Nghiên cứu cấu trúc và xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính rừng tự nhiên lá rộng thường xanh một số khu rừng đặc dụng miền bắc việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠOĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN NGUYỄN THỊ THU HIỀN NGHIÊN CỨU CẤU TRÚC VÀ XÂY DỰNG MÔ HÌNH TĂNG TRƯỞNG ĐƯỜNG KÍNH RỪNG TỰ NHIÊN LÁ RỘNG THƯỜNG XANH MỘT SỐ KHU RỪNG ĐẶC DỤNG MI

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

NGUYỄN THỊ THU HIỀN

NGHIÊN CỨU CẤU TRÚC VÀ XÂY DỰNG MÔ HÌNH TĂNG TRƯỞNG ĐƯỜNG KÍNH RỪNG TỰ NHIÊN LÁ RỘNG THƯỜNG XANH MỘT SỐ KHU RỪNG

ĐẶC DỤNG MIỀN BẮC VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

THÁI NGUYÊN - 2015

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN

NGUYỄN THỊ THU HIỀN

NGHIÊN CỨU CẤU TRÚC VÀ XÂY DỰNG MÔ HÌNH TĂNG TRƯỞNG ĐƯỜNG KÍNH RỪNG TỰ NHIÊN LÁ RỘNG THƯỜNG XANH MỘT SỐ KHU RỪNG

ĐẶC DỤNG MIỀN BẮC VIỆT NAM

Chuyên ngành: Lâm sinh

Mã số: 62.62.02.05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học: 1 PGS.TS TRẦN VĂN CON

2 PGS.TS TRẦN THỊ THU HÀ

THÁI NGUYÊN - 2015

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan, đây là công trình nghiên cứu của tôi dưới sự hướngdẫn của PGS.TS Trần Văn Con và PGS.TS Trần Thị Thu Hà Một số kết quảcùng cộng tác với các đồng tác giả Các số liệu và kết quả trình bày trong luận

án là trung thực, một phần đã được công bố trên các tạp chí khoa học chuyênngành với sự đồng ý và cho phép của các đồng tác giả Phần còn lại chưađược ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác Mọi trích dẫn đều ghi rõnguồn gốc

Thái Nguyên, ngày 05 tháng 9 năm 2015

Tác giả

Nguyễn Thị Thu Hiền

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới PGS.TS Trần Văn Con, ViệnNghiên cứu Lâm sinh, Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, đã địnhhướng nghiên cứu, tận tình hướng dẫn, sửa luận án và tạo mọi điều kiện kỹthuật, cũng như kinh phí trong thực hiện nghiên cứu để tôi có th ể hoànthành Bản luận án này

Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc tới PGS.TS Trần Thị Thu Hà, ViệnNghiên cứu & Phát triển Lâm nghiệp, Trường Đại học Nông lâm, Đại họcThái Nguyên, đã chỉ bảo, định hướng nghiên cứu, hướng dẫn, sửa luận án

và động viên tôi trong suốt thời gian nghiên cứu

Tôi xin cảm ơn Phòng Đào tạo, Ban Giám hiệu trường Đại học Nônglâm, Ban Đào tạo - Đại học Thái Nguyên đã tạo điều kiện thuận lợi và giúp

đỡ tôi hoàn thành mọi thủ tục cần thiết trong quá trình nghiên cứu

Tôi xin cảm ơn tập thể cán bộ và Ban Giám đốc Vườn Quốc gia Ba Bể,Vườn Quốc gia Xuân Sơn, Vườn Quốc gia Vũ Quang, Khu Bảo tồn thiênnhiên Hang Kia - Pà Cò đã chỉ bảo, giúp đỡ tận tình cho tôi trong quá trìnhđiều tra rừng cũng như chia sẻ những kinh nghiệm chuyên môn quý báu

Tôi xin gửi lời cảm ơn cảm chân thành tới Ban chủ nhiệm khoa KhoaNông học, Ban chủ nhiệm khoa Khoa Lâm nghiệp - Trường Đại học Nônglâm, cùng toàn thể cán bộ Khoa Nông học và Khoa Lâm nghiệp đã luônquan tâm, giúp đỡ, tạo điều kiện thuận lợi trong suố t thời gian tôi thực hiện

đề tài luận án

Cuối cùng tôi xin cảm ơn những người thân trong gia đình và bạn bè

đã giúp đỡ tạo điều kiện và động viên tôi trong suốt thời gian học tập

Thái Nguyên, ngày 05 tháng 9 năm 2015

Tác giả

Nguyễn Thị Thu Hiền

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN i

LỜI CẢM ƠN

ii MỤC LỤC

iii DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT v DANH MỤC CÁC BẢNG vii DANH MỤC CÁC HÌNH viii MỞ ĐẦU 1

1 Sự cần thiết của đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 2

4 Những đóng góp mới của luận án 3

Chương 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

4 1.1 Các nghiên cứu trên thế giới 4

1.1.1 Về cấu trúc rừng tự nhiên 4

1.1.2 Phân nhóm loài cây rừng tự nhiên 9

1.1.3 Mô hình sinh trưởng lâm phần rừng tự nhiên 12

1.2 Các nghiên cứu ở Việt Nam 24

1.2.1 Cấu trúc rừng tự nhiên 24

1.2.2 Phân nhóm loài cây rừng tự nhiên 29

1.2.3 Mô hình sinh trưởng lâm phần rừng tự nhiên 31

1.3 Thảo luận, xác định vấn đề nghiên cứu 36

Chương 2 GIỚI HẠN, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

38 2.1 Đối tượng và giới hạn phạm vi nghiên cứu 38

2.1.1 Đối tượng nghiên cứu 38

2.1.2 Giới hạn phạm vi nghiên cứu 38

2.2 Nội dung nghiên cứu 38

2.3 Phương pháp nghiên cứu 39

2.3.1 Khái quát phương pháp tiếp cận 39

2.3.2 Phương pháp thu thập số liệu 42

2.3.3 Phương pháp xử lý số liệu 49

Chương 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

61 3.1 Nghiên cứu một số đặc điểm cấu trúc rừng tự nhiên lá rộng thường xanh tại khu vực nghiên cứu 61

3.1.1 Đặc điểm cấu trúc tổ thành và tính đa dạng loài thực vật 61

3.1.2 Quy luật phân bố số cây theo cỡ kính (N/D1.3) 68

3.1.3 Quy luật tương quan giữa chiều cao và đường kính (Hvn/D1.3) 74

3.2 Nghiên cứu phân nhóm loài theo một số đặc trưng sinh trưởng 80

3.3 Nghiên cứu xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính, quá trình chết và quá trình tái sinh bổ sung lâm phần rừng tự nhiên lá rộng thường xanh khu vực nghiên cứu 94

