LA DYNAMIQUE DES PHENOMENES DE LA VIE, PAR J. LOEB 1908

Einleihmg in die vergleichende Gehirnphysiologie iind Psycho-logie... Ainsi Ton peut regarder la chaleur qui se'dégage [dans le changement de l'air pur en air fixe par la respiration c

P 374, au lieu de : von D u y n e , lire : van D u y n e

P 378, légende de la figure 5 < ), au lieu de : en a et en b, lire : en «

et en c

P 380, au lieu de : H Mayer, lire : H Meyer

PRÉFACE

L e s p r o g r è s d e la B i o l o g i e o n t été si n o m b r e u x et si

r a p i d e s d e p u i s un q u a r t d e siècle qu'il e s t d e v e n u très difficile d'en s a i s i r l ' e n s e m b l e , p o u r q u i ne p e u t o u n e veut s ' a s t r e i n d r e à la l e c t u r e d ' u n e foule de m é m o i r e s

o r i g i n a u x , é c r i t s d a n s t r o i s ou q u a t r e l a n g u e s p o u r le

m o i n s L a difficulté e s t n a t u r e l l e m e n t p l u s g r a n d e e n c o r e

p o u r les d é b u t a n t s , m a l r e n s e i g n é s p a r d e s t r a i t é s vieillis

et i n c a p a b l e s , d a n s l e u r i n e x p é r i e n c e , de s y n t h é t i s e r les faits et les t h é o r i e s q u ' o n l e u r e n s e i g n e d a n s les c o u r s

ou les l a b o r a t o i r e s d e s U n i v e r s i t é s

On d o i t d o n c a p p l a u d i r s a n s h é s i t a t i o n à t o u t e t e n t a tive telle q u e celle d e J a c q u e s L œ b a y a n t p o u r objet

l'au-l e u r de l'au-la Dynamique des phénomènes de l'au-la vie a d e p u i s

-s û r et t r è -s -s u g g e -s t i f

L a t r a d u c t i o n q u e M M D a u d i n et Schaeffer en o n t faite d ' a p r è s l ' é d i t i o n a l l e m a n d e (1906) et q u ' i l s o n t p u

-du m a n g a n è s e et modifié g r a n d e m e n t la n o t i o n d e s

-clront à t o u t e s les m a c h i n e s é t a b l i e s s u r le m ê m e p a t r o n

E n s e r a - t - i l d e m ê m e p o u r c e s m a c h i n e s v i v a n t e s

q u e n o u s a p p e l o n s d e s o r g a n i s m e s ? N o u s ne p o u v o n s l'affirmer et m ê m e n o u s p o u v o n s affirmer le c o n t r a i r e

C a r ces o r g a n i s m e s , c h o i s i s a u s s i s e m b l a b l e s q u e p o s s i

-b l e , e m p r u n t é s si l'on v e u t à u n e m ê m e p o r t é e o u i s s u s d e

g r a i n e s p r o d u i t e s d a n s u n m ê m e fruit, a u r o n t c e p e n

-d a n t u n e c o n s t i t u t i o n p r o t o p l a s m i q u c très -différente qui les d é t e r m i n e r a à r é a g i r d i f f é r e m m e n t s o u s l ' i n f l u e n c e

d e s m ê m e s e x c i t a t i o n s

L e s h a s a r d s d e la r é d u c t i o n c h r o m a t i q u e et d e l ' a m p l i mixie a u r o n t en effet i n t r o d u i t d a n s le n o y a u d e l'œuf fé-

l'évolu-f a ç o n s et le m ê m e r é s u l t a t l'évolu-final, la l'évolu-f o r m a t i o n d ' u n a d u l t e

d ' u n t y p e d é t e r m i n é , p e u t ê t r e o b t e n u à la s u i t e d ' é t a t s

l a r v a i r e s v a r i a b l e s a v e c l e s c o n d i t i o n s d e m i l i e u d a n s

c o m m e u n p h é n o m è n e c o m p a r a b l e a u x m o u v e m e n t s d e l'aiguille a i m a n t é e d ' u n e b o u s s o l e M a i s m ê m e en l a i s -

a u s s i clans u n e c e r t a i n e m e s u r e influencée p a r les d i v e r s e s

e x p é r i e n c e s s u b i e s p a r l ' i n d i v i d u d a n s le c o u r s de sa

p r o p r e e x i s t e n c e

C'est ce q u e J e n n i n g s a fort j u s t e m e n t e x p r i m é p a r sa loi d ' e s s a i s et d ' e r r e u r s , et q u o i q u e B e t h e ait p r é t e n d u

q u ' o n ne r e n c o n t r e r i e n de tel a u - d e s s o u s d e s v e r t é b r é s , nous" r e g a r d o n s c o m m e i n d i s p e n s a b l e d a n s l ' é t u d e d u

d y n a m i s m e d e s ê t r e s v i v a n t s q u e l s q u ' i l s s o i e n t , d e s

(1) PILLSBUHY (W.-B.), l'Attention Bibliothèque de psychologie

expéri-mentale, P a r i s , Doin, 1906, p 269

e s t r é v e r s i b l e O r l ' é v o l u t i o n e s t i r r é v e r s i b l e et n o u s

n e p o u v o n s a p p l i q u e r à l ' e n s e m b l e d e s ê t r e s v i v a n t s un

s y s t è m e d ' é q u a t i o n s différentielles ó le t e m p s n ' i n t e r

-v i e n t q u ' a u s e c o n d d e g r é , c ' e s t - à - d i r e s a n s s i g n e , ó p a r

L A

DYNAMIQUE DES PHÉNOMÈNES DE LA VIE

P R E M I È R E L E Ç O N

I N T R O D U C T I O N : R E M A R Q U E S G É N É R A L E S

D a n s les leçons qui vont s u i v r e , nous c o n s i d é r e r o n s les

ê t r e s v i v a n t s comme des machines chimiques, se c o m p o s a n t

essentiellement de m a t i è r e s collọdales, et p o s s é d a n t la p r o

-priété de se développer, de s ' e n t r e t e n i r et de se r e p r o d u i r e

a u t o m a t i q u e m e n t J u s q u ' i c i , a u c u n e d e s m a c h i n e s qui ont

été créées p a r l'homme ne p o s s è d e cette p r o p r i é t é

fondamen-tale : p a r cela m ê m e , il existe, q u a n t à p r é s e n t , une

diffé-rence capitale e n t r e les m a c h i n e s v i v a n t e s et t o u t e s nos

m a c h i n e s artificielles Mais rien n ' i n t e r d i t de s u p p o s e r que

les sciences e x p é r i m e n t a l e s p u i s s e n t r é u s s i r un j o u r à

p r o d u i r e artificiellement des m a c h i n e s v i v a n t e s

N o u s n o u s p r o p o s o n s , d a n s ces leçons, d ' e n v i s a g e r les

faits dont la c o n n a i s s a n c e nous p e r m e t , d è s a u j o u r d ' h u i ,

d ' a g i r s u r les p h é n o m è n e s p r i n c i p a u x de la vie, à l'aide de

c e r t a i n s p r o c é d é s N o u s p e n s o n s , en effet, que la p o s s i

-bilité d ' a g i r m é t h o d i q u e m e n t s u r les p h é n o m è n e s de la

n a t u r e r e p r é s e n t e u n p r o g r è s p a r r a p p o r t à la p u r e

ana-l y s e L a phiana-losophie bioana-logique du siècana-le d e r n i e r était

capable d ' a n a l y s e r t o u s les p h é n o m è n e s d e la vie à son

entière satisfaction, et de s'en former u n e idée qu'elle

j u g e a i t définitive Mais à m e s u r e qu'on a r é u s s i à a g i r s u r tel ou tel de ces p h é n o m è n e s p a r des m o y e n s p h y s i q u e s ou

c h i m i q u e s , on a v u a p p a r a ỵ t r e , en g é n é r a l , des c o n t r a dictions e n t r e les conceptions t h é o r i q u e s et les d o n n é e s de l'expérience E t ceux qui ont voulu faire des d é c o u v e r t e s nouvelles ont été a m e n é s à ne t e n i r compte que des r é s u l -

-t a -t s e x p é r i m e n -t a u x , e-t non des h y p o -t h è s e s , des -t h é o r i e s , qui n ' é t a i e n t , en s o m m e , que des spéculations v i d e s

L e s ê t r e s v i v a n t s p e u v e n t ê t r e c o n s i d é r é s c o m m e des m a

-chines chimiques p o u r deux r a i s o n s : p a r c e que l'énergie

néc e s s a i r e à leur fonnéctionnement l e u r est fournie p a r des p r o

-c e s s u s -c h i m i q u e s , et p a r -c e que les matières m ơ m e s dont la

m a c h i n e est formée sont le r é s u l t a t de s y n t h è s e s c h i m i q u e s

On s ' i m a g i n e s o u v e n t que les p r o c e s s u s chimiques de

l ' o r g a n i s m e sont p l a c é s , p a r c e r t a i n s de l e u r s c a r a c t è r e s , en

d e h o r s d u d o m a i n e ó p e u v e n t s ' a p p l i q u e r nos m é t h o d e s

d ' a n a l y s e Nous ne d é v e l o p p e r o n s le chapitre ó nous

t r a i t e r o n s de la « chimie g é n é r a l e des p h é n o m è n e s de la vie » q u ' a u t a n t qu'il s e r a n é c e s s a i r e p o u r m o n t r e r le p e u de fondement de cette a f f i r m a t i o n p e s s i m i s t e Notre plan ne s a u -

r a i t c o m p o r t e r u n e étude complète de la chimie b i o l o g i q u e

Le c h a p i t r e de la « s t r u c t u r e p h y s i q u e g é n é r a l e de la s u b

-s t a n c e v i v a n t e » ne p o u r r a ê t r e é g a l e m e n t q u ' u n e e -s q u i -s -s e

