Ảnh hưởng của CO2, nhiệt độ và nitrit lên sự cân bằng axít bazơ và các chỉ tiêu sinh lý máu của lươn đồng (monopterus albus zuiew, 1793) tt

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ TĨM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ Chun ngành: Ni trồng thủy sản Mã ngành: 62 62 03 01 PHAN VĨNH THỊNH ẢNH HƯỞNG CỦA CO2, NHIỆT ĐỘ VÀ NITRIT LÊN SỰ CÂN BẰNG AXÍT-BAZƠ VÀ CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ MÁU CỦA LƯƠN ĐỒNG (Monopterus albus Zuiew, 1793) Cần Thơ, 2019 CƠNG TRÌNH ĐƯỢC HỒN THÀNH TẠI TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ Người hướng dẫn chính: Gs.Ts Nguyễn Thanh Phương Người hướng dẫn phụ: Gs.Ts Tobias Wang Luận án bảo vệ trước hội đồng chấm luận án tiến sĩ cấp trường Họp tại: ……………………………….…………… Vào lúc: … … ngày … tháng … năm … Phản biện 1: ……………………………………… Phản biện 2: ……………………………………… Có thể tìm hiểu luận án thư viện: Trung tâm Học liệu, Trường Đại học Cần Thơ Thư viện Quốc gia Việt Nam DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ Phan Vinh Thinh, Nguyen Thanh Phuong, Colin J Brauner, Do Thi Thanh Huong, Andrew T Wood, Garfield T Kwan, Justin L Conner, Mark Bayley and Tobias Wang, 2018 Acid-base regulation in the airbreathing swamp eel (Monopterus albus) at different temperatures Journal of Experimental Biology, 221 (10) jeb172551 Phan Vĩnh Thịnh, Đỗ Thị Thanh Hương, Mark Bayley, Tobias Wang Nguyễn Thanh Phương, 2018 Ảnh hưởng nồng độ CO2 cao nước lên cân acid base lươn đồng, Monopterus albus (Zuiew, 1973) Tạp chí Khoa học Trường Đại học Cần Thơ 54(3B): 138-146 Phan Vinh Thinh, Do Thi Thanh Huong, Le Thi Hong Gam, Christian Damsgaard, Nguyen Thanh Phuong, Mark Bayley and Tobias Wang, 2019 Renal acid excretion contributes to acid-base regulation during hypercapnia in air-exposed swamp eel (Monopterus albus) Journal of Experimental Biology: jeb.198259 doi: 10.1242/jeb.198259 Published 11 April 2019 CHƯƠNG GIỚI THIỆU 1.1 Đặt vấn đề Trong năm gần đây, biến đổi khí hậu (BĐKH) tượng nóng lên tồn cầu đe dọa đến đồng ven biển giới, ước tính mực nước biển dâng thêm từ 20 cm đến 45 cm vào năm 2030 2090 (Khang et al., 2008) Sự biến đổi làm gia tăng hàm lượng khí độc vào môi trường CO2, NO2, CH4 tăng nhiệt độ 1-4°C kỷ (IPCC, 2013) Theo IPCC (2007) đồng sơng Cửu Long dự đoán mười đồng giới chịu ảnh hưởng nặng BĐKH Vì thế, BĐKH ảnh hưởng lớn đến phát triển bền vững ngành thủy sản Việt Nam, nuôi trồng thủy sản động vật thuỷ sản loài biến nhiệt nên nhiệt độ yếu tố quan trọng gây ảnh hưởng trực tiếp gián tiếp đến đời sống Điều hòa pH hay cân axít - bazơ máu động vật chế quan trọng giúp sinh vật thích nghi với thay đổi môi trường sống thay đổi bên thể sinh vật Đa số loài động vật, bao gồm động vật sống nước, pH ngoại bào thể giảm nhiệt độ thể tăng lên (Truchot, 1987; Ultsch and Jackson, 1996; Stinner and Hartzler, 2000; Burton, 2002; Wang and Jackson, 