Tuyến trùng ký sinh gây hại trên cà rốt ở Việt Nam và thử nghiệm biện pháp sinh học trong phòng trừ chúng

MỞ ĐẦU Rau, củ, quả nói chung là thực phẩm quan trọng không thể thiếu được trong chế độ ăn hàng ngày của con người. Chúng cung cấp không chỉ chất xơ, mà còn cung cấp các vi chất dinh dưỡng như khoáng chất, vitamin và các hợp chất chống oxy hóa như carotenoid, polyphenols [1]. Trong rất nhiều loại rau đang được trồng hiện này thì cà rốt (Daucus carota L. Him) là một trong những loại rau ăn củ được trồng và tiêu thụ rộng rãi nhất trên toàn thế giới nhờ có giá trị dinh dưỡng và giá trị dược lý cao [2, 3]. Củ cà rốt có chứa hàm lượng các chất dinh dưỡng cao như các vitamin: B1, B2, B6, B12, C, nguồn carbonhydrat và các khoáng chất như Ca, P, Fe và Mg [4, 5]. Thêm vào đó, cà rốt còn được sử dụng nhiều vì được biết đến như nguồn cung cấp carotene (α-carotene, β carotene) cao nhất trong các loại thực phẩm của con người [6, 7]. Ngoài giá trị dinh dưỡng cao, dược lý của cà rốt đã được chứng minh trong việc ngăn ngừa một số bệnh như ung thư, béo phì, tiểu đường, tim, thận, gan [2, 8]. Ở Việt Nam, cà rốt được trồng ở nhiều vùng trên cả nước, trong đó ở Lâm Đồng và Hải Dương là 2 tỉnh có diện tích trồng tập trung lớn nhất. Không chỉ có giá trị dinh dưỡng cao mà cà rốt còn là cây trồng đem lại giá trị kinh tế lớn trong sản xuất nông nghiệp. Nguồn thu nhập từ cà rốt đã giúp đời sống của người dân ở các vùng trồng cà rốt đã được cải thiện đáng kể. Tuy nhiên, cùng với sự gia tăng về diện tích, các vùng trồng chuyên canh cà rốt đã xuất hiện các hiện tượng như: củ bị sần sùi, củ chia nhánh, củ ngắn, củ bị thối làm giảm năng suất và chất lượng củ, thậm chí không cho thu hoạch khiến diện tích gieo trồng, sản lượng và chất lượng của cà rốt bị giảm sút. Theo khảo sát năm 2014, của V.Đ. Phiên, nguyên nhân chính làm hỏng rễ từ đó dẫn đến hiện tượng củ bị chia nhánh, mất rễ và chết cây con trên cà rốt ở tỉnh Hải Dương là do tuyến trùng ký sinh thực vật gây nên [9]. Tuyến trùng ký sinh thực vật là nhóm động vật không xương sống thuộc ngành giun tròn, ký sinh gây hại cho cây trồng. Tuyến trùng ký sinh có thể gây hại trên nhiều bộ phận khác nhau của cây trồng như: thân, lá, hoa, quả hoặc rễ. Trong đó, nhóm tuyến trùng gây hại trên rễ là một trong những nhóm nguy hiểm nhất, làm suy giảm năng suất và chất lượng cây trồng từ đó gián tiếp gây nên nhiều thiệt hại về kinh tế trên thế giới [10]. Các loài tuyến trùng thực vật sử dụng kim hút trong miệng để xuyên qua vách tế bào thực vật để hút chất dinh dưỡng. Ngoài tác động trực tiếp của chúng đến cây trồng qua quá trình hút dinh dưỡng từ mô thực vật, làm ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng phát triển của cây trồng, một số giống tuyến trùng còn gây ra các vết thương trên mô thực vật, làm biến đổi mô thực vật của cây chủ, hay có những giống là vectơ mang truyền bệnh [11, 12]. Vì vậy, khi bị tuyến trùng ký sinh, cây cà rốt thường bị còi cọc, kém phát triển, thậm chí gây chết cây con nếu mật độ tuyến trùng ký sinh cao. Mặt khác, củ cà rốt cũng chính là rễ chính, vì thế, các tác động của tuyến trùng thực vật sẽ làm cho củ cà rốt bị chia nhánh, sần sùi, trên củ hoặc trên các rễ phụ có các nốt sần (chùm hạt), nứt củ, thối củ, củ ngắn hay trên củ có quá nhiều rễ phụ [13, 14, 15, 16, 17]. Các tổn thương trên rễ, củ làm ảnh hưởng nghiêm trọng đến năng suất, chất lượng và sản lượng của cà rốt [13, 18, 19, 20]. Mặc dù, tuyến trùng đã được xác định là một trong những nguyên nhân chính gây hai trên cà rốt nhưng vẫn chưa có nhiều nghiên cứu sâu về thành phần loài tuyến trùng ký sinh gây hại trên cà rốt. Các kết quả phân loại tuyến trùng ký sinh trên cà rốt trong các tài liệu đã được công bố cho đến nay mới chỉ phân loại đến giống mà chưa xác định được đến loài, cũng như chưa xác định được nhóm gây hại chính. Trong khi đó, việc xác định thành phần loài gây hại trên cà rốt là cơ sở rất quan trọng để đưa ra biện pháp phòng trừ tuyến trùng có hiệu quả [21]. Các tài liệu trước đây thường phân loại tuyến trùng thực vật bằng phương pháp truyền thống dựa trên sự sai khác của các đặc điểm hình thái và các chỉ số hình thái lượng. Với sự hỗ trợ của các thiết bị như kính hiển vi điện tử quét hay kính hiển vi điện tử xuyên qua đã giúp ích rất nhiều trong việc tìm ra các đặc điểm phân loại của nhóm động vật có kích thước hiển vi này. Mặc dù vậy, các đặc điểm như: kích thước nhỏ, cấu tạo đơn giản, có nhiều các đặc điểm hình thái tương đồng hay gần tương tự hoặc sự biến thiên quá lớn giữa các quần thể trong cùng loài gây cản trở rất lớn cho việc phân loại tuyến trùng bằng hình thái. Các phương pháp phân loại tuyến trùng dựa trên protein, enzyme hay trình tự DNA đã nâng cao sự chính xác trong phân loại tuyến trùng [22]. Tuy nhiên, cũng giống như phương pháp phân loại tuyến trùng dựa trên các đặc điểm hình thái, các phương pháp mới như phân loại dựa trên phân tích trình tự DNA còn hạn chế do thiếu thông tin đầy đủ và chính xác của các tình tự đã được đăng ký trên Genbank. Vì vậy, sự kết hợp giữa phương pháp phân loại dựa trên các đặc điểm hình thái và phân tử sẽ giúp việc chẩn loại nhóm tuyến trùng này nhanh chóng và chính xác hơn [23, 24, 22]. Để phòng trừ tuyến trùng ký sinh gây hại trên cà rốt, biện pháp sử dụng thuốc hóa học hiện nay vẫn là chủ yếu. Tuy nhiên, việc quá lạm dụng thuốc hóa học đã và đang gây ra những hậu quả tiêu cực đến môi trường sống, gây hại đến sức khỏe con người và các sinh vật khác [25]. Đặc biệt, thuốc hóa học đã tiêu diệt nhiều loài sinh vật có ích làm