Evolución, la base de la biología m soler (proyecto sur, 2002)

EVOLUCIĨN La base de la Biología Manuel Soler, Editor © Los autores © Proyecto Sur de Ediciones, S.L I.S.B.N.: Dep Legal: Diso Portada: Diso e Impresión: 84-8254-139-0 GR-1454/2002 David Nesbitt Proyecto Sur de Ediciones, S.L Telf.-Fax: 958 55 03 81 editorial@proyectosur.es Queda rigurosamente prohibida la reproducción total o parcial de esta obra por cualquier medio o procedimiento, ya sea mecánico, electrónico, fotocopia u otros métodos, sin la autorización previa y por escrito del editor y bajo las sanciones establecidas en las leyes A María Teresa Ortiz Vázquez In memoriam Muchas gracias por todo Muchas gracias por tanto Viviré tu recuerdo MANUEL SOLER, Editor Índice PREFACIO 13 PRÓLOGO, por Francisco J Ayala 17 CAPÍTULO 1: La evolución y la biología evolutiva, por Manuel Soler 21 La evolución y la ciencia ¿Qué es la evolución? Importancia de la evolución Estructura de la biología evolutiva Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 21 22 22 23 25 25 25 CAPÍTULO 2: Historia de las teorías evolutivas, por Juan Moreno 27 Teorías sobre orígenes de la vida antes de la Ilustración La Ilustración La evolución antes de Darwin Darwin Darwin relegado y recuperado Desarrollos recientes Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 27 28 30 34 36 39 41 41 43 CAPÍTULO 3: Interés del estudio de la evolución, por Juan Pedro M Camacho 45 Introducción ¿Cómo se estudia la evolución? Contribuciones del estudio de la evolución Contribuciones a la biología Contribuciones sociales Desafíos futuros Conclusión BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 45 45 45 46 49 54 54 54 55 CAPÍTULO 4: Evidencias a favor de la evolución, por Carmen Zamora-Moz Introducción Pruebas de la mutabilidad de las especies Aportadas por la Paleontología Aportadas por la Biogeografía Pruebas del origen común entre las especies Homologías morfológicas Homologías moleculares Pruebas de la actuación de la selección natural Selección artificial y “creación” de especies Observaciones directas de evolución en poblaciones naturales Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 57 57 58 58 63 65 66 68 68 68 69 72 72 73 CAPÍTULO 5: 75 ¿A qué nivel actúa la selección natural?, por Manuel Soler 75 Introducción Perspectiva histórica Selección a nivel de grupo, de especies o de clados Selección a nivel de genes Dos conceptos básicos: interactor y replicador Jerarqa de interactores y replicadores Situación actual Teoría de la selección multinivel Planteamientos para el futuro Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 75 75 75 76 76 77 78 79 80 81 81 82 CAPÍTULO 6: Fundamentos de genética de poblaciones, por Josefa Cabrero y Juan Pedro M Camacho 83 Introducción Genes, individuos y poblaciones Concepto de población Equilibrio Hardy-Weinberg Equilibrio Hardy-Weinberg para alelos múltiples Equilibrio Hardy-Weinberg para un gen ligado al sexo Equilibrio para dos loci Cambio en las frecuencias alélicas y genotípicas La migración (flujo génico) La mutación La selección Deriva genética Consanguinidad Variabilidad genética Tasas de mutación Mutaciones inducidas y agentes mutagénicos Carácter preadaptativo de la mutación Tipos de mutaciones génicas y sistemas de reparación Mutaciones cromosómicas Cuantificación de la variabilidad genética Agradecimientos Apéndices BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 83 83 83 84 84 85 86 87 88 88 89 97 101 106 107 107 108 108 109 116 119 119 126 126 CAPÍTULO 7: Selección natural y adaptación, por Juan José Soler 127 Introducción Selección natural y selección sexual Selección natural Condiciones para que actúe la selección natural Bases de la selección natural Efectos de los procesos de selección Métodos para la detección y estudio de la selección natural Presiones selectivas: Causas de los procesos de selección natural Factores abióticos Factores bióticos 127 128 129 129 129 137 142 147 148 148 148 Adaptación Métodos para la detección y el estudio de adaptaciones Adaptaciones y presiones selectivas Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 148 148 152 156 156 157 CAPÍTULO 8: La evolución de estrategias vitales, por Juan Moreno Klemming 159 ¿Qué son las estrategias vitales? Los modelos de optimización de estrategias vitales El coste de la reproducción El compromiso entre número y calidad de descendientes La evolución de la edad de maduración reproductiva La evolución del envejecimiento Estudios comparativos de estrategias vitales Conclusiones y perspectivas Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 159 160 162 167 168 170 172 173 173 174 176 CAPÍTULO 9: La evolución del sexo, por Juan Carranza Almansa Reproducción Origen del sexo Evolución de la anisogamia El coste del sexo Cuidado biparental y el coste del sexo La proporción de sexos Dos tipos de problemas en la evolución del sexo: origen y mantenimiento Ideas sobre los beneficios del sexo Teorías mutacionales Teorías ambientales La selección sexual favoreciendo “buenos genes” y el mantenimiento del sexo Selección de grupo y selección individual en el problema del sexo La estabilidad evolutiva del sexo ¿Es el sexo un camino evolutivo irreversible? Distribución del sexo y la asexualidad Apéndice: estrategias reproductivas básicas BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 177 177 177 179 179 180 180 181 181 182 184 185 186 186 187 187 189 190 191 CAPÍTULO 10: La evolución del cuidado parental, por Juan Carranza Almansa Introducción Definiciones Cuidado, gasto e inversión parental Cuidado parental hacia individuos o colectivos Conflicto sexual Selección sexual y cuidado parental Tamaño frente a número de crías Variaciones la edad de los padres: inversión parental terminal Valor reproductivo, edad de las crías, reducción de pollada/camada Conflicto paterno-filial Cuidado parental en función del sexo de la cría 193 193 194 194 194 194 197 198 200 201 202 205 El equilibrio de Fisher en la inversión en crías macho y hembra Asignación de recursos a las funciones masculina y femenina Sexo de las crías en función de las condiciones de la madre Integrar Trivers-Willard Fisher: niveles individual y poblacional en la asignación de inversión en función del sexo de la cría Sexo de las crías dentro de camadas BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 205 205 206 208 209 210 212 CAPÍTULO 11: La evolución de las sales de estatus social, por Juan Carlos Senar Introducción La correlación entre la dominancia y el tamo de las señales de estatus ¿Salización de estatus o simple correlación? Manipulación del plumaje y cambios en la dominancia Utilización de modelos Estabilidad evolutiva de los sistemas de salización de estatus La hipótesis del receptor escéptico La hipótesis del control social Hipótesis de la predación diferencial Hipótesis sobre el coste de mantenimiento y producción Estrategias evolutivamente estables mixtas Recapitulando BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 213 213 214 214 214 215 216 217 217 217 218 218 218 219 220 CAPÍTULO 12: Coevolución, por Manuel Soler Introducción Definición de coevolución e importancia de los procesos coevolutivos Tipos de interrelaciones entre especies Competición Explotación Mutualismo Tipos de modelos coevolutivos y evidencia de la existencia de coevolución Co-especiación y cladogénesis paralela Coevolución gen a gen Carrera de armamentos coevolutiva Alternancia coevolutiva Desplazamiento del carácter competitivo Invasión, coevolución y vuelta a empezar Mimetismo Batesiano y mimetismo de Müller Expansión de las relaciones mutualistas creando nuevas especies Coevolución diversificadora Coevolución de escape y radiación Conclusiones y futuro de los estudios sobre coevolución Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 221 221 222 224 224 224 225 225 226 226 226 228 229 229 230 231 231 233 233 233 233 234 CAPÍTULO 13: Selección sexual, por Manuel Martín-Vivaldi y Josefa Cabrero 235 Introducción 235 Concepto de selección sexual Selección sexual selección natural Selección intra e inter-sexual Alcance de la selección sexual Evolución de los caracteres sexuales secundarios Tipos de caracteres Caracteres múltiples Modelos de evolución de los caracteres sexuales secundarios Selección sexual en plantas (y otros organismos) Competencia por el acceso a los polinizadores Competición entre granos de polen Levaduras Importancia de la selección sexual Importancia evolutiva Aplicaciones prácticas Selección sexual en humanos Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 236 236 236 239 242 242 245 246 252 253 253 253 253 253 255 256 256 257 259 CAPÍTULO 14: Competición espermática, por Montserrat Gomendio 261 La competición espermática: significado evolutivo ¿Es común la competición espermática? Los mecanismos fisiológicos La perspectiva del macho La perspectiva de la hembra El conflicto entre sexos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 261 262 262 265 267 268 269 270 CAPÍTULO 15: Evolución de los sistemas de apareamiento, por Juan José Sanz Introducción Restricciones fisiológicas en la evolución de los sistemas de apareamiento Restricciones ecológicas en la evolución de los sistemas de apareamiento Distribución espacial de los recursos Distribución espacial y temporal de las hembras Sistemas de apareamiento Monogamia Poligamia Promiscuidad Estrategias alternativas en los sistemas de apareamiento Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 271 271 272 273 273 274 275 275 276 280 280 281 281 282 CAPÍTULO 16: Selección dependiente de la frecuencia, por Miguel A Rodríguez-Gironés y Rodrigo A Vásquez Introducción Frecuencia-dependencia vía depredación: selección apostática y permutación de presas Selección apostática Selección anti-apostática Polimorfismos y mimetismos Permutación de presas Frecuencia-dependencia en sistemas competitivos y cooperativos Competencia y distribución libre ideal 283 283 284 285 285 286 286 287 287 Comportamientos agonísticos Comunicación en sistemas padres-crías Cooperación Frecuencia-dependencia y proporción de sexos Conclusiones y prospectos Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 288 288 289 289 290 291 291 292 CAPÍTULO 17: Biodiversidad, clasificación y filogenia, por Alberto Tinaut y Francisca Ruano Concepto y medida de la biodiversidad Antecedentes del concepto de biodiversidad: la diversidad ecológica Definición de biodiversidad El estudio de la biodiversidad: ¿genes, especies, ecosistemas? Especies redundantes y especies clave Especies bioindicadoras Puntos calientes de biodiversidad Consecuencias de la pérdida de diversidad El concepto de especie Introducción Concepto Tipológico Concepto Biológico Concepto Evolutivo Concepto Filogenético Discusión Clasificación de los seres vivos Taxonomía y Sistemática Clasificación Escuelas tipológica o