óm tắt: Đề tài này khảo sát sự phân bố của các trimer trong các trình tự protein sense và antisense, tức các trình tự mang thông tin mã hóa protein, của các NST khác nhau của vi khuẩn Burkholderia lata 383. Kết quả khảo sát cho thấy rằng mật độ phân bố của một trimer bất kỳ, tức số lần xuất hiện trung bình của trimer đó trong 1 kbp, trong nhóm các trình tự sense (hoặc antisense) trên một replichore của NST gần bằng mật độ phân bố của trimer BSĐN tương ứng trong nhóm các trình tự antisense (hoặc sense) trên replichore còn lại. Mật độ phân bố của các trimer trong các nhóm trình tự sense hoặc antisense trên hai replichore của cả 3 NST của vi khuẩn này là như nhau. Tần suất xuất hiện của các khoảng cách giữa các trimer cùng loại liền kề trong các trình tự sense (hoặc antisense) trên một replichore thì tương đồng với tần suất xuất hiện của các khoảng cách giữa các trimer BSĐN tương ứng trong các trình tự antisense (hoặc sense) trên replichore còn lại. Mặc dù ba NST khác nhau về kích thước và trình tự, các kiểu phân bố của trimertrimer BSĐN này giống nhau ở cả ba NST
ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP HCM TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA TRẦN THỊ HƯƠNG THẢO NGHIÊN CỨU SỰ PHÂN BỐ CỦA CÁC TRIMER TRONG CÁC TRÌNH TỰ SENSE VÀ ANTISENSE CỦA CÁC NHIỄM SẮC THỂ VI KHUẨN BURKHOLDERIA LATA Chuyên ngành: Công nghệ Sinh học Mã số: 60 42 02 01 LUẬN VĂN THẠC SĨ TP HỒ CHÍ MINH, tháng năm 2018 CƠNG TRÌNH ĐƯỢC HỒN THÀNH TẠI TRƯỜNG ĐẠI HỌC BACH KHOA -ĐHQG -HCM Cán hướng dẫn khoa học: TS Phan Thị Huyền (Ghi rõ họ, tên, học hàm, học vị chữ ký) Cán chấm nhận xét 1: PGS.TS Nguyễn Đức Lượng (Ghi rõ họ, tên, học hàm, học vị chữ ký) Cán chấm nhận xét 2: TS Trần Trung Hiếu (Ghi rõ họ, tên, học hàm, học vị chữ ký) Luận văn thạc sĩ bảo vệ Trường Đại học Bách Khoa, ĐHQG Tp HCM ngày 21 tháng 07 năm 2018 Thành phần Hội đồng đánh giá luận văn thạc sĩ gồm: (Ghi rõ họ, tên, học hàm, học vị Hội đồng chấm bảo vệ luận văn thạc sĩ) Chủ tịch: PGS.TS Nguyễn Thúy Hương Thư ký: TS Hoàng Mỹ Dung Phản biện 1: PGS.TS Nguyễn Đức Lượng Phản biện 2: TS Trần Trung Hiếu ủy viên: TS Huỳnh Ngọc Oanh Xác nhận Chủ tịch Hội đồng đánh giá LV Trưởng Khoa quản lý chuyên ngành sau luận văn sửa chữa (nếu có) CHỦ TỊCH HỘI ĐỊNG PGS.TS Nguyễn Thúy Hương TRƯỞNG KHOA GS.TS Phan Thanh Sơn Nam ĐẠI HỌC QUỐC GIA TP.HCM TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA CỘNG HÒA XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM Độc lập - Tự - Hạnh phúc NHIỆM VỤ LUẬN VĂN THẠC SĨ Họ tên học viên: Trần Thị Hương Thảo MSHV: 1670262 Ngày, tháng, năm sinh: 09/12/1993 Nơi sinh: Kiên Giang Chuyên ngành: Công nghệ Sinh học Mã số: 60 42 02 01 TÊN ĐỀ TÀI: Nghiên cứu phân bố trimer trình tự sense antisense nhiễm sắc thể vi khuẩn Burkholderia lata NHIỆM VỤ VÀ NỘI DUNG: Khảo sát phân bố trimer trình tự sense antisense nhiễm sắc thể khác vi khuẩn Burkholderia lata 383 NGÀY GIAO NHIỆM VỤ :(Ghi theo QĐ giao đề tài) 10/07/2017 NGÀY HOÀN THÀNH NHIỆM VỤ:(Ghi theo QĐ giao đề tài) 03/12/2017 CÁN Bộ HƯỚNG DẪN (Ghi rõ học hàm, học vị, họ, tên): TS Phan Thị Huyền Tp HCM, ngày 13 tháng 07 năm 2018 CÁN BỘ HƯỞNG DẪN CHỦ NHIỆM BỘ MÔN ĐÀO TẠO (Họ tên chữ ký) (Họ tên chữ ký) TS Phan Thị Huyền PGS.TS Nguyễn Thúy Hương TRƯỞNG KHOA (Họ tên chữ ký) GS.TS Phan Thanh Sơn Nam LỜI CẢM ƠN Đe hoàn thành đề tài luận vãn thạc sĩ này, em xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới: Cô Phan Thị Huyền, người Cô đáng kỉnh với dẫn khoa học quỷ báu, ln theo sát dìu dẳt em hồn thành đề tài luận vãn thạc sĩ Thầy Phan Thanh Sơn Nam, cô Nguyễn Thúy Hương thầy Phịng Đào tạo Sau Đại học tạo điều kiện vật chất lẫn tinh thần tốt để em hồn thành luận vãn Em xin cảm ơn tất Thầy, Cơ Khoa Kỹ thuật Hóa học - Công nghệ sinh học truyền đạt cho em kiến thức khoa học suốt hai nãm em ngoi ghế giảng đường Cảm ơn chị Ngân, anh Minh, chị Hân, chị Vi tất anh chị lớp Cao học Khóa 2016 ln quan tâm, giúp đỡ cho em thật nhiều niềm vui kỉ niệm đáng quỷ suốt thời gian học tập mái trường Đại học Bách Khoa thành phổ Hồ Chỉ Minh Cảm ơn An, Đãng, Kha Ngun Khoa ln sát cánh bên hoàn cảnh Thật may man đời có bạn bên cạnh Và hết, cảm ơn Mẹ, anh Hai gia đình ln tạo điều kiện tốt đế học tập, bên cạnh, động viên cố vũ Mọi người