giảm tính đa dạng trong tự nhiên gây mất cân bằng sinh thái [26]. Bên cạnh đó, củ cà rốt là một trong những nông sản được sử dụng ở dạng tươi sống, nên việc sử dụng thuốc hóa học trong phòng trừ sâu bệnh hại cà rốt cần được hạn chế. Trong thời kỳ hội nhập kinh tế thế giới, việc sản xuất các mặt hàng nông sản nói chung, cũng như việc sản xuất cà rốt nói riêng theo hướng sinh học, không có dư lượng thuốc trừ sâu theo các tiêu chuẩn như VietGAP hay GlobalGAP thì việc lựa chọn những sản phẩm sinh học thân thiện với môi trường để phòng trừ tuyến trùng là rất cần thiết. Một trong những phương pháp hiệu quả trong phòng trừ nhóm tuyến trùng ký sinh là biện pháp sinh học dựa trên các loài nấm đối kháng để tiêu diệt và hạn chế sự phát triển của tuyến trùng [21]. Với mục đích nghiên cứu thành phần loài tuyến trùng ký sinh trên cà rốt, xác định thành phần và nhóm tuyến trùng gây hại quan trọng trên cà rốt, đánh giá thử nghiệm biện pháp sinh học trong phòng trừ tuyến trùng tạo cơ sở cho việc quản lý dịch hại tuyến trùng trên cà rốt, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài nghiên cứu: “Tuyến trùng ký sinh gây hại trên cà rốt ở Việt Nam và thử nghiệm biện pháp sinh học trong phòng trừ chúng”

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ - NGUYỄN THỊ DUYÊN TUYẾN TRÙNG KÝ SINH GÂY HẠI TRÊN CÀ RỐT Ở VIỆT NAM VÀ THỬ NGHIỆM BIỆN PHÁP SINH HỌC TRONG PHÒNG TRỪ CHÚNG Chuyên ngành: Tuyến trùng học Mã số: Thí điểm LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC Hà Nội – 2018 iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii DANH MỤC BẢNG vi DANH MỤC HÌNH viii MỞ ĐẦU CHƯƠNG 1:TỔNG QUAN 1.1.Cây cà rốt 1.1.1 Nguồn gốc, phân loại, giá trị đặc điểm sinh trưởng phát triển 1.1.2 Tình hình sản xuất cà rốt giới 1.1.3 Tình hình sản xuất cà rốt Việt Nam 1.2 Tình hình nghiên cứu tuyến trùng ký sinh gây hại cà rốt giới 1.2.1 Các nhóm tuyến trùng ký sinh quan trọng cà rốt 1.2.2 Phân loại hình thái phân tử tuyến trùng thực vật 13 1.2.3 Khả phòng trừ sinh học tuyến trùng thực vật nấm đối kháng 17 1.3 Tình hình nghiên cứu tuyến trùng thực vật Việt Nam 22 CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26 2.1 Đối tượng, địa điểm thời gian nghiên cứu 26 2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 26 2.1.2 Vật liệu nghiên cứu 26 2.1.3 Địa điểm thời gian nghiên cứu 26 2.2 Phương pháp nghiên cứu 27 2.2.1 Phương pháp điều tra, thu mẫu tuyến trùng 27 2.2.2 Phương pháp tách lọc tuyến trùng từ đất mô thực vật 27 2.2.3 Phương pháp nhân nuôi tuyến trùng Meloidogyne spp Pratylenchus spp 28 2.2.4 Phương pháp xử lý, làm làm tiêu tuyến trùng 29 2.2.5 Phương pháp chuẩn bị mẫu chụp ảnh KHV điện tử quét 30 2.2.6 Các số đo hình thái phân loại tuyến trùng 30 2.2.7 Phương pháp phân tích phân tử tuyến trùng 32 2.2.8 Phương pháp thử nghiệm đánh giá hiệu lực phòng trừ tuyến trùng nấm 33 2.2.9 Phân tích số liệu 34 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 35 3.1 Thành phần loài tuyến trùng ký sinh cà rốt Việt Nam 35 iv 3.2 Đặc điểm hình thái phân tử loài tuyến trùng ký sinh cà rốt 39 3.2.1 Giống Tylenchorhynchus Cobb, 1913 39 3.2.2 Giống Helicotylenchus Steiner, 1945 47 3.2.3 Giống Hoplolaimus Von Daday, 1905 53 3.2.4 Giống Rotylenchulus Linford & Oliveira, 1940 56 3.2.5 Giống Hemicriconemoides Chitwood & Birchfield, 1957 61 3.2.6 Giống Mesocriconema Andrássy, 1965 66 3.2.7 Giống Hemicaloosia Ray & Das, 1978 70 3.2.8 Giống Xiphinema Cobb, 1913 74 3.2.9 Giống Meloidogyne Goeldi, 1892 76 3.2.10 Giống Pratylenchus Filipjev, 1936 94 3.3 Các nhóm tuyến trùng kí sinh quan trọng cà rốt Việt Nam 131 3.3.1 Phương thức gây hại tuyến trùng ký sinh cà rốt 131 3.3.2 Triệu chứng gây hại 132 3.3.3 Mật độ tần suất xuất giống tuyến trùng kí sinh cà rốt 136 3.4 Ảnh hưởng loài nấm đối kháng đến tuyến trùng M incognita P penetrans 143 3.4.1 Ảnh hưởng dịch bào tử nấm Paecilomyces sp đến tuyến trùng M incognita P penetrans 143 3.4.2 Ảnh hưởng dịch nhân nuôi nấm L squarrosulus đến tuyến trùng M incognita P penetrans 148 CHƯƠNG 4: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 154 4.1 Kết luận 154 4.2 Kiến nghị 155 TÀI LIỆU THAM KHẢO 156 PHỤ LỤC 180 PHỤ LỤC I: 180 PHỤ LỤC II 181 PHỤ LỤC III 182 v DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT CDA: Phân tích thống kê dựa phân tích khác biệt chuẩn (Canonical Discriminant Analysis) CT: Công thức DNA: Axit đê ôxi ribonucleic ĐC: Đối chứng IEBR: Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật KHV: Kính hiển vi ML: Maximum Likelihood PL: Phụ lục SEM: Hiển vi điện tử quét vi DANH MỤC BẢNG Bảng 3.1 Thành phần loài tuyến trùng ký sinh cà rốt vùng điều tra 35 Bảng 3.2 Số đo loài T annulatus ký sinh cà rốt so với quần thể khác 41 Bảng 3.3 Số đo loài T mashhoodi ký sinh cà rốt so với quần thể khác 44 Bảng 3.4 Số đo loài H dihystera ký sinh cà rốt so với quần thể khác 48 Bảng 3.5 Số đo loài H indicus ký sinh cà rốt so với quần thể khác 51 Bảng 3.6 Số đo loài H chambus ký sinh cà rốt so với quần thể khác 54 Bảng 3.7 Số đo chưa trưởng thành loài R reniformis ký sinh cà rốt so với quần thể khác 57 Bảng 3.8 Số đo đực chưa trưởng thành loài R reniformis ký sinh cà rốt so với quần thể khác 58 Bảng 3.9 Số đo loài H strictathecatus ký sinh cà rốt so với quần thể khác 62 Bảng 3.10 Số đo loài M sphaerocephalum ký sinh cà rốt so với quần thể khác 67 Bảng 3.11: Số đo loài Hemicaloosia sp ký sinh cà rốt 71 Bảng 3.12 Số đo loài X brevicolle ký sinh cà rốt so với quần thể khác 75 Bảng 3.13 Số đo ấu trùng loài M incognita ký sinh cà rốt so với quần thể khác 78 Bảng 