L e s m a t i è r e s dont se c o m p o s e n t les o r g a n i s m e s et qui

d o n n e n t lieu aux p r o c e s s u s c h i m i q u e s a u x q u e l s n o u s

v e n o n s de faire allusion sont e s s e n t i e l l e m e n t de n a t u r e

collọdale — On connaỵt la distinction faite p a r G r a h a m

e n t r e les « cristallọdes », qui diffusent facilement à t r a v e r s les m e m b r a n e s a n i m a l e s , et les « collọdes », qui diffusent difficilement ou ne diffusent p a s du t o u t — L e s s u b s t a n c e s collọdales p e u v e n t se p r é s e n t e r , soit à l'état de solution

ou de s u s p e n s i o n fine, soit à l ' é t a t de précipité, de c o a g u

-l u m ou de « ge-l » L e s s t r u c t u r e s que n o u s d i s t i n g u o n s

d a n s la s u b s t a n c e v i v a n t e sont p r o d u i t e s , p o u r la p l u p a r t ,

p a r le p a s s a g e de c e r t a i n s collọdes de l'état de solution

à celui de p r é c i p i t é ou de gel —- D a n s les manifestations

p h y s i q u e s de la vie, il se p e u t q u ' u n e g r a n d e p a r t r e v i e n n e ,

é g a l e m e n t , a u x c h a n g e m e n t s d ' é t a t des Collọdes Mais la

p h y s i q u e des collọdes en est encore elle-même à ses

d é b u t s ; il n ' y a donc p a s lieu d ' e s p é r e r que nous puissions

p o u s s e r t r è s loin, actuellement, l'application de cette

p h y s i q u e à l ' a n a l y s e d e s p h é n o m è n e s de la vie Nous nous

b o r n e r o n s , ici encore, à m o n t r e r q u e , sur b e a u c o u p de

p o i n t s , ces p h é n o m è n e s é c h a p p e n t à n o t r e action, m a i s que rien n ' i n d i q u e que ce soit p o u r t o u j o u r s

L a p a r t i e p r o p r e m e n t biologique de ces leçons a t r a i t , nous l'avons dit, a u x p r o c e s s u s de d é v e l o p p e m e n t , d ' e n t r e -tien et de r e p r o d u c t i o n qui c a r a c t é r i s e n t la vie Nous n o u s

p r o p o s o n s d'indiquer ici les cas d a n s lesquels nous p o u

-v o n s , p a r des m o y e n s chimiques ou physiques, nous rendre

maỵtres d'un p h é n o m è n e b i o l o g i q u e A u lieu de p e r d r e

n o t r e t e m p s à discuter les h y p o t h è s e s faites s u r la dation, nous é t u d i e r o n s les mo}rens p h y s i c o - c h i m i q u e s p a r lesquels on p e u t a m e n e r des oeufs n o n fécondés à se déve-lopper Nous l a i s s e r o n s de c ơ t e l é s n o m b r e u s e s h y p o t h è s e s relatives au d é v e l o p p e m e n t et à l'hérédité, et n o u s p a r l e -

féconr o n s des d é c o u v e féconr t e s d e M e n d e l et de de V féconr i e s , g féconr â c e a u x quelles on p e u t faire a p p a r a ỵ t r e à volonté, d a n s t o u t e u n e série de c a s , tel ou tel c a r a c t è r e h é r é d i t a i r e

-p e u t - ê t r e n'est-il -p a s inutile, a v a n t d ' e n t r e r d a n s le détail au c o u r s de ces leçons, de donner ici une idée d'ensemble d e s faits d e s q u e l s r é s u l t e , p o u r n o u s , la p o s s i -bilité d ' a g i r s u r les p h é n o m è n e s biologiques

Si n o u s c o n s i d é r o n s le d é b u t d u cycle de p h é n o m è n e s qui constitue la vie, chez u n a n i m a l , nous v o y o n s qu'il

consiste, g é n é r a l e m e n t , d a n s la fécondation d'un ovule

p a r u n s p e r m a t o z o ï d e De n o t r e point de vue g é n é r a l , la fécondation doit être l'effet, direct ou indirect, de l ' i n t r o -duction de certaines s u b s t a n c e s chimiques contenues d a n s

le spermatozọde- Le rơle du spermatozọde lui-même doit

être simplement d ' a p p o r t e r ces s u b s t a n c e s d a n s l'œuf ; s a motilité, ses a u t r e s c a r a c t è r e s d'être v i v a n t n ' a u r a i e n t donc rien à voir avec son action fécondante O r il y a u n fait qui d é m o n t r e tout c e l a : c'est q u ' o n p e u t , p a r d e s i n t e r v e n t i o n s chimiques et p h y s i c o - c h i m i q u e s c o n v e n a b l e m e n t r é g l é e s ,

a m e n e r des œufs non fécondés à se développer, alors q u e ,

l a i s s é s à e u x - m ê m e s , ils ne se s e r a i e n t j a m a i s d é v e l o p p é s , sauf d a n s le cas de la p é n é t r a t i o n d'un s p e r m a t o z o ï d e

—- P o u r p r e n d r e u n exemple, l'ovule de

Strongylocen-frotas purpuratas (oursin de la côte de Californie), ne se

développe que si u n s p e r m a t o z o ï d e y p é n è t r e M a i s l'action fécondante d u s p e r m a t o z o ï d e p e u t être r e p r o d u i t e d a n s

t o u s ses détails en m e t t a n t l'ovule, p e n d a n t u n e m i n u t e environ, d a n s de l'eau de mer à laquelle a été ajoutée u n e certaine q u a n t i t é d'un acide g r a s , et en le m e t t a n t e n s u i t e ,

p e n d a n t une d e m i - h e u r e environ, d a n s de l'eau de m e r dont la t e n e u r en sels a été élevée d a n s u n e p r o p o r t i o n

d é t e r m i n é e D e s r é s u l t a t s s e m b l a b l e s p e u v e n t être o b t e n u s , chez d ' a u t r e s formes, p a r le m ê m e p r o c é d é ou p a r u n p r o -cédé a n a l o g u e O n a ainsi l'impression que d'une façon

g é n é r a l e l'action fécondante du s p e r m a t o z o ï d e peut ê t r e obtenue p a r des m o y e n s p h y s i c o - c h i m i q u e s ou c h i m i q u e s

L e d é v e l o p p e m e n t qui p a r t de l'œuf d'une espèce d o n n é e aboutit toujours à u n o r g a n i s m e de la m ê m e espèce (en

l a i s s a n t de côté les cas de m u t a t i o n ) C'est là le fait que

n o u s d é s i g n o n s du n o m d'hérédité — T a n t que l ' e m b r y o

-logie n'était p a s constituée-, on p o u v a i t t r o u v e r des

difficul-t é s i n s u r m o n difficul-t a b l e s d a n s l ' é n o r m e différence qui s é p a r e l'œuf de l ' o r g a n i s m e a d u l t e M a i s l ' o b s e r v a t i o n a m o n t r é que l ' e m b r y o n issu de l'œuf a d ' a b o r d u n e s t r u c t u r e r e l a -

t i v e m e n t t r è s simple, et n ' a c q u i e r t e n s u i t e que p a r d e g r é s

u n e complication p l u s h a u t e Le p a s s a g e de la forme la

p l u s simple à la forme la p l u s compliquée est g é n é r a l e

-m e n t g r a d u e l , i n s e n s i b l e : p e r s o n n e , e n l ' é t u d i a n t , ne

décou-v r e de l a c u n e s inexplicables L a difficulté n'a s u b s i s t é ,

p o u r la biologie m o d e r n e , qu'en ce qui concerne le p r e

-mier t e r m e de cette série d ' é t a t s : l'œuf m û r , non fécondé, possède-t-il déjà u n e s t r u c t u r e en r a p p o r t avec celle d e s

p r e m i e r s s t a d e s de l ' e m b r y o n ? Il s e m b l e " q u e oui : car, si

on enlève u n e p a r t i e de l'œuf a v a n t le d é b u t ou t o u t au

d é b u t de la s e g m e n t a t i o n , c e r t a i n e s p a r t i e s font défaut

d a n s l ' e m b r y o n , et ces p a r t i e s m a n q u a n t e s ne sont p a s les

m ê m e s , s u i v a n t que le f r a g m e n t de l'œuf qui a été enlevé occupait telle ou telle position M a i s cette différenciation primitive de l'œuf est t r è s i n é g a l e m e n t p r o n o n c é e d a n s l e s divers g r o u p e s : elle est t r è s faible, p a r exemple, chez l'oursin et l'étoile de m e r , p l u s g r a n d e c h e z l e s G t é n o p h o r e s ,

p l u s g r a n d e encore chez les M o l l u s q u e s , les A n n é l i d e s , les T u n i c i e r s 11 n ' y a rien là de s u r p r e n a n t : la différencia-tion commence d a n s l'ovule, a v a n t la m a t u r i t é , et la m a t u -rité p e u t c o r r e s p o n d r e , s u i v a n t les formes, à u n m o m e n t

p l u s ou moins a v a n c é de cette différenciation (1) N o u s ne

c o n n a i s s o n s p a s la n a t u r e des facteurs qui d é t e r m i n e n t cette p r e m i è r e différenciation d u p r o t o p l a s m a , m a i s n o u s

a v o n s t o u t e s r a i s o n s de p e n s e r qu'ils sont s i m p l e m e n t

d ' o r d r e p h y s i c o - c h i m i q u e

11 y a p e u t - ê t r e lieu de s i g n a l e r ici u n e c o n s é q u e n c e

im-p o r t a n t e de cette im-p r e m i è r e différenciation du im-p r o t o im-p l a s m a

de l'ovule : c'est q u e , d a n s les s t a d e s t o u t à fait primitifs de

l'évolution, il rfy a d'hérédité que du côté maternel C ' e s t

u n fait qui a p p a r a î t d'une m a n i è r e frappante d a n s les e x p é riences de croisement, lorsqu'il s ' a g i t de formes qui, dès les p r e m i e r s s t a d e s de leur d é v e l o p p e m e n t , sont d'un t y p e différent P a r e x e m p l e , chez l ' o u r s i n , a p r è s le s t a d e g a s -

