Ảnh hưởng của cạnh tranh cùng loài đến sinh trưởng của cây ở rừng trồng thông Hàn Quốc

Bài báo sử dụng số liệu thu thập từ 15 ô tiêu chuẩn định vị rừng trồng thuần loài thông Hàn Quốc (Pinus koraiensis) tại lâm trường Mộng Gia Cương, Đông Bắc Trung Quốc, thông qua một số phương pháp phân tích tương quan và mô hình hồi quy để làm rõ mối quan hệ giữa chỉ số cạnh tranh với sinh trưởng, tăng trưởng của cây riêng lẻ.

TAP CHI SINH HOC 2020, 42(1): 1–10 DOI: 10.15625/0866-7160/v42n1.14435 THE IMPACT OF INTRASPECIFIC COMPETITION ON TREE GROWTH IN PLANTED KOREAN PINE FOREST Nguyen Thanh Tuan1,*, Vu Dinh Duy2, Shen H-L3 Vietnam Forestry University-Dongnai Campus, Vietnam Institute of Tropical Ecology, Vietnam-Russia Tropical Centre School of Forestry, Northeast Forestry University, P.R China Received 20 September 2019, accepted March 2020 ABSTRACT The aim of this study was to explore the correlation of competition indices (CIs) on individual tree growth for Korean pine (Pinus koraiensis) plantation using partial correlation analysis and generalized linear models The data were collected from 15 permanent plots in Mengjiagang forestry farm, Northeast China The results showed that the distance dependent CIs have a higher predictive capacity for individual growth of pine trees The control index of competitive trees number (CI1) combined with the selection fixed competitor trees (M2) was found to be the most well correlated competition measure with five - years diameter increment Thus, the competition index (CI1- M2) was recommended for developing individual tree growth models The subject tree diameter at breast height, crown width, height to crown base, tree volume and basal area all showed a significantly linear correlation with tree competition intensity (P < 0,05) Diameter at breast height, crown width, tree volume and basal area all decreased with increasing competition intensity, whereas the height to crown base increased There was no significant relationship between competition intensity and tree height (P > 0,05) The optimal model of predicting individual growth with logarithm of diameter at breast height and CIs as the independent variables due to the best fitting performance This results also showed considerable improvement in predicting individual tree periodic growth when including competition indices that the mean absolute error is reduced in the range of 22−25% Keywords: Pinus koraiensis, competition index, individual tree growth Citation: Nguyen Thanh Tuan, Vu Dinh Duy, Shen H-L, 2020 The impact of intraspecific competition on tree growth in planted Korean pine forest Tap chi Sinh hoc (Journal of Biology), 42(1): 1–10 https://doi.org/10.15625/0866-7160/v42n1.14435 *Corresponding author email: nttuan@vnuf2.edu.vn ©2020 Vietnam Academy of Science and Technology (VAST) TAP CHI SINH HOC 2020, 42(1): 1–10 DOI: 10.15625/0866-7160/v42n1.14435 ẢNH HƯỞNG CỦA CẠNH TRANH CÙNG LOÀI ĐẾN SINH TRƯỞNG CỦA CÂY Ở RỪNG TRỒNG THÔNG HÀN QUỐC Nguyễn Thanh Tuấn1,*, Vũ Đình Duy2, Shen Hai Long3 Trường Đại học Lâm nghiệp, Phân hiệu Đồng Nai, Đồng Nai Viện Sinh thái Nhiệt đới, Trung tâm Nhiệt đới Việt Nga, Hà Nội Trường Đại học Lâm nghiệp Đông Bắc Trung Quốc Ngày nhận 20-9-2019, ngày chấp nhận 3-3-2020 TÓM TẮT Bài báo sử dụng số liệu thu thập từ 15 ô tiêu chuẩn định vị rừng trồng lồi thơng Hàn Quốc (Pinus koraiensis) lâm trường Mộng Gia Cương, Đông Bắc Trung Quốc, thông qua số phương pháp phân tích tương quan mơ hình hồi quy