2016) Bên cạnh thay đổi nhiệt độ hàm lượng khí CO2 ao ni thủy sản tăng cao tác động BĐKH hiệu ứng nhà kính Theo Boyd (1998) hàm lượng CO2 ao ni tăng cao gây ảnh hưởng đến đời sống động vật thủy sinh Khi áp suất riêng phần CO2 nước (PwCO2) lớn PaCO2 cá kiềm hãm trình thải CO2 qua màng, làm tăng CO2 máu từ làm giảm khả hơ hấp cá dẫn đến thay đổi mạnh phản ứng sinh lý thể cá (Truchot, 1987) Một số nghiên cứu ảnh hưởng yếu tố môi trường lồi thủy sản có quan hơ hấp phụ nghiên cứu Damsgaard et al (2015), Gam et al (2018) cá tra (Pangasianodon hypophthalmus) cá thát lát (Chitala ornata) ảnh hưởng CO2 việc điều chỉnh axít bazơ cho thấy lồi có khả điều chỉnh axít - bazơ cao so với lồi hơ hấp khí trời khác Ngồi ra, nhiệt độ tăng cao cá tăng cường trao đổi chất thể phân huỷ hợp chất độc hại Đặc biệt, nitrit sản phẩm chu trình nitơ, hình thành từ ammonia điều kiện oxy hòa tan thấp chất độc ghi nhận động vật thủy sinh làm giảm oxy máu qua hình thành methaemoglobin có màu nâu đỏ dẫn đến xáo trộn hơ hấp, q trình sinh lý tăng trưởng Tuy nhiên, nghiên cứu tác động nitrit môi trường lên đặc điểm sinh học khả điều hòa axít - bazơ lồi cá hơ hấp khí trời vùng nhiệt đới Cho đến nay, có vài nghiên cứu lồi cá có quan hô hấp phụ cá tra (Pangasianodon hypophthalmus), cá lóc (Channa striata) Lefevre et al (2011 2012) cá thát lát (Chitala ornata) Gam et al (2017) ghi nhận kết tiêu biểu khả chịu đựng nitrit cao việc giảm hấp thụ nitrit thông qua mang chế khử nitơ hiệu Lươn đồng (Monopterus albus) cá hơ hấp khí trời bắt buộc ni phổ biến vùng đồng sông Cửu Long Lươn đồng phân bố rộng rãi khu vực Đông Nam Á (Rosen and Greenwood, 1976) Môi trường sống lươn thường nơi nước tĩnh, thiếu oxy, nhiều khí độc CO2 H2S (Graham, 1997) Mang lươn bị tiêu biến đáng kể khơng có hiệu cao q trình trao đổi chất lươn Thay vào đó, hấp thụ oxy xảy chủ yếu biểu mô mạch máu khoang miệng thực quản (Shih, 1940; Rainboth, 1996; Iversen et al., 2013; Damsgaard et al., 2014) Những nghiên cứu phản ứng sinh lý lươn với điều kiện môi trường thay đổi ít, đặc biệt nghiên cứu điều hòa axít - bazơ máu trước ảnh hưởng nhiệt độ tăng, CO2 hay nitrit nước cao đến lồi cá nhiệt đới hạn chế Chính thế, nghiên cứu tác động nhiệt độ, CO nitrit lên lươn đồng tìm hiểu chế thích nghi lươn mơi trường thay đổi cần thiết góp phần cho phát triển bền vững ngành thủy sản 1.2 Mục tiêu nghiên cứu luận án Nghiên cứu thực nhằm cung cấp sở khoa học chế điều hòa axít - bazơ máu lươn tác động riêng lẻ kết hợp CO2, nhiệt độ nitrit tăng cao Ngoài ra, nghiên cứu khảo sát thay đổi sinh lý lươn đồng tác động điều kiện sống 1.3 Các nghiên cứu luận án a) Khảo sát ảnh hưởng CO2 cao lên điều hòa axít - bazơ máu số tiêu sinh lý máu lươn (Monopterus albus) kích cỡ b) Ảnh hưởng gia tăng nhiệt độ lên điều hòa axít - bazơ lươn (Monopterus albus) kích cỡ c) Nghiên cứu ảnh hưởng kết hợp CO2 nhiệt độ lên cân axít-bazơ tiêu sinh lý máu lươn (Monopterus albus) kích cỡ d) Nghiên cứu ảnh hưởng kết hợp CO2 nitrit lên cân axít - bazơ tiêu sinh lý máu lươn (Monopterus albus) kích cỡ e) Nghiên cứu ảnh hưởng kết hợp nhiệt độ nitrit lên cân axít - bazơ tiêu sinh lý máu lươn (Monopterus albus) kích cỡ 1.4 Các đóng góp quan trọng tính ứng dụng luận án a) Xác định vai trò quan trọng thận trình điều hòa axít - bazơ lươn b) Chứng minh lươn hồn tồn có khả sống điều kiện khơng khí ẩm tương tự lồi lưỡng cư c) Xác định chế điều hòa axít - bazơ lươn hoàn toàn giống với chế lồi bò sát, lưỡng cư bị ảnh hưởng nhiệt độ d) Lươn lồi cá hơ hấp khí trời thứ hai xác định có khả điều hòa axít - bazơ phục hồi pH tốt điều kiện CO2 cao nitrit cao nhiệt độ cao CHƯƠNG PHƯƠNG PHÁP THÍ NGHIỆM 2.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu Nghiên cứu thực từ tháng 09/2014 đến tháng 12/2017 Bộ môn Dinh dưỡng Chế biến Thủy sản, Khoa Thủy sản, Trường Đại học Cần Thơ (Việt Nam) Khoa Sinh học, Trường Đại học Aarhus (Đan Mạch) Sử dụng nước máy khử Clorine cho toàn thí nghiệm nghiên cứu Trong suốt thí nghiệm, chất lượng nước ln trì ổn định giới hạn tốt suốt thời gian thí nghiệm giúp nâng cao hiệu thí nghiệm Nhiệt độ nước trung bình 27-29°C, pH nước dao động: 7,7-7,8; oxy hòa tan 90%, CO2 hòa tan 90% - Phương pháp thu mẫu tiêu phân tích: Máu lươn đồng nhỏ thu trực tiếp từ động mạch đuôi thời điểm giờ, giờ, giờ, 24 giờ, 48 72 Mỗi bể thu lươn đồng Máu phân tích nhanh tiêu pH, pCO2, Hb Hct xác định số lượng tế bào hồng cầu, bạch cầu Huyết tương đo tiêu: HCO3-, ion Na+, K+, Cl- áp suất thẩm thấu 3.3.3 Nội dung 2: Ảnh hưởng nhiệt độ lên cân axít bazơ tiêu sinh lý máu lươn đồng a Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng cấp tính nhiệt độ lên giá trị pH ngoại bào lươn đồng lớn - Bố trí thí nghiệm: chọn lươn đồng (tương ứng với lần lặp lại) phục hồi sau đặt ống dẫn lưu động mạch vào bể riêng biệt Ở bể tiến hành nâng nhiệt độ dần từ 20 đến 25, 25 đến 30 từ 30 đến 35°C Mỗi mức nhiệt độ giữ 48 sau nâng lên mức nhiệt độ Lươn đồng lấy máu sau 24 48 mức nhiệt độ Thí nghiệm sử dụng hearter giúp nâng nhiệt độ nước mức mong muốn hệ thống cảm biến nhiệt độ tự ngắt giúp trì ổn định mức nhiệt độ Nhiệt độ tăng 1°C/1 cho tất mức nhiệt độ - Các tiêu phân tích: mẫu máu phân tích pH, PaCO2, Hb Hct Huyết tương phân tích tiêu HCO3-, ion Na+, K+ Cl- áp suất thẩm thấu b Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng nhiệt độ ảnh hưởng lên pH nội bào lươn đồng Giá trị pH nội bào lươn đồng xác định vị trí gan, tim Lươn đồng bố trí riêng lẻ vào bể, bể nâng nhiệt lên mức nhiệt độ khác (20, 25, 30 35°C) Mỗi mức nhiệt độ có lươn đồng (tương ứng lần lặp lại) giữ 24 trước tiến hành thu mẫu Cách nâng nhiệt độ trì nhiệt độ thực tương tự thí nghiệm mục 2.3.3.2.a Lươn đồng làm chết nhanh cách hủy tủy đỉnh đầu lấy mẫu 2-4 phút sau lươn đồng chết Tất mẫu mô giữ giấy bạc bảo