niềm yêu thương vô bờ bến Cầu chúc cho điều tốt đẹp đến với người Hy vọng đoạn đường sap tới, ln có người bên cạnh Xin chân thành cảm ơn tất cả! Trần Thị Hương Thảo iii TĨM TẮT LUẬN VĂN Đa số vi khuẩn có nhiễm sắc thể (NST) sợi đơi DNA hình vịng trịn khép kín, có điểm khởi đầu chép điểm kết thúc chép, tạo thành hai replichore có chiều dài gần NST vi khuẩn chứa đoạn trình tự mang thơng tin mã hóa protein, rRNA, tRNA trình tự khơng mã hóa Trong sợi đơn đoạn trình tự này, thành phần nucleotide không giống nhau, tức đoạn trình tự khơng đối xứng Tuy nhiên, tồn sợi đơn NST hoàn chỉnh, số luợng adenine (A) số luợng thymine (T) gần nhu nhau, đồng thời số luợng cytosine (C) số luợng guanine (G) gần nhu nhau, tức nhiễm sắc thể đối xứng Khơng thế, oligomer kích thuớc ngắn oligomer bổ sung đảo nguợc (BSĐN) tuơng ứng, ví dụ GAT ATC, có số luợng gần nhu Các vi khuẩn khác có NST có kích thuớc khác trình tự nucleotide khác nhau, nhiên giống đặc điểm đối xứng Đặc điểm có liên quan mật thiết với tốc độ chép phân bố nucleoid tế bào, việc can thiệp làm tính đối xứng NST làm ảnh huởng nghiêm trọng đến trình tổng hợp DNA phân chia tế bào Vĩ thế, vấn đề nucleotide phân bố nhu NST khác cho NST trở nên đối xứng cần đuợc quan tâm tim hiểu Đe tài khảo sát phân bố trimer trình tự protein sense antisense, tức trình tự mang thơng tin mã hóa protein, NST khác vi khuẩn Burkholderia lata 383 Ket khảo sát cho thấy mật độ phân bố trimer bất kỳ, tức số lần xuất trung bĩnh trimer kbp, nhóm trình tự sense (hoặc antisense) replichore NST gần mật độ phân bố trimer BSĐN tuơng ứng nhóm trình tự antisense (hoặc sense) replichore cịn lại Mật độ phân bố trimer nhóm trĩnh tự sense antisense hai replichore NST vi khuấn nhu Tần suất xuất khoảng cách trimer loại liền kề trĩnh tự sense (hoặc antisense) replichore tuơng đồng với tần suất xuất khoảng cách trimer BSĐN tuơng ứng trình tự antisense (hoặc sense) replichore cịn lại Mặc dù ba NST khác kích thuớc trình tự, kiểu phân bố trimer/trimer BSĐN giống ba NST IV SUMMARY Most bacteria have only one circular chromosome, which is a double-stranded DNA molecule, possessing an origin and a terminus of replication, forming two replichores which are nearly equal in length The bacterial chromosome contains DNA segments which carry information for encoding proteins, rRNA, tRNA and those that are nonencoding In these local single-stranded chromosomal segments, the nucleotide composition is skewed, i.e these segments are asymmetric Nevertheless, in the whole single-stranded chromosome, the numbers of adenine (A) and thymine (T) are similar, as are those of cytosines and guanines, i.e the whole chromosome is symmetric Also, short oligomers and their respective reverse complements, such as GAT and ATC, have similar frequencies Different bacteria have their chromosomes of different sizes and different nucleotide sequences, however, they all have the same symmetric property This property has a close relationship with the replication rate and the distribution of nucleoid in the cell, thus interfering to cause this property lost from the chromosome seriously affects the processes of DNA synthesis and cell division Therefore, how the nucleotides asymmetrically distribute in different bacterial chromosomes to make these whole chromosomes symmetric needs to be uncovered This research investigates the distribution of trimers in the protein sense and antisense sequences, i.e sequences that carry information for encoding proteins, of the Burkholderia lata 383 The investigation results show that densities of trimers, i.e the average trimer frequencies per kbp, in the sense (or antisense) sequences on the one replichore and those of their respective reverse complements in the antisense (or sense) sequences on the other replichore are almost equal The trimer densities in the sense or antisense sequences on the two replichores of all the three different chromosomes of this bacterium are similar On the distribution of the trimer and their respective reverse complements in the sense and antisense sequences on the replichores of each of the three B lata chromosomes, we found that the frequencies of distance between the adjacent trimers in the sense (or