CẤU TRÚC PHÂN TỬ CỦA NHIỄM SẮC THỂ NST được cấu tạo gồm AND và protein; cũng có một lượng nhỏ ARN nhưng chỉ để chuẩn bị chuyển ra TBC Hỗn hợp AND và protein đgl chất nhiễm sắc Protein cấu trúc NST được chia thành hai loại: histon (protein có tính kiềm) và phi histon (protein có tính acid) Histon là các protein có khối lượng phân tử nhỏ hơn 23kDa. Khối lượng khô của histon tương đương với AND trong thành phần chất nhiễm sắc. Tích điện dương do tần số aa lysin và arginin cao => Giúp tương tác với AND tích điện âm Có 5 loại histon: H1, H2a, H2b, H3 và H4. Các histon này được tìm thấy ở mọi loài sinh vật nhân chuẩn, trừ vài trường hợp ngoại lệ Trình tự aa của histon có tính bảo thủ rất cao được chứng minh bằng cấu trúc ổn định của các thể nhân trong cấu tạo chất nhiễm sắc khi so sánh giữa các loài khác nhau. Điều này có ý nghĩa sống còn đối với sinh vật nhân chuẩn
Trang 2Nội dung
Nhiễm sắc thể
Hình thái Cấu trúc
Hiển vi
Siêu hiển vi
Nguyên phân Giảm phân
Trang 3Hình thái nhiễm sắc thể
Trang 5Nhiễm sắc thể ở prokaryote
- Nhiễm sắc thể ở prokaryote gồm chuỗi xoắn kép DNA dạng vòng, cuộn lại một cách tinh
vi hay siêu xoắn, tương tác với các phân tử protein
- Các protein này có chức năng ổn định cấu trúc của nhiễm sắc thể
Trang 7Cấu trúc hiển vi của nhiễm sắc thể
• 1 Tâm động (Centromere)
• 2 Thể mút (telomere)
• 3 Các băng nhiễm sắc (chromosome bands)
• 4 Thể nhiễm sắc thường và thể nhiễm sắc giới tính
Trang 81.Tâm động (Centromere)
• Là cấu trúc định khu trên chiều dọc thể nhiễm sắc
ở vùng được gọi là eo thắt cấp 1 (primary constriction)
• Tâm động có vai trò vận chuyển nhiễm sắc tử về
hai cực tế bào (thông qua sự tạo tâm động) Ngoài
ra, người ta cho rằng tâm động còn có chức năng tham gia vào di truyền ngoại sinh (epigenetic) là biến đổi di truyền không do sự biến đổi nucleotit của ADN mà do sự thay đổi biểu hiện của gen do
sự methyl hóa ADN và do sự liên kết của ADN với protein cũng như do cấu trúc không gian của sợi nhiễm sắc trong thể nhiễm sắc.
Trang 9• Tâm động chia thể nhiễm sắc thành hai vai, chiều dài của hai vai phụ thuộc vào vị trí tâm động Người ta thành lập chỉ số tâm động (centromere index Ic)
để xác định vị trí của tâm động và phân loại các thể nhiễm sắc, với p là vai ngắn còn q là vai dài:
A Thể nhiễm sắc tâm mút: có tâm động ở đầu mút của vai ngắn
B Thể nhiễm sắc cận mút: có tâm động ở gần đầu mút của vai ngắn
C Thể nhiễm sắc cận tâm (tâm lệch): có tâm động ở gần chính giữa
D Thể nhiễm sắc tâm giữa: có tâm động ở chính giữa chia 2 vai bằng nhau
1 Tâm động (Centromere)
Trang 10(2) ngăn cản không cho các thể nhiễm sắc trong bộ dính kết với nhau