3.3.1 Xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính 94

3.3.2 Xây dựng mô hình quá trình chết 106

3.3.3 Xây dựng mô hình quá trình tái sinh bổ sung 112

3.4 Mô hình hóa động thái cấu trúc lâm phần rừng tự nhiên lá rộng thường xanh khu vực nghiên cứu 114

KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ

121 1 Kết luận 121

2 Tồn tại 123

3 Khuyến nghị 124

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

125 TÀI LIỆU THAM KHẢO

126 PHỤ LỤC 138

ĐTQHR Điều tra Quy hoạch rừng

G Tiết diện ngang lâm phần (m2)

Mhk Số cây chết tại KBT Hang kia - Pà Cò

Mvq Số cây chết tại VQG Vũ Quang

Mxs Số cây chết tại VQG Xuân Sơn

n Dung lượng mẫu quan sát

N Số cây của lâm phần (cây/ha)

NN&PTNT Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

Obb Số cây chuyển cấp (chuyển ra) tại VQG Ba Bể

OTCĐV Ô tiêu chuẩn định vị

PC Vị thế tán cây

PCBb Vị thế tán cây ở lâm phần thuộc VQG Ba Bể

PCVq Vị thế tán cây ở lâm phần thuộc VQG Vũ Quang

PCXs Vị thế tán cây ở lâm phần thuộc VQG Xuân Sơn

PCHk Vị thế tán cây ở lâm phần thuộc KBT Hang Kia – Pà Cò

PT Phương trình

R Hệ số tương quan

R2 Hệ số xác định

RSS Tổng sai lệch bình phương giữa giá trị lý thuyết và thực tế

RTSBS Số cây tái sinh bổ sung (chuyển vào)

SE Sai tiêu chuẩn hồi quy hay phương sai hồi quy

Si Biến giả vùng nghiên cứu (biến giả Dummy)

Sig.f Xác suất tiêu chuẩn F

ƯT Ưu thế

VQG Vườn Quốc gia

zd Tăng trưởng đường kính bình quân năm (cm/năm)

ZdBB Tăng trưởng đường kính bình quân năm ở VQG Ba Bể

ZdHK Tăng trưởng đường kính bình quân năm ở KBT Han Kia - Pà Cò

ZdTotal Tăng trưởng đường kính chung cho tất cả các loài

ZdVQ Tăng trưởng đường kính bình quân năm ở VQG Vũ Quang

ZdXS Tăng trưởng đường kính bình quân năm ở VQG Xuân Sơn

ZG Tăng trưởng tiết diện ngang của lâm phần (m2)

ZM Tăng trưởng trữ lượng của lâm phần (m3/ha)

DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng Tên bảng Trang

Bảng 1.1: Tỷ lệ chết bình thường của rừng nhiệt đới 17Bảng 3.1: Cấu trúc tổ thành theo chỉ số IV% trong năm 2012 khu

vực nghiên cứu 62Bảng 3.2: Tính đa dạng loài rừng tự nhiên ở khu vực nghiên cứu

theo chỉ số HL, H’, D 65Bảng 3.3: Chỉ số đa dạng Rényi ở khu vực nghiên cứu 66Bảng 3.4: Kết quả mô phỏng cấu trúc N/D1.3 theo hàm Khoảng cách

cho lâm phần thuộc khu vực nghiên cứu 70Bảng 3.5: Kết quả mô phỏng cấu trúc N/D1.3 theo hàm Weibull cho

lâm phần thuộc khu vực nghiên cứu 71Bảng 3.6: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng tương quan Hvn/D1.3 tại

các OTCĐV ở VQG Ba Bể 75Bảng 3.7: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng tương quan Hvn/D1.3 tại

các OTCĐV ở VQG Vũ Quang 76Bảng 3.8: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng tương quan Hvn/D1.3 tại

các OTCĐV ở VQG Xuân Sơn 78Bảng 3.9: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng tương quan Hvn/D1.3 tại

các OTCĐV ở KBT Hang Kia - Pà Cò 79Bảng 3.10: Bảng thống kê nguồn số liệu dùng để phân nhóm loài 81Bảng 3.11: Kết quả phân nhóm loài theo chiến lược K-Means với chỉ

tiêu Dmax và zd cho 25 loài có dung lượng quan sát ≥ 50

83

Bảng 3.12: Kết quả phân nhóm loài theo phân tích nhóm và phân

tích biệt thức 86Bảng 3.13: Tổng hợp kết quả phân nhóm loài cho lâm phần rừng tự

nhiên thuộc khu vực nghiên cứu 89

Bảng 3.14: Kết quả ước lượng các tham số của mô hình tăng trưởng

đường kính theo phương trình Ln[zd/( Dmax - D)] = a +

b*LnD (2.18’) 95Bảng 3.15: Kết quả ước lượng các tham số của mô hình tăng trưởng

đường kính theo phương trình Ln[zd/( Dmax - D)] = a +

b*Ln(D) + c*PC (2.19’) 97Bảng 3.16: Kết quả so sánh chỉ tiêu RSS và SE hai dạng phương

trình hồi quy (2.18’) và (2.19’) 98Bảng 3.17: Kết quả ước lượng tham số k và m của phương trình

Dmax = k + m*PC (3.27) 99Bảng 3.18: Kết quả ước lượng các tham số của mô hình tăng trưởng

đường kính theo phương trình Ln[zd/( Dmax - D)] = a +

chết với cỡ đường kính lâm phần ở khu vực VQG Ba Bể

107

Bảng 3.21: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng hàm toán học mô

phỏng mô hình chết ở khu vực nghiên cứu trong chu kỳ

nghiên cứu 109Bảng 3.22: Tổng hợp kết quả lựa chọn dạng hàm toán học mô phỏng

mô hình tái sinh bổ sung chung cho khu rừng đặc dụng

113

Bảng 3.23: Mô hình dự đoán động thái cấu trúc lâm phần rừng tự

nhiên khu vực VQG Ba Bể 115

DANH MỤC CÁC HÌNH Hình Tên hình Trang

Hình 2.1: Vai trò của mô hình sinh trưởng và dữ liệu bổ sung trong cung cấp

thông tin cho quản lý rừng 40 Hình 2.2: Các thành phần cơ bản của một mô hình sinh trưởng 42 Hình 2.3: Sơ đồ vị trí các khu vực nghiên cứu và ô tiêu chuẩn định vị khu vực

nghiên cứu 43 Hình 2.4: Sơ đồ chia ô tiêu chuẩn định vị 1ha thành các ô vuông phụ để điều

tra tầng cây cao 44 Hình 2.5 Cách đo toạ độ tương đối của cây để vẽ sơ đồ vị trí trong mỗi ô

vuông 20m x 20m 45 Hình 2.6: Xác định điểm đo đường kính D 1.3 .46 Hình 2.7: Phân cấp vị thế tầng tán trong rừng tự nhiên theo Dawkins (1958)