để làm rõ mối quan hệ số cạnh tranh với sinh trưởng, tăng trưởng riêng lẻ Kết nghiên cứu cho thấy, số cạnh tranh phụ thuộc vào khoảng cách có tương quan nghịch với tăng trưởng năm đường kính (P < 0,05) có tương quan cao so với tiêu không phụ thuộc vào khoảng cách Trong số cạnh tranh phụ thuộc vào khoảng cách, số cạnh tranh CI1-M2 có tương quan lớn với tăng trưởng rừng, mặt khác hệ số tương quan ổn định tất mật độ nghiên cứu Do đó, báo sử dụng số CI1-M2 để nghiên cứu sinh trưởng xây dựng mơ hình dự đoán tăng trưởng P koraiensis Chỉ số cạnh tranh CI1-M2 có mối quan hệ tuyến tính dương với đường kính ngang ngực, đường kính tán, thể tích tiết diện ngang (P < 0,05) Ngược lại, Chỉ số cạnh tranh có quan hệ tuyến tính âm với chiều cao cành (P < 0,05) khơng có quan hệ với chiều cao Với biến đầu vào tiêu điều tra cá thể số cạnh tranh CI1M2, thông qua bước phân tích hồi quy mơ hình tăng trưởng năm đường kính cuối lại biến số đường kính ngang ngực (LnD) số cạnh tranh CI1-M2 Hơn nữa, sau đưa biến số cạnh tranh vào biến dự đốn độ xác mơ hình tăng lên rõ rệt với sai số tuyệt đối trung bình giảm từ 22−25% Từ khóa: Chỉ số cạnh tranh, tăng trưởng rừng, thông Hàn Quốc *Địa liên hệ email: nttuan@vnuf2.edu.vn MỞ ĐẦU Trong trình sinh trưởng rừng chịu chi phối nhiều nhân tố sinh thái Trong cá thể gần có nhu cầu sinh thái tương đồng thường xuất ảnh hưởng khơng có lợi với dẫn đến quan hệ cạnh tranh tài nguyên (Shainsky et al, 1992) Cạnh tranh cá thể tượng phổ biến tồn quần xã thực vật, trình sinh thái quan trọng với tác dụng trì tính ổn định, đồng thời ảnh hưởng tới cấu trúc phân bố không gian, đa dạng sinh học, sinh trưởng cá thể, tỉ lệ sống chết, cấu trúc rừng (Peet & Christense, 1987; Nishimura et al., 2002; Coomes & Allen, 2007) Bella (1971) cho cường độ cạnh tranh rừng đánh giá cấp độ quần thể cá thể riêng lẻ Ở cấp độ quần thể sử dụng mật độ, tiết diện ngang để xác định cường độ cạnh tranh Phương pháp ưu điểm chỗ cơng thức tính tốn đơn giản, dễ đo đạc ngồi thực địa, nhiên sử dụng mật độ giá trị trung bình để xác định cường độ cạnh tranh mạnh yếu nên che giấu mức độ cạnh tranh The impact of intraspecific competition on tree khác cá thể riêng biệt Ngược lại, cạnh trạnh cấp độ cá thể lại thể chi tiết cường độ cạnh tranh cá thể với xung quanh Chỉ số cạnh tranh cá thể riêng lẻ sử dụng rộng rãi mơ hình dự đốn sinh trưởng với mục tiêu làm sáng tỏ khác sinh trưởng cá thể rừng (Bella, 1971; Perot et al., 2010) Ngồi ra, số cạnh tranh khơng thể tương tác không gian cá thể, mà phản ánh biến đổi cấu trúc quần xã theo hồn cảnh mơi trường tiêu định lượng mức độ cạnh tranh cá thể (Maleki et al., 2015) Những hiểu biết mối quan hệ cạnh tranh cá thể có ý nghĩa việc quản lý rừng bền vững phù hợp với quy luật tự nhiên (Amiri, 2016) Thơng Hàn Quốc (Pinus koraiensis) lồi địa quan trọng vùng Đồng Bắc Trung Quốc, gỗ hạt có giá trị cao kinh tế (Nguyen et al., 2018) Việc sử dụng số cạnh tranh việc dự đoán sinh trưởng, tăng trưởng, cấu trúc loài bước đầu nghiên cứu (Shao, 1985; Dong et al., Huang et al., 2011), nhiên số lượng kết thu thiếu thống Trong nghiên cứu chúng tơi thử nghiệm cơng thức tính tốn cường độ cạnh tranh khác nhau, đồng thời kết hợp với số phương pháp xác định khoảng không gian cạnh tranh dinh dưỡng để xây dựng số cạnh tranh cho cá thể Sau tiến hành so sánh, lựa chọn số phù hợp để xây dựng mơ hình dự đốn tăng trưởng riêng lẻ, qua làm sáng tỏ mối quan hệ cạnh tranh không gian dinh dưỡng với lượng tăng trưởng, làm sở khoa học cho