(1) U n c a s l o u t à fait c o m p a r a b l e e s t celui d e s a n i m a u x n o u v e a u

-n é s : le j e u -n e m a m m i f è r e -ne p o u v a -n t -ni m a r c h e r , -ni v o i r ; le p o u s s i -n

à p e i n e é c l o s c o o r d o n n a n t , au c o n t r a i r e , s e s m o u v e m e n t s par rapport

à s o n e s p a c e v i s u e l D e m ê m e q u e c e r t a i n s p h y s i o l o g i s t e s , d a n s ce dernier c a s , n'avaient p a s v u q u e le d é v e l o p p e m e n t du s y s t è m e

n e r v e u x e t d e s o r g a n e s d e s s e n s p e u t n ' è t r e p a s t e r m i n é a u m o m e n t de

la n a i s s a n c e , — de m ê m e d a n s le c a s de l'œuf, o n ne s'était p a s rendu

c o m p t e q u e la différenciation c o m m e n c e a v a n t la m a t u r a t i o n et p e u t être p l u s o u m o i n s a v a n c é e a u m o m e n t de la f é c o n d a t i o n

t r u l a , il y a formation d'un s q u e l e t t e et a p p a r i t i o n de la forme dite « p l u t e u s » ; l'évolution est t o u t e différente chez l'étoile de m e r S i on féconde des ovules d ' o u r s i n avec d e s

s p e r m a t o z o ï d e s d'étoile de m e r , on voit que les œufs qui

v i v e n t assez l o n g t e m p s forment t o u s des « p l u t e u s » Ce

n ' e s t q u ' à des s t a d e s b e a u c o u p p l u s a v a n c é s , s o u v e n t m ê m e chez l'individu c o m p l è t e m e n t différencié, q u ' a p p a r a i s s e n t les c a r a c t è r e s des deux p a r e n t s

C e t t e inégalité d a n s l'action des deux sexes p a r a î t r é s u l

d ' a d m e t t r e q u e les d e u x s u b s t a n c e s g e r m i n a l e s , celle du

s p e r m a t o z o ï d e et celle de l'ovule, ont u n e action égale

s u r le p r o t o p l a s m a formé après la fécondation

L e problème de la t r a n s m i s s i o n h é r é d i t a i r e des c a r a c

-t è r e s des o r g a n i s m e s a é-té r e n d u accessible à tation p a r M e n d e l et de V r i e s P o u r r e n d r e intelligibles les r é s u l t a t s de ces r e c h e r c h e s , disons tout de suite qu'elles a b o u t i s s e n t à u n e conception a t o m i s t i q u e du m é c a -

l'expérimen-n i s m e de l ' h é r é d i t é , d ' a p r è s laquelle les c a r a c t è r e s de la forme adulte s e r a i e n t r e p r é s e n t é s d a n s le g e r m e p a r c e r -

t a i n e s combinaisons c h i m i q u e s , que nous a p p e l l e r o n s , avec

p a r c e r t a i n s d é t e r m i n a n t s Ses expériences ont m o n t r é q u e ,

si on croise e n t r e elles c e r t a i n e s e s p è c e s de p o i s , différant

p a r l'un de ces c a r a c t è r e s , on obtient des h y b r i d e s chez

l e s q u e l s la moitié des cellules sexuelles p o s s è d e les d é t e r

-m i n a n t s du c a r a c t è r e p a t e r n e l , et l'autre -moitié ceux du

c a r a c t è r e m a t e r n e l E t il en est de m ê m e pour t o u t e une série d ' h y b r i d e s (mais non p o u r tous)

H u g o de V r i e s , qui a d é c o u v e r t à n o u v e a u les lois de Mendel, et d ' a u t r e s b i o l o g i s t e s ont commencé à c o n s t r u i r e

s u r cette b a s e u n e physiologie e x p é r i m e n t a l e de dité s u r laquelle n o u s r e v i e n d r o n s

l'héré-On c o m p r e n d s a n s peine q u e la théorie de l'évolution des espèces ne peut p a s être en contradiction avec les lois fondamentales de l ' h é r é d i t é C ' e s t à de V r i e s q u ' a p p a r -tient le m é r i t e d'avoir m o n t r é q u ' o n p e u t o b s e r v e r d i r e c t e -

m e n t , d a n s c e r t a i n s g r o u p e s de p l a n t e s , des v a r i a t i o n s de l'espèce, et que ces v a r i a t i o n s n ' o n t p a s lieu p a r d e g r é s ,

m a i s par bonds C e fait est d'accord avec l ' h y p o t h è s e de

d é t e r m i n a n t s r e p r é s e n t a n t d a n s le g-erme c e r t a i n s

carac-t è r e s (ces d é carac-t e r m i n a n carac-t s p o u v a n carac-t d'ailleurs n ' ê carac-t r e a u carac-t r e chose que des c o m p o s é s c h i m i q u e s définis) E n effet,

d ' a p r è s cette h y p o t h è s e , le p a s s a g e d'une forme à u n e

a u t r e ne p e u t r é s u l t e r que de la p e r t e ou de l'adjonction d'un ou de p l u s i e u r s d é t e r m i n a n t s d a n s le g e r m e , e n t r a î -

n a n t la disparition ou l ' a p p a r i t i o n de c e r t a i n s c a r a c t è r e s chez l'adulte Il ne peut p a s p l u s y avoir de d e g r é s i n t e r -

m o n , à se r a p p r o c h e r de la solution de ce p r o b l è m e l i a

m o n t r é que la formation d e s cellules sexuelles, chez le

s a u m o n , semble avoir lieu a u x d é p e n s de la s u b s t a n c e d e s

m u s c l e s Mais c'est là u n e c i r c o n s t a n c e , en q u e l q u e s o r t e , accessoire : d ' a u t a n t que n o u s s a v o n s aujourd'hui que l ' a u -to-digestion des m u s c l e s s'accomplit à p e u p r è s p a r le même

p r o c e s s u s que la d i g e s t i o n des a l i m e n t s d a n s le" t u b e

digestif Ce qu'il s e r a i t s u r t o u t i m p o r t a n t de s a v o i r , c'est

c o m m e n t il se fait q u ' à de c e r t a i n e s p é r i o d e s du

développe-m e n t , les développe-m a t é r i a u x nutritifs contenus d a n s le s a n g se

t r o u v e n t , p o u r ainsi d i r e , a t t i r é s p a r les cellules sexuelles

N o u s a v o n s des d o n n é e s u n p e u p l u s p r é c i s e s s u r le m é

-c a n i s m e de la d é t e r m i n a t i o n du s e x e O n sait d e p u i s

l o n g t e m p s que chez les A p h i s (pucerons) on p e u t o b t e n i r à volonté des g é n é r a t i o n s composées u n i q u e m e n t de fe-melles ou d'individus des deux s e x e s Chez les abeilles et chez les espèces v o i s i n e s , les œufs non fécondés, en r è g l e

g é n é r a l e , d o n n e n t u n i q u e m e n t des mâles et les œufs condés des femelles On sait, d ' a u t r e p a r t , que chez les

fé-v e r t é b r é s s u p é r i e u r s , les j u m e a u x i s s u s du m ê m e œuf sont toujours du m ê m e s e x e , t a n d i s que ceux qui p r o v i e n n e n t d'œufs différents p e u v e n t ê t r e de s e x e s différents T o u t ce que nous s a v o n s j u s q u ' i c i s u r cette q u e s t i o n i n d i q u e que

le sexe de l ' e m b r y o n est d é t e r m i n é d a n s l'œuf m ê m e , a v a n t

la fécondation, ou en t o u t cas i m m é d i a t e m e n t a p r è s

L a p é r i o d e de la m a t u r i t é sexuelle est suivie tôt ou t a r d

de la mort de l'animal a d u l t e L a m o r t est-elle, elle a u s s i ,

d é t e r m i n é e p a r la s é r i e a n t é r i e u r e d e s p r o c e s s u s du d é v e

-l o p p e m e n t , comme -la formation d'une -l a r v e est d é t e r m i n é e

p a r la fécondation de l'œuf? A cette q u e s t i o n , n o u s ne

pou-v o n s d o n n e r de r é p o n s e c e r t a i n e L e s a n i m a u x s u p é r i e u r s , qui succombent g é n é r a l e m e n t à des infections b a c t é r i e n n e s

ou à d ' a u t r e s m a l a d i e s , ne p e u v e n t n o u s fournir la solution

d u p r o b l è m e P e u t ê t r e l'étude de l'œuf n o u s é c l a i r e r a i t elle d a v a n t a g e Chez c e r t a i n e s formes, p a r exemple, chez l'étoile de m e r , l'œuf non fécondé m e u r t r a p i d e m e n t , t a n -dis que l'œuf fécondé r e s t e v i v a n t L ' a c t e de la fécondation

-s a u v e la vie de l'œuf, p o u r ain-si d i r e Il n ' e -s t p a -s impo-s-sible que d e s r e c h e r c h e s nouvelles d a n s cette direction

impos-n o u s p e r m e t t e impos-n t de mieux voir d a impos-n s quelle m e s u r e la m o r t

de l'animal a d u l t e est le r é s u l t a t des p h é n o m è n e s de la v i e

N o u s v e n o n s d ' i n d i q u e r r a p i d e m e n t q u e l q u e s - u n s d e s

p r o b l è m e s qui se p o s e n t au sujet du d é v e l o p p e m e n t Nous allons i n d i q u e r tout a u s s i r a p i d e m e n t q u e l q u e s - u n s de ceux qui sont relatifs aux p h é n o m è n e s p a r lesquels est

