẩn thể loài g ố c .61 4.3.3 Loài phát sinh cấu trúc gen quần thể biến đổi dấn dán 61 4.4 C ác bậc phân loại loài 64 4.4.1 Thứ (V arietas) 64 4.4.2 Phân loài (Su bsp ecies) 64 4.4.3 Nòi (R a c e ) ' 66 Chương PHÂN LOẠI HỌC v ĩ MÔ(MACROTAXONOMY) 67 5.1 Thứ hang phân loại bậc cao (highcategory) đơn vị phân loại bậc cao (high ta xo n ) 67 5.2 Thang phàn loại Linneaus 68 5.3 Giống (hay C h i) 69 5.3.1 Định nghĩa 69 5.3.2 Đặc điểm giống 71 5.3.3 Ý nghĩa giống 72 5.4 Họ (Pam ily) 72 5.5 Bộ (Order), Lớp (Class) Ngành(Phylum ) .74 £7/;í /ỡ’/75'ổ ĐẶC ĐIỂM PHÂN LOẠI 75 6.1 Định nghĩa đặc điểm phân loại 75 6.2 C ác loại đặc diểm phân loại sinhvật 75 6.2.1 Đặc điểm hinh th i 76 6.2.2 Đặc điểm sinh học 76 6.2.3 Đặc điểm tập tính 76 6.2.4 Đặcdiểm sinh thái 76 6.2.5 Đặc điểm địa lý 76 6.2.6 Đặc điểm cấu trúc phân tử 77 6.3 Đặc điểm phân loại thực vậ t .77 6.3.1 Đặc điểm hinh th i 77 6.3.2 Đặc điểm quan sinh s ả n 78 6.3.3 Đặc điểm quan sinh dưỡng 79 6.3.4 Đặc điểm giải p h ẫ u 80 6.3.5 Đặc điểm tế bào h ọ c 81 6.3.6 Đặc điểm hạt phấn 82 6.3.7 Đặc điểm thực vật cổ .82 6.3.8 Đặc điểm sinh h o .83 6.3.9 Đãc điểm sinh thái học 84 6.3.10 Dặc điểm sinh lý 85 6.4 6.3.11 Đặc điểm dịa sinh vậ t 85 Đặc điểm phãn loại động vậ t 86 6.4.1 Đàc điểm hinh th i .86 6.4.2 Đãc điểm cách ỉỵ sinh s ả n 90 6.4.3 Đác điếm sinh lý 91 6.4.4 Đặc diểm tâp tín h .91 6.4.5 Đăcđiểm sinh thái 95 6.4.6 Kí sinh cộng s in h 96 6.4.7 Đặc điểm địa lý 97 6.4.8 Đặc diểm nhiễm sắc thể 98 6.4.9 Đặc điểm sinh học phân tử 104 Chương PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI 7.1 106 Phương pháp phân loai thực vât 106 Phương pháp hinh thái so sánh 106 Phương pháp giải phẫu .106 Phương pháp bào tử phấn hoa 106 Phương pháp tế bào h ọ c 107 Phương pháp hóa sin h 107 Phương pháp miễn dịch học 107 Phương pháp huyết h ọ c 107 Phương pháp laỉ ghép 107 Phương pháp cổ sinh hoc 107 10 Phương pháp địa lý thực vật 107 11 Phương pháp sinh th i 107 12 Phương pháp hỗ trợ 108 7.2 Phương pháp phân loại động v ậ t 108 7.3, Phương pháp phân loại vi khuẩn .110 7.3.1 Đặc điểm vi khuẩn 110 7.3.2 Phân loại vi khuẩn 111 7.3.3 Đặc điểm phân loại để xác định loài vi khuẩn 113 7.3.4 Phương pháp định loại vỉ khuẩn 117 7.3.5 Hê thống phân loại vi khuẩn 119 7.3.6 Tên gọi cáctaxon vi khuẩn 119 7.4 Phương pháp phân loại virut 120 7.4.1 Dại cương vé viru t 120 7.4.2 Đặc diểm phân loại vỉrut 123 7.4.3 Hệ thống phản loại virut 125 7.4.4 Tên gọi virut 127 Chương CÁC TRƯỜNG PHÁI PHÂN LOẠI SINH VẬT 8.1 130 Trường phái trang số (Numerical phenetics) 130 8.1.1 Tiêu chuẩn đánh giá kết phân loại theo phương pháp trạng s ổ 131 8.1.2 Các tác giả phương pháp trạng số nói vé tính ưu việt phương pháp n ày ' " .131 8.1.3 Những điểm bất cập phương pháp trạng s ố 132 8.1.4 Đóng góp trường phái trạng số cho phân ỉoại học 135 8.1.5 Ví dụ vé phương pháp phân loại trạng số 136 8.2 Trường phái phân loại học theo điểm phân