Linneana, fenética o numérica y cladística Filogenia Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 293 293 293 293 294 295 295 295 296 297 297 297 298 299 299 300 301 302 302 304 304 305 306 CAPÍTULO 18: Especiación: modos y mecanismos, por Francisco Perfectti Conceptos de especie El concepto cohesivo de especie Especiación y conceptos de especie Aislamiento reproductivo y barreras al flujo genético entre especies Reforzamiento Tipos de especiación Especiación alopátrica Especiación parapátrica Especiación simpátrica La genética de la especiación Aislamiento prezigótico Aislamiento postzigótico La regla de Haldane Las causas de la especiación Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 307 307 309 309 310 311 311 311 313 314 316 316 316 317 317 320 320 321 CAPÍTULO 19: Macroevolución, por Juan Carlos Braga y Pascual Rivas 323 Introducción 323 10 Fósiles y fosilización La especiación desde la perspectiva del registro fósil Tría de especies Tipos y tasas de cambio morfológico Fósiles vivientes Heterocronías El origen de los taxones superiores Análisis de la diversidad Análisis de clados Interacción de clados Estabilidad coordinada Extinciones Tipos de Extinción Extinción de fondo/extinción en masa Reconocimiento de las extinciones en masa Selectividad de las extinciones Causas de las extinciones en masa Algunos ejemplos de extinciones en masa Tras las extinciones en masa BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 323 324 328 329 330 333 334 339 340 341 341 343 344 346 347 348 349 351 353 CAPÍTULO 20: Pautas y procesos de evolución en el linaje humano, por Antonio Rosas Introducción ¿Qué es un homínido? Origen y diversidad de los homínidos Los primeros homínidos El antepasado común Homo/Pan y el origen de la locomoción bípeda El género Australopithecus Las formas robustas: ¿monofilia o convergencia? El género Homo y los problemas de las filogenias morfológicas Problemas en la reconstrucción filogenética de los homínidos Homo ergaster y la transformación del ciclo biológico de los homínidos Evolución del ciclo biológico ¿Heterocronía humana? El origen de Homo sapiens y los éxodos africanos de la humanidad Dos modelos opuestos Una nota final Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 355 355 356 357 358 359 360 361 363 364 365 365 367 367 368 370 370 370 372 La caza y las especies cinegéticas Cuáles son las especies de caza Explotación y gestión de las especies cinegéticas Manejo del ecosistema Gestión y explotación de las poblaciones La gestión cinegética y sus efectos sobre los parámetros poblacionales relevantes desde el punto de vista evolutivo Variabilidad genética Consanguinidad Flujo génico y estructura poblacional Modificaciones comportamentales efectos evolutivos Introducción de individuos Selección artificial sobre las especies de caza La gestión evolutivamente adecuada de las especies cinegéticas 385 386 387 CAPÍTULO 22: Tratamiento de las enfermedades y evolución, por Juan José Soler Introducción Enfermedades infecciosas Enfermedades infecciosas, síntomas y la evolución de defensas frente a patógenos Sistema patógeno-hospedador Consecuencias evolutivas del uso indiscriminado de antibióticos Enfermedades genéticas Anemia drepanocítica o falciforme y su relación la malaria La miopía Enfermedades degenerativas no infecciosas relacionadas procesos de envejecimiento Hipótesis evolutivas sobre el envejecimiento ¿Q puede aportar la biología evolutiva a la solución de enfermedades relacionadas el envejecimiento? El cáncer Consideraciones finales Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 389 389 390 390 393 395 395 396 397 398 400 401 403 403 403 405 CAPÍTULO 23: La evolución y la conservación de la biodiversidad, por Juan Gabriel Martínez Concepto de biodiversidad Principales procesos evolutivos responsables de la diversidad biológica Principales procesos responsables de la pérdida de biodiversidad Consideraciones evolutivas en la conservación de poblaciones y especies Consideraciones evolutivas en la gestión del hábitat Regulación de la explotación de animales y plantas Medidas de conservación ex situ BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 407 407 408 410 412 414 412 415 416 416 CAPÍTULO 24: Genética cuantitativa aplicada a los estudios evolutivos en poblaciones naturales, por Mauro Santos 417 CAPÍTULO 21: Consideraciones evolutivas en la gestión de especies cinegéticas, por Juan Carranza y Juan Gabriel Martínez Apéndices BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 373 373 373 374 374 375 378 378 380 381 381 382 383 384 Introducción Diferencial de selección y respuesta Estimación de varianzas y covarianzas genéticas Teoría básica Limitaciones prácticas en poblaciones naturales y posibles alternativas Comparación entre los estudios de campo y de laboratorio: Drosophila como organismo tipo Selección sexual sobre tamo corporal en Drosophila: ¿Aparente o real? Conclusiones Agradecimientos Apéndice BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 417 417 419 419 420 421 422 424 424 425 426 426 11 CAPÍTULO 25: La mutación espontánea: causa de deterioro y fuente de adaptabilidad de las poblaciones, por Aurora García-Dorado, Armando Caballero y Carlos López-Fanjul 427 Introducción La mutación deletérea Métodos de estudio de la mutación deletérea Estimas de la tasa y efecto de la mutación deletérea Grado de expresión de los efectos mutacionales deletéreos en heterocigosis Propiedades mutacionales de los caracteres cuantitativos Parámetros mutacionales Propiedades individuales de las mutaciones Interacción “genotipo × medio” mutacional Mutación y conservación Efectos de la mutación sobre el riesgo de extinción La mutación en los programas de conservación BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 427 727 428 430 431 432 432 433 433 434 434 435 437 438 CAPÍTULO 26: Evolución en poblaciones experimentales de virus de RNA, por Santiago F Elena 439 Introducción: los virus de RNA como modelo experimental para comprobar teorías evolutivas Una aproximación experimental a la evolución viral Determinación de la eficacia biológica de un clon viral: experimentos de competencia Consideraciones dinámicas Algunos resultados experimentales de evolución viral Deriva genética y acumulación de mutaciones deletéreas: el trinquete de Müller Dinámicas de adaptación y diversificación durante experimentos de evolución a largo plazo Adaptación a hospedadores celulares cambiantes Adaptación a fármacos antivirales: el coste de la adaptación Competencia entre variantes virales Conclusiones Adaptación por selección natural Cambio ambiental y evolución adaptativa Las dianas fenotípicas de la selección natural y las bases moleculares de la adaptación La especificidad de la adaptación respecto a las condiciones ambientales ¿Cómo de reproducible es la adaptación viral? Paralelismo y divergencia entre réplicas experimentales Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 439 441 441 442 442 442 444 445 447 447 449 449 449 449 449 450 450 450 451 CAPÍTULO 27: Evolución de cromosomas parásitos, por Juan Pedro M Camacho 453 Introducción: los elementos genéticos egoístas y el conflicto genético Cromosomas B: definición y naturaleza Origen Evolución molecular Frecuencia Efectos Transmisión 453 454 455 455 456 456 457 Dinámica de poblaciones Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 457 460 460 461 CAPÍTULO 28: Selección sexual versus selección natural: el ejemplo de la cola de la golondrina, por José Javier Cuervo 463 Introducción La especie objeto de estudio Breves nociones de aerodinámica La importancia de la selección sexual en la morfología de la cola La función aerodinámica de las rectrices externas ¿Cómo comprobar la función de las rectrices externas? Conclusiones Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 463 463 463 465 465 465 468 468 469 469 CAPÍTULO 29: Evolución de estrategias antidepredatorias en reptiles, por José Martín 471 El riesgo de depredación como fuerza selectiva Estrategias antidepredatorias en reptiles Decisiones sobre cuándo iniciar la huida Señales dirigidas a los depredadores Pérdida de la cola (Autotomía) Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 471 471 471 474 475 477 477 478 CAPÍTULO 30: El críalo, una especie de ave parásita de cría, rompe huevos de la urraca, su especie hospedadora: ¿se trata de una adaptación o simplemente de un accidente?, por Manuel Soler 479 Introducción Destrucción de huevos de urraca por parte de los críalos Evidencia a favor de que picar huevos es una adaptación Evidencia observacional Evidencia experimental Resultados que no apoyan la hipótesis de que picar huevos es una adaptación Evidencia de que picar huevos no es una adaptación ¿Una adaptación o un accidente? Diseño experimental y predicciones Resultados Discusión Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 479 480 481 481 481 482 482 482 483 484 485 485 486 486 CAPÍTULO 31: Evolucion de la interacción parásito-hospedador, por Santiago Merino 487 Introduccion ¿Virulencia o benevolencia? Transmisión parasitaria Competencia Sexo y parasitismo Sociabilidad y parasitismo 487 488 490 491 491 492 Conducta y parasitismo Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 493 494 494 496 CAPÍTULO 32: Influencia de la selección sexual sobre el comportamiento reproductor de los Odonatos, por Adolfo Cordero Rivera 497 Introducción: El comportamiento reproductor en Odonata Selección sexual precópula: conseguir pareja Selección sexual precópula: duración del tándem precopulatorio Significado adaptativo de la duración de la cópula: selección natural versus sexual Mecanismos de competencia espermática Mecanismos de elección femenina críptica Selección sexual postcópula Conclusiones Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 497 499 502 502 503 504 506 506 506 506 508 CAPÍTULO 33: Historia evolutiva temprana de las aves, por José L Sanz 509 Introducción Metodología Reconstrucción filogenética Morfología funcional Filogenia de las aves primitivas Origen y desarrollo de vuelo Introducción El origen del vuelo Capacidad voladora de Archaeopteryx El vuelo moderno BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 509 510 510 512 512 516 516 516 518 519 523 525 CAPÍTULO 34: Historia natural del grupo Metodología Origen y radiación temprana de las algas coralinas Diversificación de las algas coralinas Extinción Apariciones Herbivoría Agradecimientos BIBLIOGRAFÍA LECTURAS RECOMENDADAS 528 528 528 529 531 533 533 533 533 534 CAPÍTULO 35: Origen y evolución de los ejes corporales y la simetría bilateral en animales, por Jaume Baguñà, Iñaki Ruiz-Trillo, Jordi Paps y Marta Riutort 535 El problema básico: cómo a partir de organismos simetría radial y un eje corporal derivaron los organismos simetría bilateral y dos ejes corporales 535 La especificación de los