3.14 Số đo đực loài M incognita ký sinh cà rốt so với quần thể khác 79 Bảng 3.15 Số đo loài M incognita ký sinh cà rốt so với quần thể khác 81 Bảng 3.16 Số đo loài M arenaria ký sinh cà rốt so với quần thể khác 86 Bảng 3.17 Số đo loài M graminicola ký sinh cà rốt so với quần thể khác 90 Bảng 3.18 Số đo loài P coffeae ký sinh cà rốt so với quần thể khác 96 Bảng 3.19 Số đo loài P penetrans ký sinh cà rốt so với quần thể khác 102 vii Bảng 3.20 Số đo loài P thornei ký sinh cà rốt so với quần thể khác 105 Bảng 3.21 Số đo loài P zeae ký sinh cà rốt so với quần thể khác 108 Bảng 3.22 Số đo loài P haiduongensis ký sinh cà rốt 112 Bảng 3.23 Số đo loài Pratylenchus sp ký sinh cà rốt 116 Bảng 3.24 Số đo đực loài Pratylenchus sp ký sinh cà rốt 111 Bảng 3.25 Số đo loài Pratylenchus sp ký sinh cà rốt 122 Bảng 3.26 Các số hình thái lượng sử dụng phân tích thống kê dựa phân tích khác biệt chuẩn 126 Bảng 3.27 Tỷ lệ cà rốt bị dấu hiệu gây hại tuyến trùng 134 Bảng 3.28 Mật độ tần suất xuất (%) giống tuyến trùng ký sinh cà rốt vùng điều tra 137 Bảng 3.29 Ảnh hưởng nấm Paecilomyces sp.đến tỷ lệ (%) nở trứng tuyến trùng M incognita 144 Bảng 3.30 Tỷ lệ (%) ấu trùng M incognita chết nấm Paecilomyces sp 145 Bảng 3.31 Tỷ lệ (%) tuyến trùng P penetrans chết nấm Paecilomyces sp 146 Bảng 3.32 Ảnh hưởng nấm L squarrosulus đến tỷ lệ (%) nở trứng tuyến trùng M incognita 149 Bảng 3.33 Tỷ lệ (%) ấu trùng M incognita chết nấm L squarrosulus 150 Bảng 3.34 Tỷ lệ (%) tuyến trùng P penetrans chết nấm L squarrosulus 151 viii DANH MỤC HÌNH Hình 3.1 Ảnh chụp KHV lồi T annulatus ký sinh cà rốt 42 Hình 3.2 Ảnh chụp KHV lồi T mashhoodi ký sinh cà rốt 45 Hình 3.3 Đặc điểm sai khác loài T annulatus T mashhoodi ký sinh cà rốt 46 Hình 3.4 Ảnh chụp KHV loài H dihystera ký sinh cà rốt 49 Hình 3.5 Ảnh chụp KHV loài H indicus ký sinh cà rốt 52 Hình 3.6 Đặc điểm sai khác loài H dihystera H indicus ký sinh cà rốt 53 Hình 3.7 Ảnh chụp KHV loài H chambus ký sinh cà rốt 55 Hình 3.8 Ảnh chụp KHV trưởng thành non loài R reniformis ký sinh cà rốt 60 Hình 3.9 Ảnh chụp KHV lồi H strictathecatus ký sinh cà rốt 63 Hình 3.10 Cây phát sinh chủng loại dạng ML(mơ hình TN93+G) dựa vùng gen D2D3 loài Hemicriconemoides spp 65 Hình 3.11 Ảnh chụp KHV loài M sphaerocephalum ký sinh cà rốt 68 Hình 3.12 Cây phát sinh chủng loại dạng ML (mơ hình TN93+G) dựa vùng gen D2D3 loài Mesocriconema spp 70 Hình 3.13: Ảnh chụp KHV loài Hemicaloosia sp ký sinh cà rốt 73 Hình 3.14 Ảnh chụp KHV loài X brevicolle ký sinh cà rốt 76 Hình 3.15 Ảnh chụp KHV lồi M incognita ký sinh cà rốt 83 Hình 3.16 Ảnh chụp KHV lồi M arenaria ký sinh cà rốt 88 Hình 3.17 Ảnh chụp KHV lồi M graminicola ký sinh cà rốt 91 Hình 3.18 Đặc điểm sai khác ba loài tuyến trùng Meloidogyne spp ký sinh cà rốt 92 Hình 3.19 Cây phát sinh chủng loại dạng ML (mơ hình HKY+G) dựa vùng gen D2D3 loài Meloidogyne spp 94 Hình 3.20 Ảnh chụp KHV loài P coffeae ký sinh cà rốt 98 Hình 3.21 Đa dạng cấu trúc lồi P coffeae ký sinh cà rốt 99 Hình 3.22 Ảnh chụp KHV loài P penetrans ký sinh cà rốt 104 Hình 3.23 Ảnh chụp KHV loài P thornei ký sinh cà rốt 106 Hình 3.24 Ảnh chụp KHV loài P zeae ký sinh cà rốt 110 ix Hình 3.25 Ảnh chụp KHV loài P haiduongensis ký sinh cà rốt 113 Hình 3.26 Ảnh chụp KHV điện tử quét (SEM) loài P haiduongensis ký sinh cà rốt 114 Hình 3.27 Ảnh chụp KHV loài Pratylenchus sp ký sinh cà rốt 119 Hình 3.28 Các dạng loài Pratylenchus sp ký sinh cà rốt 119 Hình 3.29 Ảnh chụp KHV điện tử quét (SEM) trưởng thành loài Pratylenchus sp ký sinh cà rốt 120 Hình 3.30 Ảnh chụp kính hiển vi điện tử quét (SEM) vùng mơi lồi Pratylenchus sp1 lồi P penetrans 121 Hình 3.31 Ảnh chụp KHV lồi Pratylenchus sp ký sinh cà rốt 123 Hình 3.32 Ảnh chụp KHV điện tử quét (SEM) trưởng thành loài Pratylenchus sp ký sinh cà rốt 124 Hình 3.33 Ảnh chụp KHV điện tử qt (SEM) vùng mơi lồi Pratylenchus sp P penetrans 125 Hình 3.34 Ảnh chụp KHV điện tử quét (SEM) vùng môi loài Pratylenchus sp Pratylenchus sp 125 Hình 3.35 CDA quần thể tuyến trùng Pratylenchus spp ký sinh cà rốt 127 Hình 3.36 CDA quần thể đực tuyến trùng Pratylenchus spp ký sinh cà rốt 127 Hình 3.37 Cây phát sinh chủng loại dạng ML (mơ hình K2+I) dựa vùng gen D2D3 lồi Pratylenchus spp 130 Hình 3.38 Triệu chứng bệnh củ cà rốt 133 Hình 3.39 Tuyến trùng Meloidogyne spp rễ cà rốt 136 Hình 3.40 Đồ thị tần suất bắt gặp giống tuyến trùng ký sinh cà rốt Hà Nội 138 Hình 3.41 Đồ thị tần suất bắt gặp giống tuyến trùng ký sinh cà rốt Hải Dương 138 Hình 3.42 Đồ thị tần suất bắt gặp giống tuyến trùng ký sinh cà rốt Hưng Yên 139 Hình 3.43 Đồ thị tần suất bắt gặp giống tuyến trùng ký sinh cà rốt Lâm Đồng 140 x Hình 3.44 Ảnh chụp KHV trứng tuyến trùng M incognita bị nấm Paecilomyces sp ký sinh 144 Hình 3.45 Ảnh chụp KHV ấu trùng M incognita chết nấm Paecilomyces sp ký sinh 146 Hình 3.46 Ảnh chụp KHV tuyến trùng P penetrans bị nấm Paecilomyces sp ký sinh 147 Hình 3.47 Ảnh chụp KHV trứng tuyến trùng M incognita chết nấm L squarrosulus 149 Hình 3.48 Ảnh chụp KHV ấu trùng M incognita chết nấm L squarrosulus 151 Hình 3.49 Ảnh chụp KHV tuyến trùng P penetrans chết nấm L squarrosulus 152 MỞ ĐẦU Rau, củ, nói chung thực phẩm quan trọng thiếu chế độ ăn hàng ngày người Chúng cung cấp khơng chất xơ, mà cung cấp vi chất dinh dưỡng khoáng chất, vitamin hợp chất chống oxy hóa carotenoid, polyphenols [1] Trong nhiều loại rau trồng cà rốt (Daucus carota L Him) loại rau ăn củ trồng tiêu thụ rộng rãi tồn giới nhờ có giá trị dinh dưỡng giá trị dược lý cao [2, 3] Củ cà rốt có chứa hàm lượng chất dinh dưỡng cao vitamin: B1, B2, B6, B12, C, nguồn carbonhydrat khoáng chất Ca, P, Fe Mg [4, 5] Thêm vào đó, cà rốt sử dụng nhiều biết đến nguồn cung cấp carotene (α-carotene, β carotene) cao loại thực phẩm người [6, 7] Ngoài giá trị dinh dưỡng cao, dược lý cà rốt chứng minh việc ngăn ngừa số bệnh ung thư, béo phì, tiểu đường, tim, thận, gan [2, 8] Ở Việt Nam, cà rốt trồng nhiều vùng nước, Lâm Đồng Hải Dương tỉnh có diện tích trồng tập trung lớn Khơng có giá trị dinh dưỡng cao mà cà rốt trồng đem lại giá trị kinh tế lớn sản xuất nông nghiệp Nguồn thu nhập từ cà rốt giúp đời sống người dân vùng trồng cà rốt cải thiện đáng kể Tuy nhiên, với gia tăng diện tích, vùng trồng chuyên canh cà rốt xuất hiện tượng như: củ bị sần sùi, củ chia nhánh, củ ngắn, củ bị thối làm giảm suất chất lượng củ, chí khơng cho thu hoạch khiến diện tích gieo trồng, sản lượng chất lượng cà rốt bị giảm sút Theo khảo sát năm 2014, V.Đ Phiên, ngun nhân làm hỏng rễ từ dẫn đến tượng củ bị chia nhánh, rễ chết cà rốt tỉnh Hải Dương tuyến trùng ký sinh thực vật gây nên [9] Tuyến trùng ký sinh thực vật nhóm động vật khơng xương sống thuộc ngành giun tròn, ký sinh gây hại cho trồng Tuyến trùng ký sinh gây hại nhiều phận khác trồng như: thân, lá, hoa, rễ Trong đó, nhóm tuyến trùng gây hại rễ nhóm nguy hiểm nhất, làm suy giảm suất chất lượng trồng từ gián tiếp gây nên nhiều thiệt hại kinh tế giới [10] Các loài tuyến trùng thực vật sử dụng kim hút 169 152 A Haseeb & V Kumar, Management of Meloidogyne incognita-Fusarium solani disease complex in brinjal by biological control agents and organic additives, Annals of Plant Protection Sciences 2006, 14, 519-521 153 V Kumar, A Haseeb & A Sharma, Integrated management of Meloidogyne incognita-Fusarium solani disease complex of brinjal cv, Pusa Kranti Ann Plant Protection Science, 2009, 17, 192-194 154 L.V Lòpez-Llorca, J.G Macia-Vicente & H.B Jansson, Mode of action and interactions of nematophagous fungi, In A Ciancio & K G Mukerji (Eds.), Integrated management and biocontrol of vegetable and grain crops nematodes (pp 51-76), Dordrecht, Springer, 2008 155 G.H Li, K.Q Zhang, J.P Xu, J.Y Dong & Y.J Liu, Nematicidal substances from fungi, Recent Patents on Biotechnology, 2007, 1, 212-233 156 H.Q Xiang & Z.X Feng, The nematicidal toxicity of the fruits bodies of Pleurotus ostreatus, Journal of Shenyang Agricultural University, 2001, 32, 173-175 157 R Heydari, E Pourjam & E.M Goltapeh, Antagonistic effect of some species of Pleurotus on the root-knot nematode Meloidogyne javanica in vitro, Plant Pathol J, 2006, 5, 173-177 158 P Palizi , E.M Goltapeh, E Pourjam & N Safaie, Potential of oyster mushrooms for the biocontrol of sugar beet nematode (Heterodera schachtii), Journal of Plant Protection Research, 2009, 49 (1), 27-33 159 L.J Chen, Y Chen, G.D Zhang & Y.X Duan, Nematicidal activity of extraction and fermentation filtrate of Basidiomycetes collected in liaoning province, China, Chinese Journal of Biological Control, 2010, 26, 467-473 160 B.L Sufiate, F.E de Freitas Soares, S.S Moreira, T.S.A Monteiro, L.G de Freitas & J.H de Queiroz, Nematicidal action of Pleurotus eryngii metabolites, Biocatalysis and Agricultural Biotechnology, 2017, 12, 216-219 161 P.M Kirk, P Cannon, J.C David & J.A Stalpers, Ainsworth and Bisby's dictionary of the fungi (10th ed.), Wallingford, 2008, Oxon: CAB International 162 S.C Karunarathna, Z.L Yang, R.L Zhao, E.C Vellinga, A.H Bahkali & E Chukeatirote, Three new species of Lentinus from northern Thailand, Mycological Progress, 2010, 10, 389-394 170 163 N.A.M Mhd Omar, N Abdullah, U.R Kuppusamy, M.A Abdulla & V Sabaratnam, Nutritional composition, antioxidant capacity and antiulcer potential of Lentinus squarrosulus (Mont.) mycelia extract, Evidenced-Based Complementary and Alternative Medicine, 2011, doi:10.1155/2011/539356 164 D Pegler, The genus Lentinus: a world monograph, London, 1983, Royal Botanic Garderns 165 O.O Osemwegie & J.A Okhuoya, Diversity of macrofungi in oil palm agroforests of Edo state, Nigeria, Journal of Biological Sciences, 2009, 9, 584-593 166 R.G Thorn & G.L Barron, Carnivorous mushrooms, Science, 1984, 224, 76-78 167 L.I Sudirman, A.I Housseini, G Le Febvre, E Kiffer & B Botton, Screening of some basidiomycetes for biocontrol of Rigidoporus lignosus, a parasite of the rubber tree Hevea brasiliensis, Mycological Research, 1992, 96(8), 621-625 168 S.K Bhunia, B Dey, K.K Maity, S Patra, S Mandal, S Maiti, T.K Maiti, S.R Sikdar & S.S Islam, Isolation and characterization of an immunoenhancing glucan from alkaline extract of an edible mushroom, Lentinus squarrosulus (Mont.) Singer, Carbohydrate research, 2011, 346(13), 2039-2044 169 L.I Sudirman, G Lefèbvre, E Kiffer, B Botton, Purification of antibiotics produced by Lentinus squarrosulus and preliminary characterization of a compound active against Rigidoporus lignosus(Article), Current Microbiology, 1994, 29, 1-6 170 D.L.N Mensah, R Duponnois, J Bourillon, F Gressent, Y Prin, Biochemical characterization and efficacy of Pleurotus, Lentinus and Ganoderma parent and hybrid mushroom strains as biofertilizers of attapulgite for wheat and tomato growth, Biocatalysis and Agricultural Biotechnology, 2018, 16, 63-72 171 M Isaka, M Sappan, P Rachtawee, T Boonpratuang, A tetrahydrobenzofuran derivative from the fermentation broth of Lentinus squarrosulus BCC22366, Phytochemistry Letters, 2011, 4, 106-108 172 J Attarat & R Thamisak, Anticancer PSP and phenolic compounds in Lentinus squarrosulus and Lentinus polychrous, The 