(3) tạo thuận lợi cho sự tái bản ADN ở phần đầu cuối của phân tử
Trang 113 Các băng nhiễm sắc (chromosome bands)
• Bằng kỹ thuật nhuộm cắt băng – nhuộm bằng các chất huỳnh quang hoặc nhuộm màu kết hợp với xử lý bằng enzym hoặc bằng nhiệt sẽ làm xuất hiện các băng trên thể nhiễm sắc
• Người ta phân biệt các băng Q, C, G, hoặc R
Sự phân bố của các băng thể hiện đặc tính
của từng thể nhiễm sắc trong bộ, cũng như
giữa các loài khác nhau
Trang 124 Nhiễm sắc thể thường và nhiễm sắc thể giới tính
Trong bộ lưỡng bội, các nhiễm sắc thể
tồn tại thành cặp tương đồng, giống
nhau về hình dạng, kích thước Những
cặp như thế được gọi là nhiễm sắc thể
thường (autosome)
Ngoài ra còn có 1 cặp trong đó 2 thành
viên khác nhau về hình dạng, kích thước
hoặc trạng thái hoạt động được gọi là
nhiễm sắc thể giới tính (sex
chromosome)
Trang 13Cấu trúc siêu hiển vi
• Cấu trúc xoắn của NST
• Nguyên nhiễm sắc và dị nhiễm sắc
• Yếu tố làm thay đổi cấu trúc xoắn NST
• Ý nghĩa của sự cuộn xoắn ở nhiều cấp độ
Trang 141 Cấu trúc xoắn của NST
Mức xoắn 1: chuỗi nucleosome (sợi cơ
bản, đường kính 11 nm)
• Sợi AND quấn quanh các protein histon tạo nên
nucleosome
• Nucleosome cấu tạo từ 8 phân tử histon
• Đoạn DNA dài 146bp quấn 1 3/4) vòng quanh
một lõi protein
• Ngoài ra, còn có histone H1 liên kết với vùng
DNA nối, gọi là histone nối
Trang 15• Cấu trúc 30 nm được hình thành chủ yếu nhờ sự
tương tác giữa các protein H1 – là các protein nhỏ,
liên kết với DNA tại 2 vị trí:
• Một vị trí ở đầu ra/vào của nucleosome
• Vị trí kia nằm giữa đoạn trình tự
1 Cấu trúc xoắn của NST
Trang 16 Mức xoắn 3: sợi siêu xoắn (đường kính 300nm)
• Hình thành mức kết tụ bậc 3 do cấu trúc bậc 2 tiếp tục co xoắn tạo các dải cuộn gấp dựa theo hệ thống khung xương tựa có bản chất protein
1 Cấu trúc xoắn của NST
Trang 182 Nguyên nhiễm sắc và dị
nhiễm sắc
• Dưới kính hiển vi quang học, tùy theo mức độ bắt màu nhiều
hay ít mà chất nhiễm sắc được phân biệt thành nguyên nhiễm
sắc (đồng nhiễm sắc) và dị nhiễm sắc.
• Dị nhiễm sắc: là chất nhiễm sắc ở trạng thái cuộn xoắn cao, bắt
màu đậm Gồm 2 loại:
Dị nhiễm sắc tạm thời: là những đoạn chất nhiễm sắc chỉ
cuộn xoắn ở một số tế bào trong cơ thể, ở một giai đoạn nào đó trong sự biệt hóa tế bào
Dị nhiễm sắc vĩnh viễn: là những đoạn chất nhiễm sắc cuộn
xoắn cao ở mọi loại tế bào trong cơ thể
• Nguyên nhiễm sắc: là chất nhiễm sắc ở trạng thái dãn xoắn
(phần còn lại), bắt màu nhạt hơn
Trang 193 Yếu tố làm thay đổi cấu trúc xoắn NST
• Các đuôi N của histone thường ở dạng
biến đổi nhờ việc gắn thêm nhóm
acetyl (-COCH3: acetyl hóa), methyl
(-CH3: methyl hóa) hoặc phosphate
(PO43⁻: phoshoryl hóa).