ejes anteroposteriores (AP), dorsoventral (DV) y de la simetría bilateral durante el desarrollo embrionario en los bilaterales 536 Relaciones entre segmentación inicial, gastrulación y el eje OralAboral (O/AB) en diploblásticos 537 El origen del mesodermo en bilaterales 538 La transición diploblásticos-triploblásticos y los ejes O/AB, AP y DV Hipótesis 538 La aproximación genético-molecular al origen de los bilaterales Patrones de expresión de genes AP y DV en bilaterales y en diploblásticos 539 Una reevaluación de las hipótesis sobre el origen de los bilaterales Genes, ejes, mesodermo y simetría bilateral 543 La necesidad de una sólida filogenia previa de los bilaterales Estado actual 543 Estrategias futuras 546 BIBLIOGRAFÍA 547 LECTURAS 548 RECOMENDADAS La diversificación de las algas rojas inarticuladas (Corallinales, Rhodophyta), por Julio Aguirre, Juan C Braga y Robert Riding 527 GLOSARIO 549 Introducción 527 ÍNDICE ANALÍTICO 553 538 Jaume Baguñà, Iñaki Ruiz-Trillo, Jordi Paps y Marta Riutort Figura Desarrollo embrionario de un Cnidario tipo desde el estadio de zigoto hasta el estadio adulto de pólipo pasando por los estadios de gástrula y larva plánula Es interesante notar la correspondencia entre el eje animal-vegetal (An/Vg) del zigoto y el eje Oral-Aboral (O/AB) del pólipo Dicho eje lo define el lugar de inicio del primer surco de segmentación (flecha) que coincide el lugar de invaginación o inmigración unipolar durante la gastrulación La parte anterior (A) de la larva plánula donde reside el órgano apical corresponde a la región aboral (AB) del pólipo mientras la región posterior (P) de la plánula da lugar a la región oral (O) del adulto Ello implica la inversión axial entre larva y adulto ec: ectodermo; en: endodermo; h: hipostoma; t: tentáculos pólipo (Fig 3) En los Ctenóforos, que no poseen un estadio larvario definido como en Cnidarios, el lugar de inicio de la segmentación coincide también la región oral del adulto, y la zona más lejana la región aboral En resumen, el lugar de inicio de la segmentación en Cnidarios y Ctenóforos: 1) genera una polaridad global oral-aboral (a menudo denominada posterior-anterior); 2) coincide el lugar de gastrulación, lo que permite homologarla laxamente al blastoporo de bilaterales, y 3) se corresponde la región oral del futuro pólipo (Cnidarios) y adulto (Ctenóforos) Sin embargo, es interesante resaltar que el polo oral del Cnidario adulto deriva del polo posterior de la larva plánula y no del anterior Esto indica la existencia de una “inversión” de las propiedades axiales entre la larva y el adulto en Cnidarios, mientras que dichas relaciones se mantienen entre el embrión inicial y el adulto (Fig 3) El origen del mesodermo en bilaterales Además de los ejes AP y DV, la tercera característica que distingue a los organismos bilaterales respecto a los radiales es la presencia, entre el ectodermo y el endodermo, de una tercera hoja embrionaria: el mesodermo Los tejidos de origen mesodérmico constituyen el grueso del volumen corporal de los bilaterales Por otra parte, y a diferencia de las células epiteliales, las células mesodérmicas se mueven, migran, y se segregan y agregan formando conjuntos sólidos o diversos epitelios internos Estas características tornan la ‘innovación’ del mesoder- mo como un paso crucial en la evolución de los bilaterales De aquí que no pocos autores consideren que la evolución de los dos ejes ortogonales (AP y DV) y la del mesodermo están íntimamente relacionadas En los bilaterales actuales el mesodermo se origina por mecanismos muy dispares En los deuterostomados deriva del endodermo por evaginación de su parte distal (p.ej Equinodermos) o del ectodermo por inducción del endodermo (vertebrados Anfibios) En los protostomados, deriva bien por invaginación de la parte vegetal (ventral) del embrión (p.ej Drosophila y otros Artrópodos), bien del ectodermo (blastómero 2d u otros del segundo o tercer cuarteto) en Spiralia (Anélidos y Moluscos) dando lugar al ectomesodermo, o por inducción del ectodermo sobre células endodérmicas muy específicas (4d en los Spiralia) dando lugar al endomesodermo Esta extrema diversidad justifica que el origen del mesodermo se considere polifilético Pese a esta variedad, el ectomesodermo se considera una estructura derivada propia de algunos grupos de protostomados, siendo el endomesodermo más ancestral La transición diploblásticos-triploblásticos y los ejes O/AB, AP y DV Hipótesis Las hipótesis acerca de la transición entre organismos radiales diploblásticos y bilaterales triploblásticos se remontan a Haeckel, Lankester y Metchnikoff entre otros (ver revisiones y sus referencias en Willmer 1990; Nielsen 1995; Holland 2000; y Rieger y Ladurner 2001) Bá- CAPÍTULO 35: ORIGEN Y EVOLUCIĨN DE LOS EJES CORPORALES Y LA SIMETRÍA BILATERAL EN ANIMALES sicamente, podemos dividirlas en cuatro clases: 1) la teoría planuloide-aceloide, cuyo origen se retrotrae a Metchnikoff, y defendida más recientemente por Hyman (1951) y Salvini-Plawen (1978) Supone al primer bilateral como un organismo sólido, vermiforme, un nivel de organización similar a la larva plánula de los Cnidarios actuales pero capaz de reproducirse De ellos habrían derivado el resto de diploblásticos y todos los bilaterales via Platelmintos acelos 2) La teoría de la gastrea-bilaterogastrea Su origen está en la gastrea de Haeckel, sostenida por la escuela alemana (ver Remane 1963), y en su reformulación como bilaterogastrea por Jagersten (1959) Estas teorías suponen un endomesodermo derivado, como en los deuterostomados actuales, a partir de evaginaciones del arquenteron (endodermo) en un organismo del nivel de organización de un diploblástico actual De esta manera, sea en un ancestro pelágico (Haeckel, Remane) o béntico (Jägersten) las evaginaciones endodérmicas dieron lugar simultáneamente al mesodermo y al celoma En ambos casos el primer bilateral (o ‘Urbilateria’) sería celomado originando el concepto de arquicelomado Un corolario importante de este concepto es que los acelomados y pseudocelomados actuales se habrían originado por simplificación a partir de ancestros celomados Una variante reciente de esta teoría, basada en datos embriológicos y moleculares, es la hipótesis de las ‘set-aside cells’ (Peterson et al 1997) Según esta hipótesis los bilaterales actuales procederían de larvas microscópicas, similares a la trocófora y a la dipléurula, que habrían elaborado los planos corporales macroscópicos a partir de grupos de células ‘apartadas’ (‘set aside’) para este menester 3) La teoría de la Trochaea (ver Nielsen, 1995 para una revisión general) se basa en las ideas de Jägersten sobre un ancestro un ciclo vital bifásico: una larva pelágica microscópica dando lugar a un adulto macroscópico De la larva de tipo acelomado o pseudocelomado habrían derivado, por progénesis, los filos actuales de acelomados y pseudocelomados, mientras que del adulto arquicelomado derivarían los fila actuales de celomados (Rieger, 1985; Tyler, 2001) Por último, 4) la hipótesis del ‘Urbilateria’ o primer Bilateral, versión molecular de la hipótesis del arquicelomado, (De Robertis y Sasai 1996; Kimmel 1996; De Robertis 1997; Holland et al 1997) basada en expresión génica comparada y en la semejanza entre las redes genéticas que especifican la segmentación AP y la regionalización DV en bilaterales Según esta hipótesis, el bilateral ancestral sería un organismo macroscópico, segmentado, celomado, y que poseería algún tipo de apéndices o extremidades y aparato circulatorio Esta teoría es claramente de corte arquicelomado ya que postula además que acelomados y pseudocelomados son fila derivados Cómo un organismo tan complejo pudo surgir de un radial diploblástico mucho más simple, es un aspecto clave soslayado por todos sus defensores En la mayoría de las hipótesis expuestas anteriormente, el origen de los ejes AP y DV a partir del eje O/AB o no se plantea, o las soluciones aportadas son en general argumentos ad hoc escaso fundamento Dichas solu- 539 ciones pueden resumirse en dos mecanismos básicos (Fig 4; ver Holland 2000 y Rieger y Ladurner 2001 para revisiones en detalle) El primer mecanismo (Fig 4a) postula en su origen un organismo diploblástico (el planuloide, por su presunta semejanza a la larva plánula) Este ancestro adoptaría una disposición béntica (giro de 90 grados), tal como sucede en no pocas plánulas actuales de locomoción béntica Seguidamente, la región oral (ahora en posición posterior) se desplazaría hacia la región ventral para devenir boca y ano, o ambos a la vez, dando lugar a un organismo denominado aceloide, similar a los Platelmintos acelos actuales En esta modalidad, el eje O/AB coincide ya el eje AP y es el eje DV el de nuevo cuño En el segundo mecanismo (Fig 4b) el ancestro sería similar en organización a la gástrula del desarrollo embrionario (gastrea) Dicho ancestro, adoptaría una vida béntica comprimiendo su eje O/AB Seguidamente, la placa neural apical se desplazaría hacia la futura región anterior coetáneamente a una elongación del blastoporo que, al cerrarse posteriormente por su región central, daría lugar a la boca y el ano (Fig 4b) En este esquema el eje O/AB coincidiría el futuro eje DV y el eje AP sería de nuevo co generado por la elongación Este tipo de cierre blastoporal dando lugar, más o menos simultáneamente a boca y ano, es similar al cierre blastoporal de algunos protostomados actuales (p.ej algunos anélidos y artrópodos) El mecanismo de la Fig 4b es similar al imaginado por Remane (1963) y otros autores para formar, a partir de Cnidarios adultos simetría bilateral o biradial, un bilateral celomado, segmentado, y intestino completo (boca y ano) En este caso, el cierre de los mesenterios daría lugar al mesodermo y cavidades celomáticas, mientras que la elongación y cierre central de la faringe daría lugar al intestino la boca y el ano derivando de los sifonoglifos Finalmente, ambos mecanismos postulan que el primer bilateral sería protostomado, siendo los deuterostomados derivados de estos a través del fenómeno de ‘inversión DV’ (Holland 2000), hoy en día muy discutido Variantes del segundo mecanismo, planteados a partir de ancestros tipo Cnidarios o tipo Ctenóforos, han sido discutidos por Martindale y Henry (1998) La aproximación genético-molecular al origen de los bilaterales Patrones de expresión de genes AP y DV en bilaterales y en diploblásticos Superar el impasse de más de 125 os transcurridos desde las hipótesis de Haeckel y Metchnikoff requiere nuevas estrategias Una de ellas es identificar marcadores genéticos y moleculares de los ejes AP y DV y del mesodermo, homólogos entre todos los bilaterales, y analizar su expresión temporal y espacial Una vez detectados, y bajo la premisa que los genes han evolucionado antes que la estructura a la que prestan su función, podríamos