nhánh tiến hóa (C la d istics) 149 8.2.1 Hoc thuyết "Hệ thống học nguồn gốc chủng lo ại" Hennig mở đầu cách mạng phân loại học vĩ mô 149 8.2.2 Tiến trinh phân loại học C lad istics 151 8.2.3 ưu điểm vá điéu bất cập phương pháp phàn loai học cladistic 159 8.3 Trường phải phân loại học tiến hóa (Evolutionary classiíication) 160 8.3.1 Hệ thống phân loại học tiến h ũ ả 161 8.3.2 Phương pháp xếp nhóm g ố c 162 8.3.3 Phương pháp xếp nhóm chị e m 164 8.4 Những điểm khàc trường phái phân loại cladistic vả trường phái phân loại hoc tiến hóa 165 8.5 Phân loại sinh học phàn tử 167 8.5.1 So sánh protein .168 8.5.2 Kỹ thuật điện d i .169 8.5.3 Điện di gel trường điện xu n g 170 8.5.4 Phân tích so sánh A D N 172 8.5.4.1 So sảnh thành phần bazơ hữu axit nucleic 172 8.5.4.2 Lai ADN/ADN .174 8.5.4.3 Lai ADN/ARN 176 8.5.4.4 Phân tích đoạn ADN cắt giới hạn (REA=Restriction Endonuclease Aríalysis of Chromosome D N A ) 178 8.5.4.5 Kỹ thuật thấm tách Southern 180 8.5.5 Phan tích trinh tự ADN 181 8.5.6 Phán tích trinh tự A R N r .185 8.5.7 Kỹ thuật P C R (Polymerase Chain R eactio n ) 188 8.5.7.1 PC R mồi ngẫu nhiên 191 R e p - P C R 194 Kỹ thuật đa hinh độ dài càc đoạn nhãn bội (A F L P ) 195 8.5.8 Giá trị phân loại học đặc điểm sinh học phân tử 195 8.5.9 Đóng hồ phân tử ^ 197 8.5.10 Cây nguổn gốc chủng loại 199 Chương TÊN KHOA HỌC CỦA CÁC TAXON SINH VẬT VÀ LUẬT DANH PHÁP 204 9.1 Tính cấn thiết tên khoa học taxon sinh vậ t 204 9.2 Luật Danh pháp_sinh v â t 204 9.3 Phương phap mẫu chuẩn 206 9.3.1 Khái niệm mẫu ch u ẩ n ; 206 9.3.2 Một sô’ quy định vé mẫu ch u ẩ n 207 9.3.3 Mầu chuẩn taxon bậc loài vá loài 208 9.4 9.5 Tên khoa học taxon sinh vật 210 9.4.1 Tinh chất vâ quan trọng tên khoa học taxon 210 9.4.2 Tên khoa học 9.4.3 Tên khoa học 9.4.4 Tên khoa học taxon bậc cao h ọ 211 taxon bậc họ, phân họ,tộc phân tộ c 212 cáctaxon bậc giống dướigiống(trên loài) 213 9.4.5 Tên khoa học taxon bậc loài 214 9.4.6 Tên khoa hoc taxon bậc loài 215 Tác giả vầ cách trích dẫn tác giả tên khoa h ọ c 216 ■9.5.1 Tác giả tẽn khoa h ọ c 216 9.5.2, Trích dẩn tên tàc giả 217 9.5.3 Cách ghi tài liệu tham khảo kèm theo tên khoa h ọ c .221 Tái liêu Iham khảo 223 LỜI NĨI ĐẦU Đà n h i ê u n ă m nay, mơn học "Nguiì tắc p h â n loại siiih vạt" ti‘0 ng n l ì n g ỉìiơn học b ắ t buộc tro n g chương t r ì n h đào tạo dại học Khoa Sinli học, T r n g Đại học Tông liỢp H Nội T rư n g Đại học Khoa học Tự n h i ê n Đại học Quôc gia Hà Nội Đây lĩnh vực q u a n trọ n g dốì vối n h s in h học, d ù n h sinh liọc đại cương h a y sin h học thực nghiệm VỚI n h u n g t h n h tựu Ihơ giới phâìì loại sinh vật từ p h â n loại theo p h n g p h p cỗ điên, t r u y ể n th ò ng (lèn pliương p h p phâiì loại hiộn dại baníỊ kỹ Lhuật cơng nglìộ riinh học, sa u nluổu nãin làm cơng lác: g i n g dạy, cộng vối n h ữ n g kinh nghiệin thực lê vể p h â n loại học, tác giá dà ìncm so n cn sách "Ngun lác