quản N2 lỏng trước giữ điều kiện -80°C để phân tích c Thí nghiệm 3: Ảnh hưởng nhiệt độ lên số tiêu sinh lý máu lươn đồng nhỏ - Bố trí thí nghiệm: thí nghiệm gồm nghiệm thức, nghiệm thức mức nhiệt độ, lặp lại lần, bố trí hồn tồn ngẫu nhiên Lươn đồng có kích cỡ 30 g/con, ni với mật độ 50 con/bể bể có 30L nước Cách nâng nhiệt độ trì nhiệt độ thực tương tự thí nghiệm mục 3.3.3.2.a Nghiệm thức 1: đối chứng (27-28ºC) Nghiệm thức 2: 30ºC Nghiệm thức 3: 33ºC Nghiệm thức 4: 36ºC -Các tiêu phân tích: Máu lươn đồng thu trực tiếp từ đuôi thời giờ, ngày, ngày, 14 ngày 21 ngày Mỗi bể thu lươn đồng Máu phân tích nhanh tiêu pH, pCO2, Hb Hct xác định số lượng tế bào hồng cầu, bạch cầu Huyết tương đo tiêu HCO3-, ion Na+, K+, Cl- áp suất thẩm thấu 2.3.4 Nội dung 3: Ảnh hưởng kết hợp CO nhiệt độ lên cân axít - bazơ tiêu sinh lý máu lươn đồng a Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng kết hợp CO nhiệt độ lên cân axít - bazơ lươn đồng lớn - Bố trí thí nghiệm: sử dụng lươn đồng lớn (250-350 g/con) (tương ứng với lần lặp lại) phục hồi sau đút ống dẫn lưu động mạch, lươn đồng bố trí vào bể riêng biệt Hàm lượng CO2 đưa vào bể qua hệ thống máy điểu chỉnh CO2 (Wösthoff, Bochum, Germany) sau bể lươn đồng đạt nhiệt độ mong muốn (nhiệt độ thí nghiệm) Nhiệt độ nâng lên trì mức tương tự thí nghiệm mục 3.3.3.2.a Thí nghiệm gồm nghiệm: (1) mmHg CO2 25°C, (2) mmHg CO2 25°C, (3) 14 mmHg CO2 25°C, (4) mmHg CO2 35°C, (5) mmHg CO2 35°C (6) 14 mmHg CO2 35°C - Cách lấy máu: máu lươn đồng lấy thông qua ống dẫn lưu động mạch thời điểm thu mẫu giờ, 24 giờ, 48 72 Thời điểm tính bể lươn đồng đạt mức nhiệt độ mong muốn Mẫu máu phân tích pH, PaCO2, Hb Hct Huyết tương phân tích tiêu HCO3-, ion Na+, K+ Cl- áp suất thẩm thấu b Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng CO2 nhiệt độ lên cân axít-bazơ tiêu sinh lý máu lươn đồng nhỏ - Bố trí thí nghiệm: lươn đồng nhỏ (30 g/con) bố trí mật độ 50 con/bể 30 L nước gồm nghiệm thức, nghiệm thức lặp lại lần Cách nâng nhiệt độ trì nhiệt độ thực tương tự thí nghiệm mục 3.3.3.2.a Các nghiệm thức gồm: (1) mmHg CO2 25°C, (2) mmHg CO2 35°C, (3) 14 mmHg CO2 25°C, (4) 14 mmHg CO2 35°C - Cách thu mẫu: thu mẫu máu lươn đồng trực tiếp từ động mạch đuôi thời điểm giờ, 24 giờ, 48 72 Thời điểm tính bể lươn đồng đạt mức nhiệt độ mong muốn Mỗi lần thu con/bể Máu phân tích nhanh tiêu pH, pCO2, Hb Hct xác định số lượng tế bào hồng cầu, bạch cầu Huyết tương đo tiêu: HCO3-, ion Na+, K+, Cl- áp suất thẩm thấu Máu phân tích nhanh tiêu pH, pCO2, met Hb, Hb Hct xác định số lượng tế bào hồng cầu, bạch cầu Huyết tương đo tiêu: HCO3-, ion Na+, K+, Cl- áp suất thẩm thấu 2.3.6 Nội dung 5: Ảnh hưởng kết hợp nhiệt độ nitrit lên cân axít-bazơ tiêu sinh lý máu lươn đồng a Thí nghiệm 1: Ảnh hưởng nhiệt độ nitrit lên cân axít bazơ tiêu sinh lý máu lươn đồng lớn - Đối tượng: lươn đồng lớn (250-350 g/con) phục hồi sau đút ống