preguntarnos dónde se expresan y cúal es su función en organismos un solo eje y sin mesodermo: los 540 Jaume Baguñà, Iñaki Ruiz-Trillo, Jordi Paps y Marta Riutort Figura Diagrama de los presuntos cambios y correspondencias axiales necesarios durante la transición diploblásticos-triploblásticos (modificado substancialmente de Rieger y Ladurner 2001) En la parte superior (a) se representan los cambios acaecidos según la teoría planuloide-aceloide, a partir de un organismo de complejidad similar a una plánula actual La parte inferior (b) representa los cambios necesarios según la teoría del arquicelomado-gastrea partiendo de un organismo similar a una gástrula actual La flecha quebrada en 4a indica desplazamiento de la región blastoporal desde la región posterior a una posición más ventral coetáneamente a su elongación dando lugar posteriormente (1) por cierre de la línea media blastoporal o (2) a partir de un intestino ciego, a la formación de un tubo digestivo completo boca (b) y ano (a) La línea quebrada en 4b indica el movimiento hacia la región anterior de la placa apical La flecha abierta de 4b a 4a (3) indica el paso, según la hipótesis del arquicelomado, de un organismo celomado y segmentado un intestino completo (p.ej Anélidos) a un organismo acelomado y no segmentado un intestino ciego (p.ej Platelmintos) Para más detalles, ver texto diploblásticos De esta manera podríamos inferir su función ancestral y, a la vez, trazar la evolución de la propia estructura En todos los organismos bilaterales estudiados hasta la fecha, el patrón estructural a lo largo del eje AP lo especifican los genes del complejo Hox (genes Hox) y los genes que se expresan en las regiones terminales (extremos) del eje AP: la cabeza, y el abdomen/cola La característica más destacada de los genes Hox es su posición contigua en el genoma y sus patrones espaciales de expresión colinearmente solapados Individualmente, cada gen Hox se expresa desde un límite anterior muy definido en el eje AP, o sin un límite posterior definido Los límites anteriores de expresión de los genes Hox consecutivos en el complejo se ordenan en el embrión de anterior a posterior en idéntico registro (colinear) al de sus posiciones 3' a 5' a lo largo del genoma (Duboule 1994) Sin embargo, es importante resaltar que los genes Hox no determinan directamente morfologia alguna; sólo determinan posición axial que se traduce, a través de la regulación posterior de una miríada de genes estructurales, en morfologias distintas a distintos niveles axiales para cada grupo de organismos Recientemente (Brooke et al 1998), se descrito un nuevo complejo de genes, hermano del complejo Hox, denominado ParaHox, ambos presuntamente derivados de un complejo Hox ancestral o ProtoHox El complejo ParaHox, descrito por vez primera en el anfioxo (Branchiostoma floridae), lo forman genes contiguos cuya expresión es colinear y aparentemente endodérmica En otros organismos (Drosophila, C elegans,…) los genes ParaHox no permanecen contiguos La función ancestral del complejo ParaHox, presente ya en Cnidarios (Finnerty y Martindale 1999; Finnerty 2001), es desconocida Los genes Hox en bilaterales no se expresan en sus estructuras corporales terminales En la región terminal CAPÍTULO 35: ORIGEN Y EVOLUCIĨN DE LOS EJES CORPORALES Y LA SIMETRÍA BILATERAL EN ANIMALES 541 Figura Patrones de expresión embrionarios de los genes del desarrollo que controlan la diversificación de los ejes AP y DV en Drosophila (parte superior) y en el ratón (parte inferior) Para una mejor comprensión se representa el adulto en lugar del embrión El patrón de cada gen se representa por un barra que corresponde aproximadamente al intérvalo AP o DV donde se expresa Se representan los genes terminales anteriores, los genes terminales posteriores, los genes Hox y los genes Dorso-Ventrales En estos últimos, su expresión decrece en forma de gradientes opuestos entre sí Anteriores: otd, Otx, orthodenticle; ems, Emx, empty spiracles; bth, buttonhead; Dlx, Distalless Posteriores: Bra, Brachyenteron (Drosophila), Brachyury (ratón); cad, Cdx, caudal; fkh, HFN-3, forkhead Genes Hox: lab, labial; pb, proboscipedia; zen, zerknült, Abd-B, Abdominal-B; Hox a Hox 13 representan los genes Hox del ratón Dorso-ventrales: dpp, decapentaplegic; sog, short gastrulation; chordin; Wnt, Wingless; BMPs, Bone Morphogenetic Protein factors anterior, que comprende la parte más anterior de la ‘cabeza’, se expresa otro tipo de genes descritos inicialmente en Drosophila y hallados posteriormente en otros bilaterales En la región terminal posterior, que comprende la región posterior del abdomen y del intestino posterior (a la que cabe añadir la cola en Cordados) se expresa otro grupo de genes, descritos también inicialmente en Drosophila y más tarde en el resto de bilaterales Tanto los genes terminales anteriores como los posteriores presentan patrones de expresión relativamente similares en embrio- nes de una ámplia gama de filos, tanto protostomados como deuterostomados (Holland 2000; Technau 2001) La expresión básica de los genes Hox y los genes terminales AP se resume en la Fig La determinación del eje DV en Drosophila/Vertebrados depende de grupos de genes de expresión complementaria (dorsal o ventral) e inhibición mútua pertenecientes a familias de factores de crecimiento y de sendas de traducción de sales (DeRobertis y Sasai 1996) (Ver Fig 5) Sorprendentemente, mientras en Drosophila dpp 542 Jaume Baguñà, Iñaki Ruiz-Trillo, Jordi Paps y Marta Riutort genes DV (Hobmayer et al 2000; Samuel et al 2001) Sus patrones de expresión se han analizado a la largo y ancho del eje O/ AB durante el desarrollo, la reproducción asexuada y la regeneración (Fig 7) Sorprendentemente, tanto los genes anteriores como posteriores, al igual que los genes DV, se expresan en la región oral (O) que comprende el hipostoma o boca y la base de los tentáculos (Fig 7a,b) Por contra, sólo dos genes presentan expresión terminal posterior en cnidarios: manacle (Bridge et al 2000) del tipo paired-like en el disco basal y shin guard (Bridge et al, 2000) una tirosina quinasa en el pedúnculo (Fig 7b) Por lo que respecta al número, organización y expresión de los genes Hox y ParaHox en diploblásticos, el grado de conocimiento es aún incompleto Los Cnidarios Antozoos (Finnerty 2001) presentan un gen Hox del grupo anterior (tipo labial/proboscipedia o PG1/2), y uno de tipo posterior (tipo AbdB o PG9/10), a los que puede añadirse dos genes ParaHox, uno de tipo anterior (Gsx) y otro de tipo posterior (Cdx o caudal) La expresión de los genes Hox en los pólipos de Cnidarios parece similar a la que presentan los bilaterales: lab/pb en la región oral (O) y Abd-B en la región aboral Figura Diagrama de la transición Diploblásticos-Triploblásticos, indicando la (AB), apoyando la homología entre el eje incertidumbre en la homologia del eje O/AB los ejes AP y DV Comparar O/AB y el eje AP (Fig 7c) Finalmente, en la Figura Para más detalles, ver texto el otro fílo importante de diploblásticos, los Ctenóforos, pese a tener un claro eje O/AB determina dorsal y sog determina ventral, los genes hoy simetría biradial o rotacional (Martindale y Henry 1998), mólogos en los Vertebrados (BMPs y chordin) determino se han descrito aún genes Hox, y apenas hay datos nan respectivamente ventral y dorsal Esta ‘inversión acerca de genes terminales anteriores y posteriores y gemolecular’, corroborada en otros grupos de protostomanes DV dos y deuterostomados, se corresponde la inversión DV de numerosas estructuras entre ambos grupos de organismos: sistema nervioso, vasos sangneos, etc., (ArenUna reevaluación de las hipótesis sobre el origen de los dt y Nübler-Jung 1994; DeRobertis y Sasai 1996) Sin bilaterales Genes, ejes, mesodermo y simetría bilateral embargo, investigaciones recientes utilizando estos y otros marcadores moleculares en deuterostomados basales (p.ej La coincidencia de los dominios de expresión de la hemicordados enteropneustos), cuya estructura dorso-veninmensa mayoría de genes terminales anteriores y postetral es más ambigua (tienen un cordón nervioso dorsal y riores, de genes DV, y de genes Hox y ParaHox de bilateotro ventral) cuestionan el alcance de esta ‘inversión’, lirales en la región oral de Cnidarios (Fig 7), junto a las mitándola sólo a los Cordados (Nielsen 1999; Gerhart discrepancias en los patrones de expresión de los genes 2000) Hox y ParaHox entre diversos grupos de cnidarios dificulTradicionalmente, el eje O/AB de los diploblásticos tan establecer correspondencias sólidas entre el eje O/AB sido considerado homólogo al eje AP de los bilaterade Cnidarios y los ejes AP y DV de bilaterales (Fig 8) les Si así fuera, queda por ver a que extremo del eje O/ La región oral en Cnidarios presenta un parecido suAB corresponde el polo o región anterior (cefálica) en los gerente la región del organizador en Anfibios y bilaterales (Fig 6) Esta supuesta homología, otrora inla zona de gastrulación en algunos grupos de bilaterales tratable y fuente de innumerables hipótesis, es actualmente (Arendt et al 2001; Technau 2001) Esta zona suele coinparcialmente accesible y analizable gracias al hallazgo en cidir el denominado polo vegetal, y es donde se origidiploblásticos de no pocos genes homólogos a los bilatena el endomesodermo en bilaterales protostomados En rales, tales como genes Hox (Finnerty y Martindale 1999; esta zona coincide también la expresión de Brachyury Finnerty 2001), genes marcadores de regiones terminales (Bra) En la mayoría de bilaterales, este gen se expresa anterior y posterior (revisión en Galliot y Miller, 2000) y alrededor de la zona del blastoporo y es un marcador tem- CAPÍTULO 35: ORIGEN Y EVOLUCIĨN DE LOS EJES CORPORALES Y LA SIMETRÍA BILATERAL EN ANIMALES 543 Figura Patrones de expresión a lo largo del eje O/AB en hidras y otros Cnidarios de genes homólogos a los genes AP y DV de bilaterales a) Genes anteriores: Cn-budhead; Cn-ems, Cnidarian- empty spiracles; CnOtx, Cnidarian orthodenticle b) Genes dorso-ventrales: HyBra1, Hydra Brachyury 1; Hyß-cat, Hydra ß-catenina; HyWnt, Hydra wingless; c) Genes Hox: Cn-lab/pb, Cnidarian labial/proboscipedia; Cn-AbdB, Cnidarian Abdominal-B Para más detalles, ver texto prano del mesodermo y del endodermo posteriores o caudales En el pólipo del Cnidario Antozoo Nematostella vectensis, Bra se expresa en los mesenterios de dos regiones opuestas de la cavidad digestiva (Technau 2001) De aquí se postulado que el mesodermo pudo originarse a partir de un subconjunto de células de la región blastoporal que expresarían Bra y que adquirieron la capacidad de segregarse, migrar, y extenderse entre ectodermo y endodermo a lo largo del eje O/AB, formando la tercera capa u hoja embrionaria Según este esquema, el eje O/ AB de diploblásticos sería paralelo al eje AP de bilaterales, siendo su