48

Hình 3.1: Biểu đồ chỉ số đa dạng Rényi ở các khu vực nghiên cứu 68 Hình 3.2: Ví dụ về phân bố cấu trúc N/D một số OTCĐV của đối tượng

nghiên cứu theo hàm Weibull (với  ≤ 1) 72

Hình 3.4: Sơ đồ phân nhóm loài (Cluster anlysis) theo chiến lược K-Means

với chỉ tiêu Dmax và zd cho 25 loài có dung lượng quan sát ≥ 50 82 Hình 3.5: Biểu đồ tăng trưởng đường kính của 9 nhóm loài và tổng thể theo

phương trình zd = exp(a)*(D max - D)*D^b (3.26) 96 Hình 3.6: Ví dụ biểu đồ tăng trưởng đường kính một số nhóm loài và tổng thể theo

phương trình zd = exp(a)*exp(c*PC)*[(k + m*PC) - D]*D^b (3.28)

100

Hình 3.7: Mô phỏng số cây chết theo cỡ đường kính lâm phần ở khu vực

nghiên cứu trong chu kỳ nghiên cứu theo hàm S 111 Hình 3.8: Biểu đồ mô phỏng dự đoán động thái cấu trúc N/D rừng lá rộng

thường xanh thuộc VQG Ba Bể 118 Hình 3.9: Biểu đồ mô phỏng dự đoán động thái cấu trúc G/D rừng lá rộng

thường xanh thuộc VQG Ba Bể 119 Hình 3.10: Biểu đồ mô phỏng dự đoán tăng trưởng trữ lượng cho rừng lá rộng

thường xanh thuộc VQG Ba Bể 120

1

1 Sự cần thiết của luận án

MỞ ĐẦU

Rừng là một hệ sinh thái luôn luôn vận động thông qua các quá trình sinhtrưởng, tái sinh và diễn thế rất phức tạp Các hệ sinh thái rừng mưa nhiệt đớitrên phạm vi toàn thế giới đang có xu hướng suy giảm nghiêm trọng và cầnthiết phải được phục hồi vì mục đích môi trường và kinh tế để phát triển theohướng bền vững

Ở Việt Nam, rừng đã và đang trải qua các biến động rất lớn Độ che phủcủa rừng vào năm 1943 là 43% [102] và giảm xuống còn 27% vào năm 1986(dẫn theo tài liệu [27]) Nhờ các nỗ lực to lớn của Chính phủ Việt Nam thôngqua các chương trình “Phục hồi rừng của Chính phủ và tài trợ của Quốc tế”,diện tích có rừng đã tăng liên tục từ năm 1990 và đạt độ che phủ 41% vào đầunăm 2014 [6] Mặc dù, diện tích đã tăng nhưng chất lượng rừng nói chung vàchất lượng rừng tự nhiên nói riêng vẫn tiếp tục giảm sút cả về trữ lượng gỗ và

đa dạng sinh học Điều này kéo theo những hệ lụy nghiêm trọng ảnh hưởngđến đời sống con người và môi trường sinh thái Do vậy, việc quản lý rừngbền vững hiện nay đã trở thành mối quan tâm chung của quốc gia và của toànthế giới Ở nước ta, việc quản lý rừng nói chung và rừng tự nhiên theo hướngbền vững đang đặt ra thách thức cho ngành lâm nghiệp

Hiện nay, trong tổng số 13.954.454 ha rừng của Việt Nam thì rừng tựnhiên chiếm 74,51% diện tích (10.398.160 ha) [5] Để quản lý rừng tự nhiênbền vững, chúng ta cần có hiểu biết về 3 vấn đề cơ bản sau: (i) tăng trưởngđường kính làm cơ sở xác định đường kính khai thác tối thiểu và luân kỳ khaithác; (ii) tăng trưởng trữ lượng rừng để xác định lượng khai thác cho phéphàng năm một cách bền vững; và (iii) động thái cấu trúc lâm phần để dự báocấu trúc rừng trong tương lai

Nhìn chung các nghiên cứu về rừng tự nhiên ở Việt Nam có lịch sử từlâu và đã đạt được những kết quả đáng kể Tuy vậy, những hiểu biết về cấu

trúc và quá trình động thái của rừng vẫn còn rất tản mạn Phần lớn các nghiêncứu về tăng trưởng và cấu trúc rừng đều dựa trên số liệu thu thập một lần từ ôtiêu chuẩn tạm thời và giải tích thân cây hay đẽo vát cây tiêu chuẩn do đó độchính xác không cao.

Xuất phát từ những lý do trên chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài

“Nghiên cứu cấu trúc và xây dựng mô hình tăng trưởng đường kính rừng tự nhiên lá rộng thường xanh một số khu rừng đặc dụng miền Bắc Việt Nam”.

2 Mục tiêu nghiên cứu của luận án

Góp phần hoàn thiện phương pháp luận về phân nhóm loài, tái sinh bổsung, chuyển cấp và xác định mô hình mô phỏng các quá trình động thái baogồm quá trình tăng trưởng đường kính, quá trình chết và quá trình tái sinh bổsung của rừng tự nhiên lá rộng thường xanh ở một số khu rừng đặc dụng miềnBắc Việt Nam

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận án

3.1 Ý nghĩa khoa học

Luận án góp phần bổ sung các phương pháp nghiên cứu tăng trưởng rừng

và động thái cấu trúc bằng các ô tiêu chuẩn định vị là một trong những lĩnhvực khó và còn ít công trình nghiên cứu Các kết quả của luận án có giá trịtham khảo cho nghiên cứu, góp phần hoàn thiện các giáo trình điều tra và sảnlượng rừng sử dụng trong nghiên cứu và giảng dạy

3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Vận dụng kết quả nghiên cứu của đề tài vào dự đoán động thái cấu trúc

và tăng trưởng rừng tự nhiên lá rộng thường xanh ở các điểm nghiên cứu nóiriêng và ở Việt Nam nói chung

Kết quả thu được sẽ là cơ sở thực tiễn cho việc đề xuất dự báo các nộidung tác động đến rừng tự nhiên trong quá trình quản lý kinh doanh nếu được

áp dụng ở những trạng thái rừng sản xuất có điều kiện tương tự

4 Những đóng góp mới của luận án

 Là công trình đầu tiên nghiên cứu về các quá trình: tăng trưởng, chết

và tái sinh bổ sung của rừng tự nhiên một cách có hệ thống bằng hệ thống

ô tiêu chuẩn định vị

 Cung cấp các dữ liệu khoa học để dự đoán tăng trưởng và động thái cấu trúc của rừng làm cơ sở cho quản lý rừng bền vững

 Góp phần hoàn thiện phương pháp luận về phân nhóm loài, tái sinh

bổ sung và chuyển cấp; sử dụng phương pháp nghiên cứu tăng trưởng

đường kính không thông qua giải tích trong rừng tự nhiên lá rộng thường xanh ở Việt Nam

Chương 1 TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU

1.1 Các nghiên cứu trên thế giới

1.1.1 Về cấu trúc rừng tự nhiên

1.1.1.1 Cấu trúc tổ thành

Cấu trúc tổ thành là sự tham gia của những loài cây trong lâm phần, haynói cách khác là sự phong phú của các loài cây trong quần thụ thực vật TheoRichards, P W (1952), trong rừng mưa nhiệt đới có ít nhất 40 loài cây gỗ trênmỗi 1 ha, và cũng có trường hợp còn lên trên 100 loài [37] Tác giả đã phânbiệt tổ thành thực vật của rừng mưa thành hai loại: (i) rừng mưa hỗn hợp có tổthành loài cây phức tạp; và (ii) rừng mưa đơn ưu có tổ thành loài cây đơngiản, trong những lập địa đặc biệt, rừng mưa đơn ưu chỉ bao gồm một vài loàicây [37]