dẫn lưu động mạch tương ứng với lần lặp lại - Bố trí thí nghiệm: thí nghiệm bố trí thu mẫu tương tự thí nghiệm nhiệt độ lươn lớn mục 3.3.3.1a Hàm lượng NO 2được bổ sung vào đầu thí nghiệm (20°C) trì nồng độ nitrit thí nghiệm 23,57 mM suốt thí nghiệm Cách nâng nhiệt độ trì nhiệt độ thực tương tự thí nghiệm mục 3.3.3.2.a nitrit bổ sung tương tự thí nghiệm mục 3.3.5.2a - Cách lấy máu: máu lươn đồng lấy sau 24 48 mức nhiệt độ Mẫu máu phân tích pH, PaCO2, Hb Hct Huyết tương phân tích tiêu HCO3-, ion Na+, K+ Cl- áp suất thẩm thấu b Thí nghiệm 2: Ảnh hưởng nhiệt độ nitrit lên tiêu sinh lý máu lươn đồng nhỏ - Bố trí thí nghiệm: lươn đồng nhỏ (30 g/con) bố trí mật độ 50 con/bể 30 L nước gồm nghiệm thức, nghiệm thức gồm bể tương ứng với lần lặp lại Cách nâng nhiệt độ trì nhiệt độ thực tương tự thí nghiệm mục 3.3.3.2.a nitrit bổ sung tương tự thí nghiệm mục 3.3.5.2a Các nghiệm thức gồm: Nghiệm thức 2: 23,57 mM NO2- 27°C Nghiệm thức 4: 23,57 mM NO2- 33°C Nghiệm thức 5: 23,57 mM NO2- 36°C - Cách thu mẫu: máu lươn lấy trực tiếp từ đuôi thời điểm giờ, ngày 1, ngày 2, ngày 3, ngày ngày Mỗi lần thu con/bể Máu phân tích nhanh tiêu pH, pCO2, met Hb, Hb Hct xác định số lượng tế bào hồng cầu, bạch cầu Huyết tương đo tiêu: HCO3-, ion Na+, K+, Cl- áp suất thẩm thấu 2.4 Phương pháp phân tích 2.4.1 Phương pháp đút ống trực tiếp vào động mạch lươn đồng Lươn đồng (250-350 g/con) gây mê nước có benzocaine (Merck, Germany) với nồng độ 225 mg/L 20 phút trước tiến hành phẫu thuật đặt ống thông mạch máu (PE 40) chứa dung dịch heparin vào động mạch thông qua lỗ nhỏ vừa tạo Lươn đồng sau đặt ống đưa vào bể chứa nước có sụt khí để phục hồi vòng 24 trước bắt đầu thí nghiệm Ống thơng tiểu lươn đặt vào bàng quang lươn qua lỗ hậu môn Sau thấy nước tiểu chảy vào ống thông tiểu, tiến hành cố định ống thông tiểu mũi khâu nước tiểu lươn chứa ống nhựa (10 mL) 2.4.2 Các tiêu pH, pCO2 HCO3- máu Giá trị pH pCO2 máu đo trực tiếp máy đo khí máu cầm tay iStat (Abbott) tính đền bù nhiệt độ thân nhiệt lươn theo Matle el al (2014) Hàm lượng HCO3 huyết tương đo theo phương pháp Cameron (1971) 2.4.3 Các tiêu huyết học Hồng cầu máu cá nhuộm dung dịch Natt - Herrick theo phương pháp Natt and Herrick (1952) buồng đếm hồng cầu Mẫu máu cố định lame nhuộm dung dịch Wright & Giemsa để xác định tổng bạch cầu theo phương pháp Humason (1979) Hàm lượng Hb đo cách pha loãng 20 µL máu cá pha loãng với mL thuốc thử Drabkin cuvet Dùng máy đo quang phổ đo mức độ hấp thụ ánh sáng dung dịch bước sóng 540 nm Tỷ lệ metHb xác định dung dịch phosphate buffer 0,02 MpH 7,3 bước sóng 480-700 nm theo phương pháp Lefevre et al (2011) Máu cho vào ống thủy tinh (hematocrit tube) để đo tỉ lệ huyết sắc tố (Larsen and Snieszko, 1961) 2.4.4 Phương pháp phân tích ion Hàm lượng ion Na+ K+ huyết tương đo theo phương pháp quang kế lửa máy Sherwood Model 420, Sherwood Scientific Ltd., Cambridge, UK20 