Trang 214 Ý nghĩa của sự cuộn xoắn ở
nhiều cấp độ
• Sự cuộn xoắn ở nhiều cấp độ khác nhau giúp NST ở eukaryote rút ngắn chiều dài từ 15.000 –20.000 lần so với chiều dài của phân tử DNA, tạo điều kiện cho nó nằm gọn trong nhân tế bào
• Hơn nữa, sự co xoắn cực đại của NST ở kì giữa tạo điều kiện thuận lợi cho sự phân li chính xác NST ở kì sau của quá trình phân bào, hạn chế sự hư hại, tổn thương vật chất di truyền
Trang 22Nguyên phân
1 Kì đầu
• Các sợi nhiễm sắc trở nên xoắn chặt hơn, co đặc lại thành các NST riêng rẽ, ngắn hơn, to hơn
• Hạch nhân hoà tan vào trong nhân và biến mất
• Mỗi NST gồm 2 nhiễm sắc tử chị em Mỗi nhiễm sắc
tử chứa phân tử DNA giống hệt nhau Ban đầu, nhờ
có các phức hệ protein dính (cohesin) mà chúng bám nhau dọc theo chiều dài Ở dạng co ngắn, hai nhiễm sắc tử bám nhau chặt nhất ở một “eo” gọi là tâm động (centromere)
Trang 232 Kì trước giữa
• Các NST cô đặc hơn nữa
• Một trong hai nhiễm sắc tử của mỗi NST có thể động, cấu trúc protein liên kết với một đoạn đặc hiệu tại tâm động Hai thể động của NST quay về hai hướng đối lập nhau
• Một số vi ống bám vào thể động trở thành các
“vi ống thể động” Các vi ống này kéo các nhiễm sắc từ chị em về hai phía đối lập nhau
Trang 243.Kì giữa (metaphase):
• Là kì dài nhất, kéo dài khoảng 20 phút
• Các trung thể ở hai cực của tế bào
• Các vi ống không bám thể động kéo dài, cài răng lược
và tương tác với các vi ống không thể động từ cực đối lập của thoi (vi ống cực) Thoi phân bào đã hoàn
chỉnh
=> Các NST tập trung ở phiến giữa Các tâm động của các NST nằm trên phiến giữa Thể động của mỗi nhiễm sắc tử chị em của NST nằm áp lưng vào nhau
• Tâm động của mỗi nhiễm sắc tử bám với các vi ống thể động đi từ hai cực đối lập
Trang 254 Kì sau (anaphase): Là kì ngắn nhất, kéo dài vài phút.
• Các protein cohesin bị phân huỷ bởi enzyme separase làm cho các nhiễm sắc tử chị em của mỗi cặp tách ra trở thành NST đầy đủ
• NST con tách nhau ra và di chuyển về hai cực của
tế bào
• Hai cực của tế bào có hai bộ NST hoàn chỉnh và tương đương nhau
Trang 265 Kì cuối và phân chia tế bào chất (Telophase and Cytokinesis)
• Các vi ống trục chính còn lại bắt đầu giải trùng hợp.
• Trong tế bào động vật, rãnh phân cắt (ở thực vật thì phiến tế bào) được hình thành.
• Sự phân chia một nhân thành hai nhân giống hệt nhau về di truyền đã kết thúc.
• Cuối kì cuối, phân chia tế bào chất diễn ra Hai tế bào con xuất hiện ngay sau khi phân chia.
Trang 27Giảm phân
Giảm phân gồm có:
• Giảm phân I: các nhiễm sắc thể tương đồng tách nhau ra
• Giảm phân II: các nhiễm sắc tử chị em tách rời nhau
Trang 28• Giảm phân I
1 Kì đầu I (prophase I): là giai đoạn dài nhất.
• NST bắt đầu co xoắn và các NST tương đồng bắt đôi với nhau trong suốt chiều dài, gene nọ nằm cạnh gene kia nhờ cấu trúc protein kiểu khoá kéo.
• Trao đổi chéo xảy ra khi các NST tương đồng vẫn còn đang tiếp hợp, được giữ chặt với nhau nhờ các protein suốt dọc chiều dài của chúng.
• Giữa kì đầu I, tiếp hợp kết thúc và NST trong từng cặp tách dần nhau ra, nhưng vẫn còn liên hệ với nhau bởi vùng có hình chứ X được gọi là bắt chéo.