Theo Evans, J (1984), khi nghiên cứu cấu trúc tổ thành rừng tự nhiênnhiệt đới thành thục (về sinh thái), tác giả đã xác định có tới 70 - 100 loài cây

gỗ trên 1 ha, nhưng hiếm có loài nào chiếm hơn 10% tổ thành loài (dẫn theotài liệu [10])

Theo Tolmachop, A L (1974) ở vùng nhiệt đới thành phần thực vật rất

đa dạng thể hiện ở chỗ rất ít họ chiếm tỷ lệ 10% tổng số loài của hệ thực vật

đó và tổng tỷ lệ phần trăm của 10 họ có số loài lớn nhất chỉ đạt 40 - 50% tổng

số loài Trong rừng hỗn giao, nhiều loài cây gỗ lớn phân bố theo tỷ lệ khá cânbằng, tuy nhiên phần lớn trong một quần thụ thường có 1 - 2 loài chiếm ưuthế (dẫn theo tài liệu [27])

Laura Klappenbach (2001) cho rằng thành phần loài cây liên quan đếncác loại rừng, một số khu rừng chứa đựng hàng trăm loài cây, trong đó có một

số khu rừng chỉ có một ít loài Rừng luôn luôn biến đổi và phát triển thôngqua một chuỗi diễn thế, trong thời gian đó thành phần loài cây trong các khurừng có sự thay đổi [70]

Baur, G N (1979) khi nghiên cứu rừng mưa ở khu vực gần Belem trênsông Amazôn, trên một ô tiêu chuẩn diện tích khoảng 2 ha đã thống kê được

36 họ thực vật và trên mỗi ô tiêu chuẩn diện tích > 4 ha ở phía Bắc NewSouth Wales cũng đã ghi nhận được sự hiện diện của 31 họ chưa kể cây leo,cây thân cỏ và thực vật phụ sinh [1]

Theo Catinot, R (1965) trong rừng ẩm nhiệt đới châu Phi có đến vài trămloài thực vật và trong tổ thành thực vật rừng ẩm nhiệt đới ở Đông Nam Áthường có một nhóm loài ưu thế là nhóm họ Dầu, chiếm đến 50% quần thụ [8]

Tóm lại, Các nghiên cứu từ trước đến nay của các tác giả đi trước cho

thấy, lâm phần rừng tự nhiên nói chung rất đa dạng về thành phần loài thực vật Nhìn chung, có tới hàng trăm loài cây gỗ trong diện tích 1 ha, tuy nhiên lại rất ít loài chiếm hơn 10% tổ thành loài.

1.1.1.2 Cấu trúc phân bố N-D

Mối quan hệ giữa các nhân tố điều tra trong lâm phần là những quy luật

cơ bản trong nghiên cứu kết cấu rừng được rất nhiều tác giả quan tâm nghiêncứu Ngày nay, bên cạnh những nghiên cứu mang tính chất định tính, cácnghiên cứu cấu trúc rừng trong các thập niên gần đây có xu hướng chuyểndần từ mô tả định tính sang định lượng với sự hỗ trợ của thống kê toán học vàtin học, trong đó việc mô hình hóa cấu trúc rừng, xác lập mối quan hệ giữacác nhân tố cấu trúc rừng đã được nhiều tác giả nghiên cứu Vấn đề về cấutrúc không gian và thời gian của rừng được các tác giả tập trung nghiên cứunhiều nhất

Đầu tiên là công trình nghiên cứu của Meyer, H A (1952) đã mô tả phân

bố N/D bằng phương trình toán học có dạng đường cong giảm liên tục Phươngtrình này được gọi là phương trình Meyer [74]

Rollet (1971) đã biểu diễn quan hệ giữa chiều cao với đường kính ngangngực bằng hàm hồi qui; phân bố đường kính cây dưới dạng phân bố xác suất(dẫn theo tài liệu [10])

Balley (1973) mô hình hóa cấu trúc phân bố số cây theo cỡ kính (N-D)bằng hàm Weibull [53] Prodan, M và Patatscase (1964), Bill và Kem, K A(1964) đã tiếp cận phân bố cấu trúc N/D bằng phương trình hàm Logarit (dẫntheo tài liệu [10]).

Burkhart, H (1974) và Strub, U (1972) sử dụng hàm Beta mô phỏngphân bố cấu trúc N/D (dẫn theo tài liệu [16]) Tác giả đã tính toán các tham số

dm (đường kính nhỏ nhất), dM (đường kính lớn nhất), α, β của phân bố Betatheo các phương trình:

Trong đó: h0 là chiều cao tầng trội; A là tuổi; N là mật độ lâm phần.

Kennel, R (1971) đã xác định các đại lượng dM (đường kính lớn nhất), dm(đượng kính nhỏ nhất) và N (mật độ) thông qua quan hệ trực tiếp với tuổi theo dạng phương trình [103]:

Bliss, C I và Reinker, K A (1964) sử dụng hàm Logarit mô phỏng phân

bố cấu trúc N/D Tác giả đã xác lập quan hệ giữa các tham số a, b, M (mậtđộ), S (cấp đất) của phân bố chuẩn Logarit với đường kính bình quân theodạng Logarit tự nhiên hai vế [55]:

Ln(a)  a0  b0  Ln(d ) Ln(M )  a0  b0  Ln(d

) Ln(S )  a0  b0 

Ln(d )

(1.7)(1.8)(1.9)

Batista, J L F và Do Courto, H T Z (1992) khi nghiên cứu 19 ô tiêuchuẩn với 60 loài của rừng nhiệt đới ở Maranhoo - Brazin đã dùng hàmWeibull mô phỏng phân bố N/D [54] Nhìn chung, việc sử dụng hàm này hayhàm khác để biểu thị qui luật cấu trúc là tùy thuộc vào kinh nghiệm của từngtác giả, cũng như các loài cây sinh trưởng khác nhau và số liệu đo đạc ngoàithực tế Do đường kính cây không ngừng tăng lên theo tuổi, nên phân bốđường kính của lâm phần cũng không ngừng thay đổi theo tuổi Chính vì thế,

từ các mô hình toán học đã xác định được, các nhà khoa học đã nghiên cứu sựbiến đổi của quy luật phân bố số cây theo tuổi (gọi là động thái cấu trúc rừng).Roemisch, K (1975), nghiên cứu khả năng dùng hàm Gamma mô phỏng

sự biến đổi theo tuổi của phân bố số cây theo đường kính cây rừng, xác lậpquan hệ của tham số β với tuổi, đường kính trung bình và chiều cao tầng trội

đã khẳng định quan hệ giữa tham số β với chiều cao tầng trội là chặt chẽ nhất(dẫn theo tài liệu [16])

Trên cơ sở kết quả nghiên cứu, tác giả đã đề nghị mô hình xác định tham số βcho phân bố N/D của lâm phần sau tỉa thưa như sau:

Trong đó: - β’ là tham số phân bố Gamma trước tỉa thưa.

