Đánh giá ảnh hƣởng của các yếu tố cách ly địa lý tới sự sai khác về kích thƣớc và hình dạng hộp sọ của các loài chuột chũi ở việt nam

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT *************** NGUYỄN LIÊN HƢƠNG NGHIÊN CỨU SỰ BIẾN THIÊN CÁC CHỈ SỐ HÌNH THÁI HỘP SỌ CỦA MỘT SỐ LỒI CHUỘT CHŨI Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 42 01 03 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC: TS NGUYỄN TRƢỜNG SƠN HÀ NỘI - 2018 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu khoa học riêng dƣới hƣớng dẫn trực tiếp Tiến sĩ Nguyễn Trƣờng Sơn Các số liệu kết nghiên cứu nêu luận văn trung thực chƣa đƣợc công bố cơng trình nghiên cứu khoa học khác Học viên Nguyễn Liên Hương LỜI CẢM ƠN Trước hết, xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS Nguyễn Trường Sơn (Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật) ThS Bùi Tuấn Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) tận tình hướng dẫn giúp đỡ tơi suốt q trình học tập, nghiên cứu hồn thành luận văn Tôi xin trân trọng cảm ơn thầy, cô giáo sở đạo tạo sau Đại học Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật giảng dạy, hướng dẫn tơi q trình học tập Tôi xin gửi đến quý Thầy, Cô Hội đồng chấm luận văn lời cảm ơn chân thành có nhiều ý kiến tâm huyết đóng góp thiết thực để việc hồn thành luận văn Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình người thân hết lịng giúp đỡ, động viên tơi q trình thực đề tài hoàn thành luận văn Nghiên cứu tài trợ Quỹ Phát triển khoa học công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) đề tài mã số 106-NN.05-2016.14, hỗ trợ đề tài Cơ sở cấp Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam mang mã số A6.9 Hà Nội, ngày tháng năm 2018 Học viên Nguyễn Liên Hƣơng MỤC LỤC MỞ ĐẦU CHƢƠNG TỔNG QUAN .5 1.1 SƠ LƢỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU THÚ Ở VIỆT NAM 1.1.1 Thời kỳ trước năm 1954 1.1.2 Thời kỳ 1955 - 1975 .6 1.1.3 Thời kỳ 1975 – 1.2 SƠ LƢỢC LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU CHUỘT CHŨI Ở VIỆT NAM .10 CHƢƠNG THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, NGUYÊN LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 12 2.1 THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 12 2.1.1 Sơ lược điều kiện tự nhiên Việt Nam 12 2.1.2 Sơ lược điều kiện tự nhiên khu vực thu thập mẫu vật 14 2.2 NGUYÊN LIỆU NGHIÊN CỨU 15 2.3 PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 19 2.3.1 Khảo sát thực địa 19 2.3.2 Làm mẫu sọ 22 2.3.3 So sánh định loại 22 2.3.4 Phương pháp đánh giá ảnh hưởng yếu tố địa lý 25 3.1 ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI CỦA CÁC LỒI CHUỘT CHŨI GHI NHẬN Ở VIỆT NAM 26 3.2 DỮ LIỆU SỐ ĐO MỘT SỐ CHỈ TIÊU HÌNH THÁI SỌ 28 3.3 SỰ BIẾN THIÊN CỦA MỘT SỐ CHỈ TIÊU HÌNH THÁI HỘP SỌ 37 3.3.1 Sự biến thiên tiêu hình thái hộp sọ loài 37 3.3.2 Sự biến thiên tiêu hình thái hộp sọ quần thể .46 3.4 ẢNH HƢỞNG CỦA CÁC YẾU TỐ CÁCH LY ĐỊA LÝ ĐẾN SỰ SAI KHÁC VỀ KÍCH THƢỚC VÀ HÌNH DẠNG HỘP SỌ 68 3.4.1 Ảnh hưởng đến sai khác loài 70 3.4.2 Ảnh hưởng đến sai khác quần thể 72 KẾT LUẬN 77 KIẾN NGHỊ 78 TÀI LIỆU THAM KHẢO 79 DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1 Danh sách mẫu nghiên cứu 16 Bảng 3.1.Các số hình thái sọ lồi chuột chũi giống Euroscaptor Việt Nam 28 Bảng 3.2 Kết đo số hình thái sọ quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi Chuột chũi or-lov E Orlovi 30 Bảng 3 Kết đo số hình thái sọ quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura đƣợc nghiên cứu 31 Bảng 3.4 Kết đo số hình thái sọ quần thể Chuột chũi nhỏ E parvidens đƣợc nghiên cứu 33 Bảng 3.5 Kết đo số hình thái sọ quần thể Chuột chũi miền bắc M latouchei đƣợc nghiên cứu 36 Bảng 3.6 Giá trị PC phân tích thành phần (Character factor loadings for PCA) phân tích phƣơng sai tắc (CVA) 39 Bảng 3.7 Hệ số nhập phân tích thành phần (Character factor loadings for PCA) phân tích phƣơng sai tắc (CVA) 47 Bảng 3.8 Hệ số nhập phân tích thành phần (Character factor loadings for PCA) phân tích phƣơng sai tắc (CVA) 52 Bảng 3.9 Kết phân tích one-way ANOVA PC kích thƣớc 57 Bảng 3.10 Hệ số nhập phân