• Tương tự nguyên phân, trung thể di chuyển, thoi phân bào hình thành, màng nhân bị phân hủy, nhân con tiêu biến.
• Cuối kỳ đầu I, cặp NST tương đồng di chuyển về mặt phẳng xích đạo.
Trang 292 Kỳ giữa I (Metaphase I)
• Tương tự nguyên phân, các NST được xếp ở phiến giữa như những cặp tương đồng, mỗi NST trong một cặp hướng về một cực tế bào
• Cả 2 nhiễm sắc tử của một NST tương đồng gắn với vi ống thể động từ một cực, còn các nhiễm sắc tử của NST thể tương đồng kia gắn với vi ống từ cực đối lập
Giảm phân I
Trang 303 Kỳ sau I (Anaphase I)
• Các protein gắn kết các nhiễm sắc tử chị em bị phân hủy làm cho các NST tương đồng tách nhau
ra Tuy nhiên, protein cohesin ở tâm động được protein shugoshin bảo vệ khỏi bị phân huỷ.
• Mỗi NST trong cặp tương đồng di chuyển về 1 cực đối lập nhờ sự hướng dẫn của bộ thoi phân bào tương tự trong nguyên phân
• Tuy nhiên, lực liên kết giữa các nhiễm sắc tử chị
em vẫn duy trì ở tâm động, làm cho các nhiễm sắc tử di chuyển như một đơn vị hướng về cùng 1 cực.
Giảm phân I
Trang 314 Kỳ cuối I và phân chia tế bào chất (Telophase I and Cytokinesis)
• Đầu kỳ cuối I, mỗi nữa tế bào có một nhiễm sắc thể đơn bội hoàn chỉnh với các NST đã được nhân đôi Mỗi NST gồm 2 nhiểm sắc tử chị em; một hoặc cả hai nhiễm sắc tử có vùng ADN của nhiễm tử không chị em.
• Phân chia tế bào chất thường xảy ra đồng thời với
kỳ cuối I hình thành nên hai tế bào con đơn bội.
• Trong tế bào động vật, rãnh phân cắt (ở thực vật thì phiến tế bào) được hình thành.
• Giữa 2 lần giảm phân I và II không có nhân đôi NST
Giảm phân I
Trang 321 Kỳ đầu II (prophase II)
• Bộ máy thoi phân bào hình thành
• Ở cuối kỳ đầu II, mỗi NST vẫn còn hai NST tử đính nhau ở tâm động, di chuyển về mặt phẳng xích đạo
Giảm phân II
Trang 332 Kỳ giữa II (metaphase II)
• Các NST xếp ở mặt phẳng xích đạo như quá trình nguyên phân
• Vì trao đổi chéo có thể xảy ra trong giảm phân I nên hai nhiễm sắc tử chị em không giống hệt nhau
về mặt di truyền
• Các thể động của các nhiễm sắc tử chị em gắn với các vi ống từ cực đối lập
Giảm phân II
Trang 343 Kỳ sau II (anaphase II)
• Phân hủy các protein gắn kết các nhiểm sắc tử chị em với nhau ở tâm động làm cho các nhiễm sắc thể tự tách nhau ra Các nhiễm sắc
tử di chuyển về các cực đối lập như những NST riêng biệt
Giảm phân I
Trang 354 Kỳ cuối II và phân chia tế bào chất (telophase II and Cytokinesis)
• Nhân con hình thành, các NST bắt đầu dãn
xoắn, và bắt đầu phân chia tế bào chất
• Một tế bào mẹ giảm phân tạo ra bốn tế bào con
đơn bội
• Mỗi một trong số 4 tế bào con khắc biệt hẳn
nhau về mặt di truyền và khác với tế bào mẹ
Giảm phân II
Trang 36TÀI LIỆU THAM KHẢO
• http://www.cytoskeleton.com/info-resources/ksp-eg5-in-parasites-and-fungi
• http://www.nature.com/nrm/journal/v14/n1/fig_tab/nrm3494_F4.html
Trang 37Cảm ơn thầy cô và các bạn đã theo dõi
^^