5th International Conference on Natural Products for Health and Beauty, 2014, 263-267 173 S.D Ghatr & K.R Sridhar, Bioactive Potential of Lentinus squarrosulus and Termitomyces clypeatus from the Southwestern region of India, Indian Journal of Natural Products and Resources, 2017, Vol 8(2), 120-131 171 174 M Kusano, H Koshino, T Kawano & Y Kimura, Nematicidal alkaloids and related compounds produced by the fungus Penicillium cf Simplicissimum, Bioscience Biotechnology and Biochemistry, 2000, 64, 2559-2568 175 M Stadler, J.Y Fouron, O Sterner & H Anke, 1,2-Dihydroxymintlactone, a new nematicidal monoterpene isolated from the Basidiomycete Cheimonophyllum candidissimum Sing, Zeitschrift fur Naturforschung, 1995, 50c, 473-475 176 M Stadler & O Sterner, Production of bioactive secondary metabolities in the fruit bodies of macrofungi as a response to injury, Phytochemistry, 1998, 49, 1013-1019 177 A.A William, S Rudong, S.T Latchezar & J.H Leonard, Sesquiterpenes from the nematicidal fungus Clitocybula oculus, Phytochemistry, 1998, 49, 589-592 178 Z.X Zhao, Master thesis, laboratory for conservation and utilization of bioresource, Yunnan University, 2004, Kunming, China 179 Y.J Liu, Ph.D thesis, Laboratory for conservation and utilization of bioresource, Yunnan University, 2005, Kunming, China 180 M Kadiri, Toxicological evaluation of Lentinus squarrosulus Mont (Polyporales), an indigenous Nigerian mushroom, International Journal of Medicinal Mushrooms, 2005, 7, 416-417 181 F Borokini, L Lajide, T Olaleye, A Boligon, M Athayde & I Adesina, Chemical profile and antimicrobial activities of two edible mushrooms (Termitomyces robustus and Lentinus squarrosulus), Journal of Microbiology, Biotechnology and Food Sciences, 2016, 5, 416-423 182 Nguyễn Ngọc Châu, Nguyễn Vũ Thanh, Tuyến trùng ký sinh thực vật Việt Nam, NXB KHKT, 2000, Hà Nội 183 Nguyễn Ngọc Châu & Nguyễn Vũ Thanh, Tuyến trùng ký sinh hồ tiêu bệnh chúng gây ra, Tuyển tập cơng trình nghiên cứu ST&TNSV, NXB KHKT, 1993, 260-270 184 Vũ Thị Thanh Tâm, Nguyễn Ngọc Châu & Nguyễn Vũ Thanh, Tuyến trùng ký sinh thuốc số tỉnh phía bắc Việt Nam, Tạp chí sinh học, 1999, 21(2b), 96-103 172 185 Trịnh Quang pháp, Nguyễn Ngọc Châu, Fiona H.L Benyon Lester W Burgess, Tuyến trùng ký sinh vải tỉnh Bắc Giang Hải Dương, Hội thảo quốc gia bệnh sinh học phân tử, lần thứ 4, 2004, 101-105 186 Vũ Anh Tú, Trịnh Quang Pháp, Nguyễn Văn Toàn, Tuyến trùng đất bazan tái canh cà phê mối quan hệ tuyến trùng với triệu chứng vàng cà phê Gia Lai, Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển Nông nghiệp, 2014, 23, 36-43 187 Tạ Thị Mai Anh Nguyễn Ngọc Châu, Dẫn liệu tuyến trùng ký sinh lạc Hưng Yên, Hội nghị khoa học toàn quốc sinh thái Tài nguyên sinh vật lần thứ 6, 2015, 11-16 188 Nguyễn Hữu Tiền, Nguyễn Thị Duyên, Lê Thị Mai Linh, Trịnh Quang Pháp Bước đầu khảo sát tuyến trùng ký sinh thực vật số dược liệu Đông Triều- Quảng Ninh, Hội nghị khoa học toàn quốc sinh thái Tài nguyên Sinh vật lần thứ 6, 2015, 928-933 189 Trịnh Quang Pháp, Nguyễn Thị Thảo, Trần Thị Tuyết Thu, Nguyễn Hữu Tiền, Đặc điểm phân bố tuyến trùng ký sinh thực vật đất trồng cam Cao Phong, Hòa Bình, Tạp chí khoa học đại học quốc gia Hà Nội, 2016, 32(1S), 301-308 190 Nguyễn Thị Duyên, Nguyễn Hữu Tiền, Lê Thị Mai Linh, Trịnh Quang Pháp, Khảo sát tuyến trùng ký sinh thực vật vùng trồng rau Xuân Hồng (Xuân Trường, Nam Định, Hội thảo quốc gia bệnh hại thực vật Việt Nam lần thứ 16 NXB Nông nghiệp, 2017, 292-29 191 Nguyen B Khuong, Plant Parasitic Nematodes of South Vietnam, Journal of Nematology, 1983, 15, 319-323 192 Ngô Thị Xuyên, Nghiên cứu mức độ thiệt hại tuyến trùng nốt sưng số giống thuốc lá, Tạp chí BVTV, 1995, 2, 55-59 193 Ngơ Thị Xuyên, Nguyễn Tài Đạt, Nguyễn Thị Mai Hương & Nguyễn Trung Đức, Nghiên cứu tuyến trùng nốt sưng ( Meloidogyne spp.) hại lúa Việt Nam, Tạp chí BVTV, 2012, 1, 25-29 194 Nguyễn Ngọc Châu, Thành phần sâu bệnh hại hồ tiêu Nông trường Tân Lâm, Quảng Trị, Tạp chí BVTV, 1995, 1(139), 14-18 195 Lê Ðức Khánh, L.Q Khải, Đ.T Hằng, P.S Hoạt, T.T.T Hằng, T.T Toàn, Đ.Đ Thắng, N.N Châu, T.Q Pháp; N.V Vấn, Đ.T.L Hoa, L.Đ Khoa, Thành 173 phần Tuyến trùng Ký sinh Thực vật cà phê, hồ tiêu số vùng trồng tập trung Tây Nguyên, Tạp chí bảo vệ thực vật 6, 2013, 24-30 196 Bùi Thị Thu Nga, Hồng Thị Loan, Ngơ Xn Quảng, Dương Đức Hiếu, Đa dạng quần xã tuyến trùng đất hệ sinh thái nơng nghiệp hồ tiêu tỉnh Đồng Nai, Tạp chí Công nghệ Sinh học, 2015, 13(4A), 1359-1367 197 P.Q Trinh, E de la Peña, C.N Nguyen, H.X Nguyen & M Moens, Plant- parasitic nematodes associated with coffee in Vietnam, Russian journal of Nematology, 2009, 17(1), 73-82 198 P.Q Trinh, T.K.D Pham & N.C Nguyen, Emerging Meloidogyne species (root-knot nematodes) threats to coffee in the Western Highlands in Vietnam, In Proceedings of the 2nd VAST–KAST workshop on biodiversity and bop– active compounds, 2013, 313-318 199 P.Q Trinh, C.N Nguyen, L Waeyenberge, S.A Subbotin, G Karssen & M Moens, Radopholus arabocoffeae sp n (Nematoda : Pratylenchidae), a nematode pathogenic to Coffea arabica in Vietnam, and additional data on R Duriophilus, Nematology, 2004, 6, 681-693 200 Q.P Trinh, T.M.L Le, T.D Nguyen, H.T Nguyen, G Liebanas & T.A.D Nguyen, Meloidogyne daklakensis n sp.