antisense) sequences on the one replichore were almost similar to those between the adjacent respective reverse complements in the antisense (or sense) sequences on the other replichore Although the three chromosomes were different in size and nucleotide sequence, these patterns of the V distribution of the trimer/trimer reverse complement were observed to be similar in all these three chromosomes VI LỜI CAM ĐOAN Tôi tên Trần Thị Hương Thảo, học viên cao học ngành Cơng nghệ Sinh học, Khóa 2016 đợt 1, Khoa Kỹ thuật Hóa học, Trường đại học Bách khoa Thành phố Hồ Chí Minh, xin cam đoan cơng trình nghiên cứu tơi thực hiện, số liệu kết nghiên cứu thực hướng dẫn khoa học TS Phan Thị Huyền Tơi xin chịu hồn tồn trách nhiệm kết nghiên cứu luận văn tốt nghiệp Tp Hồ Chỉ Minh, ngày 13 tháng 07 năm 2018 Học viên thực Trần Thị Hương Thảo vii MỤC LỤC NHIỆM VỤ LUẬN VĂN THẠC sĩ ii CÁN Bộ HƯỚNG DẪN ii CHỦ NHIỆM Bộ MÔN ĐÀO TẠO ii TRƯỞNG KHOA ii LỜI CẢM ON iii TÓM TẮT LUẬN VĂN iv SUMMARY V DANH MỤC HÌNH X DANH MỤC BẢNG xi DANH MỤC HÌNH PHỤ xii DANH MỤC BẢNG PHỤ xiii CÁC TỪ VIẾT TẮT xiv MỞ ĐẦU 15 CHƯONG TÔNG QUAN LÝ THUYẾT 17 1.1 NHIỄM SẮC THÊ VI KHUẨN 17 1.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN cứu TRONG VÀ NGỒI NƯỚC 18 1.3 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI 20 1.4 LUẬN DIÊM MỚI CỦA ĐỀ TÀI 20 1.5 MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU 21 1.6 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THựC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 21 1.6.1 Ý nghĩa khoa học 21 1.6.2 Ý nghĩa thực tiễn 22 CHƯONG VẬT LIỆU VÀ PHƯONG PHÁP NGHIÊN cứu 23 2.1 VẬT LIỆU 23 2.2 PHƯONG PHÁP NGHIÊN cứu 24 2.2.1 Xác định nucleotide skew 24 2.2.2 Trích xuất trình tự sense antisense 24 2.2.3 Xác định số lần xuất trimer trình tự 24 2.2.4 Xác định mật độ phân bố trimer trình tự 24 2.2.5 Khảo sát phân bố trimer replichore NST 25 viii CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN cứu VÀ BÀN LUẬN 26 3.1 Số lượng trimer trình tự sense antisense NST 26 3.2 Vị trí khởi đầu kết thúc chép NST 29 3.3 Số lượng trimer nhóm trình tự sense antisense replichore ! 31 3.4 Mật độ phân bố trimer nhóm trình tự sense antisense replichore 33 3.5 Sự phân bố trimer trimer BSĐN trình tự sense antisense 35 replichore CHƯƠNG KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 42 4.1 KẾT LUẬN 42 4.2 KIẾN NGHỊ 42 TÀI LIỆU THAM KHẢO 42 PHỤ LỤC 45 IX 16 Esnault E., Valens M., Espeli o., Boccard F 2007 Chromosome structuring limits genome plasticity in Escherichia coli PLoS Genet 3: e226 17 Liu G.R., Liu W.Q., Johnston R.N., Sanderson K.E., Li S.X., Liu S.L 2006 Genome lasticity and ori-ter rebalancing in Salmonella typhi Mol Biol Evol 23: 365-371 18 Darling A.E., Miklós I., Ragan M.A 2008 Dynamics of genome rearrangement in bacterial populations PLoS Genet 4: el000128 19 Wang J.D., Berkmen M.B., Grossman A.D 2007 Genome-wide coorientation of replication and transcription reduces adverse effects on replication in Bacillus subtilis Proc Natl Acad Sci USA 104: 5608-5613 20 Srivatsan A., Tehranchi A., MacAlpine D.M., Wang J.D 2010 Co-orientation of replication and transcription preserves genome integrity PloS Genet 6: el000810 21.1taya M., Tsuge K., Koizumi M., Fujita K 2005 Combining two genomes in one cell: Stable cloning of the Synechocystỉs PCC6803 genome in the Bacillus subtilis 168 genome Proc Natl Acad Sci USA 44: 15971-15976 22 Gibson D.G., Benders G.A., Andrews-Pfannkoch c., Denisova E.A., BadenTillson H., Zaveri J., Stockwell T.B., Brownley A., Thomas D.W., Algire M.A., Merryman c., Young L., Noskov V.N., Glass J.I., Venter J.C., Hutchison III C.A., Smith H.o 2008 Complete chemical synthesis, assembly, and cloning of a Mycoplasma genitalium genome Science 319: 1215 23 Phan Thị Huyền, 2015 Nghiên cứu xếp DNA oligomer nhiễm sắc thể vi khuẩn nấm men Luận án tiến sĩ khoa học, Trường Đại học Bách khoa - ĐHQG Tp HCM 24 Phan Thi Huyen, Nguyen Due Luong 2013 DNA trimer arrangement rule in the sense and antisense sequences of Burkholderia lata 383 chromosomes Tạp chí Khoa học Cơng nghệ 51: 472-476 25 Genskew: Harhay GP, Murray RW, Lubbers B, Griffin D, Koren s, Phillippy AM, Harhay DM, Bono J, Clawson ML, Heaton MP, Chitko-McKown CG, Smith TPL 