región oral (O) equivalente a la región posterior (P) Este esquema encajaría bastante la hipótesis del planuloide-aceloide (Fig 4a) ya que la región blastoporal del embrión de Cnidarios homóloga a la región oral del pólipo coincide a su vez la región posterior (Aboral) de la plánula que se correspondería la región posterior del aceloide Sin embargo, los datos sobre Brachyury pueden interpretarse también según la teoría enterocélica (del arquicelomado) de Remane (1963) tal como recientemente propuesto Holland (2000) Pese al avance que estos datos suponen sobre el origen evolutivo del mesodermo, queda por dilucidar el origen del eje DV y de la concomitante simetría bilateral Si nos atenemos a las especies actuales mejor estudiadas, es evidente que la expresión de los genes AP y DV en los actuales bilaterales es ortogonal entre sí Si asumimos que el eje O/AB se corresponde al AP, parece claro que la expresión de los genes DV habría de devenir ortogonal respecto a la de los genes AP durante la transición diploblásticos-triploblásticos En un diploblástico Ctenóforo, un gen NK, de expresión ventral en bilaterales, se expresa en dos regiones opuestas de la línea media esofágica (M Q Martindale, comunicación personal) De aq, podría postularse un posible mecanismo de génesis de asimetrías DV: inhibir la expresión de este gen en una de estas dos regiones mediante la expresión de novo en ella de un nuevo gen, inhibidor del primero Esta nueva distribución delinearía una región (a la que podemos llamar Dorsal o D) complementaria a otra a la que podríamos denominar Ventral (V), generando un nuevo eje, el eje DV Una vez formado el eje DV, la simetría bilateral sería una de sus consecuencias, tal como sucede en los bilaterales actuales (ver párrafo final del segundo apartado) La necesidad de una sólida filogenia previa de los bilaterales Estado actual Disponer de un marco filogenético sólido que una los bilaterales a sus ancestros radiales es un aspecto clave, y en cierto modo previo, para interpretar los datos sobre 544 Jaume Baguñà, Iñaki Ruiz-Trillo, Jordi Paps y Marta Riutort Ambos asumen que los Radiales (o Diploblásticos) son los ancestros de los bilaterales Según el primer tipo de árboles (Fig 9a) el primer bilateral sería de tamo y complejidad similar a los platelmintos acelos actuales de los que derivarían el resto de organismos acelomados y pseudocelomados y, posteriormente, los celomados protostomados y deuterostomados que forman el grueso de los bilaterales El segundo tipo (Fig 9b) postula, por contra, un bilateral ancestral grande y complejo (con segmentos, celoma, y apéndices y aparato circulatorio incipientes) de los que habrían derivado los celomados protostomados y deuterostomados De esta manera, los organismos acelomados y pseudocelomados, ambos no segmentados, habrían derivado por simplificación estructural y funcional a partir de celomados de ambos grupos Como mecanismos básicos de simplificación se han sugerido repetidamente la neotenia y la progénesis (Rieger 1985) En los últimos 15 años la sistemática y filogenia moleculares, basadas principalmente en la secuenciación del gen ribosómico 18S, han modificado profundamente la filogenia de los Metazoos Aunque algunos aspectos, como la pertenencia de las esponjas (Porifera) dentro de los Metazoos, y el monofiletismo de los bilaterales se mantienen, los cambios principales aportados son: 1) desaparece el clado Articulata que desde Cuvier unía a los Artrópodos y los Figura Comparación de los patrones de expresión de los genes Anélidos en base a su similar segmentación; anteroposteriores, dorsoventrales y Hox a lo largo de los ejes corporales entre 2) los Lofoforados, tradicionalmente asoCnidarios (parte inferior) y bilaterales protostomados (parte superior izquierda) y bilaterales deuterostomados (parte superior derecha) Nótese la coincidencia ciados a Deuterostomados, se unen a los en el único eje O/AB de Cnidarios de grupos de genes expresados ortogonalmente Eutrochozoa, formando el nuevo superclaen bilaterales Lophotrochozoa (organismos larva trocófora y/o lofóforo) (Halanyck et al expresión génica e inferir de ellos cómo surgieron los pla1995); 3) los Asquelmintos, que agrupan a la mayoría de nes corporales y la transición de la radialidad a la los pseudocelomados, no forman un grupo monofilético bilateralidad Las razones básicas son tres En primer luya que junto a los Artrópodos y grupos afines forman el gar, permitiría inferir la estructura de las grandes radianuevo superclado de los Ecdysozoa (organismos que preciones, como la radiación Cámbrica, y sus antecedentes sentan cutícula y muda) (Aguinaldo et al 1997) o se disprecámbricos cuando surgió el primer organismo bilatepersan dentro de los Lofotrocozoos; y 4) los Deuterostoral En segundo lugar, una buena filogenia permite distinmados, sin los Lofoforados, forman un superclado moguir las homologias de las convergencias evolutivas nofilético (homoplasias) aparecidas en distintos linajes, uno de los La consecuencia principal de la ‘nueva’ filogenia es problemas clásicos en evolución Finalmente, y tal vez lo la división de los bilaterales en tres grandes superclades: más importante, permitiría decidir la dirección de la evodeuterostomos, ecdisozoos y lofotrocozoos (Fig 10) A lución de determinadas características del desarrollo En su vez, acelomados y pseudocelomados no pueden consiotras palabras, determinar la polaridad del cambio para derarse grupos naturales (de hecho, nunca fueron consiinferir el mecanismo de dicho cambio y en qué grupo de derados como tal; Jenner 2000) de bilaterales basales sino organismos tuvo lugar grupos derivados distribuidos dentro de Ecdisozoos y La mayoría de árboles filogenéticos de Metazoos baLofotrocozoos En especial, los Platelmintos, un filo consados en caracteres morfológicos se dividen en dos tipos siderado en bastantes esquemas filogenéticos como el más básicos correspondientes respectivamente a las hipótesis simple de los bilaterales, sería en realidad un Lofotrocozoo del planuloide-aceloide y del arquicelomado (Ver Fig 4) (Carranza et al 1997), situado en la base de este CAPÍTULO 35: ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS EJES CORPORALES Y LA SIMETRÍA BILATERAL EN ANIMALES a) 545 b) Figura Esquemas clásicos de la filogenia de los Metazoos (a) según el concepto de complejidad creciente desde diploblásticos a triploblásticos acelomados y de estos a pseudocelomados y finalmente a celomados c: aparición del celoma; y (b) según la teoría del arquicelomado En este último caso, el primer bilateral sería ya celomado y muy probablemente segmentado, dando lugar a los dos grandes clados, Protostomados y Deuterostomados A partir de los primeros, y por pérdida del celoma (X) y de la segmentación, habrían derivado al menos una docena de filos de organismos acelomados y pseudocelomados Si el origen del celoma fuera difilético (lo más probable; Willmer 1990; Nielsen 1995), el celoma se habría originado independientemente en Deuterostomados y en Protostomados (c’) Figura 10 Nuevo esquema filogenético de los Metazoos derivado de las secuencias del gen ribosomal 18S y de los genes Hox A diferencia de los esquemas clásicos (Ver Fig 9), los bilaterales están formados por tres grandes superclados: Lophotrochozoa y Ecdysozoa equivalentes a los antiguos Protostomados+Lofoforados, y Deuterostomia (estos últimos sin los Lofoforados) Nótese la nueva posición de los Platelmintos en la base de los Lofotrochozoa y al antiguo clado de los Asquelmintos (pseudocelomados y acelomados) ahora en la base de Ecdysozoa y Lophotrochozoa 546 Jaume Baguñà, Iñaki Ruiz-Trillo, Jordi Paps y Marta Riutort ción Por otra parte, análisis más completos dentro de cada uno de los tres grandes superclados, han demostrado que los grupos acelomados y pseudocelomados tienden a colocarse en posiciones basales dentro de cada uno de ellos Si estos resultados se confirman empleando secuencias de otros genes o sinapomorfias moleculares, serían una prueba harto convincente que la teoría planuloide-aceloide (Fig 4a) es la correcta frente a cualquiera de las versiones englobadas dentro del concepto o hipótesis del arquicelomado, incluyendo su versión moderna, la del ‘Urbilateria’ (De Robertis y Sasai 1996; De Robertis 1997; Holland 2000) Si así fuera, la teoría planuloide-aceloide no de interpretarse en el sentido literal Figura 11 Nueva hipótesis filogenética sobre los Metazoos, basada en las secuencias dado por los autores que la propusieron del gen ribosomal 18S y del gen de la cadena pesada de la miosina (basado en Ruiz(Metchnikoff, Graff) y sus ulteriores Trillo et al 1999, y Jondelius et al 2002) A diferencia de la Fig 10, los Platelmintos defensores (Hyman, Salvini-Plawen, ) acelos y nemertodermátidos son los grupos hermanos del resto de bilaterales Ello ya que no parece muy plausible que un torna polifiléticos a los Platelmintos En los nodos entre diblásticos y acelos + organismo la estructura de una plánemertodermátidos y entre estos últimos y el resto de bilaterales se indican, respecnula actual y reproductivamente activo tivamente, las sinapomorfías que definen a todos los bilaterales y a estos exceptuanhubiera existido Por contra, es más rado acelos y nemertodermátidos Las líneas a trazos indican la posibilidad que acelos zonable pensar que a partir de una larva y nemertodermátidos formen un único clado, los Acoelomorpha plánula de un Cnidario ancestral del Precámbrico, se hubieran desarrollado por fenómenos de progénesis (desarrollo precoz de la lísuperclado, o como grupo terminal derivado por simplifinea germinal y cese del desarrollo somático) organismos cación a partir de algún fílo más complejo de celomados juvenilizados similares a los acelos y nemertodermátidos (Balavoine 1998) Una consecuencia final es que el bilateral ancestral sería más parecido a un celomado compleactuales (Jondelius et al 2002) jo (hipótesis del arquicelomado; Ver Fig 4b) que a un acelomado simple (hipótesis planuloide-aceloide; Fig 4a) Coetáneamente, el estudio de caracteres diferenciales de Estrategias futuras los genes del cluster Hox en algunos filos de bilaterales, ratificó la división en tres superclados (De Rosa et al, Pese al innegable progreso alcanzado en las dos últi1999) Al tiempo, confirmó que los Platelmintos tenían mas décadas en taxonomía y filogenia de los Metazoos y un cluster Hox (Saló et al 2001) similar al de otros pese al extraordinario avance en el conocimiento de los lofotrocozoos (Anélidos, Moluscos), que un filo de genes que controlan el desarrollo de los ejes corporales en lofoforados como los Braquiópodos eran lofotrocozoos y radiales y bilaterales, la naturaleza del primer bilateral y no deuterostomados, y que los Nematodos pertenecían, los mecanismos que transformaron un organismo radial junto a los Artrópodos, a los ecdisozoos en