-m e s a u t o -m a t i q u e s g r â c e a u x q u e l s les œufs sont d é p o s é s

à des e n d r o i t s ó la j e u n e l a r v e n o u v e l l e m e n t éclose p o u r r a

t r o u v e r sa n o u r r i t u r e — Quelle est la n a t u r e de ces

méca-n i s m e s a u t o m a t i q u e s ? L a philosophie m é t a p h y s i q u e méca-nous a

l é g u é ici les e x p r e s s i o n s d ' « instinct » et de « volonté » Nous disons qu'il y a « instinct », q u a n d u n a n i m a l a c c o m -plit, d'une façon qui s e m b l e inconsciente, des m o u v e m e n t s

n é c e s s a i r e s ou utiles p o u r la c o n s e r v a t i o n de l'individu ou

p o u r celle de l ' e s p è c e ; n o u s disons qu'il y a « volonté »,

q u a n d les m ê m e s m o u v e m e n t s sont accomplis d'une façon qui n o u s semble c o n s c i e n t e Ainsi n o u s c o n s i d é r o n s comme instinctive l'action d'une mouche femelle, d é p o s a n t ses œufs s u r de la v i a n d e qui s e r v i r a de n o u r r i t u r e aux

j e u n e s l a r v e s — O r u n e a n a l y s e e x p é r i m e n t a l e de ces actions a m è n e à les c o n s i d é r e r comme é t a n t les effets d'un

m é c a n i s m e qui r é s u l t e , e s s e n t i e l l e m e n t , de la s t r u c t u r e

s y m é t r i q u e du corps et de la d i s t r i b u t i o n s y m é t r i q u e de l'excitabilité chez les ê t r e s v i v a n t s D e s p o i n t s s y m é t r i q u e s

de la surface du c o r p s , chez u n a n i m a l , ont g é n é r a l e m e n t

u n e excitabilité égale ; en d ' a u t r e s t e r m e s , d e s e x c i t a n t s

é g a u x , a g i s s a n t s u r ces p o i n t s s y m é t r i q u e s , p r o v o q u e n t

d e s m o u v e m e n t s s e m b l a b l e s et de force égale, m a i s de direction opposée D è s l o r s , si l ' a n i m a l est soumis à l'ac-tion d'une force qui s'exerce s u i v a n t c e r t a i n e s lignes (lumière, c o u r a n t électrique, p e s a n t e u r , etc.), et que ces

lignes de force n ' a t t e i g n e n t p a s les p a r t i e s s y m é t r i q u e s

du son ce&ps avec la m ê m e d e n s i t é , les m u s c l e s (ou leg é l é m e n t s contractiles) s y m é t r i q u e s c e s s e n t d'avoir

m o m e n t , se m e u t s u i v a n t la direction de son axe de s y m é

-t r i e Ce-t-te orien-ta-tion a u -t o m a -t i q u e d'un o r g a n i s m e d a n s

un champ de forces est ce qu'on appelle u n tropisme

L ' é t u d e des p h é n o m è n e s qui c o r r e s p o n d e n t à cette définition

a fait voir combien ils étaient n o m b r e u x et v a r i é s : on a

p u m o n t r e r q u ' u n g r a n d n o m b r e d'instincts n ' é t a i e n t p a s

a u t r e chose que des c o m b i n a i s o n s de t r o p i s m e s Au c o u r s

de ces l e ç o n s , n o u s e n t r e r o n s d a n s p l u s de d é t a i l s au sujet des t r o p i s m e s , et n o u s m o n t r e r o n s quelle est leur i m p o r -

t a n c e p o u r l'analyse des i n s t i n c t s

Q u a n t a u x actions v o l o n t a i r e s ou conscientes, je n'en

p a r l e r a i p a s d a n s ces leçons, aymit déjà t r a i t é cet o r d r e

de q u e s t i o n s d a n s tm a u t r e o u v r a g e (1)

A côté des m é c a n i s m e s qui d é t e r m i n e n t d e s actions

e x t é r i e u r e s n é c e s s a i r e s à la c o n s e r v a t i o n de la vie, il y

a u r a i t lieu de m e n t i o n n e r , comme c o n c o u r a n t au m ê m e b u t , les fonctions i n t e r n e s telles q u e les m o u v e m e n t s r e s p i r a -

t o i r e s , l'activité du c œ u r , etc M a i s l ' a n a l y s e de ces p h é

n o m è n e s est d e v e n u e le domaine de la physiologie p r o p r e

-m e n t dite, et n o u s les l a i s s e r o n s à p e u p r è s de côté d a n s ces leçons

N o u s c r o y o n s que cette r e v u e r a p i d e des p r i n c i p a u x

p r o b l è m e s de la biologie e x p é r i m e n t a l e a u r a p u p e r m e t t r e

a u lecteur de se faire u n e idée g é n é r a l e de l'objet de ce l i v r e

(1) LOEU Einleihmg in die vergleichende Gehirnphysiologie iind

Psycho-logie L e i p z i g , 1899

D E U X I È M E L E Ç O N

C H I M I E G É N É R A L E D E S P H É N O M È N E S D E L A V I E

I — CONSIDÉRATIONS HISTORIQUES

NOUS p o u m o n s m e t t r e e n t ê t e de cette leçon et de t o u t e s

celles qui vont s u i v r e les p a r o l e s que L i e b i g p r o n o n ç a i t

il y a u n demi-siècle et qu'on r e t r o u v e d a n s ses L e t t r e s chimiques : « A p r è s les plus r é c e n t e s d é c o u v e r t e s , l ' o r g a -

n i s m e offre encore au c h e r c h e u r de l ' I n c o m p r i s , m a i s p l u s

d ' I n c o m p r é h e n s i b l e (1) » E n ce qui c o n c e r n e la n a t u r e chimique des p r o c e s s u s qui s'accomplissent d a n s l'orga-

n i s m e v i v a n t , l'opinion de L i e b i g est confirmée dès q u ' o n

p e u t m o n t r e r que la chimie de l ' o r g a n i s m e v i v a n t est identique, en p r i n c i p e , à la chimie du l a b o r a t o i r e et de l'usine Mais il ne faut p a s e n t e n d r e s e u l e m e n t p a r là que

le point de d é p a r t et le t e r m e d'un p r o c e s s u s tel que, p a r exemple, la digestion des a l b u m i n o ï d e s , s o n t les m ê m e s

d a n s l ' o r g a n i s m e et d a n s u n t u b e à e s s a i s : il faut encore

c o m p r e n d r e que les m é t h o d e s spécifiques qui sont employées p a r l ' o r g a n i s m e p o u r accélérer ses r é a c t i o n s chimiques sont celles-là m ê m e que n o u s a p p l i q u o n s avec succès d a n s le l a b o r a t o i r e et d a n s la p r a t i q u e industrielle,

et que le bilan é n e r g é t i q u e de ces p r o c e s s u s est le m ê m e

d a n s l ' o r g a n i s m e qu'en d e h o r s de lui Ce second point est

(1) LIEBIG, Chemische Briefe, I Brief

e s s e n t i e l , p a r c e q u e les p r o c e s s u s chimiques qui

s'accom-p l i s s e n t d a n s l ' o r g a n i s m e n ' o n t s'accom-p a s s e u l e m e n t s'accom-p o u r b u t de former de nouvelle s u b s t a n c e v i v a n t e , m a i s encore de fournir l ' é n e r g i e n é c e s s a i r e à son fonctionnement

C e t t e q u e s t i o n de l ' é n e r g é t i q u e de l ' o r g a n i s m e a été posée d a n s le p r e m i e r t r a v a i l ó ait été a n a l y s é le c a r a c -tère chimique des p h é n o m è n e s de la vie : celui de L a v o i -

o h a r b o n ; or, d a n s la combustion du c h a r b o n , il y a d é g a

-g e m e n t de m a t i è r e du feu; donc il doit y avoir é -g a l e m e n t

d é g a g e m e n t de m a t i è r e du feu d a n s le p o u m o n , d a n s tervalle de l'inspiration à l'expiration, et c'est cette m a t i è r e

l'in-d u feu, s a n s l'in-doute, qui, se l'in-d i s t r i b u a n t avec le s a n g l'in-d a n s

t o u t e l'économie a n i m a l e , y entretient u n e chaleur c o n s

-t a n -t e de 32 d e g r é s e-t demi e n v i r o n , au -t h e r m o m è -t r e de

M de R é a u m u r C e t t e idée p a r a ỵ t r a p e u t - ê t r e h a s a r d é e au

p r e m i e r coup d'œil, m a i s , a v a n t de la rejeter ou de la

con-d a m n e r , je prie con-de c o n s i con-d é r e r qu'elle est a p p u y é e s u r

•deux faits c o n s t a n t s et i n c o n t e s t a b l e s , savoir, s u r la d é c o m position de l'air d a n s le p o u m o n , et s u r le d é g a g e m e n t de

-m a t i è r e du feu qui a c c o -m p a g n e t o u t e déco-mposition d'air

p u r , c ' e s t - à - d i r e t o u t p a s s a g e de l'air p u r à l'état d'air fixe M a i s ce qui confirme encore que la chaleur des ani-

m a u x tient à la décomposition de l'air d a n s le p o u m o n , c'est qu'il n ' y a d ' a n i m a u x c h a u d s d a n s la n a t u r e que ceux

(1) LAVOISIER, Mémoire sur la combustion en général, Œuvres de

Lavoisier, t II, p 2 3 2

(2) L ' o x y g è n e : L a v o i s i e r n ' e m p l o y a q u e p l u s tard l ' e x p r e s s i o n

4 ' o x y g è n e

(3) L'acide c a r b o n i q u e

qui r e s p i r e n t h a b i t u e l l e m e n t , et que cette chaleur est d ' a u

t a n t p l u s g r a n d e que la r e s p i r a t i o n est plus fréquente, c ' e s t à-dire qu'il y a u n e relation c o n s t a n t e e n t r e la c h a l e u r de l'animal et la q u a n t i t é d'air e n t r é e ou au moins c o n v e r t i e

-en air fixe d a n s ses p o u m o n s »

11 n ' e s t p a s exact que les o x y d a t i o n s qui sont la source

de la chaleur animale se p r o d u i s e n t d a n s les p o u m o n s , comme l ' a d m e t t a i t L a v o i s i e r ; elles se p r o d u i s e n t bien

p l u t ô t d a n s tous les t i s s u s v i v a n t s M a i s quels sont ceux

qui, en faisant u n e d é c o u v e r t e f o n d a m e n t a l e , n ' o n t p a s

g a r d é quelque chose des idées e r r o n é e s de leur t e m p s o u

ne sont p a s t o m b é s d a n s des e r r e u r s nouvelles !