2014 Completed closed genome sequences of four Mannheimia varigena isolates from cattle with shipping fever Genome Announc 2: e00088- 14 26 Rice p., Longden I., Bleasby A., 2000 EMBOSS: the European molecular biology open software suite Trends Genet 16: 276-277 27 Thi Huyen Phan, Due Luong Nguyen 2012 Species-specificity of DNA trimer densities in chromosomes and their use in the classification of closely related organisms J Microbiol Methods 91: 30-37 44 PHỤ LỤC AAA/TTT AAG/CTT ACA/TGT AAA AAG ACA 2437 15383 ACG/CGT AGT/ACT ATG/CAT ACG AGT ATG 1000 18372 941 12300 ATT/AAT CAA/TTG ATT CAA 2680 3008 CAG/CTG CCA/TGG CCG/CGG CAG CCA CCG CCT/AGG CGA/TCG CTA/TAG GAA/TTC Số lượng S+AS_Trimer BSĐN Số lượng AS_Trimer BSĐN Số lượng S_Triiner BSĐN Trimer BSĐN Số lượng S+AS_Trimer Số lượng AS_Trimer Số lượng Trimer Trimer Trimer/Trimer BSĐN Bảng phụ số lượng trimer tổng số trình tự sense antisense NST 1773 1779 463 4210 17162 1463 TTT CTT TGT 2155 2132 544 1950 13325 957 4105 15457 1501 4032 685 3719 22404 1626 16019 CGT ACT CAT 4897 855 4082 17557 702 11929 4957 5830 AAT TTG 2691 3267 2275 2496 16286 801 21946 2277 2822 27657 6974 6564 22454 1557 16011 4966 5763 43943 7775 28510 CTG TGG CGG 29881 7585 6990 15561 762 20578 45442 8347 27568 CCT CGA CTA GAA 1038 1457 508 13446 475 14397 130 17225 1513 15854 638 30671 AGG TCG TAG TTC 566 15247 119 18484 981 1233 395 11988 1547 16480 514 30472 GAC/GTC GAG/CTC GAT/ATC GAC GAG GAT 23986 14473 8799 18048 19840 21279 42034 34313 30078 GTC CTC ATC 19088 20401 22497 21950 13025 7705 41038 33426 30202 GCA/TGC GCG/CGC GCT/AGC GGA/TCC GCA GCG GCT GGA 7908 42983 2910 1527 4142 23884 7715 3400 12050 66867 10625 4927 TGC CGC AGC TCC 4459 25665 8214 3601 6992 40198 2111 1251 11451 65863 10325 4852 GGC/GCC GGG/CCC GGT/ACC GTA/TAC GGC GGG GGT GTA 33705 5841 4857 1427 19592 5267 9282 9031 53297 11108 14139 10458 GCC ACC TAC 20973 5603 9662 9743 32232 5338 4090 1240 53205 10941 13752 10983 GTG/CAC GTT/AAC TAT/ATA TCA/TGA GTG GTT TAT TCA 20924 2171 3785 781 8427 11657 282 1090 29351 13828 4067 1871 CAC AAC AT A TGA 9250 11991 359 1191 19484 1625 3439 625 28734 13616 3798 TCT/AGA TTA/TAA TCT TTA 497 218 233 383 730 601 AGA TAA 320 421 447 190 45 ccc 1816 767 611 Số lượng S+AS_Trimer BSĐN Số lượng AS_Trimer BSĐN Số lượng S_Trimer BSĐN Trimer BSĐN Số lượng S+AS_Trimer Số lượng AS_Trimer Số lượng Trimer Trimer Trimer/Trimer BSĐN Bảng phụ số lượng trimer tổng số trình tự sense antisense NST AAA/TTT AAG/CTT ACA/TGT AAA AAG ACA 1926 10792 1041 2015 1789 562 3941 12581 1603 TTT CTT TGT 2066 1769 555 2098 11000 1076 4164 12769 1631 ACG/CGT AGT/ACT ATG/CAT ATT/AAT CAA/TTG CAG/CTG CCA/TGG ACG AGT ATG ATT CAA CAG CCA 18385 893 11549 2369 2835 14759 723 3851 742 4519 2459 3549 28243 7591 22236 1635 16068 4828 6384 43002 8314 CGT ACT CAT AAT TTG CTG TGG 3902 576 4340 2590 3589 28285 7773 18036 906 11767 2404 2810 14357 762 21938 1482 16107 4994 6399 42642 8535 CCG/CGG CCT/AGG CGA/TCG CTA/TAG GAA/TTC CCG CCT CGA CTA GAA 20563 939 1457 351 11024 8388 658 14779 176 17222 28951 1597 16236 527 28246 CGG AGG TCG TAG TTC 8243 683 14461 196 16737 20527 959 1534 393 11163 28770 1642 15995 589 27900 GAC/GTC GAG/CTC GAT/ATC GCA/TGC GAC GAG GAT GCA 21384 11549 8744 6725 17677 18534 20265 4450 39061 30083 29009 11175 GTC CTC ATC TGC 17834 18717 20250 4571 21567 12162 8502 6723 39401 30879 28752 11294 GCG/CGC GCT/AGC GCG GCT CGC AGC 23749 8748 41087 2103 64836 10851 GGA GGC GGG GGT GTA 5136 52647 12298 13710 10196 TCC GCC ACC TAC 3372 20243 5668 9423 8942 1586 31651 6748 3793 1215 4958 51894 12416 13216 10157 GTG/CAC GTT/AAC TAT/ATA TCA/TGA GTG GTT TAT TCA 1268 20397 1700 3978 757 23970 8886 3587 19935 5549 9792 8928 66539 10906 GGA/TCC GGC/GCC GGG/CCC GGT/ACC GTA/TAC 42569 2020 1549 32712 6749 3918 8170 11030 320 1113 28567 12730 4298 1870 CAC AAC AT A TGA 7932 11220 261 1096 20099 1638 3937 784 28031 12858 4198 TCT/AGA TTA/TAA TCT TTA 356 152 313 302 669 454 AGA TAA 261 290 420 46 ccc 186 1880 681 476 Trimer BSĐN Số lượng S_Trimer BSĐN Số lượng AS_Trimer BSĐN Số lượng S+AS_Trime r BSĐN 2055 TTT 4838 CTT 824 TGT 1138 1026 318 892 4031 552 2030 5057 870 ACG/CGT ACG AGT/ACT AGT ATG/CAT ATG ATT/AAT ATT CAA/TTG CAA CAG/CTG CAG CCA/TGG CCA 6049 508 4423 1236 1278 5208 432 1637 323 1870 1244 1920 10728 3062 7686 CGT 831 ACT 6293 CAT 2480 AAT 3198 TTG 15936 CTG 3494 TGG 1507 350 1756 1279 1769 10050 2805 6739 528 4698 1275 1316 5575 468 8246 878 6454 2554 3085 15625 3273 CCG/CGG CCG CCT/AGG CCT CGA/TCG CGA CTA/TAG CTA 3501 382 5574 95 10436 CGG 886 AGG 6444 TCG 305 TAG 10964 956 5747 304 6303 6844 10424 TTC 14590 GTC 3287 479 4842 100 5953 6395 7677 477 905 204 GAA/TTC GAA GAC/GTC GAC 6935 504 870 210 4121 7746 4339 8136 10292 14531 GAG/CTC GAG GAT/ATC GAT 4654 3416 6557 7786 6126 7308 4941 3545 11067 10853 GCA/TGC GCA GCG/CGC GCG 2702 14035 1845 8425 11211 CTC 11202 ATC 4547 TGC 22460 CGC 1804 7877 2816 15234 4620 23111 GCT/AGC GCT GGA/TCC GGA 927 972 3634 1547 4561 AGC 2519 TCC 3287 1552 915 972 4202 2524 GGC/GCC GGC GGG/CCC GGG GGT/ACC GGT GTA/TAC GTA GTG/CAC GTG 10925 2656 1678 623 6837 8020 2182 3996 3374 3101 18945 GCC 4838 ccc 5674 ACC 3997 TAC 9938 CAC 7620 2208 3614 3202 2950 11741 2859 1653 614 7590 19361 5067 5267 3816 10540 GTT/AAC GTT TAT/ATA TAT TCA/TGA TCA 897 1659 385 4266 198 426 5163 AAC 1857 AT A 811 TGA 3944 209 386 890 1643 408 4834 1852 794 TCT/AGA TCT TTA/TAA TTA 227 100 192 96 419 AGA 196 TAA 202 106 231 88 433 194 Số lượng AS_Trimer 1098 934 303 Số lượng Trimer 957 3904 521 Trimer AAA/TTT AAA AAG/CTT AAG ACA/TGT ACA Trimer/Trim er BSĐN Số lượng S+AS_Trime r Bảng phụ số lượng trimer tổng số trình tự sense antisense NST 47 Bảng phụ số lượng trimer nhóm trình tự sense nhóm antisense AAA AAG ACA 1328 9711 561 747 759 183 1109 5672 439 ACG AGT ATG ATT CAA 11496 662 7780 1870 1731 1443 336 1606 998 CAG CCA CCG 9944 426 13365 CCT CGA CTA GAA 625 897 254 R2_AS_Trimer BSĐN R2_S_Trimer BSĐN < Rl_AS_Trimer BSĐN Rl_S_Trimer BSĐN Trimer c/a Ễ ơa Trimer BSĐN ị R2_S_Trimer R2_AS_Trimer replichore NST TTT CTT TGT 1502 1388 409 937 4777 553 653 744 135 1013 8548 404 6876 279 4520 810 1277 1026 1020 280 2589 349 2113 1279 1716 CGT ACT CAT AAT TTG 3592 538 2680 1814 2342 7554 325 4722 914 1283 1305 317 1402 877 925 10003 377 7207 1361 1213 6342 375 8581 16227 4099 3948 CTG TGG CGG 18513 4588 4540 6284 442 8576 11368 2997 2450 9277 320 413 560 254 5446 272 8429 64 9993 AGG TCG TAG TTC 407 9402 73 11173 486 563 208 5211 159 5845 46 7311 7826 9086 9117 9815 5041 2962 10222 10754 12162 2236 13327 4155 1742 GTC CTC ATC 11601 11785 13685 9462 4628 2959 12488 8397 4746 TGC CGC AGC TCC GCC 2636 14846 4914 2049 11763 3347 15958 862 605 14073 7487 8616 8812 1823 10819 3300 1552 9210 ACC TAC 2818 5453 5735 1892 1511 645 2785 4209 4008 3446 2579 595 1106 11430 2875 2616 203 5968 66 7232 12002 495 670 187 6777 GAC GAG GAT 8000 14171 9432 5837 GCA GCG GCT GGA GGC 4866 27435 1932 992 20512 1906 10557 3560 1658 9410 3042 15548 978 535 13193 GGG GGT GTA 4164 3448 865 2683 4556 3804 1677 1409 562 10182 2584 4726 5227 GTG GTT TAT TCA 13710 1558 2549 428 3887 5058 149 447 7214 613 1236 353 4540 6599 133 643 CAC AAC AT A TGA 5182 7150 215 716 7251 683 1465 341 4068 4841 144 475 12233 942 1974 284 TCT TTA 322 129 100 171 175 89 133 AGA TAA 204 258 187 103 116 163 260 87 212 48 ccc 3645 24240 1249 646 18159 Bảng phụ số lượng trimer nhóm trình tự sense nhóm antisense R2_AS_Trimer BSĐN R2_S_Trimer BSĐN Rl_AS_Trimer BSĐN Rl_S_Trimer BSĐN Trimer BSĐN R2_AS_Trimer R2_S_Trimer Trimer Rl_S_Trimer Rl_AS_Trimer replichore NST AAA AAG ACA ACG 1017 6473 554 10659 745 690 198 1341 909 4319 487 7726 1270 1099 364 2510 TTT CTT TGT CGT 1292 1087 365 2549 1016 4214 513 7524 774 682 190 1353 1082 6786 563 10512 AGT ATG ATT CAA 600 6787 1536 1451 331 1846 950 411 2673 1509 2423 ACT CAT AAT TTG 343 2514 1602 2363 288 4807 863 1340 233 618 6960 1541 1470 CAG CCA CCG CCT 8552 394 11890 524 1126 11914 3196 3104 246 293 4762 833 1384 6207 329 8673 415 16329 4395 5284 412 CTG TGG CGG AGG 15877 4524 4789 415 5874 358 8478 384 CGA CTA GAA 793 172 5907 6496 76 7418 664 179 5117 8283 100 9804 TCG TAG TTC 8173 111 9311 661 164 4975 268 6288 85 7426 GAC GAG GAT 11868 7246 5406 7862 8679 8980 9516 4303 3338 9815 9855 11285 GTC CTC ATC 9824 9761 11164 9400 4229 3155 8010 8956 9086 6188 12167 7933 5347 GCA GCG 3579 25327 1913 10742 3146 17242 2537 13228 TGC CGC 2664 12735 1907 11014 3626 24901 GCT GGA GGC 1260 914 18591 3940 