Ịìhân loại sin h vại" bao gồni nhửiìg và'n dế r t h n vô' p h â n loại sin h vật C u ô n s c h dưỢc tr ình b ày t r o n g chương, ba o gồni nội d u n g sau: C h n g T ầ m q u a n trọ n g n h i ệ m vụ p h n loại học, n h ữ n g dó n g gó]:> c ủ a p h â n loại học đôi với môn s in h học khác C h n g Lịch sử I)hát triổn klioa học p h a n loại sin h v ậ t t thời ti e n sử VỚI gia i đoạn p h â n loại đơn giản m a n g t í n h n h â n tạo đ ế n giai (loạn p h â n loại lự nhiên, Ihco hệ th n g tiến hóa với q u a n niệm ì)hương p h p l u ậ n n h p h â n loại học n hiểu t h ế hệ tì’ên t h ế giới ( 'h n g Một sô^khái niệm bản: p h ả n loại học, hộ t h ô n g học, định loại, d n g h ì n h th q u ầ n tlìể, đơn vị p h â n loại, bậc p h â n loại, p h â n loại vi !;iỏ v Ị)h ân loại vĩ mơ Chùờiìỉi; P h â n loại học VI mò; Các q u a n niộin vổ loài, q u a n niộni lồi loại hìnlì, q u a n Iiiệni lồi d a n h , quaiì lìiộni lồi sinh học, q u a n niộiii lồi tiơn lióa, lồi đa ỉiìẫu, lồi đồng hình, lồi h ì n h Llìái; C ấu trú c q u a n th e lồi, chơ h ì n h t h n h loài niỏi, bậc Ị)hân loại lồi Chươiìg P h â n loại học mò: T h ứ h n g p h â n loại bậc cao đơn vị Ị ) h â n loại bậc cao, đặc điếm giông, họ, bộ, lớp, n g n h C h n g Đặc điểm p h â n loại; Đ ịnh n g hía đặc điểm p h ả n loại, loại đạc diểni p h n loại si nh v ậ t bao gồm: đặc điổin h ì n h thấìi, đặc điểm sin h học, đ ặc đ i ể m tậ p tín h, đặc d i ê m s i n h thái, đặc đ i ế m địa lý, đ ặc đ i ế m sinh học phâiì tử C h n g P h n g p h p p h â n loại: P h n g p h p p h â n loại thực vật, p h ù n g p h p p h n loại động vật, p hương p h p p h â n loại vi s in h vật, l)hương p h p p h ả n loại virut C hư ng Các t r n g phái p h ả n loại si nh v ậ t tư ng tự: T r ù ò n g phái hi ện t r n g số, trư n g p há i p h n loại học theo diểm p h â n n h n h tiến hóa, Lrvì òng Ị )hái p h â n l o i h ọ c t i ế n h ó a , n h ữ n g đ i ể m k h c n h a u ^ i ữ a i r ù ò u ị y p há i Ị)hân loại cladistic t r n g phái p h â n loại học liếiì hóa cllistic, pliân loại học sinh học p h â n tử Chương T ên khoa học taxon sinh v ậ t l u ậ t d a n h pháỊ) lín h can t h i ê t tê n khoa học taxon si nh vật, Luậl Danh phá]) s i n h vật, p h n g p h p m ẫ u c h u ẩ n , t ê n k h o a học m ộ t t a x o n s i n h vật, Lác: gÌH cách trí ch d ẫ n tác giả c ủ a tơn k h o a học C n sáclì c u ng cảp cho b n đọc n h ữ n g k h i niệm, n h ữ n g n g u v ê n lý, n h ữ n g p h n g p h p b ả n m a n g t í n h n g u y ê n tắc vể p h â n loại si nh vậi, (lặc diêm sinh v ậ t sử d ụ n g t r o n g p h â n loại học, tr n g p h i vổ p h â n loại, q u a n n iệm loài, t h ứ bậc d ù n g t r o n g p h â n loại học Đồng thời t r a n g bị cho ngưòi đọc p h n g p h p p h â n loại sin h vật, l u ậ t d a n h p h p quôc t ế p h â n loại học, kỹ n ă n g thực h n h ti' ng p h â n loại học Đ â y tài liệ u r ắ t c ầ n tlì iơt k h ô n g t h ể t h i ê