P e u de t e m p s a p r è s cette p r e m i è r e c o m m u n i c a t i o n ,

L a v o i s i e r et L a p l a c e e n t r e p r i r e n t u n e vérification r i g o u

-r e u s e de l'idée énoncée p a -r L a v o i s i e -r Ils p o u v a i e n t , à l'aide de leur calorimètre à glace, calculer la c h a l e u r p r o -duite p a r la combustion d'une certaine q u a n t i t é de c h a r b o n

-et t r o u v è r e n t que le r a p p o r t e n t r e le p o i d s de glace fondu

et la q u a n t i t é de C O , p r o d u i t e était le m ê m e que d a n s le cas de la b o u g i e : r é s u l t a t qui l e u r p a r u t d é m o n t r e r que la r e s p i r a t i o n est bien u n p r o c e s s u s de c o m b u s t i o n

Ainsi Ton peut regarder la chaleur qui se'dégage [dans

le changement de l'air pur en air fixe par la respiration comme la cause principale de la conservation de la cha- leur animale, et si d'autres causes concourent à l'entre- tenir, leur effet est*peu considérable La respiration est donc une combustion, à la vérité fort lente, mais d'ail- leurs parfaitement semblable à celle du charbon (1)

(1) LAVOISIER et L A P L A C E , Mémoire sur la chaleur OEuvres de

Lavoi-sier, t I I ( O s t w a l d s K l a s s i k e r , 11° iO)

Les r e c h e r c h e s u l t é r i e u r e s n ' o n t fait que confirmer cette

d e r n i è r e p r o p o s i t i o n A ce t r a v a i l de L a v o i s i e r et de L a place se r a t t a c h e n t , d i r e c t e m e n t ou i n d i r e c t e m e n t , t o u t e s les d é c o u v e r t e s r é e l l e m e n t i m p o r t a n t e s de la chimie biolo-

-g i q u e Mais a v a n t d'aller p l u s loin d a n s cet o r d r e d'idées, nous o u v r i r o n s u n e p a r e n t h è s e p o u r s i g n a l e r b r i è v e m e n t

u n e a u t r e série de d é c o u v e r t e s qui, t o u t en a y a n t en

elles-m ê elles-m e s u n e bien elles-m o i n d r e signification, ont contribué à

m o n t r e r que les p r o c e s s u s c h i m i q u e s de l ' o r g a n i s m e ne diffèrent p a s de ceux qu'on o b s e r v e en d e h o r s de lui Nous voulons p a r l e r de la p r é p a r a t i o n artificielle des c o m b i n a i -sons qui se forment d a n s l ' o r g a n i s m e — p r é p a r a t i o n qui a

r é u s s i d a n s u n assez g r a n d n o m b r e de cas p o u r que p e r sonne ne doute a u j o u r d ' h u i q u e , s'il y a des s u b s t a n c e s dont la s y n t h è s e n ' a p a s encore été faite, cet é t a t de choses

-ne soit dû à des difficultés d ' o r d r e p u r e m e n t t e c h n i q u e L e

p r e m i e r qui ait r é u s s i à p r é p a r e r artificiellement u n e

com-b i n a i s o n dont la production est c a r a c t é r i s t i q u e des é c h a n g e s

o r g a n i q u e s de l'homme est W ơ h l e r , et la combinaison dont

s ' a g i t est, comme on le sait, l'urée D a n s la publication ó est annoncé ce r é s u l t a t (1), W ơ h l e r s i g n a l e à p e i n e la

p o r t é e biologique de sa d é c o u v e r t e ; m a i s , d a n s u n e lettre à Berzélius, il formule q u e l q u e s r e m a r q u e s qu'il e s t

i n t é r e s s a n t de r a p p e l e r ici : « Cette p r é p a r a t i o n artificielle de

l ' u r é e , peut-oii la considérer comme un exemple de s y n t h è s e d'une s u b s t a n c e o r g a n i q u e à p a r t i r de corps i n o r g a n i q u e s ?

H est frappant de c o n s t a t e r q u e , p o u r obtenir de l'acide

cyan-h y d r i q u e , i l faut toujours avoir à l'origine une s u b s t a n c e

or-g a n i q u e U n « philosophe de la n a t u r e » dirait que du c a r b o n e animal aussi bien que de ses combinaisons c y a n é e s le c a r a c -

t è r e o r g a n i q u e n ' a p a s d i s p a r u , et que c'est p o u r cela qu'on

p e u t obtenir avec ces corps d ' a u t r e s corps o r g a n i q u e s (2) »

(1) W O I I L E R , Ueber kiinslliche Bildung des Ilarnsto/fe , Poggendorfs

Annalen, vol XII, p 253,1828

(2) W Ơ H L E R à B e r z é l i u s , 22 février 1S2S Correspondance de Berzélius

et de Wơhler L e i p z i g , 1901

L e s « philosophes de la n a t u r e » p o u r r a i e n t , a u j o u r d ' h u i

e n c o r e , élever la môme objection, —• mais elle ne t r o u blerait p l u s p e r s o n n e

-Bien que L a v o i s i e r et L a p l a c e e u s s e n t d é m o n t r é que la

s o u r c e de la chaleur a n i m a l e (et, d'une façon p l u s g é n é r a l e ,

d ' u n e g r a n d e p a r t i e de l ' é n e r g i e d é p e n s é e p a r les êtres

v i v a n t s ) , r é s i d e d a n s des p r o c e s s u s d ' o x y d a t i o n , on vait encore d o u t e r que la c o m b u s t i o n lente qui se p r o d u i t

pou-d a n s les o r g a n i s m e s fût susceptible pou-d'être r e p r o pou-d u i t e pou-d a n s

t o u s ses détails d a n s le l a b o r a t o i r e L e s s u b s t a n c e s

alimen-t a i r e s qui sonalimen-t b r û l é e s d a n s l ' o r g a n i s m e p o u v a i e n alimen-t bien être b r û l é e s a u s s i d a n s le l a b o r a t o i r e , m a i s s e u l e m e n t à

u n e t r è s h a u t e t e m p é r a t u r e , qui t u e r a i t r a p i d e m e n t l'être

v i v a n t N ' y avait-il p a s là l'indication d'une différence e n t r e

la chimie de l ' o r g a n i s m e et celle du l a b o r a t o i r e ? — L a difficulté que n o u s v e n o n s de s i g n a l e r se r e t r o u v a i t pour

t o u t e une série de p r o c e s s u s c h i m i q u e s A i n s i , les sucs

s é c r é t é s p a r les g l a n d e s du t u b e digestif d é c o m p o s e n t a s sez r a p i d e m e n t des a l b u m i n o ï d e s , des h y d r a t e s de c a r b o n e ,

-d e s g r a i s s e s , en corps p l u s s i m p l e s , qui p a s s e n t facilement

d a n s les v a i s s e a u x l y m p a t h i q u e s ' et p e u v e n t ainsi être

a m e n é s p a r le s a n g à t o u s les t i s s u s du c o r p s L e chimiste

p e u t r e p r o d u i r e ces d é c o m p o s i t i o n s t r è s r a p i d e m e n t avec

d e s acides ; mais l'action des acides d é t r u i r a i t bien vite la vie Il semble donc qu'ici e n c o r e , l ' o r g a n i s m e v i v a n t d i s -pose de procédés différents de ceux du chimiste

Cette difficulté a été résolue, en principe, dès 1836, p a r Berzélius : nous c r o y o n s devoir citer ici u n e p a r t i e de

l'exposé qui p a r u t , à cette d a t e , d a n s son Jahresbericht :

qui circule p l u s ou m o i n s l e n t e m e n t d a n s les Araisseaux (( Chez les a n i m a u x , ce fait est p a r t i c u l i è r e m e n t net : n o u s

v o y o n s , chez eux, un s y s t è m e i n i n t e r r o m p u de v a i s s e a u x recevoir du s a n g et, s a n s qu'il y ait i n t e r v e n t i o n d ' a u c u n

a u t r e liquide capable d'y p r o v o q u e r des doubles d é c o m p o sitions, d o n n e r à ses différents orifices d u lait, de la bile,

-de l'urine, etc Il y a v a i t é v i d e m m e n t là quelque chose dont la n a t u r e i n o r g a n i q u e , j u s q u ' à ces d e r n i e r s t e m p s ,

ne p o u v a i t nous fournir l'explication M a i s Kirchoff a d é couvert que de l'amidon, d i s s o u s à une c e r t a i n e t e m p é r a t u r e ,

-d a n s -des aci-des é t e n -d u s , se t r a n s f o r m e -d ' a b o r -d en -d e x t r i n e ,

p u i s en g l u c o s e Nos conceptions chimiques habituelles

d e v a i e n t a m e n e r à r e c h e r c h e r ce que l'acide avait enlevé à

l ' a m i d o n , m a i s on a t r o u v é qu'il ne se p r o d u i s a i t ni d é