việc đề xuất biện pháp quản lý xây dựng cấu trúc rừng trồng Thông Hàn Quốc hợp lý VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Phương pháp thu thập liệu Địa điểm nghiên cứu thuộc Lâm Trường Mộng Gia Cương, Thành Phố Giai Mộc Tư, Tỉnh Hắc Long Giang Trung Quốc với nhiệt độ trung bình năm 2,7oC Lượng mưa trung bình năm 550 mm tổng số nắng năm 1955 Các ô tiêu chuẩn (OTC) nghiên cứu nằm khoảnh 62 63 thuộc trạng thái rừng trồng lồi Thơng Hàn Quốc 41 tuổi, bố trí theo hướng đơng nam, độ dốc trung bình 12 độ, độ dày tầng đất A1 30 cm, A+B 60 cm, thuộc nhóm đất nâu sẫm 15 ô tiêu chuẩn định vị lập năm 2008 với cấp mật độ rừng trồng Thông Hàn Quốc (1.300 cây/ha, 900 cây/ha 500 cây/ha), diện tích tiêu chuẩn 0,1 Tháng năm 2010 tiến hành đánh số điều tra toàn 15 ô tiêu chuẩn bao gồm: Đường kính, chiều cao, đường kính tán theo hướng (đông, tây, nam, bắc), chiều cao cành Tháng năm 2015, nghiên cứu tiến hành điều tra lần để xác định tăng trưởng, tiêu điều tra lần đo đếm lại, vị trí tương đối tiêu chuẩn xác định địa bàn ba chân thước đo khoảng cách Laser Trong trình điều tra, đường kính ngang ngực dùng thước dây với độ xác 0,1 cm, chiều cao cành vút sử dụng thước đo cao Vertex III độ xác 0,1 m; đường kính tán sử dụng thước dây với độ xác 0,1 m Cách tính tốn số cạnh tranh Chỉ số cạnh tranh (CI) thể mức độ cạnh tranh lân cận mục tiêu, số cạnh tranh lớn chứng tỏ mục tiêu chịu chèn ép lân cận mạnh mẽ Có nhiều số cạnh tranh sử dụng nghiên cứu trước đây, tổng quát có hai phương pháp để xác định số cạnh tranh Thứ nhất, phương pháp dựa tham số thống kê tính tốn từ đo đếm, gọi phương pháp khơng phụ thuộc khoảng cách, khơng cần biết đến vị trí tọa độ lâm phần Thứ hai, phương pháp phụ thuộc vào khoảng cách dựa vị trí tọa độ lâm phần Trong nghiên cứu loại số cạnh tranh đưa vào sử dụng để phản ánh cường độ cạnh tranh cá thể lâm phần Căn vào số cạnh tranh sử dụng phổ biến nghiên cứu rừng trồng lồi theo trích dẫn Zi et al (2012), chúng Nguyen Thanh Tuan et al lựa chọn tổng cộng 15 tiêu để đánh giá mức độ bị chèn ép cá thể rừng, toàn tiêu thể bảng Bảng Chỉ số cạnh tranh riêng lẻ Chỉ số cạnh tranh không phụ thuộc Chỉ số cạnh tranh phụ thuộc khoảng cách khoảng cách n Dj D Đường kính tương H   SMDi  i Hegyi Di Lij đối D j 1 Martin M n Dj D j 1 Bella Staebler Gerrard B S e  16 Lij   Di  D j  Độ đầy OAij  D j    Z i  Di  j 1  n (OLij  Cwi ) j 1  G n  n Chỉ số kiểm sốt số Chỉ số khơng gian sinh trưởng Zi CV j j 1 i CI1i   n Chỉ số vị trí tán CI bi  Di Li Dg Zj  i n Z j  Zi j 1 Zi  Lij  Lij Hiệu chỉnh sai số ranh giới ô tiêu chuẩn Trong trường hợp chọn mục tiêu nằm giáp ranh giới OTC, nằm ngồi OTC phát sinh ảnh hưởng cạnh tranh với mục tiêu, kết phân tích số cạnh tranh mục tiêu khơng xác, từ cần thiết tiết hành hiệu chỉnh sai số ranh giới ô tiêu chuẩn (Ledermann, 2010) Để loại trừ sai số ảnh hưởng OTC tới mục tiêu, nghiên cứu lựa chọn mục tiêu CI 2i  CRi hi CI 3i  CRi li CI 4i  CRi Di GSIi  CVi Di GSCI  ij  1) Z j 1 Hình chiêu tán OAij  CV ( L CI  Mức độ mở rộng tán i n j 1 Biging     Zi BAi Ghi chú: Di, Dj đường kính ngang ngực mục tiêu lân cận; Lij khoảng cách mục tiêu lân cận; OAij, OLij diện tích chiều dài giao tán mục tiêu lân cận; Zi, Cwi, CRi , CVi, BAi, hi, li diện tích, bán kính, đường kính, thể tích tán, tiết diện ngang, chiều cao vút ngọn, chiều dài tán mục tiêu; D g , Li đường kính trung bình, trung binh khoảng cách đến mục tiêu lân cận gần nhất; Zj, CVj diện tích thể tích tán lân cận, D đường kinh trung bình tồn lâm phần