1795 9596 760 635 14121 4946 1792 10339 AGC TCC GCC 4864 1780 10487 3097 16186 859 642 13769 3884 1592 9756 1244 944 17882 GGG GGT GTA GTG 4316 2545 728 12347 2781 4777 3825 3816 2433 1373 540 8050 2768 5015 5103 4354 ccc 2760 4799 4843 4103 2204 1384 528 7475 2908 4624 4099 3829 4544 2409 687 12624 GTT TAT TCA 1089 2465 399 4716 129 478 611 1513 358 6314 191 635 AAC AT A TGA 6383 159 597 1533 362 4837 102 488 1041 2404 422 112 148 140 55 201 154 AGA TAA 178 73 116 142 242 113 TCT TTA 216 97 49 ACC TAC CAC 608 145 148 1826 988 1226 12408 3249 3454 8483 404 12049 575 873 229 Bảng phụ số lượng trimer nhóm trình tự sense nhóm antisense R2_AS_Trimer BSĐN R2_S_Trimer BSĐN Rl_AS_Trimer BSĐN Rl_S_Trimer BSĐN Trimer BSĐN R2_AS_Trimer R2_S_Trimer Trimer Rl_S_Trimer Rl_AS_Trimer replichore NST AAA AAG 506 2338 418 453 451 1566 680 481 TTT CTT 680 657 404 1417 458 369 488 2614 ACA 290 231 98 2571 191 1914 489 CGT ACT CAT AAT 220 952 216 998 760 284 3478 317 2509 747 2415 182 1695 473 555 134 758 519 CAA 687 597 TTG 1157 3935 1222 1248 136 1947 38 2191 192 3014 202 356 85 6793 1840 2253 246 3627 57 CTG TGG CGG AGG TCG TAG 5616 1596 1975 317 2756 64 600 2089 247 2840 203 401 124 612 4434 1209 1312 162 2086 36 268 4324 346 3003 802 716 CAG CCA CCG CCT CGA CTA 681 3017 240 3921 302 514 125 181 1052 179 1129 801 1233 TGT ACG AGT ATG ATT 122 585 144 741 443 GAA GAC GAG GAT GCA GCG 2128 4196 2937 2060 1535 8285 2503 2722 2886 2927 703 3620 1993 3550 1717 1356 1167 5750 3800 4122 3671 4859 1142 4805 TTC GTC CTC ATC TGC CGC 3362 3576 3186 4011 1018 3996 1874 3248 1849 1459 1287 5406 2591 2819 2940 3297 786 3881 3486 221 4837 274 504 80 2465 4888 3092 2086 1529 9828 GCT GGA GGC 580 584 5868 1333 655 3388 347 388 5057 2301 892 4632 AGC TCC GCC 1798 842 3742 410 422 4216 1489 710 3878 505 550 7525 GGG GGT 1725 1083 1054 1574 931 595 1128 2422 ccc 1102 ACC 1106 1788 2021 1065 GTA GTG GTT 357 4168 578 1321 1267 1518 266 2669 319 2053 1834 2748 TAC CAC AAC 1826 1752 1592 2235 838 588 280 2525 329 1450 1358 1709 334 5065 561 TAT TCA TCT TTA 988 209 143 52 99 671 176 84 48 99 266 102 AT A TGA AGA TAA 624 204 127 54 74 160 90 36 166 80 56 1019 204 104 34 60 50 135 220 122 50 Bảng phụ Mật độ phân bố trimer nhóm trình tự sense nhóm R2_AS_Trimer BSĐN R2_S_Trimer BSĐN Rl_AS_Trimer BSĐN Rl_S_Trimer BSĐN Trimer BSĐN C/3 R2_AS_Trimer Trimer Ễ R2_S_Trimer Rl_AS_Trimer trình tự antisense replichore NST AAA 1.2832 1.1300 1.7086 1.1446 TTT 1.4513 1.4174 AAG ACA 9.3834 0.5421 1.1482 0.2768 8.7386 0.6763 1.1379 0.3124 CTT TGT 1.3412 0.3952 7.2264 0.8365 ACG 11.1082 2.1829 10.5936 2.8882 CGT 3.4708 11.4272 1.1301 1.0061 1.1463 9.5357 0.4507 0.2080 2.0106 11.1589 AGT ATG ATT CAA CAG CCA CCG 0.6397 7.5175 1.8069 1.6726 9.6085 0.4116 12.9141 0.5083 0.4298 2.4295 6.9638 1.5097 1.2479 1.6731 1.9674 17.2906 9.7709 4.3491 0.5777 3.9573 13.2204 0.3893 2.3572 1.4268 1.9143 18.1021 4.5726 4.4042 ACT CAT AAT TTG CTG TGG CGG 0.5198 0.4916 2.5896 7.1432 1.7528 1.3826 2.2630 1.9408 17.8884 9.5061 4.4332 0.6686 4.3868 12.9733 0.4884 0.4206 8.0398 2.1600 1.3512 1.5183 1.4251 1.3532 17.5142 10.3490 4.6174 0.3570 3.7746 13.3889 CCT CGA CTA GAA GAC 0.6039 0.8667 0.2454 7.7301 13.6929 0.3071 0.6363 9.0280 0.8628 0.0998 0.3913 10.9401 8.3904 11.8387 15.1216 0.3034 9.4030 0.0714 11.1477 11.4032 AGG TCG TAG TTC GTC 0.3933 0.7352 9.0848 0.8517 0.0705 0.3146 10.7961 7.8829 11.2096 14.3135 0.2450 0.5522 9.0052 0.7474 0.0709 0.2086 11.2638 7.5601 11.5349 13.9310 GAG GAT GCA GCG 9.1138 5.6401 4.7018 26.5094 13.7448 7.7665 13.7917 4.5634 2.8833 4.6867 15.9700 23.9542 11.9966 13.5673 2.4944 14.8670 CTC ATC TGC CGC 11.3874 7.0010 13.2233 4.4762 2.5471 5.0631 14.3451 24.1403 13.2743 13.5763 GCT GGA GGC 1.8668 0.9585 19.8200 5.3854 1.5068 2.5081 0.8243 14.2349 20.3259 4.6351 1.9433 11.3586 AGC TCC GCC 5.0842 1.3933 2.3911 0.7206 14.1895 20.2573 GGG GGT GTA GTG 4.0235 3.3317 0.8358 13.2475 4.0587 2.5837 6.8920 2.1708 5.7545 0.8659 5.8800 11.1143 2.8826 5.2721 5.8310 5.0646 ccc 4.7482 1.3040 1.9799 0.9152 11.3662 21.2888 2.7229 2.8621 5.2690 2.2858 5.5415 0.9757 5.0072 10.9689 GTT TAT TCA 1.5054 2.4630 0.4136 7.6514 0.2254 0.6762 0.9444 1.9043 0.5439 7.3615 0.1484 0.7173 AAC AT A TGA 6.9088 0.2077 0.6918 1.0332 