-g a -g e m e n t -g a z e u x , ni combinaison avec l'acide ; la q u a n t i t é d'acide employée p o u v a i t être r e t r o u v é e tout entière à l'aide d'une b a s e a p r è s la t r a n s f o r m a t i o n de l'amidon en

s u c r e ; enfin on ne t r o u v a i t d a n s le liquide que du s u c r e , en

p o i d s p l u t ô t s u p é r i e u r à celui de l ' a m i d o n C e t t e réaction

r e s t a i t donc a u s s i m y s t é r i e u s e q u ' u n e sécrétion chez u n être v i v a n t P l u s t a r d , T h é n a r d découvrit un corps dont les éléments étaient t r è s faiblement c o m b i n é s : le p e r o x y d e

d ' h y d r o g è n e (eau o x y g é n é e ) Sous l'influence d e s a c i d e s , les éléments de la combinaison r e s t a i e n t u n i s ; s o u s l'in-fluence des alcalis, ils t e n d a i e n t à se s é p a r e r , et il se p r o -duisait u n e sorte de fermentation l e n t e , d a n s laquelle il se

d é g a g e a i t de l'oxygène g a z e u x et il r e s t a i t de l'eau O r cette décomposition n'était p a s p r o v o q u é e s e u l e m e n t p a r des corps solubles d a n s ce liquide, m a i s encore p a r d e s corps solides, o r g a n i q u e s ou i n o r g a n i q u e s , tels que le m a n -

g a n è s e , l ' a r g e n t , le p l a t i n e , l'or, la fibrine du s a n g E t le corps qui d é t e r m i n a i t cette décomposition n ' i n t e r v e n a i t p a s

en e n t r a n t lui-même d a n s des c o m b i n a i s o n s nouvelles : on

le r e t r o u v a i t identique à lui-même à la fin de la r é a c t i o n ;

il a v a i t donc a g i p a r u n e force i n c o n n u e , a t t e s t é e c e p e n d a n t

p a r la réaction e l l e - m ê m e

« P e u de t e m p s a p r è s , D a v y obtint avec du' platine u n

corps qui fut reconnu plus t a r d pour ê t r e du platine

métal-lique à u n h a u t d e g r é de division, et qui avait la p r o p r i é t é

d'enflammer l'alcool à la t e m p é r a t u r e ordinaire ou de le

t r a n s f o r m e r p a r o x y d a t i o n en acide acétique, si l'alcool était

é t e n d u d'eau — Il était d é s o r m a i s possible de c h e r c h e r

à t i r e r des applications de ce fait Nous avions constaté

que la t r a n s f o r m a t i o n , p a r exemple, du sucre en acide

c a r b o n i q u e et en alcool, telle qu'elle se p r o d u i t sous

l'in-fluence d'un corps insoluble appelé ferment, n'est p a s due

a u n e action chimique a n a l o g u e a u x doubles décompositions

A u contraire, de t o u s les p h é n o m è n e s connus d a n s le

domaine i n o r g a n i q u e , a u c u n ne r e s s e m b l a i t a u t a n t à cette

transformation que la décomposition du p e r o x y d e d ' h y d r o

-gène sous l'influence du platine, de l ' a r g e n t , ou de la

fibrine

« C e p e n d a n t nous n ' a v i o n s encore connaissance d ' a u c u n

fait qui put être c o m p a r é à l'action des alcalis s u r le p e r

-oxyde d ' h y d r o g è n e ; n o u s ne connaissions p a s de cas ó

cette influence inexplicable fût exercée p a r un corps d i s s o u s

s u r u n a u t r e corps contenu d a n s la m ê m e solution On

n'avait p a s encore r e c o n n u que la t r a n s f o r m a t i o n de

l'amidon en sucre sous l'influence de l'acide sulfurique était

p r é c i s é m e n t u n cas de ce g e n r e ; p o u r t a n t la d é c o u v e r t e

d'une d i a s t a s e e x e r ç a n t s u r l'amidon u n e action a n a l o g u e ,

mais infiniment p l u s forte, devait a m e n e r à i n t e r p r é t e r

d a n s ce sens l'action de l'acide Cette i n t e r p r é t a t i o n

a été établie p a r les r e c h e r c h e s géniales de Mitscherlich

sur la formation de l ' é t h e r Mitscherlich a montré que

l'acide sulfurique exerce s u r l'alcool la m ê m e influence

que les alcalis s u r le p e r o x y d e d ' h y d r o g è n e et il fut

ainsi amené à conclure que l'action de l'acide et celle de la

d i a s t a s e , d a n s la t r a n s f o r m a t i o n de l'amidon en s u c r e , sont

de même n a t u r e

« Il a été d é m o n t r é ainsi que b e a u c o u p de corps simples

o u composés, à l'état solide ou à l'état de solutions, p o s s è

-d e n t la p r o p r i é t é -d'exercer s u r -des corps composés u n e influence tout à fait différente de l'affinité chimique ordi-

n a i r e : en ce s e n s qu'ils p r o v o q u e n t u n c h a n g e m e n t d a n s les r a p p o r t s e x i s t a n t e n t r e les éléments de ces c o r p s , s a n s

q u e l e u r s p r o p r e s é l é m e n t s p r e n n e n t p a r t e u x - m ê m e s à ces c h a n g e m e n t s (au moins d a n s b e a u c o u p de c a s )

« Il y a là u n e force chimique nouvelle, qui a p p a r t i e n t

m a t i è r e ; je suis t o u t disposé à a d m e t t r e , au c o n t r a i r e , qu'elle n ' e s t q u ' u n effet p a r t i c u l i e r de ces r e l a t i o n s Mais

t a n t que n o u s ne c o n n a î t r o n s p a s leur liaison r é c i p r o q u e ,

il s e r a commode p o u r la r e c h e r c h e de la c o n s i d é r e r p r o

-v i s o i r e m e n t comme u n e force spéciale, et il s e r a a -v a n t a g e u x

p o u r l'exposition de lui d o n n e r u n nom p a r t i c u l i e r Je la

nom-m e r a i donc, pour nom-me s e r v i r d'un nom-mode de dénonom-mination bien

connu en chimie, force catalyliqae et j ' a p p e l l e r a i catalyse

u n e décomposition p r o v o q u é e p a r elle, comme n o u s a p p e lons a n a l y s e la décomposition des é l é m e n t s des corps p r o -voquée p a r l'affinité chimique o r d i n a i r e L a force cataly-

-t i q u e consis-te donc en ceci que c e r -t a i n s corps p e u v e n -t ,

p a r l e u r seule p r é s e n c e , , , réveiller des affinités chimiques qui a u t r e m e n t r e s t e r a i e n t i n a c t i v e s à la t e m p é r a t u r e con-

s i d é r é e Elle a g i t donc, en s o m m e , de la m ê m e façon q u e

la c h a l e u r Si m a i n t e n a n t n o u s c o n s i d é r o n s à la l u m i è r e

de cette idée les p r o c e s s u s chimiques de la n a t u r e v i v a n t e ,

u n e foule de p h é n o m è n e s s'éclairent p o u r n o u s Q u a n d

n o u s c o n s t a t o n s , p a r exemple, q u e la d i a s t a s e se r e n contre d a n s les y e u x de la p o m m e de t e r r e , et non d a n s les a u t r e s p a r t i e s des t u b e r c u l e s , n o u s v o y o n s c o m m e n t

-l ' a m i d o n inso-lub-le doit être t r a n s f o r m é p a r c a t a -l y s e en dextrine et en s u c r e , et c o m m e n t la r é g i o n qui e n t o u r e

chacun des y e u x doit d e v e n i r u n o r g a n e de s é c r é t i o n p o u r les corps solubles qui c o m p o s e r o n t le suc n o u r r i c i e r des

j e u n e s t i g e s 11 ne faut p a s conclure de la, c e p e n d a n t , q u e

ce p r o c e s s u s c a t a l y t i q u e soit le seul qui se p r o d u i s e chez

la p l a n t e ; il est p r o b a b l e , au c o n t r a i r e , qu'il se p r o d u i t , chez la p l a n t e ou chez l'animal v i v a n t , d e s milliers de

p r o c e s s u s c a t a l y t i q u e s différents g r â c e a u x q u e l s les m a t é

-r i a u x b -r u t s unifo-rmes du suc v é g é t a l ou du s a n g d o n n e n t lieu à u n e q u a n t i t é de c o m b i n a i s o n s c h i m i q u e s différentes :

ce fait, a u q u e l n o u s ne p o u v i o n s t r o u v e r d'explication acceptable, n o u s s e r a p e u t - ê t r e expliqué u n j o u r p a r la force c a t a l y t i q u e des t i s s u s d e s q u e l s se c o m p o s e n t les

d ' a b o r d , L i e b i g c r i t i q u a l ' e x p r e s s i o n d e « force c a t a l y t i q u e » : Berzélius eut b e a u se défendre d'avoir voulu i n t r o d u i r e

u n e nouvelle espèce de « forces » d a n s la science, W ô h ler eut b e a u faire r e m a r q u e r à L i e b i g que son opposition

-ne p o u v a i t p o r t e r que contre le mot et non contre la chose ;

L i e b i g continua t o u t e sa vie à a t t a q u e r la « force c a t a l y

-t i q u e » C e -t -t e c i r c o n s -t a n c e d e v a i -t n a -t u r e l l e m e n -t e m p ê c h e r

b e a u c o u p de c h e r c h e u r s d ' a c c e p t e r l'idée féconde de zélius avec l ' e n t h o u s i a s m e qui est n é c e s s a i r e p o u r s o u t e -nir des t r a v a u x difficiles s u r u n t e r r a i n n o u v e a u M a i s