tích thành phần (Character factor loadings for PCA) phân tích phƣơng sai tắc (CVA) 57 Bảng 3.11 Kết phân tích one-way ANOVA PC hình dạng 61 Bảng 3.12 Hệ số nhập phân tích thành phần (Character factor loadings for PCA) phân tích phƣơng sai tắc (CVA) 63 DANH MỤC HÌNH Hình 2.1 Bản đồ thảm thực vật Khu bảo tồn Thiên nhiên Tây Côn Lĩnh (Nguồn : Ban Quản lý Khu BTTN Tây Côn Lĩnh) 15 Hình 2.2 Bản đồ phân bố mẫu vật đƣợc sử dụng nghiên cứu (Nguồn đồ: Sterling et al., 2006) 18 Hình 2.3 Bẫy chuột chũi thành cơng 20 Hình 2.4 Các số đo hình thái ngồi chuột chũi (Nguồn: Bùi Tuấn Hải) 21 Hình 2.5 Các số đo sọ chuột chũi (Nguồn Kawada Bùi Tuấn Hải) 24 Hình 3.1 Hình thái lồi chuột chũi ghi nhận Việt Nam .27 Hình 3.2 Kết PCA đánh giá kích thƣớc lồi chuột chũi giống Euroscaptor 38 Hình 3.3 Giá trị PC1 theo kích thƣớc lồi chuột chũi giống Euroscaptor .41 Hình 3.4 Giá trị PC2 theo kích thƣớc lồi chuột chũi giống Euroscaptor .41 Hình 3.5 Kết PCA loài chuột chũi giống Euroscaptor 42 Hình 3.6 Giá trị PC2 theo hình dạng lồi chuột chũi giống Euroscaptor .42 Hình 3.7 Kết CVA so sánh lồi chuột chũi giống Euroscaptor 43 Hình 3.9 Kết so sánh tỷ lệ IOB/GLS lồi chuột chũi giống Euroscaptor 45 Hình 3.10 Kết PCA kích thƣớc quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi Chuột chũi or-lov E orlovi 48 Hình 3.11 Giá trị PC1 theo kích thƣớc quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi Chuột chũi or-lov E orlovi 48 Hình 3.12 Kết PCA hình dạng quần thể E kuznetsovi E orlovi .50 Hình 3.13 Giá trị PC1 theo hình dạng quần thể E kuznetsovi E orlovi 50 Hình 3.14 Kết CVA quần thể E kuznetsovi E orlovi 51 Hình 3.15 So sánh M1-M3 quần thể E kuznetsovi E orlovi 51 Hình 3.16 Kết PCA kích thƣớc quần thể Chuột chũi ngắn E subanura 54 Hình 3.17 Giá trị PC1 theo kích thƣớc quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura 54 Hình 3.18 Kết PCA hình dạng quần thể Chuột chũi ngắn E subanura 55 Hình 3.19 Kết CVA quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura 56 Hình 3.20 Giá trị PC theo kích thƣớc quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E parvidens 59 Hình 3.21 Kết PCA đanh giá kích thƣớc quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E parvidens 60 Hình 3.22 Kết PCA hình dạng quần thể loài Chuột chũi nhỏ E parvidens 61 Hình 3.23 Giá trị PC theo hình dạng sọ quần thể loài Chuột chũi nhỏ E parvidens 62 Hình 3.24 Kết PCA kích thƣớc quần thể M latouchei 65 Hình 3.25 Giá trị PC theo kích thƣớc quần thể M latouchei 65 Hình 3.26 Kết PCA hình dạng quần thể loài Chuột chũi miền bắc M latouchei 66 Hình 3.27 Giá trị PC quần thể loài Chuột chũi miền bắc M latouchei 67 Hình 3.28 Kết CVA quần thể Chuột chũi miền bắc M latouchei 68 Hình 3.29 Hình ảnh hộp sọ loài chuột chũi giống Euroscaptor Việt Nam .70 Hình 3.30 Hình ảnh hộp sọ loài chuột chũi miền bắc Mogera latouchei 71 Việt Nam 71 Hình 3.31 Sự cách ly địa lý quần thể E kuznetsovi E orlovi sông (Nguồn đồ: Bùi Tuấn Hải) 73 Hình 3.32 Sự cách ly địa lý quần thể E subanura sông (Nguồn đồ: Bùi Tuấn Hải) 74 Hình 3.33 Sự cách ly hai nhóm quần thể Chuột chũi nhỏ E Parvidens (Nguồn đồ: Bùi Tuấn Hải) 75 Hình 3.34 Kết phân tích mối quan hệ di truyền loài chuột chũi Việt Nam (Zemlemerova et al., 2016) 76 MỞ ĐẦU Việt Nam từ lâu đƣợc xem “điểm nóng” đa dạng sinh học quan trọng trái đất (Myers et al., 2000) Các nghiên cứu trƣớc mức độ đa dạng đặc hữu cao khu hệ động, thực vật Việt Nam bắt nguồn từ đa dạng địa hình, tiểu vùng khí hậu, hệ sinh thái tạo lên sƣ đa dạng sinh cảnh sống, nhƣ trình giao lƣu loài vùng lân cận Đông Nam Á suốt lịch sử phát triển địa sinh vật lâu dài phức tạp khu vực (Sterling et al., 2006; Đặng Ngọc Cần cs., 2008) Số lƣợng loài thú cho khoa học đƣợc phát hiện, ghi nhận phân bố Việt Nam liên tục tăng theo thời gian Danh lục thú Đặng Huy Huỳnh cs (1994) ghi nhận 223 loài thuộc 12 bộ, 37 họ Lê Vũ Khơi (2000) thống kê 289 lồi phân loài thuộc 14 bộ, 40 họ Danh lục thú gần Đặng Ngọc Cần cs (2008) ghi nhận 298 lồi phân lồi thuộc 13 (khơng tính thú biển) Trong giáo trình “Phân loại học lớp Thú (Mammalia) đặc điểm khu hệ thú hoang dã Việt