(Nematoda: Meloidogynidae), a new root-knot nematode associated with Robusta coffee (Coffea canephora Pierre ex A Froehner) in the Western Highlands, Vietnam, Journal of Helminthology, 2018, 1-13 201 Nguyễn Ngọc Châu Nguyễn Thị Kỳ, Kết bước đầu nghiên cứu sử dụng chế phẩm thảo mộc cho phòng trừ tuyến trùng hồ tiêu, Tuyển tập cơng trình nghiên cứu Sinh thái Tài nguyên sinh vật, 1995, 213-219 202 Nguyễn Ngọc Châu Và Trịnh Quang Pháp, Hiệu lực thuốc thảo mộc “Sông lam ND50” số nhóm tuyến trùng ký sinh thực vật, Tạp chí sinh học, 2005, 27 (3A), 83-86 203 Vũ Thị Thanh Tâm Nguyễn Kiều Hậu, Ảnh hưởng nấm nội sinh không gây bệnh Fusarium oxysporum đến phát triển tuyến trùng sần rễ Meloidogyne incognita cà chua, Hội thảo quốc gia bệnh sinh học phân tử lần thứ 7, 2008, 93-97 174 204 Vũ Thị Thanh Tâm Nguyễn Thị Ánh Dương, Ảnh hưởng nấm nội sinh không gây bệnh Fusarium oxysporum đến tuyến trùng sần rễ Meloidogyne incognita lúa, Hội thảo quốc gia bệnh sinh học phân tử lần thứ 7, 2008, 98-104 205 Nguyễn Văn Dũng, Phạm Thị Vượng, Đặng Thị Lan Anh, Phạm Văn Sơn, Hà Thị Kim Thoa, Kết ứng dụng số chế phẩm sinh học phòng chống tuyến trùng hại cà rốt, Hội thảo quốc gia Khoa học trồng lần thứ 2, 2016, 948-954 206 Lê Thị Mai Linh, Nguyễn Thị Duyên, Trịnh Quang Pháp, Nguyễn Thị Phương Anh, Phạm Văn Ty, Nghiên cứu khả ức chế tuyến trùng Meloidogyne incognita cà phê nấm paecilomyces javanicus, Tạp chí Cơng nghệ Sinh học, 2015, 13(4): 1025-1029 207 X Gao, H Zhou, H Zhang, C Chen, & S Deng, Effical of the MCWA18 strain of Paecilomyces lilacinus on Meloidogyne inognita, Chinese Journal of Biological Control, 1998, 14(4), 163-166 208 Nguyễn Ngọc Châu, Nguyễn Vũ Thanh, Phương pháp tách tuyến trùng từ đất mô thực vật, Những thành tựu KHKT áp dụng vào sản xuất, 1993, 41-45 209 J.A López Pérez, M Escuer, M.A Díez Rojo, L Robertson, A Piedra-Buena, J López Cepero & A Bello Pérez, Host range of Meloidogyne arenaria (Neal, 1889) Chitwood, 1949 (Nematoda: Meloidogynidae) in Spain, Nematropica 41, 2011, 130-140 210 R.S Hussey & K.R Barker, Comparison of methods for collecting inocula of Meloidogyne spp including a new technique, Plant Disease Reporter, 1973, 57, 1025-1028 211 D.L Coyne, O Adewuyi & E Mbiru, Protocol for in vitro culturing of lesion nematodes: Radopholus similis and Pratylenchus spp on carrot discs, International Institute of Tropical Agriculture (IITA), Ibadan, Nigeria, 2014, 15 212 W.D Courtney, D Polley & V.L Miller, TAF, an improved fixative in nematode technique, Plant Disease Reporter, 1955, 39(7), 570-571 213 K.M Hartman & J.N Sasser, Identification of Meloidogyne species on the basis of differential host test and perineal-pattern morphology, An Advanced 175 Treatise on Meloidogyne Volume II: Methodology In: Barker KR, Carter CC, Sasser JN, editors, North Carolina State University Graphics; 1985, pp 69-77 214 J Abolafia, A low–cost technique to manufacture a container to process meiofauna for scanning electron microscopy, Microscopy Research and Technique, 2015, 78, 771-776 215 I.P Kazachenko and T.I Mukhina, Root-knot nematodes of genus Meloidogyne Goeldi (Tylenchida: Meloidogynidae) of the world, Vladivostok, Russia, Institute of Biology and Soil Sciences, 2013, 306 pp 216 E Geraert, The Dolichoodoridae of the world - Identification of the family Dolichodoridae (Nematoda: Tylenchida), Gent, Academia Press, 2011, 520 217 E Geraert, The Criconematidae of the world: identification of the family Criconematidae (Nematoda), Ghent, Belgium, Academia Press, 2010 218 J.J Chitambar & S.A Subbotin, Systematics of the sheath nematodes of the superfamily Hemicycliophoroidea, 2014, Brill 219 P De Ley, M.A Felix, L.M Frisse, S.A Nadler, P.W Sternberg & W.K Thomas, Molecular and morphological characterisation of two reproductively isolated species with mirror-image anatomy (Nematoda: Cephalobidae), Nematology, 1999, 1(6), 591 220 R.W Payne, D.A Murray, S.A Harding, D.B Baird & D.M Soutar, GenStat for Windows 12th Edition, 2009, VSN International, Hemel Hempstead 221 T.A Hall, BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT, Nucleic acids symposium series, 1999, Vol 41, No 41, 95-98 222 K Tamura, J Dudley, M Nei & S Kumar, MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0, Molecular Biology and Evolution, 2007, 24, 1596-1599 223 D.J Hunt, Aphelenchida, Longidoridae and Trichodoridae: Their Sistematics and Bionomics, CAB International, UK, 1993, 352 pp 224 D.T Buangsuwon, G Rujirachoon, A.J Brawn & A.L Taylor, Rice diseases and pests of Thailand, Thailand: Rice Protection Research Centre, Ministry of Agriculture, 1971, 61-67 176 225 W Birchfield, Host parasite relations and host range studies of a new Meloidogyne species in southern USA, Phytopathology, 1965, 55, 1359-1361 226 Y.S Rao, P Israel & H Biswas, Weed and rotation crop plants as hosts for the rice rootknot nematode, Meloidogyne graminicola (Golden and Birchfield), Oryza, 1970, 7(2), 137-142 227 A.K Roy, Weed hosts of Meloidogyne graminicola, Indian Journal of Nematology, 1977, 7(2), 160-163 228 C.P Yik & W Birchfield, Host studies and reactions of rice cultivars to Meloidogyne graminicola, Phytopathology, 1979, 69(5), 497-499 229 Y.Y Myint, Country report on rootknot nematode in Burma, Proceedings of the 3rd Research Planning Conference on rootknot nematodes, Meloidogyne spp., Region VI, 20-July 1981, Jakarta, Indonesia, North Carolina State University, Raleigh, NC USA, 1981, 163-170 230 S.R Siciliano, L.C.C.B Ferraz & A.R Monteiro, Host range of Meloidogyne graminicola in Brazil: primary study, Nematologia Brasileira, 1990, 14,121-130 231 M.R Siddiqi & M.A Basir, On some plant parasitic nematodes occurring in South India with description of two new species of the genus Tylenchorhynchus Cobb, 1913, Proceeding 46 