nằm OTC cách ranh giới OTC m, lân cận tồn có tiêu chuẩn có quan hệ cạnh tranh không gian dinh dưỡng với mục tiêu Tổng số mục tiêu chọn 15 ô tiêu chuẩn 376 chia làm phận liệu xây dựng mơ hình liệu để kiểm nghiệm đánh giá mơ hình với tỉ lệ 4:1, tương ứng với 300 76 Một số đặc trưng thống kê mô tả mục tiêu thể bảng The impact of intraspecific competition on tree Bảng Một số đặc trưng thống kê mục tiêu rừng trồng thơng Hàn Quốc Biến điều tra Đường kính (cm) Đừng kính tán (m) Chiều cao (m) Chiều cao cành (m) Dữ liệu xây dựng mơ hình (n = 300) Nhỏ Lớn Trung Sai tiêu nhất bình chuẩn 11,90 32,20 21,08 3,89 0,95 3,35 1,79 0,43 8,60 14,80 11,48 1,12 2,60 9,40 5,73 Phương pháp xác định cạnh tranh Cây cạnh tranh hiểu lân cận có quan hệ khơng gian dinh dưỡng với mục tiêu (cây trung tâm) Kế thừa nghiên cứu Zi et al (2012), báo sử dụng phương pháp chủ yếu để xác định cạnh tranh có quan hệ không gian dinh dưỡng với mục tiêu bao gồm: Cố định bán kính (M1), cạnh tranh xác định nằm hình tròn có bán kính m, với tâm hình tròn mục tiêu; Cố định số (M2), cạnh tranh xác định lân cận có khoảng cách ngắn với mục tiêu; Giao tán (M3), cạnh tranh có phần giao tán với mục tiêu; Hình nón (M4), lân cận có khoảng cách nhỏ 1/2 chiều cao mục tiêu xác định cạnh tranh Mơ hình tăng trường rừng Nghiên cứu sử dụng tăng trưởng đường kính trung bình định kỳ năm làm biến phụ thuộc, tiêu điều tra riêng lẻ số cạnh tranh làm biến độc lập để xây dựng mơ hình dự đốn tăng trưởng cá thể: Ln(DGI)= a + b × SIZE + c × COMP (1) Trong đó: DGI bình phương tăng trưởng thường xuyên định kỳ năm đường kính; SIZE hàm số miêu tả kích thước lớn nhỏ rừng, COMP hàm số phản ánh khả cạnh tranh không gian dinh dưỡng rừng; a, b, c tham số phương trình Trong sử dụng đường kính ngang ngực (D) mơ hình phản ánh kích thước lớn nhỏ rừng: b × SIZE = b1 × lnD + b2 × D2 Hàm số cạnh tranh: 1,15 Dữ liệu kiểm tra (n = 76) Nhỏ Lớn Trung Sai tiêu nhất bình chuẩn 12,20 29,40 21,31 3,81 0,93 3,10 1,78 0,42 9,60 13,80 11,34 1,04 3,00 7,90 5,46 1,08 c×COMP = c1×H+c2×HB+c3×CR+c4×CI Ln(DGI) = a + b1 × lnD + b2 × D2 + c1 × H + c2 × HB + c3 × CR + c4 × CI (2) Trong đó: H chiều cao vút ngọn, HB chiều cao cành, CR đường kính tán, D đường kính ngang ngực, CI số cạnh trạnh Kiểm nghiệm đánh giá mơ hình tăng trưởng Trong mơ hình tuyến tính đa biến giá trị hệ số xác định (R2) tăng theo số biến phụ thuộc đưa vào để dự đốn, khơng thể nói mơ hình khả mơ tốt nhất, số biến độc lập có ý nghĩa khơng có tác dụng giải thích biến cần dự đốn Vì vậy, ngun tắc xây dựng phương trình dự đốn ưu tiên mơ hình biến dự đốn Mức độ phù hợp mơ hình dự đốn đánh giá theo hệ số xác định R2, bậc hai sai số bình phương trung bình (RMSE), tiêu chuẩn thơng tin Akaike (AIC) Để kiểm nghiệm độ xác mơ hình phần liệu kiểm tra, nghiên cứu sử dụng tiêu bao gồm: sai lệch trung bình (ME), sai số tuyệt đối trung bình (MAE), trung bình phần trăm sai số (ME%) trung bình tương đối phần trăm sai số (MAE%), chi tiết bảng Ngoài ra, nghiên cứu sử dụng phương pháp chọn biến bước để lựa chọn biến dự đốn hữu ích đưa vào mơ hình, kết hợp với yếu tố khuyếch đại phương sai (VIF) để loại bỏ biến có quan hệ cộng tuyến tính mạnh với VIF  i   1  R2 i  (1) Nguyen Thanh Tuan et al Trong đó: R2(i) = hệ số tương quan biến độc lập thứ i với biến độc lập khác; VIF(i) trị số nghịch đảo độ chấp nhận, độ chấp nhận biến thứ i tính nhằm xác định biến i có ý nghĩa hay khơng, hay đưa vào mơ hình hay khơng VIF(i) dùng để tính phương sai cho hệ số hồi quy thứ i Khi độ chấp nhận nhỏ VIF(i) lớn Nói khác đi, VIF(i) lớn hệ số hồi quy thứ i biến động mạnh Sự biến động mạnh hệ số hồi quy thứ i cho biết biến có ý nghĩa mơ hình VIF < 10, biến độc lập khơng tồn quan hệ cộng tuyến tính, VIF > 10 biến độc lập có quan hệ cộng tuyến tính mạnh Toàn xử lý thống kê sử dụng phần mềm R với gói Spatial Mass Bảng Cơng thức tính tốn số tiêu đánh giá độ xác mơ hình Cơng thức tính TT Cơng thức tính  y  y  n R2   i i 1 n i  y  y i 1  y  yi ME    i  n i 1     n yi  y i  n 100 n i1  y  y  n RMSE  n MAE   (4)  n AIC  n  ln   yi  y i  i 1 (5) M %E  (6) Ghi chú: yi giá trị thực nghiệm, ŷi giá trị lý thuyết, n số lượng mẫu kiểm tra, p số lượng hệ số mơ hình i 1 i 1 i i n p  KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Chỉ số cạnh tranh nghiên cứu sinh trưởng đơn lẻ Đối với số phương pháp xác định cạnh tranh khác nhau, số S, B, G sử dụng phương pháp giao tán (M3) Ngoài ra, số CI1, CV sử dụng phương pháp lân cận (M2) phương pháp hình nón (M4) để xác định cạnh tranh khơng gian dinh dưỡng Còn lại số lại (H, M, CIa, CIb) sử dụng phương phương pháp để xác định lân cận cạnh tranh, cuối thêm số không phụ thuộc vào khoảng cách SMD, CI1, CI3, CI4, GSI GSCI tổng cộng 27 số cạnh tranh thiết lập Nghiên cứu tiến hành phân tích tương quan để lựa chọn số cạnh tranh có tương quan chặt với tăng trưởng trung bình định kỳ năm rừng để xây dựng mơ hình hồi quy Kết phân tích tương quan bảng cho thấy, tăng trưởng đường kính số cạnh tranh có mối quan hệ tương quan yi  y i n (3) (7) i n MA% E  TT n  yi  y i  n i 1  n    p (8)   100  (9) tuyến tính nghịch rõ rệt (P < 0,05), phù hợp với quy luật cạnh tranh rừng, cường độ cạnh tranh rừng mạnh tăng trưởng chậm Ở cấp mật độ, số cạnh tranh phụ thuộc vào khoảng cách hệ số tương quan trung bình cao 1,5 lần số cạnh tranh không phụ thuộc vào khoảng cách Mặt khác, số cạnh tranh vào đường kính hệ số tương quan ln cao số cạnh tranh sử dụng kích thước tán Xét phương pháp lựa chọn cạnh tranh, số cạnh tranh sử dụng phương pháp cố định bán kính (M1) cố định số (M2) hệ số tương quan cao phương pháp khoảng cách thay đổi M3, M4 Tóm lại, kết cho thấy số cạnh tranh CI1 với phương phương pháp xác định lân cận gần làm cạnh tranh có hệ số tương quan với tăng trưởng rừng lớn ổn định ba mật độ nghiên cứu Vì vậy, số CI1-M2 lựa chọn để xây dựng mơ hình tăng trưởng cá thể The impact of intraspecific competition on tree Chỉ số CI H-M1 H-M2 H-M3 H-M4 M-M1 M-M2 M-M3 M-M4 CI1-M2 CIa-M1 CIa-M2 CIa-M3 CIa-M4 CIb-M1 Bảng Hệ số tương quan tăng trưởng đường kính số cạnh tranh Mật độ Mật độ Mật độ Mật độ Mật độ Mật độ Chỉ số 1.300 500 1.300 900 500 900 cây/ha CI cây/ha cây/ha cây/ha cây/ha cây/ha -0,632** -0,492** -0,588** CIb-M2 -0,484** -0,244* -0,484** ** ** * -0,606** -0,438 -0,625 CIb-M3 -0,408** -0,233 -0,497** ** ** ** -0,496** -0,376 -0,515 CIb-M4 -0,489** -0,297 -0,486** -0,615** -0,455** -0,541** B-M3 -0,411** -0,352** -0,399** ** ** * * -0,601** -0,473 -0,563 S-M3 -0,240 -0,242 -0,239** ** ** ** -0,562** -0,447 -0,546 G-M3 -0,279** -0,293 -0,356** ** ** -0,433** -0,372 -0,494 CV-M4 -0,462** -0,178 -0,441** ** ** ** -0,437** -0,420 -0,513 SMD 0,305** 0,277 0,484** ** ** ** -0,698** -0,679 -0,646 CI2 0,280** 0,359 0,161 -0,511** -0,217* -0,538** CI3 -0,009 -0,176 0,117 -0,480** -0,179 -0,416** CI4 -0,228** -0,183 -0,148 -0,453** -0,195* -0,506** GSI 0,290** -0,393** 0,075 ** ** -0,483** -0,283 -0,480 GSCI -0,269** -0,159 -0,314** -0,526** -0,244* -0,550** Ghi chú: “**” “*” biểu thị tồn mức