2.2162 0.5158 7.4583 0.2219 0.7318 1.0509 2.2021 0.3168 TCT TTA 0.3111 0.1246 0.1513 0.2587 0.2696 0.1371 0.1484 0.2365 AGA TAA 0.1971 0.2493 0.2829 0.1558 0.1787 0.2511 0.2900 0.0971 51 ACC TAC CAC 9.3673 5.2944 4.0662 2.8086 16.6684 27.0410 4.2907 3.8442 6.4846 2.8770 6.1750 0.6638 6.2674 13.6466 Bảng phụ Mật độ phân bố trimer nhóm trình tự sense nhóm AAA AAG ACA ACG AGT ATG ATT CAA CAG 1.1367 7.2346 0.6192 11.9130 1.1232 1.3393 1.0403 6.3637 0.2985 0.7176 2.0217 11.3836 0.6706 0.4990 7.5855 2.7831 1.7167 1.4323 1.6217 1.6976 9.5581 17.9620 CCA CCG 0.4404 13.2889 0.5856 0.8863 0.1922 1.4006 1.2120 0.4014 2.7680 TTT CTT TGT CGT 0.4317 0.4532 7.0164 2.9478 1.2274 1.6641 2.0392 2.6721 9.1455 18.0076 ACT CAT AAT TTG CTG 4.8184 0.4848 4.6797 12.7789 4.8468 5.8272 TGG CGG CCT CGA CTA GAA GAC 0.3709 0.6115 0.4544 9.7936 0.9783 9.1345 0.1146 0.2637 0.1103 11.1836 7.5395 6.6020 10.8118 13.2643 11.8530 14.0210 10.8240 AGG TCG TAG TTC GTC GAG GAT GCA GCG GCT GGA GGC 8.0985 6.0420 4.0001 28.3067 1.4082 1.0215 20.7782 CTC ATC TGC CGC AGC TCC GCC GGG GGT GTA GTG GTT TAT 4.8238 2.8444 0.8136 13.7996 1.2171 2.7550 TCA TCT TTA 0.4459 0.2414 0.1084 13.0848 6.3401 13.5386 4.9183 2.8841 4.6354 16.1950 25.4046 5.9401 1.1198 2.7062 0.9356 14.4673 20.8061 4.1927 3.5848 7.2020 2.0230 5.7667 0.7956 5.7531 11.8610 7.1100 0.9003 0.1945 2.2293 0.7207 0.1689 0.2231 0.5275 0.2063 0.0810 10.8681 12.4451 2.7978 14.5878 5.4544 1.9762 11.4018 3.0525 5.5305 5.6276 4.8016 6.9631 ccc 1.4440 1.5318 1.2149 6.3532 0.4079 0.7734 2.8489 11.3435 0.3834 2.8098 1.7905 2.6410 17.7449 0.4342 7.2472 1.3011 R2_AS_Trimer BSĐN R2_S_Trimer BSĐN Rl_AS_Trimer BSĐN Rl_S_Trimer BSĐN Trimer BSĐN R2_AS_Trimer R2_S_Trimer Trimer Rl_S_Trimer Rl_AS_Trimer trình tự antisense replichore NST 1.1404 1.1932 1.0049 7.4836 0.2799 0.6209 1.9935 11.5926 0.3433 2.6905 1.4557 1.8064 0.6815 7.6755 1.6994 2.0202 1.6211 8.8559 18.2821 9.3550 5.0563 0.5397 4.7871 0.4455 5.3524 12.7817 5.0892 13.2876 0.4638 0.5789 0.3949 0.6341 9.1346 0.9965 9.2648 0.9627 0.1241 0.2473 0.1252 0.2525 10.4064 7.5005 10.9416 6.8241 10.9798 14.1718 11.8021 13.4177 10.9094 6.3758 13.1959 8.7485 12.4775 4.7566 13.3875 5.8967 2.9774 4.6691 2.8098 3.9987 14.2333 24.4026 16.2282 27.4608 5.4363 1.2951 5.7227 1.3719 1.9894 0.9679 2.3457 1.0410 11.7208 20.7586 14.3746 19.7202 0.2106 ACC TAC CAC AAC AT A 3.0847 3.3228 5.3636 2.0866 5.4128 0.7960 4.5857 11.2696 7.1340 0.9001 0.1777 2.3112 4.2847 5.0111 6.8131 2.6566 6.0395 0.7576 5.6417 13.9217 7.1269 1.1480 0.1503 2.6511 0.7003 0.2217 0.1698 TGA AGA TAA 0.6795 0.1621 0.1654 0.7190 0.1709 0.2092 52 0.5458 0.2684 0.1101 0.4654 0.2669 0.1246 Bảng phụ Mật độ phân bố trimer nhóm trình tự sense nhóm AAA AAG ACA ACG AGT 1.5475 7.1505 0.8869 10.6370 0.9695 ATG ATT CAA 7.6734 2.2846 2.0827 CAG CCA CCG CCT CGA CTA GAA R2_AS_Trimer BSĐN R2_S_Trimer BSĐN Rl_AS_Trimer BSĐN Rl_S_Trimer BSĐN Trimer BSĐN C/3 R2_AS_Trimer Trimer Ễ R2_S_Trimer Rl_AS_Trimer trình tự antisense replichore NST 1.7617 1.7885 1.9092 6.2102 0.5142 0.9161 2.4656 10.1957 0.6069 0.7574 1.7943 1.2692 0.4776 2.7759 0.4723 TTT CTT TGT CGT ACT 2.0797 1.7027 2.0093 5.9721 0.6728 1.1970 2.9116 10.1783 0.7671 0.6606 1.8163 1.2877 1.4633 6.8975 0.3886 0.7072 2.2009 11.4096 0.5314 0.9130 3.1230 1.8671 2.8954 2.9790 2.1136 3.2535 CAT AAT TTG 3.0522 2.3244 3.5385 3.0060 2.0582 2.4270 9.2271 16.5846 8.6888 17.9244 0.7340 5.1503 0.7614 4.8551 11.9919 5.2599 11.9525 5.9449 CTG TGG CGG 0.9236 0.5732 1.5720 8.2059 0.3823 0.1602 6.5082 10.5492 7.5903 1.9392 2.3675 0.8011 0.6491 1.4118 9.5704 0.3371 0.1504 7.9036 10.0269 AGG TCG TAG TTC 7.9239 2.1162 1.8893 17.1758 8.8044 17.5838 9.1984 4.8812 1.0410 4.7945 0.5831 6.0403 11.9695 5.2030 12.7632 0.9695 8.4289 0.1957 0.8556 0.6424 1.6901 8.2724 0.5226 0.1428 7.8982 10.2751 0.7230 1.3299 0.2111 6.5043 10.2822 10.9367 13.6891 9.7440 7.7928 12.2671 6.1491 3.1134 5.4242 12.2212 22.7843 5.4989 1.7280 2.5751 1.7786 11.4444 17.7689 11.1792 12.8978 11.6591 8.1587 13.0748 5.5042 3.1170 4.0345 15.3908 25.9328 5.9049 1.3325 2.8156 1.4513 15.3789 19.8559 GAC GAG GAT GCA GCG GCT GGA GGC 12.8329 8.9824 6.3002 4.6946 25.3386 1.7739 1.7861 17.9465 11.4722 14.0781 12.1634 6.8091 12.3362 5.3775 2.9629 4.6279 15.2569 