Ion Cl- đo máy Sherwood model 926S MK II Chloride analyzer qua phương pháp đo chuẩn độ Cloride Và áp suất thẩm thấu đo máy đo Fiske one-ten osmometer (Fiske® Associates, Two Technology Way, Norwood, Massachusetts, USA) 2.4.5 Phương pháp đo phân tích tiêu mơi trường Nhiệt độ pH: đo máy đo cầm tay Mettler-Toledo (AG 8603 Schwerzenbach, Thụy Sĩ) Áp suất riêng phần oxy nước (PwO2 ): đo thiết bị cầm tay YSI 556 (YSI, Ohio, USA) 10 Áp suất riêng phần CO2 nước (PwCO2 ): đo máy đo Oxyguard Pacific (Oxyguard International A / S, Farum, Đan Mạch) Hàm lượng [NO2-] nước: mẫu nước vị trí lấy mẫu chứa chai thủy tinh bảo quản nước đá, sau vận chuyển Khoa Thủy sản để đo ngày Nitrit đo quang phổ 540 nm (Varian Cary 50 Spectrophotometer, Varian Inc.) sử dụng phản ứng Griess (Lefevre et al., 2011) Hàm lượng H2S nước: tương tự lấy mẫu nước đo nitrit, mẫu nước chứa chai thủy tinh nâu có nút bảo quản nước đá, sử dụng phương pháp 4500 – S2- D Methylene Blue (APHA et al., 1995) 2.4.6 Phương pháp đo pH nội bào Gan, tim lươn đồng nghiền mịn dung dịch nitơ lỏng đo theo phương pháp Portner et al., 1990; Brauner et al., 2004; Baker et al., 2009) 2.5 Phương pháp xử lý số liệu Số liệu nhập, tính tốn trung bình độ lệch chuẩn phần mềm Microsoft Excel 2013 So sánh thống kê khác biệt nghiệm thức thời điểm thu mẫu lần thu mẫu nghiệm thức one-way ANOVA với phép thử DUNCAN Biểu đồ biểu bảng thực phần mềm SigmaPlot 12.5 Luận án trình bày phần mềm Microsoft Word 2013 CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 4.1 Kết khảo sát môi trường nước nuôi lươn đồng theo mơ hình ni giá thể nilon với kích cỡ lươn khác Sự biến động nhiệt độ ngày đêm không lớn, dao động khoảng 26-28°C Hàm lượng oxy bể nuôi tương đối thấp, thấp vào sáng với áp suất riêng phần O2 (PO2) trung bình 3,1±0,9 mmHg, 2,5±0,3 mmHg 10,2±6,4 mmHg tương ứng thời điểm đầu, cuối vụ nuôi Áp suất riêng phần oxy nước cao lúc 10 sáng (cao 10 lần so với khoảng thời gian khác ngày) cao bể nuôi đầu vụ (PO 2=33,8 mmHg) Ngược với oxy, áp suất CO2 nước (PwCO2) bể nuôi cao vào lúc sáng 9,9-10,7 mmHg CO2 vào đầu vụ Áp suất CO2 nước giảm dần đạt thấp lúc 10 trưa (2,1 3,4 mmHg CO2 vào giai đoạn đầu vụ nuôi) Tuy nhiên, giai đoạn cuối vụ ni PwCO2 biến động khơng đáng kể mốc 11 thời gian ngày, khoảng 26-27 mmHg CO2 Giá trị pH nước thấp 7,1 lúc sáng cao lúc 10 sáng giai đoạn nuôi 7,45 Mặt khác, pH nước bể cuối vụ (6,9-7) thấp so với giai đoạn đầu vụ Ngoài ra, hàm lượng H2S dao động khoảng 0,001 đến 0,003 mg/L tất giai đoạn nuôi Hàm lượng NO2- cao bể nuôi cuối vụ, cao lúc sáng sớm (0,281±0,012 mg/L) 3.2 Ảnh hưởng điều kiện CO2 mơi trường cao lên cân axít-bazơ lươn đồng 3.2.1 Ảnh hưởng CO2 cao lên điều hòa axít - bazơ máu lươn đồng Hình 3.1: Giá trị pH (A), PaCO2 (B) nồng độ HCO3- (mM) (C) máu động mạch lươn đồng tiếp xúc với 30 mmHg CO2 Dấu (*) cho thấy khác biệt có ý nghĩa so với nghiệm thức (p