Nam” Nguyễn Xuân Đặng Lê Xuân Cảnh (2009) đƣa danh sách thú gồm 322 loài thuộc 15 Chỉ tính riêng nhóm Thú ăn sâu bọ (Eulipotyphla), số lƣợng loài liên tục tăng từ 14 loài (Đặng Huy Huỳnh cs 1994) lên 22 loài (Đặng Ngọc Cần cs., 2008), 24 loài (Nguyễn Xuân Đặng Lê Xuân Cảnh, 2009), 32 loài theo Abramov et al (2013) Các kết công bố gần với việc ghi nhận hai loài cho khoa học Chuột chũi or-lov E orlovi Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi (Zemlemerova et al., 2016), ghi nhận trƣớc lồi Chuột chũi dài Euroscaptor longirostris, loài đƣợc cho phân bố Việt Nam (Osgood 1932; Abramov et al., 2008, 2013; Kawada et al., 2008, 2009; Đặng Ngọc Cần cs 2008; Smith 2016) nghiên cứu gần Zemlemerova et al., (2016) lồi ghi nhận Trung Quốc Gần nhất, với việc ghi nhận bổ sung loài Episoriculus umbrinus (Abramov et al., 2017) số lƣợng loài thú ăn sâu bọ Việt Nam ghi nhận đƣợc 34 loài Họ Chuột chũi (Talpidae) gồm có 17 giống, 114 lồi phân lồi, phân bố rộng khắp giới (Hutterer et al., 2005) thuộc Chuột chù (Soricomorpha) mà trƣớc đƣợc xếp Ăn sâu bọ (Insectivora) với họ Chuột voi (Erinaceidae) Tuy nhiên, hệ thống phân loại lồi chuột chũi cịn nhiều quan điểm chƣa thống nhiều khoảng trống cần nghiên cứu kỹ (Grenyer Purvis, 2003) Tuy nhiên, nghiên cứu gần Sato et al., (2016) sở di truyền học rõ hệ thống phân loại học Bộ thú ăn sâu bọ (Eulipotyphla) với họ, bao gồm họ Chuột chũi (Talpidae) Ở Việt Nam, có tổng số lồi chuột chũi thuộc giống (Eurocaptor, Mogera, Scaptonyx), có lồi ghi nhận Việt Nam Các công trình nghiên cứu họ Chuột chũi khu vực Đơng Nam Á có Việt Nam gần đƣợc tiến hành nhà khoa học nƣớc nhƣ Kawada et al (2005, 2006, 2008, 2009, 2010, 2012), Lunde et al (2007), Abramov et al (2006, 2009, 2013) Các nghiên cứu đánh giá vị trí phân loại số loài thuộc họ Chuột chũi thuộc giống Eurocaptor Mogera khu vực Đông Nam Á nhƣ phát hiện, mơ tả lồi chuột chũi cho khoa học Các nghiên cứu quan hệ di truyền số loài thuộc giống Euroscaptor Mogera đƣợc Shinohara et al (2014, 2015), Zemlemerova et al (2016) thực dựa phân tích so sánh trình tự số đoạn gen ty thể (Cytb, 12S rRNA Rag1) với mẫu vật loài thu thập đƣợc Việt Nam số nƣớc lân cận Tuy phân bố khu vực khác nhƣng số loài chuột chũi lại xuất chồng lấn kích thƣớc thể, kích thƣớc bàn chân, hay chiều dài tối đa hộp sọ,… (Kawada et al, 2012) Sự tƣơng đồng kích thƣớc thể hình thái ngồi lồi chuột chũi Việt Nam dẫn đến việc đặt câu hỏi đặc điểm mấu chốt tạo nên khác biệt loài loài Bên cạnh đó, với điều kiện địa hình phức tạp tạo lãnh thổ Việt Nam thay đổi định điều kiện địa lý vùng miền dẫn đến hình thành vùng địa lý khác (Fooden, J 1996; Rundel, 1999; Averyanov et al 2003; Sterling et al 2006, Lê Vũ Khôi cs 2015) có ảnh hƣởng định đến phân bố loài động vật, dẫn đến sai khác định hình thái kiểu hình số loài (Nguyen et al 2015, 2016; Vuong et al 2015) Nhƣ vậy, nghiên cứu họ Chuột chũi tập trung vào việc phát loài ghi nhận đó, nghiên cứu sai khác số hình thái sọ lồi thú nhỏ nói chung lồi chuột chũi nói riêng Việt Nam cịn ít, rải rác thực chủ yếu nhóm dơi (Nguyen et al., 2015a,b, 2016; Vuong et al., 2015; 2017a,b; 2018), nghiên cứu gần số lồi chuột chù (Bui et al., 2017), chƣa có nghiên cứu đối tƣợng chuột chũi Mặt khác, việc xác định đƣợc biến thiên tiêu hình thái, có tiêu hình thái hộp sọ nhằm phục vụ cho việc định loại chƣa đƣợc bàn luận, nghiên cứu đầy đủ Từ lý trên, đề xuất thực đề tài “Nghiên cứu biến thiên tiêu hình thái hộp sọ số loài chuột chũi (Eulipotyphla: Talpidae) Việt Nam” nhằm phân tích đặc điểm sai khác hình thái hộp sọ, tạo sở khoa học cho việc định loại Dựa vào kết phân tích mẫu vật đƣợc lƣu giữ bảo tàng nƣớc, với mẫu vật bổ sung đƣợc thu thập trình nghiên cứu, chúng tơi tiến hành so sánh đặc điểm hình thái sọ, sử dụng phƣơng pháp thống kê phân tích đa biến để đánh giá sai khác quần thể loài chuột chũi Việt Nam Kết nghiên cứu cập nhật thông tin biến thiên hình thái sọ, góp phần cung cấp sở liệu cho việc nghiên cứu q trình tiến hố hệ thống phân loại loài chuột chũi Việt Nam Đồng thời, trình nghiên cứu xây dựng mẫu vật loài chuột chũi Việt Nam phục