- β là tham số phân bố Gamma sau tỉa thưa

- n là tỷ lệ phần trăm số cây tỉa thưa

Ngoài các nghiên cứu trên còn có quan điểm cho rằng đường kính câyrừng là một đại lượng ngẫu nhiên phụ thuộc vào thời gian và quá trình biếnđổi của phân bố đường kính theo tuổi là quá trình ngẫu nhiên Theo hướngnghiên cứu này có các tác giả Suzuki (1971); Preussner, K (1974); Bock, W

và Diener (1972) Theo các tác giả này, quá trình đó biểu thị một tập hợp cácgiá trị x của đại lượng ngẫu nhiên tại một thời điểm (t) và lấy trong mộtkhoảng thời gian nào đó Nếu trị số đường kính tại thời điểm (t) chỉ phụ thuộcvào trị số ở thởi điểm t -1 mà không phụ thuộc vào trạng thái ở những thời

Như vậy: Từ các nghiên cứu định lượng cấu trúc phân bố N/D cho thấy,

các nghiên cứu về phân bố số cây theo đường kính và ứng dụng của nó thường dựa vào dãy tần số lý thuyết Các hàm toán học được các tác giả sử dụng để mô phỏng rất đa dạng và phong phú Nhìn chung, các tác giả đều biểu diễn quy luật phân bố số cây theo đường kính dưới dạng phân bố xác suất, các hàm thường hay sử dụng như hàm Weibull, hàm mũ, hàm chuẩn, hàm Logarit, hàm Beta, hàm Gama.

1.1.1.3 Tương quan H-D

Qua các công trình nghiên cứu của các tác giả đi trước cho thấy, giữachiều cao với đường kính có quan hệ rất chặt chẽ Phương trình toán học biểuthị mối quan hệ này rất phong phú và đa dạng

Tovstolesse, D I (1930) đã lấy cấp đất làm cơ sở để nghiên cứu mốiquan hệ H/D Krauter, G (1958) nghiên cứu quan hệ H/D dựa trên cơ sở cấpđất và cấp tuổi Để xác lập mối quan hệ H/D nhiều tác giả đã đề xuất sử dụngcác dạng phương trình toán học khác nhau (dẫn theo tài liệu [16])

Nhiều tác giả dùng phương pháp giải tích toán học tìm ra những phươngtrình như: Naslund, M (1929); Assmann, E (1936); Hohenadl, W (1936);Michailov, F (1934, 1952); Prodan, M (1944); Krenn, K (1946) (dẫn theo tàiliệu [16]); Meyer, H A (1952) [74] đã đề nghị các dạng phương trình dưới đây:

h = k*db (1.16)

h -1,3 = a*e(b/d) (1.17)Curtis, R O (1967) đã mô phỏng quan hệ giữa chiều cao với đường kính

và tuổi theo dạng phương trình [58]:

Qua nghiên cứu một số lượng lớn đường cong chiều cao, Prodan, M(1965) cho thấy, dạng đường cong chiều cao ở những lâm phần cùng loài cây,cùng tuổi hay cùng đường kính bình quân hầu như không có sự sai khác rõ nét(dẫn theo [16] Những lâm phần như vậy được xác lập một đường cong chiềucao chung và được gọi là đường cong cơ sở Từ đó, trên cơ sở loài cây và cấpđất có thể xác lập được hệ thống đường cong chiều cao Làm như vậy, việcxác định trữ lượng và tăng trưởng cây rừng hay lâm phần sẽ đơn giản hơnnhiều so với phương pháp điều tra thông thường.

Như vậy, có nhiều dạng phương trình biểu thị tương quan H/D 1.3 Tuy nhiên, việc sử dụng dạng phương trình nào thích hợp nhất cho từng đối tượng thì cần phải có nghiên cứu đầy đủ cụ thể.

1.1.2 Phân nhóm loài cây rừng tự nhiên

Sự hiểu biết lý thuyết về các vấn đề quản lý và đặc dụng liên quan đếnrừng nhiệt đới hỗn giao chủ yếu dựa vào việc phân tích dữ liệu thu thập từđiều tra Tính đa loài cao trong rừng tự nhiên nhiệt đới làm cho việc phân tích

số liệu và mô hình hóa cực kỳ khó khăn Theo Phillips et al (2002), người

nghiên cứu có thể gộp tất cả các loài để phân tích và mô hình hóa bình quânhoặc cũng có thể phân tích và mô hình hóa riêng cho từng loài Tuy nhiên, cảhai cách tiếp cận này tỏ ra không thích hợp, bởi cách tiếp cận thứ nhất khôngphản ánh được những đặc trưng sinh trưởng riêng của mỗi loài vốn rất khácnhau, và cách tiếp cận thứ hai thì rất tốn công sức và cũng rất khó để giảithích các qui luật chung do tính đa dạng loài quá lớn [84].

Để giải quyết vấn đề này, nhiều nhà nghiên cứu đã tiến hành phân nhómloài theo một hình thức có ý nghĩa và phù hợp cho mục tiêu nghiên cứu cụthể Có rất nhiều phương pháp khác nhau để phân nhóm loài, các phươngpháp này có thể chia thành 3 nhóm: (i) Các phương pháp mang tính chủ quandựa trên các hiểu biết về đặc tính sinh học của loài theo phản ứng sinh tháicủa chúng đối với ánh sáng; ví dụ chúng sẽ được chia thành các nhóm câytiên phong - cây cực đỉnh hoặc cây ưa sáng - cây chịu bóng (Swaine vàWhitmore, 1988) [94] hay theo giá trị thương mại của loài (Alder, 1995 [50];Vanclay, 1989a) [95]; (ii) Các phương pháp phân tích dữ liệu sinh thái loàidựa trên các đặc tính động thái thu thập được từ hệ thống ô tiêu chuẩn định vịnhư: tăng trưởng đường kính, tỷ lệ tái sinh bổ sung, tỷ lệ chết; hay các đặctrưng hình thái của loài (kích thước đạt được khi thành thục) hoặc phổ biếnhơn là sự phối hợp cả hai: đặc trưng động thái và đặc trưng hình thái; (iii) Cácphương pháp quá trình động dựa trên các mô hình lý thuyết mô phỏng các quátrình động thái chọn lọc như sinh trưởng đường kính, tái sinh bổ sung và chết.Nhóm phương pháp cuối cùng tỏ ra phù hợp nhất do nó đảm bảo rằng các loàiđược phân nhóm theo chức năng hướng tới mô hình hóa (Finegan và

Whitmore, 1985) [64]; Gourlet-Fleury et al., 2005 [66]; Kohler và Huth, 1998 [71]; Picard và Franc, 2003 [80]; Putz et al., 2011 [83]; Vanclay, 1991 [96]).