otro de bilateral son casi tan misteriosos como en la Recientemente, este nuevo status quo sido cuestioépoca de Hyman (Hyman 1951) ¿Cómo reconstruir tal nado al extenderse el análisis molecular a grupos antes ancestro y, muy en especial, la senda que a él condujo? poco estudiados En particular, las secuencias de genes Hay cuatro estrategias posibles para intentarlo En primer ribosomales 18S en Platelmintos acelos y nemertodermálugar, es imprescindible obtener una filogenia global de tidos demostrado que los Platelmintos son polifilétiMetazoos asumida por la generalidad de investigadores cos y, más importante aún, que ambos grupos son los biPara ello, lo ideal es una aproximación multigénica (Girilaterales actuales más cercanos al bilateral ancestral (Ruizbet et al 2001) que a la enorme colección de secuencias Trillo y col 1999; Jondelius y col 2002) (Fig 11) Pruedel 18S aporte las secuencias de otros genes nucleares hasta bas adicionales de la ancestralidad de acelos y nemertoalcanzarse unas 10-20 kilobases de DNA por especie A dermátidos y de su no pertenencia a los Platelmintos son partir de ellas, y empleando los métodos ya desarrollados su tipo de segmentación (en duetos y de tipo simétrico (y por desarrollar) de inferencia filogenética, podría consversus los cuartetos en alternancia espiral de los Spiratruirse una filogenia suficientemente robusta para deteclia), el hecho de poseer sólo endomesodermo, la carencia tar el grupo más basal de bilaterales y el grupo de diplode protonefridios, y su muy incipiente grado de cefalizablásticos más cercano a aquél Otras estrategias multigé- CAPÍTULO 35: ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS EJES CORPORALES Y LA SIMETRÍA BILATERAL EN ANIMALES nicas en curso son la secuenciación total del genoma mitocondrial para deducir la ordenación de sus genes, y producir genotecas BACs (cromosomas artificiales bacterianos) para analizar el número, diversidad y ordenación de los genes del cluster Hox y de los genes ParaHox en grupos selectos de diploblásticos y triplo-blásticos En segundo lugar, es conveniente estudiar la expresión de genes clave del desarrollo en aquellos grupos de bilaterales presuntamente basales Si acelos y nemertodermátidos son aceptados como tales, aislar sus genes Hox, ParaHox, D/V, y aquellos específicos del sistema nervioso y del endomesodermo, es el paso previo para estudiar su expresión durante el desarrollo embrionario y comparado la conocida (o en curso de estudio) en diploblásticos basales (p.ej Cnidarios Antozoos y Ctenóforos) y en los presuntos clados basales de ecdisozoos, lofotrocozoos y deuterostomados Un problema potencial de esta estrategia es que los genes aislados, especialmente los expresados en el sistema nervioso y el endomesodermo, pueden tener funciones distintas entre ancestros y descendientes Hay numerosos casos en evolución en los que genes o redes enteras han sido co-optados para ejercer funciones distintas Para solventar este problema sería interesante iniciar estudios funcionales empleando nuevas metodologías como el ‘RNA interference’ (RNAi) para generar fenotipos de falta de función de genes determinados del desarrollo La tercera aproximación, que si fuera exitosa sería la mejor, es la paleontología Al igual que en el estudio de la evolución humana, o en las series fósiles conocidas de varios mamíferos y numerosos invertebrados (Moluscos, Trilobites,…), el hallazgo de fósiles que documentaran detalladamente la transición entre radiales y bilaterales, sería la respuesta definitiva a las hipótesis planteadas, al menos en lo que refiere a su morfología externa (y quizás interna) De aquí el interés renovado en estudiar las faunas del Precámbrico y el Cámbrico inicial Sin embargo, la dificultad en obtener fósiles de estos períodos, aunada a su presunto pequo tamo, y a la escasez de las denominadas faunas de transición, tornan este objetivo como altamente improbable aunque no imposible ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ 547 La cuarta y última estrategia radica en pensar en todo aquello (conceptos, métodos, …) en lo que nadie pensado a pesar de estar delante de nuestros ojos Entre otros, en nuevas moléculas, en nuevas sinapomorfias morfológicas y moleculares, en métodos novedosos de inferir filogenias, en información histórica oculta en la propia estructura del genoma (diversidad de secuencias en cis, diversidad, tipos, y número de elementos de las redes génicas, número de entradas por gen, etc.), o en llevar a cabo lo que Sydney Brenner denomina genética de composición (Brenner 1993), es decir, introducir, activar o forzar la expresión de nuevos genes en especies que carecen de ellos o no los activan en determinados períodos o lugares para ver cómo se altera su desarrollo y, eventualmente, su fenotipo final Esta sido sin duda, la manera como la evolución procedido a lo largo de los tiempos Tres ejemplos factibles para finalizar Primero, si según la versión moderna de la teoría planuloide-aceloide, un ancestro tipo larva plánula originó por progénesis un bilateral ancestral tipo acelo, ¿qué sucedería si se indujera prematuramente la madurez sexual en una plánula activando los genes de su línia germinal? Segundo, ¿qué sucedería si activásemos asimétricamente alguno de los genes DV en un sector de la columna gástrica de un pólipo adulto o, mejor ẳn, en una plánula? ¿Produciríamos ‘de golpe’ un organismo bilateral? Finalmente, si tal como postula la hipótesis del arquicelomado/’Urbilateria’ los acelomados intestino ciego como los Platelmintos son organismos derivados por progénesis a partir de celomados segmentados intestino completo como un Anélido, ¿qué sucedería si se activara en una trocófora de Anélido los genes de su línea germinal? Generaría ‘de golpe’ algo parecido a una larva de Platelminto una sola abertura digestiva, sin celoma y sin segmentos? O ¿daría, más probablemente, una trocófora celomada y parcialmente segmentada, a partir de la cual derivarían por reducciones progresivas acelomados no segmentados? Y si esta última opción fuera correcta, ¿qué programa genético de implementarse y que presiones selectivas han de operar para llevarlo a cabo? ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ ○ Bibliografía AGUINALDO, A.M.A., TURBEVILLE, J.M., LINFORD, L.S., RIVERA, M.C., GAREY, J.R., RAFF, R.A y LAKE, J.A 1997 Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals Nature 387: 489-493 ARENDT, D y NÜBLER-JUNG, K 1994 Inversion of dorsoventral axis? Nature 371: 26 ARENDT, D., TECHNAU, U y WITTBRODT, J 2001 Evolution of the bilaterian larval foregut Nature 409: 81-84 BALAVOINE, G 1998 Are the Platyhelminthes coelomates without a coelom? 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clara, de las interelaciones entre genes, moléculas, células, y patrones morfológicos para explicar cómo los cambios en la expresión de genes del desarrollo generan diversidad morfológica Aborda también cómo surgieron las transiciones clave en la evolución de los Metazoos, asi como sus más diversas adaptaciones Esquemas de gran calidad (2) RAFF, R.A The Shape of Life Genes, Development, and the Evolution of Animal Form 1996 University of Chicago Press, Chicago El primer intento serio y reciente, heredero del pionero ‘Embryos, Genes and Evolution’ (1983) del propio Raff y T.C Kaufman, de unir genes, evolución y desarrollo Conceptualmente muy rico aunque algo denso y muy escaso en material gráfico A pesar de ello es un libro de lectura muy recomendada La parte molecular está ya un poco anticuada (3) WILLMER, P 1990 Invertebrate Relationships Patterns in Animal Evolution Cambridge University Press, Cambridge Seguramente el libro más completo y crítico sobre las hipótesis filogenéticas clásicas basadas en caracteres morfológicos y embriológicos Esencial para los que desean entender lo que dijeron autores clásicos como Haeckel, Metchnikoff, Lankester, Graff, Hyman, y Remane entre otros muchos La filogenia que propone al final (una gran politomía) es quizás decepcionante, pero el libro merece leerse Glosario Adaptación: Cualquier característica de un organismo que contribuye a que deje más descendencia que si no la tuviera También recibe este nombre el proceso por el que se desarrolla esa característica Alelo: Uno de los diferentes estados alternativos de un gen, diferente de otros alelos por sus efectos fenotípicos Alometría: Relación no lineal entre la variación de distintos caracteres de un organismo debido a cambios de forma variación de tamo corporal Alopatría: No coexistencia en el mismo territorio Alozima: Forma alélica de una proteína que puede distinguirse de otras formas por electroforesis Altricial: Tipo de desarrollo en que la descendencia nace y se desarrolla muy dependiente de cuidados parentales Altruismo: Cuando un individuo, A, sufre un costo al actuar en beneficio de otro individuo B se dice que A ejecutado un comportamiento altruista En el altruismo recíproco A y B se alternan en la ejecución de actos altruistas Anagénesis: Evento evolutivo que modifica un taxón sin que dé lugar a especiación Suele asociarse a la evolución morfológica gradual de una especie a lo largo de un periodo de tiempo más o menos extenso Anfiploidía: Proceso que implica la formación de individuos diploides para dos genomas completos Anisogamia: La existencia de gametos en dos formas morfológicas diferentes (ejemplo, óvulos y espermatozoides) que necesitan una inversión distinta por parte de cada sexo al producirlos Antropocentrismo: Visión de la realidad en función de características humanas Apomorfía: presencia de un carácter derivado o también llamado carácter apomórfico Este atributo es relativo pues un carácter apomórfico puede ser plesiomórfico dependiendo del grupo el que se le compare Aposemático: Se dice que un individuo tiene coloración aposemática si sus colores y marcas conspicuos sirven para disuadir depredadores Generalmente, el individuo aposemático es además venenoso o de mal sabor Apostasis: Selección en función de la frecuencia en que rasgos presentes baja proporción resultan favorables Árbol filogenético: Representación gráfica de las relaciones evolutivas entre clados o especies y su orden de ramificación a partir de ancestros comunes Asimetría fluctuante: diferencias aleatorias entre la parte derecha e izquierda en órganos bilaterales, debidas a perturbaciones durante el desarrollo Asinapsis: Fallo en el apareamiento de los cromosomas homólogos durante la meiosis Autoapomorfía: presencia de un carácter derivado exclusivo para un taxón terminal Caracteres sexuales secundarios: Caracteres en los que difieren los dos sexos de una especie, excluyendo las gónadas, los conductos y sus glándulas asociadas Carotenoides o carotenos: Pigmentos de origen vegetal o animal de color rojo, anaranjado o amarillo Cebador: En relación los ácidos