ý nghĩa 0,01 0,05 Trái ngược với quan điểm trước số tác giả cho rừng loài tuổi điều kiện mơi trường tương đồng ưu điểm số cạnh tranh phụ thuộc khoảng cách không vượt trội với số cạnh tranh không phụ thuộc khoảng cách (Lorimer, 1983; Daniels et al., 1986; Corona & Ferrara, 1989) Kết báo cho thấy, số cạnh tranh phụ thuộc vào khoảng cách nhân tố cấu thành cơng thức đường kính có quan hệ tương quan với tăng trưởng đường kính cao không phụ thuộc vào khoảng cách với nhân tố cấu thành cơng thức hình thái tán Đường kính nhân tố dễ đo đếm xác định, mặt khác có tương quan chặt chẽ với diện tích tán, sinh khối cành lá, rễ nhân tố ảnh hưởng trực tiếp đến tăng trưởng rừng (Dong et al., 2013), sử dụng đường kính để xác lập số cạnh tranh phù hợp Kết đồng với nghiên cứu Schroder (2004) Edgaras et al (2014) cho thấy vượt trội sử dụng vị trí khơng gian kết hợp với nhân tố điều tra hình thái thân tán miêu tả khả lợi dụng không gian dinh dưỡng cá thể rừng Tương tự với kết luận Freckleton & Watkinson (1999), kết nghiên cứu lần khẳng định mức độ xác dùng số cạnh tranh để dự đoán tăng trưởng riêng lẻ phụ thuộc vào phương pháp xác định lân cận biến điều tra sử dụng cơng thức tính tốn Ảnh hưởng số cạnh tranh đến sinh trưởng P koraiensis Kết phân tích ảnh hưởng số cạnh tranh đến tiêu sinh trưởng cho thấy, đường kính (D), đường kính tán (CR), chiều cao cành (HB), thể tích (V) tiết diện ngang (G) tồn quan hệ tuyến tính Ngược lại, chiều cao vút không tồn quan hệ với số cạnh tranh Sau tiến hành phân tích hồi quy cho thấy phương trình tồn có hệ số tương quan thuận chặt với số cạnh tranh Cụ thể, đường kính (R21= 0,77; F1 = 1261,65; P < 0,0001), thể tích (R22 = 0,68; F2 =786,34; P < 0,0001), tiết diện ngang (R23 = 0,73; F3 = 1292,74; P < 0,0001) Trong kích thước tán, chiều cao cành có tương quan tương đối yếu với số cạnh tranh, cụ thể đường kính tán (R21 = 0,48; F1 = 346,09; P < 0,0001), chiều cao cành (R22 = 0,22; F2 = 50,93; P < 0,0001) Chỉ số cạnh tranh tăng, đường kính, thể tích, tiết diện ngang, kích thước tán có xu hướng giảm, ngược lại chiều cao cành có xu hướng tăng lên (hình 1) 10 H H 20 15 D -7 -6 -5 -4 -3 -2 -7 -6 -5 -4 -3 -2 CI -7 -6 -5 -4 -3 -2 CI CI -7 -6 -5 -4 -3 -2 V m -7 -6 -5 -4 -3 -2 CI -7 -6 -5 -4 -3 -2 CI -7 -6 -5 -4 -3 -2 HB (m) 12 10 20 H (m) 25 14 30 CI 15 D (cm) 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.07 0.05 0.01 0.03 G m 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 CR (m) Nguyen Thanh Tuan et al -7 -6 -5 -4 -3 -2 CI -7 -6 -5 -4 -3 -2 CI CI Hình Mối quan hệ số cạnh tranh tiêu sinh trưởng 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.07 0.05 0.01 0.03 G m 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 CR (m) Tiến hành phân tích hồi quy bước cho phương trình (2), kết cuối chọn mơ hình dự đốn tăng trưởng cá thể, phương trình (A) khơng sử dụng số cạnh tranh phương trình (B) sử dụng số cạnh tranh Chỉ số cạnh tranh đường kính giải thích khoảng 77,1% độ dao động tăng trưởng đường kính cá thể rừng mơ hình (B) Trong phương trình (A) có biến đường kính giải thích khoảng 72,8% biến động, điều có nghĩa thêm biến CI vào hệ số tăng lên 4,3% tăng lên có ý nghĩa thống kê P < 0,001 Mặt khác, phương trình (B) so với phương trình (A) hệ số RMSE AIC giảm 7,98% 9,18% (bảng 5) V m Xây dựng mơ hình tăng trưởng rừng -7 -6 -5 -4 -3 cá -2 thể thông Hàn-7 -6 -5 -4 -3 -2 dự đoán tăng trưởng Quốc Tham số ước Độ tối ưu CI mơ hình Mơ CI CI lượng Loại mơ hình hình k0 k1 k2 R RMSE AIC (A) LnDGI=k0+k1LnD -13,267*** 5,067*** 0,728 0,589 537,655 (B) LnDGI=k0+k1LnD+k2CI -8,258*** 2,984*** -0,371*** 0,771 0,542 488,318 -7 -6Bảng -5 -45.