vụ cho nghiên cứu đào tạo Mục tiêu nghiên cứu 1) Xây dựng sở liệu số tiêu hình thái sọ lồi chuột chũi Việt Nam kích thƣớc kiểu hình sọ loài chuột chũi theo địa điểm thu thập mẫu phù hợp với phân vùng địa lý loài mà yếu tố địa hình sơng suối trở ngại yếu tố định 3.4.1 Ảnh hưởng đến sai khác loài Các kết phân tích đa biến phƣơng sai sai khác có ý nghĩa kích thƣớc hình dạng họp sọ lồi Chuột chũi nhỏ E parvidens với lồi khác Theo đó, E parvidens có kích thƣớc trung bình nhỏ loài chuột chũi biết Việt Nam Chuột chũi ngắn E subanura có kích thƣớc trung bình nhóm kích thƣớc lớn Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi Chuột chũi or-lov E orlovi (Hình 3.29) Hình 3.29 Hình ảnh hộp sọ lồi chuột chũi giống Euroscaptor Việt Nam (Nguồn: Bùi Tuấn Hải) Sự sai khác liên quan đến số yếu tố địa lý sau: Do loài Chuột chũi nhỏ E parvidens phân bố phía Nam, ghi nhận từ tỉnh Quảng Trị trở vào, nơi có nhiệt độ trung bình năm cao phía Bắc Vì vậy, thuận theo quy tắc Bergmann lồi Chuột chũi nhỏ E parvidens phân bố phía Nam có kích thƣớc nhỏ lồi phân bố phía Bắc phù hợp với quy luật Tƣơng tự nhƣ vậy, loài Chuột chũi ngắn E subanura có phân bố từ Bắc Trung Bộ (tỉnh Nghệ An) đến số vùng núi thấp Bắc Bộ, xét theo vĩ độ khu vực vĩ độ thấp so với hai lồi cịn lại, nên có kích thƣớc mức trung 70 bình nhỏ hai lồi phân bố gần cực Bắc Việt Nam Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi Chuột chũi or-lov E orlovi Đối với nhóm Chuột chũi miền bắc M latouchei, phân bố khu vực núi cao phía Bắc Việt Nam, nhiên, không so sánh chung với nhóm lồi thuộc giống Euroscaptor giống Mogera tiến hoá xuất trƣớc khoảng - 12.6 triệu năm trƣớc so với 3,8 - 7,9 triệu năm trƣớc Euroscaptor (Shinohara et al., 2013) Hình 3.30 Hình ảnh hộp sọ lồi chuột chũi miền bắc Mogera latouchei Việt Nam (Nguồn: Bùi Tuấn Hải) Các kết phân tích sai khác hình dạng sọ, đặc biệt hình dạng khoang miệng xƣơng cung gị má lồi chuột chũi Việt Nam Trong đó, lồi phân bố phía Nam (Chuột chũi nhỏ E parvidens) phân bố độ cao thấp (Chuột chũi đuôi ngắn E subanura) có khoang miệng nhỏ, hẹp, xƣơng cung gị má mỏng, yếu lồi phân bố phía Bắc Ngun nhân lồi phân bố phía Nam, nơi có độ lƣợng mƣa lớn, đất thƣờng xuyên ẩm mềm; loài phân bố độ cao thấp có đất mềm so với nhứng độ 71 cao lớn, vậy, xƣơng mặt không cần lớn cứng đủ để phù hợp với đời sống đào hầm lịng đất Các lồi phân bố độ cao lớn phải đối mặt với nƣớc thấm nhanh, thảm mục ít, nhiều sỏi đá, đất cứng hơn, nên cấu tạo xƣơng thƣờng lớn Đây nhận định sơ kết phân tích sai khác kích thƣớc hình thái sọ hƣớng nghiên cứu cần tiếp tục triển khai nhằm thu thập đầy đủ tƣ liệu mối tƣơng tác điều kiện thổ những, khí hậu, đọ cao liên quan đến sai khác cấu trúc hộp sọ loài chuột chũi theo vùng địa lý 3.4.2 Ảnh hưởng đến sai khác quần thể 3.4.2.1 Các quần thể Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi Chuột chũi or-lov E orlovi Các quần thể Chuột chũi kuz-net-sovE kuznetsovi Chuột chũi or-lov E orlovi khu vực nghiên cứu đƣợc chứng minh có khác định Giữa khu vực có ngăn cách địa lý sông lớn Việt Nam nhƣ sông Hồng, sông Gâm, sơng Chảy, sơng Lơ, sơng Cầu… (Hình 3.31) Cùng với đó, địa hình bị chia cắt dãy núi cao, loài Chuột chũi or-lov E orlovivà Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi đƣợc ghi nhận thích nghi thƣờng phân bố khu vực có độ cao lớn khoảng 1.000 mét (Zemlemerova et al., 2016) Chính vậy, điều kiện sơng rộng, núi cao độ cao phân bố tạo nên cách ly địa lý quần thể này, chúng có tiến hố nhƣ thay đổi kích thƣớc hình dạng sọ theo hƣớng riêng biệt cho phù hợp với điều kiện sinh cảnh khác biệt Điều này, làm cho quần thể có khác kích thƣớc hình dạng hộp sọ Kết nghiên cứu cho thấy yếu tố địa lý (địa hình, sơng suối) rào cản cho giao thao lồi chuột chũi, loài chuyên sống dƣới mặt đất di chuyển nhƣ hoạt động hoàn toàn phụ thuộc vào sinh cảnh sống mà khả giao thao quần thể hạn chế kiến tạo địa chất địa hình ổn định 72 Đặc biệt, với hai loài Chuột chũi kuz-net-sov E kuznetsovi Chuột chũi orlov E orlovi đƣợc phát hiện, cách ly địa lý sông lớn miền bắc Việt Nam nguyên nhân dẫn đến hình thành hai