22.8026 5.6181 1.3761 2.7606 1.5387 14.2792 20.0544 10.8766 9.6865 12.8213 3.0134 12.6788 6.0716 2.3537 12.2223 GGG GGT GTA GTG GTT 5.2757 3.3122 1.0918 12.7473 1.7677 4.4422 3.6920 6.6338 2.3596 5.5675 1.0549 5.3399 10.5844 6.3978 1.2650 2.9764 6.3908 5.4172 4.8393 7.2510 ccc ACC TAC CAC AAC 3.3703 3.5319 5.5846 2.4782 5.3583 1.1801 4.8689 10.6419 6.8354 1.3866 4.3860 5.3327 7.0906 2.8102 5.7502 0.8813 5.3854 13.3648 6.7773 1.4803 TAT TCA 3.0217 0.6392 0.4172 0.6743 2.6610 0.6980 0.2612 0.7019 AT A TGA 0.4129 0.6728 2.6299 0.8598 0.2935 0.6583 2.6888 0.5383 TCT TTA 0.4373 0.1590 0.3793 0.1517 0.3331 0.1904 0.2691 0.1583 AGA TAA 0.3731 0.1529 0.5353 0.2276 0.3173 0.2221 0.2744 0.0897 53 GTC CTC ATC TGC CGC AGC TCC GCC 7.1438 1.9935 2.5288 Bảng phụ 10 Các NST vi khuẩn có hàm lượng GC khác Tên vi khuẩn RefSeq* NC_0018417.1 NST giàu hàm lượng AT NC_007795.1 Candidatus Carsonella ruddii Hàm lượng GC (%) Hàm lượng nucleotide trình tự sense antisense (%) 14.6 94.3 32.9 83.4 50.7 85.6 50.8 85.1 HT isolate Thao2000 Staphylococcus aureus subsp aureus NCTC 8325 NST có hàm NC_004757.1 lượng GC NC_000913.3 trung bình Nitrosomonas europaea ATCC 19718 Escherichia coli str K-12 substr MG1655 NC_002516.2 Pseudomonas aeruginosa NST giàu PAOl hàm lượng NZ_GG657756.1 GC Streptomyces lividans TK 24 ^ RefSeq: số hiệu trình tự NST sở liệu NCBI 54 66.6 72.2 89.3 80.3 A —R1_S_Trỉmer “R1_S_Trimer BSĐN —R1 _AS_T ri mer - -R1_AS_Trimer BSĐN —R2_S_Trimer - -R2_S_Tri mer BSĐN —R1_S_Trimer - R1_S_Trimer BSĐN —R1_AS_Trimer - R1_AS_Trỉmer BSĐN —R2_S_Trimer - R2_S_Trimer BSĐN —R2_AS_Trimer R2_AS_Trimer BSĐN 60 B R2_AS_Trimer R2_AS_Trimer BSĐN 25 Trimer/Trimer BSĐN Hình phụ Mật độ phân bố trimer nhóm trình tự sense nhóm trình tự antisense replichore NST vi khuẩn giàu hàm lượng AT (A) Candỉdatus Carsonella ruddỉỉ HT isolate Thao2000 (B) Staphylococcus aureus subsp aureus NCTC 8325 s, AS, RI R2 thích Hình 3.5 55 A — R1_S_Trimer - -R1 STrimer BSĐN —R1_AS_Trimer - -R1 AS Trimer BSĐN —R2_S_Trimer - -R2_S_Trỉmer BSĐN R2_AS_Trimer R2_AS_Trỉmer BSĐN 20 Trimer/Trimer BSĐN B —R1_S_Trimer - R1_S_Trimer BSĐN —R1_AS_Trimer - R1_AS_Trimer BSĐN —R2_S_Trimer - R2_S_Trỉmer BSĐN R2_AS_Trimer R2_AS_Trìmer BSĐN 20 Trimer/Trimer BSĐN Hình phụ Mật độ phân bố trimer nhóm trình tự sense nhóm trình tự antisense replichore NST vi khuẩn có hàm lượng GC trung bình (A) Nitrosomonas europaea ATCC 19718 (B) Escherichia coli str K-12 substr MG1655 s, AS, RI R2 thích Hình 3.5 56 —R1_S_Trimer - R1_S_Trimer BSĐN —R1_AS_Trimer - - R1_AS_Trimer BSĐN —R2_S_Trimer - -R2_S_Trimer BSĐN -R2_AS_Trimer R2_AS_Trimer BSĐN 30 w 25 0> E 20 «0- 15 ễ fa 10 - Ị— H H h- H h5 o o o Ỉ< Q Ọ B —R1_S_Trimer - R1_S_Tfimer BSĐN Trimer/Trimer BSĐN —R2_S_Trimer - - R2_s Trimer BSĐN —R1_AS_Tiimer - R1_AS_Trimer BSĐN —R2_AS_Trimer R2_AS Trimer BSĐN 30 Trimer/Trimer BSĐN Hình phụ Mật độ phân bố trimer nhóm trình tự sense nhóm trình tự antisense replichore NST vi khuẩn có hàm lượng GC cao (A) Pseudomonas aeruginosa PAOl (B) Streptomyces lividans TK 24 s, AS, RI R2 thích Hình 3.5 57 LÝ LỊCH TRÍCH NGANG Họ tên: Trần Thị Hương Thảo Ngày, tháng, năm sinh: 09/12/1993 Nơi sinh: Kiên Giang Địa liên lạc: 159 Hưng Phú, phường 8, quận 8, Hồ Chí Minh QUÁ TRÌNH ĐÀO TẠO 2011 đến 2015 : Sinh viên Khoa Sinh học- Ngành Công nghệ Sinh học - Đại học Khoa học Tự nhiên thành phố Hồ Chí Minh 2016 đến nay: Học viên cao học Khoa Kỹ thuật Hóa học - Chun ngành Cơng nghệ Sinh học - Đại học Bách Khoa thành phố Hồ Chí Minh Q TRÌNH CƠNG TÁC 12/2015 đến 6/2017: Trợ lý giám đốc Cty cổ phần TM DV Brand-Viet 7/2017 đến nay: Nhân viên Marketing Cty TNHH TM DV Anh Minh 58 ... TÀI: Nghiên cứu phân bố trimer trình tự sense antisense nhiễm sắc thể vi khuẩn Burkholderia lata NHIỆM VỤ VÀ NỘI DUNG: Khảo sát phân bố trimer trình tự sense antisense nhiễm sắc thể khác vi khuẩn. .. phụ Mật độ phân bố trimer nhóm trình tự sense nhóm trình tự antisense replichore NST vi khuẩn giàu hàm luợng AT 34 Hình phụ Mật độ phân bố trimer nhóm trình tự sense nhóm trình tự antisense replichore... tài khảo sát phân bố trimer trình tự sense antisense NST vi khuẩn B ỉata 383, nhằm tim hiểu xem liệu phân bố trimer trình tự sense antisense NST khác vi khuẩn có nhu tìm thấy NST vi khuẩn B cereus