-3 Mơ-2hình Ghi chú: ***: Biểu thị tồn mức ý nghĩa (P < 0,001) Đồ thị phân tán phần dư chuẩn hóa giá trị dự đốn chuẩn hóa giúp kiểm tra giả định liệu có vi phạm giả định liên hệ tuyến tính hay khơng (hình 2) Đồ thị cho thấy giá trị phân dư phân tán ngẫu nhiên vùng giới hạn -1,5 đến 1,5 xung quanh đường hoành độ 0, giả định quan hệ tuyến tính chấp nhận Tiến thêm bước việc kiểm nghiệm độ xác mơ hình tăng trưởng rừng xây dựng có khơng có nhân tố CI, nghiên cứu sử dụng liệu 76 để đánh giá độ xác cho mơ hình (A) (B) Kết bảng cho thấy, so với mơ hình (A) (B) có The impact of intraspecific competition on tree sai số tương đối trung bình khoảng giảm khoảng 11%, sai số tuyệt đối trung bình giảm từ 22−25% Hình Biểu đồ Scatter phần dư chuẩn hóa giá trị dự đốn Chỉ số cạnh tranh có tương quan nghịch với đường kính ngang ngực, đường kính tán, thể tích tiết diện ngang thân Nói cách khác, có thân lớn, tán rộng, khả đối mặt với cạnh tranh không gian dinh dưỡng lân cận Zhang et al (2005), Zhang et al (2006), Yu et al (2009) đưa kết luận tương tự với loài Tsuga longibracteata Cryptocarya concinna Trước số Hegyi biến quan trọng thường dùng để dự đoán tăng trưởng tiết diện ngang, thể tích, sinh khối tiêu khác riêng lẻ rừng trồng loài P koraiensis (Shao, 1985; Huang et al., 2011; Dong et al., 2013) Kết nghiên cứu cho thấy so với số Hegyi, số cạnh tranh CI1-M2 phù hợp để sử dụng mô tăng trưởng cá thể, dễ đo đếm, tính tốn sử dụng, có tương quan chặt chẽ với tiêu tăng trưởng Mặt khác, đưa tiêu CI1-M2 vào mơ hình dự đốn tăng trưởng đường kính hệ số tương quan mơ hình tăng lên 6,8%, sai số tương đối trung bình khoảng giảm khoảng 11% sai số tuyệt đối trung bình giảm từ 22−25% Bảng Kiểm nghiệm mơ hình dự đốn tăng trưởng thơng Hàn Quốc Mơ hình Loại mơ hình ME MAE ME% MA%E (A) LnDGI=ko+k1LnD 0,053 0,545 -10,95 24,74 (B) LnDGI=ko+k1LnD+k2CI1 0,010 0,500 -10,05 22,70 KẾT LUẬN Bài báo thử nghiệm 27 số cạnh tranh khác để mơ q trình sinh trưởng rừng trồng thông Hàn Quốc Kết rằng, mơ hình dự đốn tăng trưởng với số CI1-M2 mang lại kết dự đoán tốt ưu Tuy nhiên, cá thể rừng trình sinh trưởng chịu ảnh hưởng nhiều yếu tố môi trường, nghiên cứu dựa vào biểu hình thái bên ngồi rừng để giải thích mức độ canh tranh cá thể dự đoán lượng tăng trưởng mà chưa đề cập ảnh hưởng yếu tố trực tiếp đến tăng trưởng rừng tốc độ quang hợp, cường độ ánh sáng, nhiệt độ, lượng mưa, nhiệt độ… Do vậy, để nâng cao độ xác kết dự đốn cần có nghiên cứu bổ sung biến số yếu tố môi vào mô hình tăng trưởng Lời cảm ơn: Đây phần kết nghiên cứu đề tài: Kỹ thuật nuôi dưỡng gỗ lớn rừng trồng thông Hàn Quốc, mã số (2017YFD0600601) thuộc chương trình nghiên cứu trọng điểm quốc gia Trung Quốc (National Key R&D Program of China) TÀI LIỆU THAM KHẢO Bella I E., 1971 A new competition model for individual trees Forest Science, 17(17): 364–372 Coomes D A., Allen R B., 2007 Effects of size competition and altitude on tree growth Journal of Ecology, 95 (5): 1084−1097 Corona P, Ferrara A., 1989 Individual competition indices for conifer plantations Agriculture, Ecosystems & Environment, 27 (1-4): 429–443 Nguyen Thanh Tuan et al Daniels R F., Burkhart H E., Clason T R., 1986 A comparison of competition measures for predicting growth of loblolly pine trees Canadian Journal of Forest Research, 16(6): 1230−1237 Dong L H., Li F R., Gu W W., 2013 Effects of tree