lồi Hình 3.31 Sự cách ly địa lý quần thể E kuznetsovi E orlovi sông (Nguồn đồ: Bùi Tuấn Hải) 3.4.2.2 Các quần thể lồi Chuột chũi ngắn Euroscaptor subanura Các quần thể Chuột chũi đuôi ngắn E subanura nghiên cứu đƣợc thu thập khu vực có chia cắt rõ rệt sông lớn sông Đà, sông Hồng, sơng Chảy, sơng Bơi… (Hình 3.32) Kawada et al., 2012 Abramov et al., 2013 cho loài Chuột chũi đuôi ngắn E subanura phân bố vùng đất thấp sở mẫu vật thu thập đƣợc trƣớc độ cao 200 - 300m Tuy nhiên nghiên cứu này, sử dụng mẫu vật thu thập đƣợc VQG Ba Vì (tp Hà Nội), KBTTN Tây Cơn Lĩnh (tỉnh Hà Giang) có độ cao từ 450 - 800m Đây nguyên nhân giải thích cho lớn kích thƣớc quần thể đƣợc so sánh VQG Ba Vì (tp Hà Nội) với ba quần thể lại làVQG Tam Đảo (tỉnh Vĩnh Phúc), VQG Xuân Sơn (tỉnh Phú Thọ) KBTTN Xuân Nha (tỉnh SơnLa) Nhƣ vậy, nói, sai khác quần thể E subanura đƣợc đƣợc nghiên cứu có chịu ảnh hƣởng yếu tố cách ly địa lý sông lớn độ cao 73 Hình 3.32 Sự cách ly địa lý quần thể E subanura sông (Nguồn đồ: Bùi Tuấn Hải) 3.4.2.3 Các quần thể Chuột chũi nhỏ Euroscaptor parvidens Các nghiên cứu sinh học phân tử Shinohara et al (2015) Zemlemerova et al (2016) khác biệt sinh học phân từ hai nhóm Chuột chũi nhỏ E parvidens (mẫu thu Lâm Đồng) phân loài Chuột chũi nhỏ ngọc linh E parvidens ngoclinhensis (mẫu thu thập KBTTN Ngọc Linh, tỉnh Kon Tum) (Hình 3.34) Nghiên cứu chúng tơi lần khác biệt hình thái hộp sọ hai quần thể phƣơng pháp phân tích đa biến dựa 16 số đo hình thái hộp sọ mà khác biệt rõ ràng hai nhóm phân bố khu vực phía Bắc dãy Trƣờng Sơn bao gồm KBTTN Bắc Hƣớng Hoá (tỉnh Quảng Trị), KBTTN Sao la Quảng Nam (huyện Đông Giang, tỉnh Quảng Nam), KBTTN Ngọc Linh, Kon Plông (tỉnh Kon Tum), Ba Tơ (tỉnh Quảng Ngãi) nhóm khu vực Nam dãy Trƣờng Sơn bao gồm VQg Chƣ Yang Sin (tỉnh Đắk Lắk), Nam Nung (tỉnh Đắk Nông), VQG Bi Đúp-Núi Bà), Bảo Lộc (tỉnh Lâm Đồng), KBTTN Hịn Bà (tỉnh Khánh Hồ) (Hình 3.33) Shinohara et al (2013) dựa nghiên cứu phát sinh chủng loại cho loài Chuột chũi nhỏ E parvidens đƣợc hình thành cách khoảng 4,6 đến 2,0 triệu năm Các nghiên cứu kiến tạo địa chất Việt Nam cho cao nguyên Di Linh (tỉnh Lâm Đồng) đƣợc hình thành cách - triệu năm, 74 cao nguyên Bảo Lộc đƣợc hình thành cách - 16 triệu năm, cao nguyên Kon Tum đƣợc hình thành Thƣợng Tân (Pleiocen) cách 1,8 đến 5,3 triệu năm trƣớc (Trần Văn Trị et al., 2009) Nhƣ vậy, dựa vào lịch sử hình thành lồi lịch sử kiến tạo địa chất, đƣa giả thuyết ban đầu loài Chuột chũi nhỏ E parvidens đƣợc hình thành khu vực cao nguyên Đà Lạt (nơi thu đƣợc mẫu chuẩn mơ tả lồi), hay rộng lớn khu vực cao nguyên Di Linh sau di chuyển rộng khu vực Kon Tum Dần dần, hai khu vực bị chia cắt dâng lên dẫy núi, đứt gãy hình thành sơng Đa Krơng, sơng Đà Rằng (sơng Ba), với điều kiện môi trƣờng khác khiến hai nhóm quần thể đƣợc tiến hố theo hai hƣớng khác hình thành nhóm hình thái di truyền Kết phân tích thống kê nhóm chuột chũi nhỏ E parvidens khu vực Nam Trƣờng Sơn lại có kích thƣớc lớn khu vực BắcTrƣờng Sơn Sự sai khác nguyên nhân nhƣ quy định hệ gen, độ cao, nguồn thức ăn Tuy nhiên, để đánh giá cách toàn diện sai khác kích thƣớc sọ hai quần thể Nam-Bắc dãy Trƣờng Sơn cần có thêm nhiều nguồn liệu vật mẫu để tiếp tục phân tích đƣa câu trả lời phù hợp Hình 3.33 Sự cách ly hai nhóm quần thể Chuột chũi nhỏ E parvidens(Nguồn đồ: Bùi Tuấn Hải) 75 Hình 3.34 Kết phân tích mối quan hệ di truyền loài chuột chũi Việt Nam (Zemlemerova et al., 2016) 76 KẾT LUẬN Đã xây dựng sở liệu gồm 16 tiêu hình thái 159 hộp sọ thuộc loài chuột chũi Việt Nam bao gồm: Euroscaptor kuznetsovi, E orlovi E subanura, E parvidens Mogera latouchei Kết phân tích đa biến (PCA CVA) phân tích phƣơng sai nhân tố one-way ANOVA biến thiên kích thƣớc hình dạng sọ lồi chuột chũi giống Euroscaptor Việt Nam theo khu vực độ cao phân bố Đồng thời, sai khác quần thể 20 khu vực thu thập mẫu vật khác loài chuột chũi kể Các yếu tố cách ly địa lý bao gồm sông, núi, độ cao phân bố tạo nên ngăn cách quần thể, khiến chúng thích nghi tiến hố theo hƣớng riêng biệt, từ tạo nên sai khác kích thƣớc hình dạng sọ lồi quần thể khác 77 KIẾN NGHỊ Nghiên