Ber-{1} BERZÉLIUS, Jahresberichl, vol X V , p 237,183ii

L i e b i g alla plus loin encore d a n s ses efforts p o u r d é b a r

-r a s s e -r la science de la « fo-rce c a t a l y t i q u e » : il émit

l ' h y p o t h è s e que les corps doués d'un pouvoir c a t a l y t i q u e , tels que les f e r m e n t s , étaient des corps en voie de décom-position, et qui c o m m u n i q u a i e n t à d ' a u t r e s corps leur

m o u v e m e n t Il est singulier que L i e b i g n'ait p a s v u qu'il courait le r i s q u e de s u b s t i t u e r ainsi à l'expression p e u t - ê t r e

i m p r o p r e , m a i s inoffensive de Berzélius une conception fausse des faits L ' h y p o t h è s e de L i e b i g était inapplicable

à l'action c a t a l y t i q u e du p l a t i n e , et dire q u ' u n p r o c e s s u s chimique r é s u l t e de la t r a n s m i s s i o n d'un m o u v e m e n t , ce n'est p a s n o u s faire m i e u x c o n n a î t r e la n a t u r e de ce p r o -

c e s s u s — D ' u n a u t r e coté, Berzélius l u i - m ê m e c o n t r i b u a

à e n t r a v e r le d é v e l o p p e m e n t de son idée L o r s q u e de la Rive e s s a y a de r a m e n e r les actions c a t a l y t i q u e s à u n e s u c -cession de r é a c t i o n s i n t e r m é d i a i r e s (idée qui se r é v é l a comme t r è s féconde et s u r laquelle n o u s r e v i e n d r o n s ) , Berzélius critiqua cette t e n t a t i v e — Enfin p a r u r e n t les

t r a v a u x de P a s t e u r , qui d é m o n t r è r e n t d'une façon éclatante

le rôle des m i c r o o r g a n i s m e s d a n s les f e r m e n t a t i o n s L i e b i g ,

en p r é s e n c e de ces r é s u l t a t s , voulut encore voir d a n s ces

m i c r o o r g a n i s m e s de la m a t i è r e en décomposition — O n voit qu'il n'était p a s facile a l o r s d ' e n v i s a g e r ces q u e s t i o n s avec la liberté d ' e s p r i t n é c e s s a i r e p o u r des r e c h e r c h e s fécondes 11 fallut l'intervalle d'une g é n é r a t i o n e n t i è r e

p o u r que fussent réalisées des conditions favorables à ces

v e n t à la fin de la réaction d a n s le môme état q u ' a u

com-m e n c e com-m e n t C e s corps ne com-modifient que, la v i t e s s e de la

r é a c t i o n ; ils n ' i n t e r v i e n n e n t p a s d a n s sa formule (1) »

G r â c e à cette conception, l'obstacle qui, depuis L a v o i sier, a r r ê t a i t l ' a n a l y s e chimique de la vie, est levé L e s ferments des cellules a g i s s e n t en a c c é l é r a n t les r é a c t i o n s , comme l'élévation de la t e m p é r a t u r e Il est p o s s i b l e , d é s o r -

-m a i s , de s o u -m e t t r e les p r o c e s s u s c h i -m i q u e s du corps

v i v a n t a u x lois de la d y n a m i q u e c h i m i q u e E t en effet on a

r é u s s i r é c e m m e n t à vérifier p o u r t o u t e une série de

phéno-m è n e s biologiques les lois de l'équilibre c h i phéno-m i q u e ' ( 2 )

I I — PROCESSUS CHIMIQUES RÉVERSIBLES DA\S L'ORGANISME

L o r s q u ' o n a affaire à des p r o c e s s u s chimiques r é v e r sibles, la réaction n ' e s t j a m a i s totale : elle s ' a r r ê t e a v a n t

-(1) W O S T W A L D , Lehrbuch der allgemeinen Chemie, v o l II, 2e p a r t i e ,

p 248, 1902

(2) Avant d'entrer d a n s l'élude de c e s faits, j e v o u d r a i s s i g n a l e r

e n c o r e un autre bénéfice q u e la p h y s i o l o g i e a retiré d e s r e c h e r c h e s d'Ostwald La n o t i o n de p r o c e s s u s de « m i s e e n m a r c h e » * j o u e un grand rôle en p h y s i o l o g i e Il y a, e n effet, t o u t e u n e s é r i e de p r o -

« u n e m a c h i n e à s a p e u r de 100 c h e v a u x qui tout d'abord était a r r ê t é e

et qu'on vient de m e t t r e en m a r c h e travaillera a v e c la m ê m e v i t e s s e ,

l e s r é s i s t a n c e s étant l e s m ê m e s , que l'arrêt ait c e s s é du fait d'un

h o m m e o u d'un enfant dix f o i s p l u s faible » Cet e x e m p l e définit

que t o u s les m a t é r i a u x soient t r a n s f o r m é s L a r a i s o n de

ce fait est facile à voir : c'est que, d a n s les r é a c t i o n s de ce

g e n r e , il a r r i v e toujours u n m o m e n t ó, d a n s l'unité de

t e m p s , la v i t e s s e de la t r a n s f o r m a t i o n qui se p r o d u i t d a n s

u n s e n s est égale à celle de la t r a n s f o r m a t i o n i n v e r s e

Q u a n d cette condition est réalisée, les m a s s e s des corps

en p r é s e n c e r e s t e n t c o n s t a n t e s , et n o u s d i s o n s que n o u s

s o m m e s en p r é s e n c e d'un équilibre chimique

D ' a p r è s O s t w a l d , les ferments et, d'une façon g é n é r a l e , les c a t a l y s a t e u r s a g i s s e n t s e u l e m e n t s u r la v i t e s s e d e s r é a c -

t i o n s : on doit donc s ' a t t e n d r e à ce qu'ils p u i s s e n t o r i e n t e r

la réaction d a n s u n s e n s ou d a n s l ' a u t r e , s u i v a n t que l'état initial des s u b s t a n c e s à t r a n s f o r m e r est situé de p a r t ou

d ' a u t r e de l'état d'équilibre L e p r e m i e r , A Croft Hill a

m o n t r é q u ' u n ferment qui accélère le d é d o u b l e m e n t d'un corps favorise é g a l e m e n t la s y n t h è s e de ce c o r p s , q u a n d

il a g i t sur ses p r o d u i t s de d é d o u b l e m e n t Il a m o n t r é que

la m a l t a s e , ferment qu'on p e u t e x t r a i r e des cellules de l e

-v u r e , et qui est soluble d a n s l'eau : 1° dédouble assez

rapi-d e m e n t le maltose en glucose ; 2° accélère la s y n t h è s e rapi-du glucose en m a l t o s e (ou en i s o m a l t o s e ) On p e u t dire que le

t r a v a i l de Hill a c h a n g é du t o u t au tout l'aspect de la siologie des é c h a n g e s D e p u i s ce t r a v a i l , on a p u d é m o n -

phy-t r e r la réversibiliphy-té de l'acphy-tion de phy-t o u phy-t e u n e série de

fer-m e n t s

M a i s nous nous r é s e r v o n s de r e v e n i r p l u s loin s u r le

t r a v a i l de Hill : n o u s allons d ' a b o r d étudier l'action sible du ferment qui dédouble les g r a i s s e s , la l i p a s e

réver-O n s a v a i t d e p u i s l o n g t e m p s que le p r o d u i t de sécrétion des g l a n d e s i n t e s t i n a l e s contient u n ferment qui d i g è r e les

g r a i s s e s d a n s l'intestin L e rơle de ce ferment s e m b l a i t

s ' a r r ê t e r là : conception incomplète, qui ne p e r m e t t a i t p a s

à la physiologie de r e n d r e compte de l'ensemble du m é t a bolisme des g r a i s s e s K a s t l e et L œ v e n h a r t ont m o n t r é q u e ,

-p a r t o u t ó il -peut y avoir t r a n s f o r m a t i o n de g r a i s s e s à

l'intérieur de l ' o r g a n i s m e , — c ' e s t - à - d i r e d a n s p r e s q u e

t o u s les t i s s u s et d a n s p r e s q u e t o u t e s les h u m e u r s , — il y a

de la lipase Ils ont m o n t r é , en outre,que ces t r a n s f o r m a tions semblent r é s u l t e r , au moins en p a r t i e , de l'action accélératrice de la lipase (1)

-Si l'on fait u n e x t r a i t a q u e u x ou glycérine de g l a n d e s

i n t e s t i n a l e s , cet e x t r a i t contient en solution u n e s u b

-s t a n c e qui, c o m m e le -suc -sécrété n a t u r e l l e m e n t p a r ce-s

g l a n d e s , d i g è r e rapidement les g r a i s s e s , c ' e s t - à - d i r e les

dédouble p a r h y d r o l y s e en acide g r a s et en alcool K a s t l e

et L œ v e n h a r t ont m o n t r é q u ' u n e x t r a i t a q u e u x de t o u t

t i s s u c o n t e n a n t n o r m a l e m e n t de la g r a i s s e accélère é g a l e

-m e n t le d é d o u b l e -m e n t de la g r a i s s e d a n s des p r o p o r t i o n s

c o n s i d é r a b l e s L a n a t u r e de la s u b s t a n c e soluble d a n s l'eau qui accélère ainsi cette réaction n o u s est i n c o n n u e ; nous s a v o n s s e u l e m e n t q u ' e n solution a q u e u s e , elle p e r d son activité à u n e t e m p é r a t u r e u n p e u élevée : fait qui semble se r e p r o d u i r e p o u r t o u s les c a t a l y s a t e u r s p r o d u i t s

p a r l ' o r g a n i s m e N o u s a v o n s affaire, en s o m m e , à u n e combinaison o r g a n i q u e qui, en solution a q u e u s e , subit, à

u n e t e m p é r a t u r e u n p e u élevée, u n e modification qui p o r t e

s u r ses p r o p r i é t é s essentielles, p e u t - ê t r e u n

l e s f e r m e n t s e n s o l u t i o n s u b i s s e n t u n e h y d r o l y s e l e n t e , e t q u e c e t t e

h y d r o l y s e s ' a c c é l è r e é n o r m é m e n t à u n e t e m p é r a t u r e é l e v é e Il ajoute

q u e « de c e p o i n t de v u e , il n'y a p l u s l i e u de c o n s i d é r e r la s e n s i b i lité d e s f e r m e n t s aux h a u t e s t e m p é r a t u r e s c o m m e un trait c a r a c t é -