Phần lớn các phân nhóm loài được tiến hành độc lập với mô hình, trong khichỉ có một số liên kết với các số dư của mô hình để phân nhóm loài Các biến

số sử dụng để phân tích nhóm ảnh hưởng đến kết quả của việc phân nhóm loàicũng như mô hình động thái rừng Các phương pháp kinh điển dựa trên phântích nhóm theo các đặc trưng loài như phản ứng với ánh sáng (Swaine vàWhitmore, 1988) [94], tăng trưởng đường kính và nhu cầu ánh sáng (Ong và

Kleine, 1995) [78], tỷ lệ chết và tái sinh bổ sung (Phillips et al., 2002) [84] và phản ứng với biến môi trường (Dunstan et al., 2011) [60] Picard và Franc

(2003) đã xác định phân nhóm tối ưu là một phân nhóm tối thiểu hóa sai sốtích lũy Phương pháp này được so sánh với phương pháp cổ điển dựa trênphân tích nhóm theo các đặc trưng loài và phương pháp phối hợp dựa trênphân tích nhóm của sai số tích lũy liên quan đến mỗi loài [80]

Đã có rất nhiều phân nhóm loài được xây dựng với các mục đích khácnhau Ví dụ, 265 loài trong cơ sở dữ liệu của rừng thí nghiệm Tapajos đãđược phân thành 16 nhóm sử dụng trong mô hình CAFOGRM (Alder, 1995)[50]; 436 loài trong rừng Sabah được Ong và Kleine (1995) [78] chia thành

22 nhóm sử dụng trong mô hình DIPSIM và FORMIND (Forest Model Information Dynamics) (Kohler và Huth, 1998) [71], Phillips et al., (2002)

[84] chia 575 loài trong cơ sở dữ liệu rừng tại Kalimantan thành 10 nhóm.Tuy nhiên, cho đến nay vẫn chưa có một phân nhóm nào mang tính tổng quát

cho rừng nhiệt đới (Gourlet-Fleury et al., 2005) [66].

Tóm lại, có nhiều cách phân nhóm dựa vào các tiêu chí khác nhau để

phục vụ mục tiêu nghiên cứu khác nhau Tuy nhiên, việc sử dụng cách phân nhóm nào thích hợp nhất phục vụ nghiên cứu mô hình hóa qui luật tăng trưởng đường kính lâm phần rừng tự nhiên hỗn loài khác tuổi đã và đang được thử nghiệm là căn cứ vào một số đặc trưng sinh trưởng như lượng tăng trưởng đường kính bình quân (zd), đường kính quan sát tối đa loài đạt được (D max ) trong chu kỳ nghiên cứu.

1.1.3 Mô hình sinh trưởng lâm phần rừng tự nhiên

1.1.3.1 Một số khái niệm chính

Theo Vanclay, J K (1994, tr.3) [97], “Mô hình sinh trưởng là sự tổnghợp các số liệu điều tra động, là sự phản ánh cô đọng động thái tự nhiên củalâm phần, nó mô tả sự sinh ra và sự mất đi cùng những thay đổi khác trongcấu trúc và tổ thành lâm phần” Khái niệm này có thể bao gồm sự tăng trưởng,

tỷ lệ chết và những thay đổi khác trong thành phần và cấu trúc lâm phần Vìthế, mô hình sinh trưởng bao gồm một hệ thống các quan hệ toán học đượcgắn kết một cách logic với nhau để dự đoán tăng trưởng lâm phần

Động thái thay đổi cấu trúc lâm phần rừng trong một định kỳ thời gian cóthể được mô tả thông qua các quá trình: Chuyển vào các cỡ kính (ingrowth),chuyển ra khỏi cỡ kính (outgrowth), chết (mortality) và khai thác (harvesting).Các khái niệm này được định nghĩa như sau:

 Chuyển vào: là số cây sinh trưởng để chuyển vào một cỡ kính nhất định

trong một định kỳ thời gian Số cây chuyển vào cỡ kính nhỏ nhất được

đo đếm ở tầng cây cao thì gọi là số cây tái sinh bổ sung (vào tầng câycao) (recruitment), hay còn gọi là số cây bổ sung từ bên ngoài vào(Vanclay, 1994, tr.193) [97]

 Chuyển ra: là số cây chuyển ra khỏi cỡ kính trong một định kỳ thời

gian Số cây chuyển vào một cỡ kính bằng đúng số cây chuyển ra khỏi

1994, tr.173) [97].

 Khai thác: cũng có thể coi là một dạng chết do con người chủ động

chặt

hạ trong định kỳ theo dõi [97]

Về mặt toán học, quá trình thay đổi cấu trúc N-D của lâm phần có thểdiễn tả qua công thức như sau:

Nk,t+1 = Nk,t + Ik - Ok - Mk - Hk (1.31)Trong đó: - Nk,t+1 là số cây ở cỡ kính k vào thời điểm t+1

- Nk,t là số cây ở cỡ kính k vào thời điểm t

- Ik là số cây chuyển vào cỡ kính k

- Ok là số cây chuyển ra khỏi cỡ kính k

- Mk là số cây chết ở cỡ kính k trong thời gian t

- Hk là số cây bị khai thác ở cỡ kính k trong thời gian t

Số liệu về cây chuyển vào, cây chuyển ra và cây chết của mỗi cỡ kínhđược thu thập từ ô tiêu chuẩn định vị được đo đếm lặp lại theo định kỳ 5 nămhoặc 10 năm Số cây chuyển vào cỡ kính k bằng số cây chuyển ra khỏi cỡkính k-1 Nếu số cây chuyển vào chỉ hạn chế trong khái niệm bổ sung vàotầng cây cao thì công thức (1.31) có thể viết lại như sau:

Nk,t+1 = Nk,t + Rk + Ok-1- Ok - Mk - Hk (1.32) Trong đó:

Rk là số cây bổ sung từ tầng cây tái sinh vào tầng cây cao Trong thực tế

có thể gặp vấn đề số cây tái sinh bổ sung vào tầng cây cao

không chỉ chuyển vào cỡ kính nhỏ nhất, mà có thể chuyển vượt cấp lên các cỡkính trên đó do lượng tăng trưởng trong luân kỳ cao hơn khoảng cách cỡ kính

Để hạn chế vấn đề này, chúng ta có thể mở rộng khoảng cách cỡ kính, hoặcrút ngắn thời gian định kỳ đo đếm Việc tập hợp số liệu của những loài câyhiếm có thể bao gồm sự chuyển vào, chuyển ra và chết hoặc là không đại diệncho một cỡ kính cụ thể hoặc chỉ đại diện cho 1 hay 2 cây, dẫn đến các ướclượng không có tính thực tế Để giải quyết vấn đề này, có thể phân nhóm loài,hoặc mở rộng khoảng cách cỡ kính Chuyển vào, chuyển ra, chết và khai tháccũng có thể biểu diễn bằng tỷ lệ phần trăm số cây Trong trường hợp này sẽ

sử dụng các chữ cái viết thường o, m, h để mô tả chuyển ra, chết và khai tháctương ứng với tỷ lệ số cây trong mỗi cỡ kính, như vậy ta có:

Nk,t+1 = Rk + Nk-1,t*ok-1 + Nk,t*(1- ok - mk - hk ) (1.33)Trong đó: - ok là tỉ lệ cây chuyển ra khỏi cỡ kính k (%)

- mk tỉ lệ cây chết ở cỡ kính k trong thời gian t (%)

- hk là tỉ lệ cây bị khai thác ở cỡ kính k trong thời gian t (%).Công thức này thuận tiện hơn khi xây dựng mô hình động thái cấu trúcN-D dựa vào các nghiên cứu trước đó (không có số liệu từ ô định vị) Hệ sốchuyển cấp có thể suy ra từ tăng trưởng đường kính bình quân trong cỡ kính.Trong mô hình quản lý tập trung đối tượng là rừng trồng thì tỷ lệ chết vàtái sinh (Recruitment) có thể sẽ thường xuyên bị bỏ qua Tuy nhiên, đối vớirừng tự nhiên thì những yếu tố này là quan trọng đối với sự biến động của lâmphần và có thể ảnh hưởng đáng kể đến sản lượng của lâm phần

1.1.3.2 Nghiên cứu về mô hình sinh trưởng

Nhiều mô hình sinh trưởng xây dựng cho rừng trồng bỏ qua việc dự đoáncây chết với giả thiết rằng trong rừng trồng được quản lý tốt thì quá trình chếtkhông xảy ra, giả thuyết này có thể chấp nhận được đối với rừng trồng thâmcanh được quản lý tốt Tuy nhiên, khi mô hình hoá rừng tự nhiên chúng taphải tính đến quá trình chết vì nó chắc chắn xảy ra do quá trình cạnh tranh(đặc biệt là cạnh tranh về ánh sáng) Stage và Renner (1988) nhận thấy rằng80% biến động trong dự đoán thể tích của rừng hỗn giao cây lá kim ở vùngnúi đá Hoa Kỳ là do không ước lượng được tỷ lệ chết [91] Rõ ràng là việcước lượng tỷ lệ chết có thể ảnh hưởng rất lớn đến độ chính xác của mô hìnhsinh trưởng và dự báo sản lượng rừng

Việc phê phán và so sánh các phương pháp dự báo tỷ lệ chết sẽ trở nên

dễ dàng hơn khi chúng ta phân loại được quá trình chết qua nguyên nhân vàhình thức chết xảy ra trong rừng Hình thức chết có thể khác nhau ở quy mô,

tần suất và tính nghiêm trọng và những điều này có thể xem xét khi lựa chọnchiến lược mô hình hoá Tuổi của cây có thể là một nhân tố đóng góp vào sựchết của một cây, nhưng nó không nhất thiết là nguyên nhân chết, phần lớncây bị chết là do cạnh tranh, sâu, bệnh và các sự kiện ngẫu nhiên khác Kíchthước của cây tỏ ra không phải là nguyên nhân làm chết cây, nhưng trongthực tế lại là một nhân tố tốt để dự đoán xác suất chết của cây Rất nhiềunghiên cứu quan tâm đến quá trình cạnh tranh và chèn ép gây ra chết củanhững cây yếu thế Nhiều nhà nghiên cứu đã tập trung thảo luận về chỉ số mật

độ lâm phần của Reineke (1933) [87] và đường tỉa thưa tự nhiên của Yoda et al., (1963) [100] Tuy nhiên, rất khó để giải thích một cách chi tiết quá trình

chết phụ thuộc vào mật độ ngay cả đối với các lâm phần thuần loài đều tuổi.Trong rừng hỗn loài, tình hình càng phức hợp hơn (Sterba và Monserud,1993) [92], tuy vậy nhu cầu ánh sáng, dinh dưỡng và không gian sống là cầnthiết đối với sinh trưởng của cây, và sự suy giảm các yếu tố này xuống dướiyêu cầu tối thiểu sẽ dẫn đến cây bị chết Sâu và bệnh cũng có thể làm chếtcây Trong phần lớn rừng tự nhiên, các quá trình này xảy ra trong thế cânbằng động, nhưng cũng có thể xảy ra dịch bệnh Ảnh hưởng của dịch bệnh cóthể biến động từ phạm vi làm giảm ít nhiều tăng trưởng của rừng trong mộtnăm hoặc cũng có thể huỷ diệt một số loài; thời tiết cũng tác động đến hìnhthức chết trong lâm phần rừng; khô hạn và úng nước lâu ngày có thể đẩynhanh sự chết của các cây đã già cỗi; sâu bệnh và bị chèn ép cũng có thể trựctiếp gây ra cái chết; sét, mưa đá, gió bão có thể làm chết hoặc thương tổn cây.Thương tổn do gió có thể trở thành tai hoạ và chúng phụ thuộc nhiều vào điềukiện của lâm phần Lửa rừng cũng có thể là một tai hoạ làm chết cây rừng

hàng loạt Chặt cây và khai thác của con người cũng là một hình thức làm cây chết và cần được tính đến trong mô hình hoá sinh trưởng và sản lượng rừng.Vanclay (1994) phân biệt hai phạm trù chết chủ yếu là chết bình thường

(regular mortality) do già sinh lý, bị chèn ép, bị sâu, bệnh bình thường một cách ngẫu nhiên; và chết do tai họa (catastrophic mortality) bao gồm lửa

rừng, bão lụt và dịch sâu bệnh [97] Oliver và Larson (1990) mô tả cácnguyên nhân chính của chết bình thường của cây rừng như sau (dẫn theo tàiliệu [50]):

 Thiếu ánh sáng: phụ thuộc vào đặc tính sinh thái của mỗi loài, các loài

tiên phong ưa sáng có tỷ lệ chết cao hơn khi thiếu ánh sáng so với cácloài chịu bóng dưới tán rừng

 Nấm bệnh: gây ra rỗng ruột ở thân hoặc các cành chính đã bị thương

tổn do gió bão, tác động của khai thác hoặc lửa rừng

 Sâu, bệnh: cơ chế sâu bệnh bình thường có thể gây ra cái chết của cây rừng hoặc tạo tiền đề dẫn đến cây bị mục nát

 Tác động của khai thác: các cây bị tổn thương ở mức trung bình khi

khai thác có thể dẫn đến bị nấm bệnh và chết sau vài thập niên Cácnghiên cứu thực nghiệm đã chỉ ra rằng những cây bị tổn thương do khaithác có tỷ lệ chết rất cao trong vòng một thập niên (Tang, 1976)

 Phơi sáng: các cây bị che bóng lâu năm, đột ngột bị phơi ra ánh sáng

do hình

thành lỗ trống cũng có thể bị chết phụ thuộc vào đặc tính của mỗi

loài

Tỷ lệ chết tự nhiên trong rừng hỗn loài nhiệt đới đã được nhiều tác giảphát hiện nằm trong khoảng 1 - 5% Bảng 1.1 dẫn số liệu tỷ lệ chết do các tácgiả khác nhau nghiên cứu ở các kiểu rừng nhiệt đới.