cứu chuột lồi chuột chũi nói riêng Chuột chù (Eulipotyphla) nói chung Việt Nam chƣa thực đầy đủ, cần tiếp tục thu thập phân tích mẫu vật nhằm phát lồi mới, ghi nhận mới, bổ sung thông tin phân loại học sinh học phân tử Trong đó, tập trung vào vấn đề sau: - Bổ sung thông tin lồi thuộc giống Scaptonyx Việt Nam, tập trung thu thập mẫu vật khu vực biên giới phía Tây Bắc - Tiếp tục tìm hiểu sai khác quần thể loài phân bố rộng (Có thể so sánh với quần thể nƣớc ngoài) - Áp dụng phƣơng pháp nghiên cứu với giống lại Bộ Chuột chù (Eulipotyphla) Việt Nam - Mở hƣớng nghiên cứu sinh học, sinh thái học lồi chuột chũi nói riêng lồi thú ăn sâu bọ nói chung Việt Nam 78 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Đặng Ngọc Cần, Hideki Endo, Nguyễn Trƣờng Sơn, Tatsuo Oshida, Lê Xuân Cảnh, Đặng Huy Phƣơng, Darrin Lunde, Shin-Ichiro Kawada, Akiko Hayashida & Motoki Sasaki, 2008 Danh lục loài thú hoang dã Việt Nam Viện nghiên cứu Linh trƣởng, Đại học Kyoto Phịng Động vật học có xƣơng sống, Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật 400 tr Vũ Thuỳ Dƣơng 2017 Nghiên cứu biến thiên số tiêu hình thái hộp sọ lồi Sóc bụng đỏ Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779) Việt Nam Trƣờng Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội Luận văn Cao học 74 tr Nguyễn Xuân Đặng Lê Xuân Cảnh 2009 Phân loại học lớp thú (Mammalia) đặc điểm khu hệ thú hoang dã Việt Nam Nxb Khoa học tự nhiên Công nghệ 149 tr Đặng Huy Huỳnh, Đào Văn Tiến, Cao Văn Sung, Phạm Trọng Ảnh & Hoàng Minh Khiên, 1994 Danh lục loài thú (Mammalia) Việt Nam, Nxb Khoa học Kỹ thuật, Hà Nội 168 tr Đặng Huy Huỳnh, Hoàng Minh Khiên, Lê Xuân Cảnh, Nguyễn Xuân Đặng, Vũ Đình Thống, Đặng Huy Phƣơng 2007 Thú rừng-Mammalia Việt Nam hình thái sinh học sinh thái số loài, tập Nxb Khoa học Tự nhiên Công nghệ quốc gia 232 tr Đặng Huy Huỳnh, Cao Văn Sung, Lê Xuân Cảnh, Phạm Trọng Ảnh, Nguyễn Xuân Đặng, Hoàng Minh Khiên, Nguyễn Minh Tâm 2008 Động vật chí Việt Nam, phần 25 – Lớp thú (Mammalia) Nxb Khoa học kỹ thuật 362 tr Đặng Huy Huỳnh, Phạm Trọng Ảnh, Lê Xuân Cảnh, Nguyễn Xuân Đặng, Hoàng Minh Khiên, Đặng Huy Phƣơng 2010 Thú rừng-Mammalia Việt Nam hình thái sinh học sinh thái số loài, tập Nxb Khoa học Tự nhiên Công nghệ 264 tr Lê Vũ Khôi, Nguyễn Xuân Huấn, Nguyễn Thành Nam 2015 Địa lý động vật học, Nhà xuất Đại học Quốc gia Hà Nội, Hà Nội.170tr 79 John W K Parr, Hoàng Xuân Thuỷ 2008 Hƣớng dẫn nhận dạng lồi thú Việt Nam Nxb Thơng tin 255 tr 10 Lê Vũ Khơi, 2000 Danh lục lồi thú Việt Nam Nxb Nông nghiệp, Hà Nội 139 tr 11 Phạm Nhật 2002 Thú linh trƣởng Việt Nam Nxb Nông nghiệp 111 tr 12 Vũ Tự Lập 2012 Địa lý tự nhiên Việt Nam – Tái lần thứ Nxb Đại học Sƣ phạm 340 tr 13 Nguyễn Trƣờng Sơn, Vũ Đình Thống 2006 Nhận diện số loài dơi Việt Nam Nxb Tổng hợp Thành phố Hồ Chí Minh 95tr 14 Cao Văn Sung, Đặng Huy Huỳnh, Bùi Kính.1980 Những lồi gặm nhấm Việt Nam Nxb Khoa học Kỹ thuật 201 tr 15 Đào Văn Tiến 1985 Khảo sát thú miền Bắc Việt Nam (1957-1971) Nxb Khoa học Kỹ thuật 362 tr 16 Trần Văn Trị nnk,2009 Địa chất Tài nguyên Việt Nam Nxb Khoa học tự nhiên Công nghệ 589 tr 17 Ban quản lý khu bảo tồn Thiên nhiên Tây Côn Lĩnh., 2017 Báo cáo đa dạng sinh học: Đánh giá nhanh loài quan trọng thuộc Khu Bảo tồn Thiên nhiên Tây Côn Lĩnh huyện Vị Xuyên, tỉnh Hà Giang 72 trang Tài liệu tiếng Anh 18 Abramov A.V., Shchinov A.V & Rozhnov V.V 2008 Study of insectivorous mammals in North Vietnam // Contem- porary Problems of Ecology Vol.1 No.5 P.593-595 19 Abramov, A.V., Jenkins, P.D., Rozhnov V.V & Kalinin, A.A 2008 Description of a new species of Crocidura (Soricomorpha: Soricidae) from island of Phu Quoc, Vietnam Mammalia 72 (2008): 269-272 20 Abramov, A., Dang Ngoc Can, Bui Tuan Hai & Nguyen Truong Son, 2013 An annotated checklist of the insectivores (Mammalia, Lipotyphla) of Vietnam Russian Journal of Theriology 12(2): 57-70 21 Alexei V Abramov, Anna A Bannikova, Daria M Chernetskaya, Vladimir S Lebedev, Viatcheslav V Rozhnov, 2017 The first record of Episoriculus 80 umbrinus from Vietnam, with notes on the taxonomic composition of Episoriculus (Mammalia, Soricidae) 