th Indian Science Congress Part IV, 1959, 35 232 S.A Sher, Revision of the Hoplolaiminae (Nematoda)VI Helicotylenchus Steiner, 1945, Nematologica, 1966, 12, 1-56 233 M.R Siddiqi, Two new species of the genus Helicotylenchus Steiner, 1945 (Nematoda: Hoplolaiminae), Z Parasitenkunde, 1963, 3, 239-244 234 M.S Jairajpuri & Baqri, Nematodes of high altitudes in India I Four new species of Tylenchida, Nematologica 1973, 19, 19-30 235 D.R Dasgupta, D.J Raski & S.A Sher, A revision of the genus Rotylenchulus Linford and Oliveira, 1940, (Nematoda: Tyllenchidae), Proc Helm Soc Wash 1968, 35, 169-192 236 R.P Esser, Three additional species in the genus Hemicriconemoides Chitwood & Birchfield, 1957 (Nemata: Tylenchida), Nematologica, 1960, 5, 64-71 237 D.R Dasgupta, D.J Raski & D Van Gundy, Revision of the genus Hemicriconemoides Chitwood & Birchfield, 1957 (Nematoda: Criconematidae), Journal of Nematology, 1969, 1, 126-145 177 238 M.R Siddiqi, Hemicriconemoides mangiferae, CIH Descriptions of plant- parasitic nematodes, Commonwealth Institute of Helminthology, 1977, 7, 99 239 W Decraemer & E Geraert, Description of Hemicriconemoides parataiwanensis sp n (Criconematidae) and four other Hemicriconemoides species from Papua New Guinea with a consideration of variability in the genus, Nematologica, 1992, 38, 267-295 240 W Decraemer, & E Geraert, On the taxonomic status of Hemicriconemoides mangiferae Siddiqi, 1961 and H strictathecatus Esser, 1960 (Nematoda: Criconematidae), Fundamental and Applied Nematology, 1996, 19, 608 241 R Crozzoli & F Lamberti, Species of Criconemoides Taylor, 1936, Discocriconemellade Grisse & Loof, 1965 and Hemicriconemoides Chitwood & Birchfield, 1957 occurring in Venezuela, with descriptions of Criconemoides tiaraensis sp n (Nematoda: Criconematidae), Russian Journal of Nematology, 2003, 11, 67-79 242 C Dhanachand & M.S JaiRaipuri, Hemicriconemoides neobrachyurus sp.n and Hemicaloosia luci sp n (nematoda: Criconematoidea) From Manipur, Indian, India Journal of Nematology,1979, 9, 111-116 243 M Luc & A Coomans, Les Nematodes phytoparasites du genre Xiphinema (Longidoridae) en Guyane et en Martinique Belg, J Zool 1992, 122, 147-183 244 B.G Chitwwood, Root-knot nematodes-Part A revision of the genus Meloidogyne Goeldi, 1887, Proc Helminth Soc Wash, 1949, 16, 90-104 245 A.M Golden & W Birchfield, Meloidogyne graminicola (Heteroderidae) a new species of Root-knot nematodes from grass, Proc Helminth Soc Wash, 1965, 32: 228-231 246 S.A Sher & M.W Allen, Revision of the genus Pratylenchus (Nematoda: Tylenchidae), University of California Publications in Zoology, 1953, 57, 441-447 247 A.Y Ryss, World fauna of the root parasitic nematodes of the family Pratylenchidae (Tylenchida), Leningrad, USSR, 1988, 367 pp 248 P.A.A Loof, Taxonomic studies on the genus Pratylenchus(Nematoda), Tijdschrift ober Plantenziekten66, 1960, 29-90 178 249 N Vovlas & A Troccoli, Histopathology of broad bean roots infected by the lesion nematode Pratylenchus penetrans, Nematologia Mediterranea, 1990, 18, 239-242 250 T.W Graham, Nematode root rot of tobacco and other plants, Bulletin 390, South Carolina Agricultural Experiment Station, Clemson Agricultural College, 1951, 25 pp 251 H Wang, K Zhuo, W Ye & J Liao, Morphological and molecular charaterisation of Pratylenchus parazeaen sp (Nematoda: Pratylenchidae) parasitizing sugarcane in China, European Journal of Plant Pathology, 2015, 143, 173-191 252 M Hernández, R Jordana, A Goldaracena & J Pinochet, SEM observations of nine species of the genus Pratylenchus Filipjev, 1936 (Nematoda: Pratylenchidae), Journal of Nematode Morphology and Systematics, 2000, 3(2), 165-174 253 N.T Tuyet, A Elsen, H.H Nhi & D De Waele, Effect of temperature on the in vitro reproductive fitness of Pratylenchus coffeae populations from Vietnam, Archives of Phytopathology and Plant Protection, 2013, 46, 1-13 254 D De Waele & A Elsen, Challenges in tropical plant nematology, Annu Rev Phytopathol, 2007, 45, 457-485 255 G.S Abawi, J.W Ludwig & L Fusco, Symptoms and damage of the northern root knot nematode on carrots in New York, Phytopathology 1997, 87, S1 256 C.S Huang & J.M Charchar, Preplanting inoculum densities of root-knot nematode related to carrot yield in greenhouse, Plant Disease, 1982, 66, 1064-1066 257 B Weischer & D.J.F Brown, An introduction to nematodes, General nematology a students textbook, Pensoft, Sofia Moscow, 2000, p 49 258 T.C Vrain, G Belair & P Martel, Nonfumigant nematicides for control of root-knot nematode to protect carrot root growth in organic soils, Journal of Nematology, 1979, 11, 328-333 259 L.A Slinger & G.W Bird, Ontogeny of Daucus carota infected with Meloidogyne hapla, Journal of Nematology, 1978, 10, 188-194 260 G Belair & L.E Parent, Using crop rotation to control Meloidogyne hapla Chitwood and improve marketable carrot yield, HortScience, 1996, 31,106-108 179 261 G Stirling, J Nicol & F Reay, Advisory services for nematode pests - operational guidelines, Rural Industries Research and Development Corporation Publication, 1999, 99/41 262 G.S Abawi, J.W Ludwig, J Carroll & T Widmer, Management of leaf blight diseases and rootknot nematode on carrots in New York Pp 71-72 In: RC Brook (Ed.) Great Lakes Expo Fruit, Vegetable and Farm Market Education Session Abstracts, 2001 Michingan State University Extension 263 T.C Vrain, Relationship between Meloidogyne hapla density and damage to carrots in organic soils, Journal of Nematology 1982, 14, 50-57 264 