u đôi VỚI n h s i n h liọc Trưóc tiên phục vụ cho công tác đào tạo T rư n g Đại liọc Khoa học Tự n hiên, trư n g đại học, trư ng cao d ă n g có giản g dạv tạo vế khoa học sông Cuô"n sách tài liệu n h sin h học có sỏ' liơiì h n h n g h iên cứu t h u ậ n lợi (Ìaiiì bảo độ tin cậy cao Cn sách dưỢc biên soạn lần d ầ u , chác c h ắ n có n h ữ n g kliiơiìì k h u y ế l , lác giả m o n g m u ô n n h ậ n dược gÓỊ) ý c h â n t h n h vã q uý bnu dộc giả b n đồng nghiộìL Xin í,i'ân trọ n g cảin ơn' H Nội, t h n g n ă m 2006 Các tác giả Ch n g VAI TRÒ, NHIỆM VỤ CỦA PHẦN LOẠI SINH VẬT 1.1 N h iệ m vụ củ a p h â n loại h ọc K h ơn g ngiíời chưa n h ậ n Ihức đầy dủ n h i ệ m vụ chức n ă n g n h p h â n loại học Một sô' ngvìời làm viộc ii’ong p h ò n g t h í nghiộiìì cho rầng: chức n ă n g lìlià ])hân loại học đơn t h u ầ n I)hục vụ thực n^iìiộin MộL sỏ ngưoi làm côiig tác p h ã n loại sin h v ậ l tự th ó a m ã n với n h i ệ m v ụ ỉ)áo q u n , lưu l)-ữ, inô tá đ ịn h loại ghi n h ã n cho v ặ t m ẫ u , lạp klióa d ịn h loại Với q u a n niộin n h ù vạy, lìhiệnì vụ niột lìhà Ịilìâii loại học chí dơn tlu ián cơng viộc ngiiòi i h ký, h a y n h ỉ m viôn t r o n ^ cac p h ò n g liíu ti'ữ v ậ t niảu p h â n loại viện báo tàng, lànì n hiệm vụ p h n ])hơl, báo q u ả n lưu lì'ữ vậ t m ẫ u p h â n loại tron,ií lìgăĩì l ú d ựn g vật m au IMiãn loại học sinh v ậ t ])hán n g n h c h ín h sin h liọc P h n ì vi n g h i ê n cứu p h â n loại học: si nh v ậ t di Ir u y c n học sinh hóa học P h n loại học klìơng chí có chức n ă n g ph ụ c vụ đ ịn h loại vả p h â n loại lìiảu vật, m cố chức n ă n g nghiơn cứu, so sánlì t â t i h u ộ c t í n h s i n h v ậ t , t í í t Cíỉ ni q u a n h ộ s i n h v ậ t , đ n g t h i có chức n ă n g giái thíc h vai trò đơn vị p h â n loại t t h ấ p đến cao dôi với môi t r n g đôi vối qu t r ì n h tiế n hóa s in h vật P l ì â n loại liọc ])hân tích, tổn g hựp, íắ í n h ữ n g h iểu biếl, lý l u ậ n nhữỉìíí Ị)lìươn^ p h p l u n nliiổu môn sinh học đe v ậ n d ụ n g vào plìán loại học Vì q u t r ì n h p h â n loại sin h vặL k h ô n g phải công việc nliâì c ủ a p h n loại học SinìỊ)S n clịnh n g h í a plân loại học "khoa học n g h i ê n c ứu uỂ ch iniíị loại, tí n h đ a d n q c ủ a sí n h vậ t, ưà t t c c m ố i q u a n hộ Lịiữa s i n h vật" N g o i việc IIIỊ tá, xác (lịnh lồi, các: Iihà Ị)hâiì loại học q u a n Ííim clôn ý n g h ĩa n g uy ê n n h â n cúa việc h ì n h Llìành lồi, c:u* y ế u Lố liơii hóa, c â u trúc q u n t h ê tự nlìiơn địa đ ộ n g v ậ t học Vì p h ả n loại học ti c p t h v ậ n d ụ n ^ k i ế n I hức c ủ a n h i ề u m ô n s in h học khác, đồng llìời plìán loại học cũiig có n h i ề u n g góp lý l u ậ n phương Ị)háp l u ậ n cho h ầ u h ế t n g n l i s i n h học k h c , kê s i n h học th ự c nglìiộin sin h học lý th uy êt 1.2 Đ ó n g góp củ a p h â n loại h ọ c đôi với cá c m ô n s in h h ọ c khác 1.2.1, Đ ó n g g ó p c ủ a p