22 Averyanov, L.V., Loc, P.K., Hiep, N.T., and Harder, D.K 2003 Phytogeographic review of Vietnam and adjacent areas of Eastern Indochina Komarovia, 3: 1–83 23 Blackith R E and Reyment R A (1971), Multivariate morphometric, Academic Press, London, New York, ix, 412 pp 24 Bui Tuan Hai, Ly Ngoc Tu, Vu Thi Thuy Duong and Nguyen Truong Son 2017 Geographic variation in skull size and shape of Crocidura dracula (Mammalia: Soricidae) in Vietnam Proceeding of th National symposium on Ecology and Biological Resources Science and Technology publish house 670– 678 25 Charles, M.F 2008 A field guide to the Mammals of South-East Asia New Holland Publishers (UK) Ltd 392 pp 26 Fooden J (1996), Zoogeography of Vietnam Primates, International Journal of Primatology, 17(5): 845–899 27 Hammer, Ø., Harper, D A T & Ryan, P D 2001 PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis Palaeontologia Electronica, 4(1), 1–9, http://palaeo-electronica.org/2001_1/past/issue1_01.html 28 Hutterer, R 2005 Order Erinaceomorpha, Order Soricomorpha Don Wilson & DeeAnn Reeder (eds.) Mammals Species of the World A Taxonomic and Geographic Reference Third edition Baltimore: The Johns Hopkins University Press, Pp 212–311 29 Jenkins, P.D., Abramov, A.V., Rozhnov, V.V & Makarova, O.V 2007 Description of two new species of white-toothed shrews belonging to the genus Crocidura (Soricomorpha: Soricidae) from Ngoc Linh moutain, Vietnam Zootaxa 1589: 57–68 30 Jenkins, P.D., Lunde, D & Moncrieff, C 2009 Descriptions of new species of Crocidura (Soricomorpha: Soricidae) from mainland Southeast Asia, with synopses of previously described species and remarks on biogeography Bulletin American Museum of Natural History, 331: 1–50 81 31 Jenkins, P.D., Abramov, A.V., Rozhnov, V.V & Olsson, A 2010 A new species of Crocidura (Soricomorpha: Soricidae) from southern Vietnam and north-eastern Cambodia Zootaxa 2345: 60–68 32 Jenkins, P.D., Abramov, A.V., Bannikova, A.A & Rozhnov, V.V 2013 Bones and genes: resolution problems in three Vietnamese species of Crocidura (Mammalia, Soricomorpha, Soricidae) and the description of an additional new species Zookey, 313: 61–79 33 Kawada, S., Shinohara, A., Yasuda, M., Oda, S and Lim Boo Liat, 2005 Karyological study of the Malaysian mole, Euroscaptor micrura malayana (Insectivora, Talpidae) from Cameron Highlands, Penisular Malaysia Mammal Study 30: 109–115 34 Kawada, S., Kobayashi, S., Endo, H., Rerkamnuaychoke, W., and Oda, S.I 2006 Karyological study on Kloss's mole Euroscaptor klossi (Insectivora, Talpidae) collected in Chiang Rai Province, Thailand Mammal Study 31: 105– 109 35 Kawada, S., A Shinohara, S Kobayashi, M Harada, S Oda, and L.-K Lin 2007 Revision of the mole genus Mogera (Mammalia: Lipotyphla: Talpidae) from Taiwan Systematics and Biodiversity 5:223–240 36 Kawada, S., Yasuda M, Shinohara A & Lim LB, 2008 Redescription of the Malaysian mole as to be a true species, Euroscaptor malayana (Insectivora, Talpidae) Memoirs of the National Science Museum, 45: 65–74 37 Kawada, S., Nguyen Truong Son and Dang Ngoc Can, 2009 Moles (Insectivora, Talpidae, Talpinae) of Vietnam Bull.Natl.Mus.Nat.Sci.,Ser A, 35(2): 89–101 38 Kawada, S., Oda, S., Endo, H., Liang Kong Lin, Nguyen Truong Son and Dang Ngoc Can, 2010 A comparative Karyological Study of Taiwanese and Vietnamese Mogera (Insectivora, Talpidae) and Classification Mem Natl Mus Nat Sci., Tokyo, (46): 47–56 39 Kawada, S., Nguyen Truong Son and Dang Ngoc Can, 2012.A new species of mole of the genus Euroscaptor (Soricomorpha, Talpidae) from northern Vietnam Journal of Mammalogy, 93(3): 839–850 82 40 Lunde, D.P., Musser, G.G & Ziegler, T 2004 Description of a new species of Crocidura (Soricomorpha: Soricidae, Crocidurinae) from Ke Go Nature Reserve, Vietnam Mammal Study 29: 27–36 41 Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., da Fonseca, G.A., and Kent, J (2000) Biodiversity hotspots for conservation priorities Nature 403, 853–858 42 Nguyen,T.S., Motokawa, M., Oshida, T., Vu,D.T., Csorba, G., and Endo, H 2015a Multivariate analysis