nucleicos, un fragmento corto de ARN o ADN de cadena sencilla que es necesario para el funcionamiento de las polimerasas Clado Grupo de especies que descienden de una especie ancestral Conocido también como grupo monofilético Cladogénesis: Proceso de formación de cada rama definida en el árbol genealógico de los seres vivos Clina Gradiente en frecuencias génicas o fenotípicas a lo largo de un transecto geográfico Coadaptación: Interacción beneficiosa entre diferentes partes de un organismo También puede aplicarse a otros niveles cuando la interacción es entre organismos pertenecientes a especies distintas o entre genes distintos dentro de un organismo Codominancia: Situación en la que los efectos fenotípicos de los alelos de un gen se expresan total y simultáneamente en el heterocigoto Codón: Grupo de tres nucleótidos adyacentes de una molécula de ARNm que codifica para un aminốcido específico o la terminación de una cadena polipeptídica en la síntesis de protnas Coevolución: Evolución en dos o más especies en la que el cambio evolutivo producido en una de las especies provoca otro cambio evolutivo en la otra especie Creacionismo: Explicación de los fenómenos naturales como resultado del diso por un ser superior externo a la propia naturaleza Cromosomas homólogos: En organismos diploides, pareja de cromosomas (uno de origen materno y otro de origen paterno) que contienen la misma secuencia lineal de genes y que se aparean durante la meiosis formando bivalentes Cuidado parental: Cualquier comportamiento realizado por los progenitores el fin de incrementar la eficacia biológica de su descendencia Darwinismo: La teoría de Darwin sobre la evolución como descendencia modificación; normalmente se refiere a aquella parte de la teoría que trata el mecanismo del cambio evolutivo, es decir la selección natural de variación heredable Deme: Población de una especie que habita una zona geográfica concreta Denso-dependencia: Variación de cualquier carácter en función de la densidad de individuos de una misma especie en un territorio Depresión consangnea: Disminución de la eficacia biológica en líneas consangneas debido a la homocigosis de genes deletéreos provocada por la consanguinidad Deriva genética: Cambios aleatorios en las frecuencias génicas debidos al pequo tamo de la población reproductora Diapausa: Interrupción temporal del desarrollo o actividad debido a cambios ambientales estacionales Dimorfismo sexual: Existencia de diferencias morfológicas entre machos y hembras de una especie Dominancia: Fracción del efecto homocigótico que se expresa en los heterocigotos (cero en el caso recesivo, uno en el dominante, 0.5 en el aditivo, etc.) Ecotipo: Variedad dentro de una especie que está adaptada a determinadas condiciones ambientales Ectotermos: Animales cuya temperatura corporal depende de la temperatura del medio Eficacia biológica: capacidad de un individuo de producir copias viables de sus propios genes, es decir, descendientes que son capaces de sobrevivir y reproducirse Electroforesis: Técnica utilizada para separar una mezcla de moléculas por su migración preferencial en una fase estacionaria sometida a un campo eléctrico 550 Empiricismo: Teorías sobre la ciencia que destacan la obtención de datos de la realidad como actividad científica fundamental Endogamia: Apareamiento entre individuos genéticamente relacionados, que a menudo resulta en un aumento de la homocigosis entre la descendencia Sinónimo de consanguinidad Endonucleasa de restricción: Cualquiera de las muchas enzimas que cortan las moléculas de ADN en sitios de reconocimiento específicos Epigénesis: Relativo a procesos del desarrollo por medio de los cuales se expresa o no la información genética Epistasis En sentido amplio, la interacción entre diferentes loci para dar lugar a alguna característica fenotípica Epistasis Un efecto de la interacción no recíproca entre genes en el fenotipo o en la eficacia biológica, de tal manera que un gen interfiere o evita la expresión de otro Esencialismo: Teorías científicas que parten de la existencia de esencias inmutables que permiten la clasificación y estudio de los fenómenos naturales Especiación: Procesos que dan lugar a la formación de especies Estocástico: Relativo a procesos sometidos a variación producida por azar Estrategia evolutivamente estable: Se dice que una estrategia (un rasgo fenotípico) es evolutivamente estable si, al ser adoptada por la mayoría de la población, cualquier individuo que adopte una estrategia distinta puede esperar una eficacia biológica menor al promedio Estrategias alternativas: se aplica a las conductas diferentes que pueden observarse simultáneamente en una población relación al mismo fenómeno biológico Exón: Segmento o segmentos de ADN de un gen que se transcriben y traducen a proteínas Familia multigénica: Grupo de genes descendientes de un gen ancestral común por duplicación y posterior divergencia evolutiva Fenología: Relativo a cambios estacionales en el ciclo anual Filético: Relativo a secuencias de formas debidas a procesos evolutivos Filo, filos (Phylum, phyla): categoría taxonómica entre reino y clase que agrupa a los organismos ascendencia común y un mismo modelo de organización Filogenia, filogenético: Relativo a relaciones entre grupos taxonómicos debidas a los procesos evolutivos que los originaron Finalismo: Teorías científicas que contemplan a los fenómenos naturales como tendentes a un objetivo final preestablecido Fósil: Fragmentos de animales y plantas petrificados que se encuentran en terrenos geológicos antiguos Genes Hox: Genes homeóticos caja homeótica (‘homeobox’) agrupados (‘cluster Hox’) en el genoma de todos los bilaterales, y probablemente en Cnidarios Genes ParaHox: Pequa agrupación (‘cluster’) de genes derivados de una duplicación inicial de un cluster génico denominado Proto-Hox Ginogenético Que se reproduce mediante ginogénesis, un tipo de reproducción partenogenética en la que el desarrollo del óvulo es inducido por el estímulo de un espermatozoide (de una especie afín) cuyos genes no llegan a formar parte del individuo desarrollado Gradualismo: Teorías sobre cambios evolutivos que destacan la constancia en su tasa y su escasa entidad en relación la escala temporal GLOSARIO Haplotipo: Grupo de alelos de loci íntimamente ligados que se encuentran en un individuo y normalmente se heredan como una unidad Haren: Conjunto más o menos grande de hembras defendido por uno o varios machos durante la estación reproductora o durante todo el o Hematocrito: Proporción de un volumen de sangre constituido por elementos celulares A veces se considera solamente la proporción constituida por eritrocitos (glóbulos rojos) Heredabilidad: En sentido amplio, fracción de la varianza fenotípica total que es debida a variación genética En sentido estricto, la proporción entre la varianza genética aditiva y la varianza fenotípica total Heterocigoto: Individuo que porta alelos distintos en sus dos cromosomas homólogos, para uno o más genes Heterocronía: Modificación evolutiva de la ontogenia de una especie mediante la alteración de los tiempos y/o tasas de desarrollo Dependiendo de la naturaleza de la modificación ontogenética se distinguen diferentes procesos de heterocronía (ver neotenia e hipermorfosis) Hipermorfosis: Proceso de heterocronía consistente en la prolongación del proceso de desarrollo en la especie descendiente más allá del estadio final alcanzado en la especie antepasada Cuando el fenómeno afecta a todo el organismo se asocia a un retraso en la maduración sexual Homocigoto: Individuo que lleva alelos similares en los dos cromosomas homólogos, para uno o más genes Homología: Semejanza de partes u órganos de organismos diferentes debida a un mismo origen embrionario a partir de un mismo antecesor Homoplasia: Similitud de un carácter debida a cambio evolutivo independiente (no heredado de un antepasado común) Bajo este término se agrupa un conjunto de fenómenos evolutivos tales como evolución paralela y convergencia Imágen de búsqueda: Representación mental que realiza un depredador de un tipo particular de presa sobre la cual focalizado su atención y esfuerzo de captura, produciendo un aumento transitorio en la capacidad de capturar dicho tipo de presa Impulso meiótico: Cualquier mecanismo meiótico cuyo resultado es la recuperación en proporciones desiguales de los dos tipos de gametos producidos en un heterocigoto Inmunocompetencia: Medida de la habilidad de un organismo para minimizar, por cualquier medio, los costes en términos de eficacia biológica producidos por una infección, desps de controlar la exposición previa a antígenos apropiados Intragenómico: Conflicto genético entre dos elementos del mismo genoma Isometría: Relación lineal entre variación de distintos caracteres debido a ausencia de cambios de forma el tamaño corporal Lamarckismo: La teoría evolutiva de Lamarck que propone que el cambio evolutivo resulta de una tendencia inherente hacia una mayor complejidad y de adaptaciones adquiridas que son transferidas a las siguientes generaciones Actualmente se utiliza para describir teorías basadas en la herencia de caracteres adquiridos Lek: Un sistema de apareamiento en el que los machos se reúnen en grupos que son visitados por las hembras el único propósito de aparearse Línea germinal: Los linajes de células que dan lugar a gametos durante el desarrollo Locus: Lugar de un cromosoma donde se localiza un determinado gen GLOSARIO Macroevolución: Los procesos evolutivos que dan lugar a grupos taxonómicos amplios Meiosis: Proceso de la gametogénesis o esporogénesis en el que la replicación de los cromosomas viene seguida de dos divisiones nucleares para dar lugar a cuatro células haploides Mendeliano: Herencia de caracteres discontinuos debida a genes alelos dominantes y recesivos Metapoblación: Una población subdividida en varias subpoblaciones Microevolución: Los procesos evolutivos que conducen a modificaciones en poblaciones naturales de una misma especie Mimetismo Batesiano: Semejanza de una especie a otra, en donde la especie que es copiada (especie modelo) es venenosa o de mal sabor, y la especie que se asemeja a ella es comestible Debe el nombre a W H Bates, naturalista inglés, el primero que describió este tipo de mimetismo Mimetismo Mülleriano: Semejanza de una especie (o morfo) a otra, en donde ambas especies son venenosas o de mal sabor para los depredadores Debe el nombre al zoólogo alemán F Müller, el primero que describió el fenómeno Mioceno: Cuarta de las cinco épocas del Terciario, comprendida entre hace 23.7 y 5.3 ma Se divide en tres subperiodos: inferor, medio y superior Monofilético: Grupo de especies que incluye una especie ancestral y a todos sus descendientes Monogamia: Estrategia de apareamiento por la cual una hembra y un macho establecen una única relación