h n l o i hoc đ ố i với s i n h học t h c n g h i ệ m P h â n loại học có n h ữ n g đóng góp r ấ t lón trực tiêp g ián tiơp đơi với môn s in h học ứ n g dụn g P h â n loại học có liên q u a n k h ă n g k h í t da chiều với n ẹ n h k h o a học ứ n g d ụ n g như: n ô n g nghiệp, y học, b áo vệ môi tr n g sử d ụ n g hỢp lý tài n g u v ê n t h i ê n n h i ê n P h n loại học lìiơn khoM học h n n h ấ t , ìiói cliung k h n g th e liơn hànlì 1);ÌL kì nìột lìgliiơn cứu lììộí th ao luậìi khoa học Iiào vể sinh vật dôi iư ợ iìg nịĩ hiê n cửu ohưa dược \)hàn loại don niức ílộ c â n th iêi T l ì i ô u n l ũ i n ^ ( l ầ n liộii v c ìì c ứ p h â n loại d n íỊ tin c y h ấ t t ií n i ộ l k ỏ ỉ (]ua ỉigliiôn cứu lìào v ể siiìh vật c ũ n g trỏ t h n h 1110' hồ, khóỉì,i>' dáìi£^' liỉi cậy, i h ậ n i c h i ' l i ‘ỏ’ t l ì n h v ỏ d ụ n g C ó k h i ì g ÍL n h ữ n g v í d ụ v ổ v i ộ c ’ h a i n h n ”' l i i n cửu íi'anlì cãi n h a n vô' kô t q u n g h i ê n u Irái ngược n l ì a u vê loài độn.ỵ' v ậ t dó, họ vào kê t q u (ỉịnh loại sai, Ihực clìấL th ì hai n h khoa học nghiôn cứu hai đôi tượng (loài) k h c n h a u Nói đên vai trò p h â n loại học, nlìà sin h thái học Ellon (1947) dã k h a n g định: pháL Iriển m n h mẽ s in h t h i học p h ụ thuộc* vào kôt q u d ịn h loại c h í n h x ác dôi tưỢng n g h i ê n cứu v Ị)hụ th u ộ c vào viộc có diíỢc liộ t h n " ì)lìán loại d n g tin cậy cho t t cá n h ó m sinh v ậ t liên q u a n dôỉi v ấ n dổ ng hiơn cứu, điỂu k h n g phải q uá nhíYn m n h vai trò c ủ a ì^hâiì loại trước n h ữ n g lìlìà s i n h i h i học trỏ P h â n loại học sỏ LấL cá các: ìighiơn cứu, kh ô n g cỏ nó, nlià sinh thái học sõ trớ nẽn b t lực, t t viộc làiìì họ ti'ớ nên võ dụng N h iều n g n h khoa học k h c c ũ n g r t c:aiì clên I ih u n " kơl q u p h â n loại chíiih xác: viộc xác định lìiơĩì dại (lịa châl dịa lang' dùi lìỏi phái c;ó kơl (Ị dịnh loại clìính xác: (lộiig v ậ t hỏa ihạclì I^hân loại liọc xác: củ ng sớ k h n g thỏ ilìiòn (iỏi vói ỉ)ộ mơn kh oa học mùi nhọn hiộn Iiay - sinh liọc Ị)liâiì tu liay sinh hỏa học: so sáiili, irôti cờ sỏ liốM hóa Ịih ân tử Nghiơn CLÌII (la (lạng sinh lìọc, bảo vệ sử d ụ n g hỢ|) lý Lài ntĩuyôn s in h vật, (lang clỂ lài h ấ p ủĩin q u a n Lâm c ủ a rấL nlìicu nlià s i n h ỈÌỌC, sinh lliái lìọc trơn to àn cẦu đ a n g trô' t h n h niục tiơu chiến luỴíc c ủ a lìliiổu ch ương ti-ình sinh t h i p h t t r iể n vững TíYl n h ữ n g n g h i ê n cứu Iron g lĩnh vực có t h ể d t hiệu íỊuả mong mn, nơu n g a y t l)at d a u dã (lược tiên h n h t r ê n sơ p h ả n loại học c h 'n h xác, d n g tin cậy R ấ l nhiGu n g h i ê n cứu s i n h học th ực n g h i ệ m dòi hỏi pluii có n h ữ n g k ê l q u n g h iên cứu pl ìá n loại cliính xác inởi có t h ể t h u dược n lìữ ng kêt Iiìong muỏn T ro n g lĩnh vực dịch tễ học, người ta thư ng n h ắ c dên k ê t q u ả phò iì" chơììẹ voctơ íi'uyển b ệ n h sơt rót ỏ’ c h â u Au nlìữn