competition on biomass and biomass models of Pinus koraiensis plantation Journal of Beijing Forestry University, 35(6): 15−22 [in Chinese] Edgaras L, Andrius K, Heinz R., 2014 The impact of Competition for growing space on diameter, basal area and height growth in pine trees Baltic forestry, 20(2): 301−313 Freckleton R P, Watkinson A R., 1999 The mis-measurement of plant competition Function Ecology, 13(2): 285−287 Huang X F., Kang X G., Sun L., 2011 Establishment of Individual Basal Area Growth Model of Korean Pine Journal of Northwest Forestry University, 26(3): 143−146 [in Chinese] Ledermann T., 2010 Evaluating the performance of semi distance independent competition indices in predicting the basal area growth of individual trees Canadian Journal of Forest Research, 40(4): 796‒805 Lorimer C G.,1983 Tests of age-independent competition indices for individual trees in natural hardwood stands Forest Ecology and Management, 6(4): 343−360 Nguyen, T T., Tai, D T., Zhang, P., Razaq, M., & Shen, H L., 2019 Effect of thinning intensity on tree growth and temporal variation of seed and cone production in a Pinus koraiensis plantation Journal of Forestry Research, 30(3): 835−845 Nishimura N., Hara T., Miura M., 2002 Tree competition andspecies coexistence in a warm-temperate old growth evergreen broad-leaved forest in Japan Plant Ecology, 164(2): 235−248 10 Peet R K., Christense N L., 1987 Competitionand tree death Bioscience, 37(8): 586−595 Perot T, Goreaud F., Ginisty C., 2010 A model bridging distance-dependent and distance-independent tree models to simulate the growth of mixed forests Annals of Forest Science, 67 (5): 501−511 Shainsky L., Radosevich S., 1992 Mechanisms of competition between Douglas-fir andred alder seedlings Ecology, 73(1): 30−45 Shao G F., 1985 Study on individual tree growth model for Korean pine plantations Journal of Northeast Forestry University, 13(3): 38−46 [in Chinese] Schroder J., 2004 Modeling of growth and competition in pine/beech forest conversion stands in Northwest Saxony Germany: Dresden University of Technology Zhang Q., Hong W., Wu C., 2005 Studies on intraspecific and interspecific competition in natural communities of Tsuga longibracteata Guangxi Botany, 25(1): 14−17 [in Chinese] Zhang C., Huang R L, Li J., 2006 Quantitative relationships of intra-and interspecific competition in Cryptocarya concinna Chinese Journal of Applied Ecology, 17(1): 22−26 [in Chinese] Tilman D, 1982 Resource competition and community structure Princeton, NJ: Princeton Univ, 296 pp Yu H., Yang X H., Ci L J., 2009 Competition intensity of Mongolian pine forests in Hulun Buir sand region of Inter Mongolia, China Chinese Journal of Applied Ecology, 20(2): 250−255 [in Chinese] Zi L B., Mai M T., Yang H., 2012 A review on competition indices of individual trees Journal of Northwest Forestry University, 27(6): 152−158 [in Chinese]  ...TAP CHI SINH HOC 2020, 42(1): 1–10 DOI: 10.15625/0866-7160/v42n1.14435 ẢNH HƯỞNG CỦA CẠNH TRANH CÙNG LOÀI ĐẾN SINH TRƯỞNG CỦA CÂY Ở RỪNG TRỒNG THÔNG HÀN QUỐC Nguyễn Thanh Tuấn1,*,... biến điều tra sử dụng cơng thức tính tốn Ảnh hưởng số cạnh tranh đến sinh trưởng P koraiensis Kết phân tích ảnh hưởng số cạnh tranh đến tiêu sinh trưởng cho thấy, đường kính (D), đường kính tán... cạnh tranh khác để mơ q trình sinh trưởng rừng trồng thông Hàn Quốc Kết rằng, mơ hình dự đốn tăng trưởng với số CI1-M2 mang lại kết dự đoán tốt ưu Tuy nhiên, cá thể rừng trình sinh trưởng chịu ảnh