of the skull size and shape in tube-nosed bats of the genus Murina (Chiroptera: Vespertilionidae) from Vietnam Mammal Study 79– 94 43 Nguyen,T.S., Csorba, C., Vuong,T.T, Vu,D.T., Wu, Y., Harada, M., Oshida, T, Endo, H., and Motokawa M 2015b A new species of the genus Murina (Chiroptera: Vespertilionidae) from Kon Tum Province with a review of the subfamily Murininae in Vietnam Acta Chiropterologica, 17 (2): 201–232 44 Nguyen,T.S., Motokawa, M., Oshida, T., and Endo, H., 2016 A Morphological analysis of the skull size and shape of Kerivoulinae (Chiroptera: Vespertilionidae) from Vietnam The Journal of Veterinary Medical Science 78 (2): 187–198 45 Osgood, W.H 1932 Mammals of the Kelley – Roosevelts and Delacour Asiatic Expeditions Field Museum of Natural History, Zoological Series 18(10):193–339 46 Reyment R.A (1971), “Multivariate normality in morphometric analysis”, Mathematical Geology 3: 357–368 47 Sato, J.J, Satoshi D Ohdachi, S.O., Echenique-Diaz, L.M., Rafael Borroto-Páez, R., Begué-Quiala, G., Delgado-Labañino, J.L., Gámez-Díez, J., Alvarez-Lemus, J., Nguyen, T.S., Yamaguchi, N., & Masaki Kita, M., 2016.Molecular phylogenetic analysis of nuclear genes suggests a Cenozoic over-water dispersal origin for the Cuban solenodon Sci Rep 6, 31173; doi: 10.1038/srep31173 (2016) 48 Shinohara, A., Kawada, S., Nguyen, T.S., Koshimoto, C., Endo, H., Dang Ngoc Can, and Suzuki, H., 2014 "Molecular phylogeny of East and Southeast Asian fossorial moles (Lipotyphla, Talpidae)" Journal of Mammalogy 95(3): 455–466 49 Shinohara, A., Kawada, S., Nguyen Truong Son, Dang Ngoc Can, Shinsuke, H.S., Koshimoto, C., 2015 Molecular phylogenetic relationships and intra-species 83 diversities of three Euroscaptor spp (Talpidae: Lipotyphla: Mammalia) from Vietnam Raffles Bulletin of Zoology 63: 366–375 50 Smith, A.T 2016 Euroscaptor longirostris The IUCN Red List of Threatened Species016: e.T41461A22320106 http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.20162.RLTS.T41461A22320106.en Downloaded on 15 October 2018 51 Sterling, E J., Hurley, M M., Minh, L D., 2006 Vietnam a natural history Yale University Press 444pp 52 Van Peenen, P F D, Ryan P F., and Light R H 1969 Prelimininary identification manual for mammals of South Vietnam United States National Museum, Washington 310pp 53 Vuong, T.T, Csorba, G., Görföl, T., Arai, S., Nguyen, T.S., Hoang, T.T., Hasanin, A 2015 Description of a new species of the genus Aselliscus (Chiroptera, Hipposideros) from Vietnam Acta Chiropterologica 17(2): 233–254 54 Vuong, T.T., Csorba, G., Ruedi, M., Furey,M.N.,Nguyen, T.S., Vu, D.T., Bonillo, C.,&Hasanin, A 2017 Comparative phylogeography of bamboo bats of the genus Tylonycteris (Chiroptera, Vespertilionidae) in Southeast Asia European Journal of Taxonomy 274: 1–38 55 Vuong,T.T, Hassanin, A., Furey, M.N., Nguyen,T.S., Csorba, G 2018 Four species in one: multigene analyses reveal phylogenetic patterns within Hardwicke's woolly bat, Kerivoula hardwickii-complex (Chiroptera, Vespertilionidae) in Asia Hystrix the Italian Journal of Mammalogy DOI: https://doi.org/10.4404/hystrix-000172017 56 Zelemerova, E.D., Bannikova, A.A., Lebedev, V.S., Rozhnov, V.V., and Abramov, A.V., 2016 Secrets of the underground vietnam: an underestimated species diversity of asian moles (Lipotyphla: Talpidae: Euroscaptor) Proceedings of the Zoological Institute RAS, 320(2): 193–220 Tiếng khác 49 Kuznetsov, G V 2006 Mammal of Vietnam Moscow: KMK Scientific Press Ltd., 420pp (Tiếng Nga) 84 ... 3.3.2 Sự biến thiên tiêu hình thái hộp sọ quần thể .46 3.4 ẢNH HƢỞNG CỦA CÁC YẾU TỐ CÁCH LY ĐỊA LÝ ĐẾN SỰ SAI KHÁC VỀ KÍCH THƢỚC VÀ HÌNH DẠNG HỘP SỌ 68 3.4.1 Ảnh hưởng đến sai khác loài. .. thiên kích thƣớc kiểu hình số tiêu hình thái hộp sọ loài loài chuột chũi theo khu vực phân bố phần mềm thống kê Nội dung 3: Đánh giá ảnh hƣởng yếu tố cách ly địa lý tới sai khác kích thƣớc hình dạng. .. 3.29 Hình ảnh hộp sọ loài chuột chũi giống Euroscaptor Việt Nam .70 Hình 3.30 Hình ảnh hộp sọ lồi chuột chũi miền bắc Mogera latouchei 71 Việt Nam 71 Hình 3.31 Sự cách ly địa lý