-r i s t i q u e d e s f e -r m e n t s p -r o d u i t s pa-r l e s ê t -r e s v i v a n t s » (Unive-rsity of

California Public., Palhology, vol I, p 3 3 , 1 9 0 4 )

et de l'alcool K a s t l e et L œ v e n h a r t ont fait l e u r s e x p é

p r o d u i t s de la d i g e s t i o n C e t t e c i r c o n s t a n c e a m è n e à

p e n s e r q u e n o u s n o u s t r o u v o n s en p r é s e n c e d'un p r o c e s s u s

r é v e r s i b l e

K a s t l e et L œ v e n h a r t ont t r o u v é q u ' e n effet, si on ajoute

de la lipase à u n m é l a n g e d'alcool é t h y l i q u e et d'acide

b u t y r i q u e , il se p r o d u i t u n e s y n t h è s e de ces d e u x corps qui forment d u b u t y r a t e d'étliyle, comme on p e u t s'en a s s u r e r

d i g e s t i o n sont éliminés au fur et à m e s u r e Si les p r o d u i t s

ne sont p a s éliminés, le d é d o u b l e m e n t est a r r ê t é p a r la réaction i n v e r s e qui, conformément aux lois g é n é r a l e s de

la d y n a m i q u e chimique, se p r o d u i t avec u n e v i t e s s e d ' a u

-(1) En réalité, il e s t i n e x a c t d é p a r i e r , à p r o p o s de c e s p h é n o m è n e s , d'une « a c t i o n r é v e r s i b l e d e s f e r m e n t s » D a n s l e c a s q u e n o u s é t u -

d i o n s , c e n'est p a s l'action de la l i p a s e qui e s t r é v e r s i b l e : c'est l e

d é d o u b l e m e n t de la g r a i s s e N o u s c o n s e r v e r o n s , c e p e n d a n t , l ' e x p r e s

-s i o n qui e -s t u -s i t é e ; m a i -s elle n'e-st p a -s t o u t à fait c o r r e c t e

t a n t p l u s g r a n d e que la concentration des p r o d u i t s de

d é d o u b l e m e n t est plus élevée

Il faut r e m a r q u e r , toutefois, que la quantité de b u t y r a t e d'éthyle formée p a r s y n t h è s e d a n s les expériences de

-t i o n ^ )

P o u r mieux c o m p r e n d r e la v a l e u r de ces r é s u l t a t s ,

e s s a y o n s de n o u s en s e r v i r p o u r i n t e r p r é t e r q u e l q u e s faits biologiques

N o u s v o y o n s tout d'abord q u e , p o u r que les g r a i s s e s soient d i g é r é e s r a p i d e m e n t d a n s n o t r e i n t e s t i n , il faut q u e les p r o d u i t s de la d i g e s t i o n , acide g r a s et alcool, soient

r é s o r b é s p a r l'intestin et p a s s e n t ainsi d a n s le s y s t è m e circulatoire F a u t e d'une élimination assez r a p i d e des

p r o d u i t s de la d i g e s t i o n , les g r a i s s e s ne s e r o n t d i g é r é e s qu'en p a r t i e

Du s a n g , les acides g r a s diffusent d a n s les t i s s u s Si ces d e r n i e r s contiennent de la l i p a s e , cet a p p o r t d'acides

g r a s doit a b o u t i r à u n e s y n t h è s e de g r a i s s e , et cette s y n

-t h è s e doi-t ê-tre d ' a u -t a n -t p l u s ac-tive que la concen-tra-tion d e

la lipase est p l u s g r a n d e L œ v e n h a r t a m o n t r é qu'en effet les t i s s u s dont la t e n e u r en g r a i s s e e s t l a p l u s g r a n d e , tels que le foie, sont aussi les p l u s riches en lipase (2)

(1) N o u s c r o y o n s devoir dire t o u t de s u i t e q u e c e fait t é m o i g n e e n

f a v e u r de l ' h y p o t h è s e d'une c o m b i n a i s o n i n s t a b l e entre le ferment e t

le c o r p s t r a n s f o r m é

(2) LOEVEXHART, Amer Journ of Phusiology, vol VI, p 3 3 1 , 1902

g r a i s s e p a r l'intestin (et s'il ne s'en forme p a s non p l u s p a r

d ' a u t r e s p r o c é d é s dont n o u s p a r l e r o n s p l u s loin), l'action digestive de la lipase des t i s s u s doit l ' e m p o r t e r s u r son

a c t i o n s y n t h é t i q u e , et, les acides g r a s ainsi formés

diffu-s a n t au d e h o r diffu-s dediffu-s t i diffu-s diffu-s u diffu-s , cediffu-s d e r n i e r diffu-s doivent finir p a r

p e r d r e leur g r a i s s e — T o u t e l'économie des g r a i s s e s à l'intérieur de l ' o r g a n i s m e s e r a i t ainsi fonction de l'action

r é v e r s i b l e de la lipase

L e s expériences de K a s t l e et L œ v e n h a r t étaient p a s s i b l e s d'une double objection ; les g r a i s s e s avec lesquelles elles

é t a i e n t faites ne se r e n c o n t r e n t p a s d a n s l ' o r g a n i s m e , et les q u a n t i t é s de g r a i s s e o b t e n u e s p a r s y n t h è s e étaient infi-

n i m e n t p e t i t e s L e s expériences de A - E T a y l o r ont fourni u n e r é p o n s e à ces difficultés (1) T a y l o r a t r o u v é que les lipases v é g é t a l e s sont p l u s s t a b l e s q u e les l i p a s e s

a n i m a l e s et p a r suite conviennent mieux p o u r l'étude des s y n t h è s e s , qui d e m a n d e n t u n t e m p s t r è s l o n g E n

e m p l o y a n t u n e lipase e x t r a i t e de la g r a i n e de ricin, il a

c o n s t a t é , tout d ' a b o r d , que le d é d o u b l e m e n t d'une q u a n t i t é donnée de g r a i s s e n ' e s t j a m a i s total, si les p r o d u i t s de la

d i g e s t i o n ne sont p a s éliminés ; c'est toujours la m ê m e

p r e u v e de la réversibilité de l'action d u ferment Il a ensuite établi que la lipase en question n e p e u t p a s p r o -duire s y n t h é t i q u e m e n t n ' i m p o r t e quelle g r a i s s e , m a i s s e u -

l e m e n t u n e g r a i s s e bien d é t e r m i n é e : le t r i g l y c é r i d e de l'acide oléique L e s t e n t a t i v e s faites p o u r obtenir u n e s y n -

t h è s e avec l'acide p a l m i t i q u e ou s t é a r i q u e et la g l y c é r i n e

n ' o n t p a s donné de r é s u l t a t s positifs ; il en a été de m ê m e

(1) A - E TAYLOR, On the Sijnthesis of Fat ihrough the reversed action

of a Fat — splitting Enzyme Univ of Caiifornia Public, Pathology,\o\ I,

p 33, 1904

des e s s a i s faits p o u r associer l'acide oléique à la m a n n i t e

ou à la dulcite D ' a p r è s ces expériences, il semble donc que les p r o d u i t s de l'action s y n t h é t i q u e des l i p a s e s des diffé-

r e n t s o r g a n i s m e s ne doivent p a s être exactement les

m ê m e s ; c'est là u n fait qui p e u t être i m p o r t a n t p o u r la théorie des actions des f e r m e n t s (1)

U n a u t r e r é s u l t a t i m p o r t a n t des r e c h e r c h e s de T a y l o r a

c o n s i s t é à m o n t r e r l ' e x t r ê m e l e n t e u r de la s y n t h è s e d é t e r minée p a r l'influence de la lipase E n l a i s s a n t l'alcool et l'acide g r a s p e n d a n t six mois en p r é s e n c e de la l i p a s e , on

-o b t i e n t 3 g r 5 de g r a i s s e (au lieu de 0 g r 2 d a n s rience de contrôle, s a n s lipase) T a y l o r conclut de là qu'il doit y avoir, d a n s les t i s s u s , d ' a u t r e s conditions qui accé-

l'expé-l è r e n t l'expé-l'action d é d o u b l'expé-l a n t e et l'expé-l'action s y n t h é t i q u e du

fer-m e n t Il serait facile de p r é c i s e r cette idée, en s ' a i d a n t de

l ' h y p o t h è s e des r é a c t i o n s i n t e r m é d i a i r e s e n t r e le ferment

et le corps soumis à son action

D ' u n a u t r e côté, n o u s c o n n a i s s o n s depuis l o n g t e m p s déjà des faits qui p r o u v e n t que la formation de g r a i s s e s

p e u t ê t r e o b t e n u e a u t r e m e n t que p a r la s y n t h è s e d'alcool et d'acide g r a s

En d e h o r s de t o u t a p p o r t de g r a i s s e p a r l'alimentation, les o r g a n i s m e s p e u v e n t encore en former avec des h y d r a -

t e s de c a r b o n e : les huiles v é g é t a l e s , n o t a m m e n t , ne vent avoir d ' a u t r e origine — E n c o m p a r a n t la formule des

peu-g r a i s s e s et celle des h y d r a t e s de carbone, on voit que les

s u c r e s c o n t i e n n e n t p l u s d ' o x y g è n e que les g r a i s s e s