J.L Liao, Y.Q Yin, X.Y Bing & H.J, Zhou, Disease caused by reniform nematodes in carrot and its control with nematicides, Journal of Huazhong Agricultural University, 1999, 18, 335-338 265 G.J.W Janssen, The relevance of races in Ditylenchus dipsaci(Kuhn) Filipjev the stem Nematode, Fundamental and Applied Nematology, 1994, 17, 469-473 266 A Tunlid & S Jansson, Proteases and their involvement in the infection and immobilization of nematodes by nematophagous fungus Arthrobotrys oligospora, Appl Environ Microbiol, 1991, 57, 2868-2872 267 A Evans, Soil dwelling free-living nematodes as pests of crops, Scottish Agricultural College Technical Note (TN603) ISBN, 2007, 1854828959 268 M.H Sun, L Gao, Y.X Shi, B.J Li & X.Z Liu, Fungi and actinomycetes associated with Meloidogyne spp eggs and females in China and their biocontrol potential, Journal of Invertebrate Pathology, 2006, 93(1), 22-28 180 PHỤ LỤC PHỤ LỤC I: Danh sách quần thể tuyến trùng thực vật ký sinh cà rốt Việt Nam sử dụng luận án TT Ký hiệu mã số quần thể lưu IEBR Địa điểm thu mẫu Tên lồi T4855 Đơng Anh - Hà Nội T annulatus T4708 Cẩm Giàng - Hải Dương T annulatus T4862 Đà Lạt - Lâm Đồng T annulatus T4351 Nam Sách - Hải Dương T mashhoodi T4910 Văn Giang - Hưng Yên T mashhoodi H3657 Nam Sách - Hải Dương H dihytera H4857 Đông Anh - Hà Nội H indicus H4925 Văn Giang - Hưng Yên H indicus H5197 Đơn Dương - Lâm Đồng H indicus 10 H4356 Nam Sách - Hải Dương H chambus 11 R4857 Đông Anh - Hà Nội R reniformis 12 R4691 Cẩm Giàng - Hải Dương R reniformis 13 R4923 Văn Giang - Hưng Yên R reniformis 14 R5265 Đơn Dương - Lâm Đồng R reniformis 15 H4359 Nam Sách - Hải Dương H strictathecatus 16 H4923 Văn Giang - Hưng Yên H strictathecatus 17 M4854 Đông Anh - Hà Nội M sphaerocephalum 18 M4694 Cẩm Giàng - Hải Dương M sphaerocephalum 18 H4999 Đà Lạt – Lâm Đồng Hemicaloosia sp 20 X5271 Đơn Dương - Lâm Đồng X brevicolle 21 M3656 Nam Sách - Hải Dương M incognita 22 M4859 Đông Anh - Hà Nội M incognita 23 M4907 Văn Giang - Hưng Yên M incognita 24 M5269 Đơn Dương - Lâm Đồng M incognita 25 M4806 Cẩm Giàng - Hải Dương M arenaria 26 M4854 Đông Anh - Hà Nội M graminicola 27 P4922 Văn Giang - Hưng Yên P coffeae 181 28 P4996 Đà Lạt - Lâm Đồng P penetrans 29 P4358 Nam Sách - Hải Dương P thornei 30 P4854 Đông Anh - Hà Nội P zeae 31 P3656 Nam Sách - Hải Dương P zeae 32 P3655 Nam Sách - Hải Dương P haiduongensis 33 P3658 Nam Sách - Hải Dương P haiduongensis 34 P4728 Cẩm Giàng - Hải Dương P haiduongensis 35 P4861 Đà Lạt - Lâm Đồng Pratylenchus sp 36 P4981 Đà Lạt - Lâm Đồng Pratylenchus sp 37 P5189 Đà Lạt - Lâm Đồng Pratylenchus sp 38 P5208 Đà Lạt - Lâm Đồng Pratylenchus sp 39 P3130 Đơn Dương - Lâm Đồng Pratylenchus sp PHỤ LỤC II Danh sách quần thể tuyên trùng thực vật ký sinh cà rốt Việt Nam đăng ký trình tự DNA Genbank Ký hiệu mã số quần thể TT lưu IEBR Địa điểm thu mẫu Tên loài Mã số Genbank H strictathecatus MK026627 H4359 Nam Sách - Hải Dương M4694 Cẩm Giàng - Hải Dương M sphaerocephalum MK026627 M3656 Nam Sách - Hải Dương M incognita MH359157 M4859 Đông Anh - Hà Nội M incognita MH359153 M4907 Văn Giang - Hưng Yên M incognita MH359154 M5269 Đơn Dương - Lâm Đồng M incognita MH359155 M4806 Cẩm Giàng - Hải Dương M arenaria MH359158 M4854 Đông Anh - Hà Nội M graminicola MH359152 P4922 Văn Giang - Hưng Yên P coffeae MH359161 10 P4996 Đà Lạt - Lâm Đồng P penetrans MH359162 11 P4358 Nam Sách - Hải Dương P thornei MH359160 12 P4854 Đông Anh - Hà Nội P zeae MH359159 13 P3655 Nam Sách - Hải Dương P haiduongensis MF429813 14 P3658 Nam Sách - Hải Dương P haiduongensis MF429812 182 15 P4728 Cẩm Giàng - Hải Dương P haiduongensis MF429811 16 P4861 Đà Lạt - Lâm Đồng Pratylenchus sp MH359166 17 P4981 Đà Lạt - Lâm Đồng Pratylenchus sp MH359165 18 P5189 Đà Lạt - Lâm Đồng Pratylenchus sp MH359164 19 P5208 Đà Lạt - Lâm Đồng Pratylenchus sp MH359163 PHỤ LỤC III Các đặc điểm hình thái sử dụng để phân loại lồi Pratylenchus spp khóa định loại dạng bảng (Matrixcode) khóa định loại lưỡng phân theo Castillo & Vovlas (2007)[63] A) Vòng đầu: Nhóm 1: vòng cutin Nhóm 2: vòng cutin Nhóm 3: vòng cutin B) Con đực: Nhóm 1: khơng có đực Nhóm 2: có đực C) Chiều dài kim hút: Nhóm 1: Chiều dài kim hút 20μm D) Hình dạng túi chứa tinh: Nhóm 1: khơng có túi chứa tinh túi chứa tinh tiêu giảm Nhóm 2: túi chứa tinh hình tròn hình cầu Nhóm 3: túi chứa tinh hình oval Nhóm 4: túi chứa tinh hình chữ nhật E) Tỷ lệ chiều dài từ đầu đến vulva/ chiều dài thể (V): Nhóm 1: V85% F) Chiều dài tử cung sau (PUS): Nhóm 1: Chiều dài tử cung sau 35μm G) Hình dạng cái: Nhóm 1: Hình trụ Nhóm 2: Gần hình trụ Nhóm 3: Hình chóp H) Mút cái: Nhóm 1: Nhẵn (mịn) Nhóm 2: Xẻ thùy Nhóm 3: Nhọn Nhóm 4: Có nhú phía bụng I) Chiều dài thực quản tuyến: Nhóm 1: Chiều dài thực quản tuyến 50μm J) Đường bên vulval: Nhóm 1: có đường bên Nhóm 2: có đường bên Nhóm 3: có đường bên K) Cấu trúc vùng bên vị trí vulva: Nhóm 1: Các dải nhẵn Nhóm 2: có cấu trúc areolation ... sinh gây hại cà rốt Việt Nam thử nghiệm biện pháp sinh học phòng trừ chúng Mục tiêu luận án - Xác định thành phần loài tuyến trùng ký sinh cà rốt vùng trồng cà rốt Việt Nam - Xác định nhóm tuyến. .. trùng gây hại quan trọng cà rốt, đánh giá thử nghiệm biện pháp sinh học phòng trừ tuyến trùng tạo sở cho việc quản lý dịch hại tuyến trùng cà rốt, tiến hành thực đề tài nghiên cứu: Tuyến trùng ký. .. nhóm tuyến trùng ký sinh gây hại quan trọng cà rốt Đã đăng ký trình tự 19 quần thể tuyến trùng ký sinh cà rốt Việt Nam Genbank - Ghi nhận cơng bố lồi cho khoa học Bổ sung 16 loài tuyến trùng ký sinh