Bảng 1.1: Tỷ lệ chết bình thường của rừng nhiệt đới

Tỷ lệ chết (%/năm)

Nhận xét

Cây nhỏ (D<10cm)

Cây lớn (D≥10cm)

Alder (1993)

Rừng ẩm nhiệt đới nửa rụng lá ở Bobiri,

Ghana

(tất cả các cỡ) Loài chịu bóng: 0,3-0,7%

Loài ưu sáng: 1,2-1,5%

Loài tiên phong:

3-4,5%

Tỷ lệ chết trong chu kỳ 15 năm phụ thuộc chủ yếu vào loài và tính chất sinh thái của chúng Rừng bị khai thác mạnh sau 10-15 năm thì bắt đầu đo đếm.

Bryan (1980) Rừng Dầu ởSarawak 4 - 5% 2 - 3%

Ô tiêu chuẩn định vị được thiết lập sau khai thác dưới

10 năm Đo đếm trong định kỳ 5 năm.

Swaine (1992)

Rừng ẩm nhiệt đới nửa rụng lá.

Kade, Ghana

Rừng không khai thác đo trong vòng 19 năm Tỷ lệ chết cao ở các cây bị chèn ép.

Silva (1989)

Rừng lục địa

Tapajos, Brazilian Amazon

3 - 4% 1,5 - 2,5%

Không có tương quan giữa

tỷ lệ chết và tăng trưởng Rừng đã khai thác với 1- 2% cao hơn chu kỳ sau khai thác.

Cục Lâm

nghiệp

Honduras Anh

Rừng hỗn loài lá rộng.

Việc ước lượng tỷ lệ chết bình thường có thể dựa vào lý thuyết mật độ có

hạn của lâm phần (Reineke, 1933 [87]; Yoda, et al., 1963 [100]), hoặc có thể

sử dụng các tương quan thực nghiệm phù hợp với số liệu cấp lâm phần Phầnlớn các tiếp cận lý thuyết và thực nghiệm đều dựa trên ước lượng mật độ lâmphần, chỉ số cạnh tranh hay sức sống của cây, một số phương pháp cũng có

thể dựa trên tuổi cây Mô hình JABOWA (Botkin, et al., 1972 [56]) dự đoán

xác suất chết từ tuổi tối đa tiềm năng của loài, với giả thiết rằng chỉ có 2% sốcây đạt đến tuổi tối đa [56] Nhiều mô hình sinh trưởng cho rừng đồng tuổi dựbáo tỷ lệ chết phụ thuộc mật độ giả thiết rằng có một tương quan đơn giảngiữa mật độ tối đa của lâm phần (cây/ha) với kích thước bình quân của cây

Ba tương quan lý thuyết được đề nghị là:

1) Không gian tương đối (Wilson, 1951 [99]) được đề xuất lần đầu nhưhướng dẫn tỉa thưa [99], và cũng được sử dụng như mật độ giới hạn(Mitchell, 1975) [75] Hệ số này liên quan đến không gian bình quânvới chiều cao lớn nhất (hT) và có thể biểu diễn bằng số cây (N):

Ln(N) + 2*Ln(hT) = hằng số (1.34)2) Chỉ số mật độ lâm phần của Reineke (1933) [87] liên quan đến mật độgiới hạn (N) và đường kính bình quân (dg):

Ln(N) + 1,6*Ln(dg) = hằng số (1.35)

3) Đường tự tỉa thưa của Yoda, et al., (1963) [100] liên quan đến mật độ

giới hạn:

Ln(N) + 2/3*Ln(v) = hằng số (1.36)Mặc dù các mô hình lý thuyết về mật độ giới hạn này rất có ích cho

dự đoán tỷ lệ chết (ít nhất là cho rừng đồng tuổi), nhưng vẫn còn rất nhiều hạn chế:

 Nó chỉ thể hiện số cây còn lại của của lâm phần mà không thể hiện số

cây đã chết, do đó cần phải có những giả thiết khác Nhiều nhà nghiêncứu giả thiết rằng các cây có kích thước nhỏ nhất sẽ bị chết, nhưng điềunày không hoàn toàn đúng trong thực tế

 Chúng không chỉ ra cái chết do nguyên nhân không liên quan đến cạnh

tranh (ví dụ do thời tiết, các thương tổn vật lý, sâu bệnh,…) Các nguyênnhân này có thể góp một phần đáng kể vào số cây chết Ví dụ một nửa

số cây chết trong giai đoạn non ở rừng nhiệt đới có thể là do các

nguyên nhân vật lý (Hartshorn, 1975 [68]; Osunkjoya et al., 1992 [79]).

 Tương quan kích thước-mật độ có thể không tuyến tính và độ dốc của

đường thẳng có thể không phải là hằng số (Alder, 1994, [50])

 Có thể có một số vấn đề trong việc nhận dạng số liệu chết phụthuộc mật độ và trong việc ước lượng các tham số của tương quan(Ferguson và Leech, 1976) [62])

 Ngoại trừ các lâm phần thuần loài, đều tuổi, các tương quan phụthuộc rất lớn vào nguồn số liệu (ví dụ kích thước ô đo đếm), bởi vì

Shifley et al., 1972 (dẫn theo tài liệu [97]) Hàm Logistic thường được sử

dụng để xác định xác suất sống sót của một cây Hàm này có thể diễn đạtbằng nhiều cách khác nhau:

Trong đó:

P  (1 e  f ( X ) )1  1 (1 e f ( X )

)1

(1.37)

- P là xác suất sống sót của một cây

- f(X) là một hàm số (thường là tuyến tính) của các biến giải thích

Xác suất chết của một cây có thể được xác định là 1-P Hàm này có thểđược chuyển thành phương trình tuyến tính nếu số liệu được phân nhómthành phạm trù với ít nhất một cây chết và một cây sống trong mỗi phạm trù:

Mô hình tái sinh bổ sung dự đoán số số cây tái sinh đạt được một ngưỡngnhất định bổ sung vào tầng cây cao (thường là D1.3 ≥ 10 cm) Có thể phân biệthai cách tiếp cận khác nhau:

 Tiếp cận tĩnh chú ý tương đối ít đến điều kiện lâm phần và do đó dự

Vanclay (1989) dự đoán tổng số cây bổ sung vào cỡ kính 20cm ở rừngmưa Queensland là một hàm tuyến tính của tiết diện ngang lâm phần và chấtlượng lập địa [95]:

Nr = 5,466 - 0,06469*G + 1,013*S (1.39)Trong đó: - Nr là số cây tái sinh bổ sung (cây/ha/năm)

- G là tiết diện ngang lâm phần (m2/ha)

- S là cấp lập địa

Tổ thành của cây tái sinh bổ sung được xác định thông qua việc dự đoán

tỷ lệ của mỗi nhóm trong 5 nhóm loài Tỷ lệ của mỗi nhóm loài được dự đoán

từ tiết diện ngang lâm phần, chất lượng lập địa và tiết diện ngang của nhómloài (ví dụ nhóm loài gỗ lớn, sinh trưởng nhanh):