reproductora durante al menos una estación reproductora Mutacionismo: Teorías evolutivas que destacan la importancia de la creación de variación genética por encima de la selección de dicha variación Neotenia: Proceso de heterocronía consistente en la reducción de la tasa de desarrollo somático en la especie descendiente El resultado morfológico se manifiesta como un aspecto juvenil en el adulto de la especie descendiente Notocorda: Estructura, en forma de bastón, situada desde la cabeza hasta el otro extremo del embrión, en los Cordados, que induce la diferenciación de los tejidos del sistema nervioso Ontogenia: Desarrollo o la historia de la vida de un individuo, tanto en el embrión como en el desarrollo postnatal Optimización: Consecución de la solución más ventajosa entre varias alternativas en relación algún fin predeterminado (normalmente el aumento de la eficacia biológica) Ĩrganos vestigiales: Ĩrganos rudimentarios que pueden haber estado desarrollados en el embrión o en un antecesor común Ortogénesis: Conjunto de varias teorías evolutivas enunciadas a principios del siglo XX que proponían que la variación que gobierna el cambio evolutivo estaba dirigida hacia una dirección determinada, que no era al azar Parafilético: Grupo de especies un único ancestro pero que no incluye a todos los descendientes de ese ancestro Parasitoides: Insectos que ponen sus huevos dentro de los huevos, larvas o pupas de otras especies de insectos, matando al hospedador cuando se desarrollan sus larvas dentro de éste Parsimonia: Acuerdo científico por el que la explicación más simple (la que implica el menor número de pasos o componentes) de entre un número de explicaciones posibles, es aceptada preferentemente sobre otras Permutación de presas: Tipo de depredación frecuencia-dependencia negativa (véase selección apostática), en donde los tipos de presas corresponden a especies distintas 551 Pico adaptativo Una zona de alto valor de eficacia biológica en un paisaje adaptativo que representa un máximo local, de tal forma que cualquier movimiento desde este pico hacia zonas adyacentes implica una disminución en la eficacia biológica Pleistoceno: Época geológica comprendida entre hace 1.8 ma y 8000 años Junto el Holoceno, forman el Cuaternario Plesiomorfía: Existencia de un carácter presente en el ancestro o carácter original (plesiomórfico) Plioceno: Época geológica, la última de las cinco que componen el Terciario, comprendida entre hace 5.3 y 1.8 ma Poliandria: Estrategia de apareamiento por la cual una hembra establece relaciones reproductoras de forma más o menos simultánea varios machos Polifilético: Grupo de especies procedentes de dos o más ancestros Poligamia: Estrategia de apareamiento por la cual un sexo establece relaciones reproductoras de forma más o menos simultánea más de un miembro del sexo opuesto Poliginia: Estrategia de apareamiento por la cual los machos tienen la capacidad de monopolizar a varias hembras de una forma más o menos simultánea, mientras que las hembras se aparean un único macho Polimorfismo: Existencia de dos o más fenotipos (morfos) en una población Poliploidía: Cualquier situación que implica un número de juegos cromosómicos mayor de dos Polisomía: Presencia de más de dos copias de alguno de los cromosomas de la dotación normal, en individuos diploides para el resto de los cromosomas Pool genético: Conjunto de genes de una población entre cuyos miembros puede haber intercambio genético Prevalencia de parásitos: Número de casos de una afección registrados por número de individuos estudiados en una población en un momento determinado Principio del handicap: Según el principio del handicap si una señal es honesta es porque el emisor de la señal, si quisiese manipular al receptor proporcionándole información falsa, incurriría un costo superior al beneficio derivado de la manipulación Progénesis: Mecanismo heterocrónico que genera, por detención temprana del desarrollo somático y aparición de capacidad reproductora, una forma evolucionada juvenilizada respecto a su antepasado Prognatismo mediofacial: Proyección anterior de las estructuras faciales localizadas en el plano sagital del cráneo Es característico de los Neandertales y da lugar, entre otras consecuencias a un cambio en la orientación de la región malar del maxilar Progresionismo, progresionista: Teorías evolutivas que destacan un progreso inmanente en la evolución hacia un fin Puntuacionismo, puntuacionista: Teorías evolutivas que destacan en contraposición al gradualismo la discontinuidad en la tasa de cambio fenotípico, cambios importantes en cortos períodos de tiempo intercalados entre períodos sin cambios Quiasma: Cruce de los filamentos de cromátidas no hermanas que se observa en la diplotene de la primera división meiótica Manifestación citológica del sobrecruzamiento o intercambio de material genético Quiridio: Miembro pentadáctilo común a todos los vertebrados terrestres y que consta de una serie de segmentos articulados: el estilopodio (húmero vs fémur); el zeugopodio (radio y ulna vs tibia y fíbula) y el autopodio (meca y mano vs tobillo y pie) 552 Radiación adaptativa: Producción de especies ecológicamente distintas a partir de un origen ancestral común Radiolarios: Nombre que se le da al conjunto de tres clases de protozoos marinos planctónicos seudópodos y caparazones de formas muy complejas (Superclase Actinopoda) Rectrices: Plumas de la cola de las aves Reforzamiento: Proceso evolutivo de consolidación del aislamiento reproductivo entre poblaciones, debido a la selección natural a favor de un mayor aislamiento Saltacionismo, saltacionista: Teorías evolutivas que destacan la importancia de cambios fenotípicos importantes producidos de forma casi instantánea Selección apostática: Selección producida por depredación sobre distintos tipos (morfos de una misma especie) de presas en donde se consumen en menor proporción a su frecuencia relativa las presas que son relativamente escasas También se conoce selección frecuencia-dependencia negativa Selección direccional: Selección que provoca que el fenotipo de un carácter se desplace hacia uno de sus fenotipos extremos Selección equilibradora: Tipo de selección que mantiene el polimorfismo genético a frecuencia estable, debido a la superioridad del heterocigoto frente a los homocigotos Selección estabilizante: Selección que tiende a mantener la forma de una población constante Los individuos valores medios de un carácter tendrán alta eficacia biológica y aquellos valores extremos tendrán baja eficacia biológica Selección fenotípica: Selección que se produce al nivel individual Selección intersexual: Selección originada de la variación entre individuos del mismo sexo (normalmente los machos) en términos de competencia para atraer y estimular sexualmente a miembros del otro sexo Sinónimo: selección epigámica Selección intragenómica: Selección entre partes diferentes del genoma Selección intrasexual: Selección originada de la variación entre individuos del mismo sexo(normalmente los machos) en términos de competencia directa (ejemplo, luchas) por acceder a las hembras Seleccionismo, seleccionista: Teorías evolutivas que, en contraposición al mutacionismo, destacan la importancia de los procesos de selección sobre los de orígen de variación fenotípica Sensilio: Ĩrgano mecanorreceptor de forma habitualmente cónica, que se encuentra en la cutícula de muchos artrópodos Detecta cambios en la posición del cuerpo y modificaciones debidas a presión sobre los tegumentos Simpatría, simpátrico: Coexistencia en el mismo territorio Simplesiomorfías: Presencia del mismo carácter plesiomórfico en diferentes taxones GLOSARIO Sinapomorfías: Presencia del mismo carácter apomórfico en diferentes taxones Singameone: Grupo de especies que hibridan éxito Sistemas de apareamiento: Cualquier estrategia comportamental empleada para conseguir una o varias parejas el fin último de obtener descendencia viable Sobrecruzamiento: Intercambio de material cromosómico entre cromosomas homólogos, que constituye la base de la recombinación genética Soma: La parte de un organismo no conducente a formación de gametos Subdominancia: Desventaja selectiva del heterocigoto respecto a ambos homocigotos Superdominancia: Ventaja selectiva del heterocigoto respecto a ambos homocigotos Supergen: Segmento cromosómico protegido del entrecruzamiento que contiene varios genes que afectan a un único carácter o a un conjunto de caracteres interrelacionados Taxón: Un grupo de seres vivos caracterizado por la existencia de caracteres comunes y jerarquizado a través de un sistema basado en la mayor o menor abundancia de éstos Teleología, teleológico: Teorías científicas que describen a los fenómenos naturales basándose en los fines u objetivos que aparentemente persiguen Terópodos: Grupo de dinosaurios saurisquios Tetrápodos: Vertebrados terrestres cuatro extremidades que presentan la categoría taxonómica de Clase Tipología, tipológico: Visión de los fenómenos naturales como pertenecientes a una clase o tipo sin tener en cuenta la variación dentro de las mismas Tokogenia: desarrollo genealógico de un grupo de individuos interconectados genéticamente Trinquete de Muller: Teoría que explica la irreversibilidad del proceso de acumulación de mutaciones deletéreas en ausencia de recombinación Uniformitarismo, uniformitarista: Teorías científicas que contemplan los procesos de la historia de la Tierra como debidos a las mismas causas operantes y observables en la actualidad Variación poligénica: La que muestra un carácter cuantitativo variable que resulta de la interacción de numerosos genes Varianza genética: Varianza fenotípica debida a la presencia de distintos genotipos en la población Varianza genética aditiva: Varianza genética asociada al efecto medio de sustituir un alelo por otro Vestigial: Características de órganos o propiedades en proceso de desaparición por procesos evolutivos Vigor híbrido: También llamado heterosis, es la superioridad que suelen mostrar los híbridos de cruces entre líneas consanguíneas respecto a uno o más caracteres relacionados el crecimiento, la supervivencia y la fertilidad Vitelogénesis: Formación de la reserva de nutrientes necesarios para el desarrollo ontogenético ... a la neurobiología, pasando por la biología celular, la embriología (ahora m s frecuentemente designada como biología del desarrollo), la anatomía, la sistemática y todas las demás, utilizan la. .. como, por ejemplo, la genética, la biología molecular y la biología del desarrollo como es el caso en las universidades estadounidenses, que son las que mejor conozco La multiplicidad de planes... la gran contradicción de la biología espola, mientras que en las universidades de la mayor parte de los países civilizados, la evolución domina de una forma aplastante los planes de estudio de