Beiträge zur Paläontologie Öesterreich-Ungarns Vol 021-0063-0105

: download unter www.biologiezentrum.at ÜBER DIE WIRBELSÄULE UND DIE RIPPEN HOLOSPONDYLER STEGOCEPHALEN (LEPOSPONDYLI ZITT,), Von Hugo Schwarz (Mit 36 Textfiguren.) Einleitung Die durch einheitlich weil sie schon im Oberkarbon in die wir Wirbel ausgezeichneten Stegocephalen verdienen ein großes Interesse, großer Mannigfaltigkeit auftreten, also zu den ältesten Land- Wirbeltieren, ossifizierte Neben den kohleführenden Schichten von Kilkenny überhaupt kennen, gehören zelnen Punkten von England und mehrere Fundstellen Neu Schottlan d, und - — Mittelböhmen in Reste dieser kleinen Formen unter diesen gezählt »Lower Goal Measures« Das Flưz Nr (13) vor allem die Lokalität Nürschan L in ton bei Pilsen — in ein- Ohio zahlreiche geliefert Von Linton werden schon im Jahre 1858 folge der haben insbesondere in Irland, 6, das Stegocephalenreste erwähnt werden von wegen seiner Newberry Innerhalb der Schichtauf- großen Mächtigkeit im nordưstlichen Teile von Ohio Linton im Liegenden »Big vein« genannt wird, führt bei (2).^) im Jahre 1874 sieben Kohlenflöze Kannelkohle, und in dieser sind die Wirbeltier- reste eingebettet Die in drei mittelböhmischen Steinkohlenablagerungen zerfallen nach Karl Feist mantel (27) Schichtgruppen Den Liege ndflözzug oder die Radnitzer Schichten; den Mittel flözzug oder die Nürsc haner Schichten; den Von Hangendfl özzug oder die Kounovaer Schichten diesen Schichtkomplexen enthalten vor allem die Nürschaner Schichten eine reiche Wirbeltier- Kannelkohle, so sind auch hier die Reste vorwiegend auf die das Liegende der Schwarzkohle bildende, bituminöse Gaskohle beschränkt Auch in der bituminösen »Schwarte« der Kounovaer Schichten kommen Wirbeltierreste vor Während die zuletzt genannten Schichten allgemein als per misch angesehen werden, herrschen über das Alter oder Nürschaner Schichten fauna So wie bei Linton auf die — verschiedene Ansichten ^) Die einen, Siehe Literaturverzeichnis wie Feistmantel, Fritsch, Katzer, am Ende der Arbeit halten sie für Perm resp download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz 54 [2J Kohle uro liegendes [Fei st m an t el (27)], jedenfalls für jüngere Bildungen als das Oberkarbon Sie stützen sich dabei auf das Vorkommen von Stegocephalen im Plattelkohlenflöz, vgl Weithof er (66)] für t die als typische Schichten Permformen angesehen werden Andere Forscher dagegen, wie Stur, Krejöi, halten diese Karbon, wofür für Ohne Karbon nicht bezweifelt wird hof er Radnitzer sich direkt für der Nürschaner Schichten die Flora Schichten zeigt, Perm oder Karbon zu mit starkem Nachdruck darauf hingewiesen, (66, 69) daß vor allem die Tatsache spricht, neuen Eigentümlichkeiten gegenüber der der keine daß Dem Vorkommen Glieder so scharf voneinander zu trennen der Nürschaner und Radnitzer die Flora kommen in grưßerer Zahl nur sie in Weithof er, Purkyne v Teil der Flora beider Schichten Schichten), ein kleinerer Teil des oberen produktiven Karbon bei (7, 9, 12, kam zu folgendem the Goal- der von denen allerdings einige 14), am Cope Formen von Ohio beschrieb Die Dieser Arbeit Formen wurden Diese an ist Arbeiten endlich die dieser Kenntnis unsere ist Formen neu zu Formen und man kann der erwähnten Arbeit betrachtet, Dawsons durch von im allgemeinen recht ist an — denen Vergrưßerung oft — der Knochen entfernt, vi'ird kaum die und Nürschan wenn man Copes Umrisse zu erkennen gründliche im Anschluß an die oft sind, Abbildungen viel Gelatine und daß sich die mit Knochensubstanz grem Nutzen angewandte in Salzsäure lưst, während die in von derselben Lokalität in geringerem Wachs verwendet ein Teil des böhmischen befindet sich im Besitze des geologisch- Wien für die freundliche Branca sei für die Vielen Dank schulde ich Überlassung des Materials, wie Diener und Herrn Überlassung von Nürschaner Material aus der Sammlung gedankt Dank sao-e ich auch des paläontologischen Instituts der Universität Wien, ebenso Herrn Prof v dieser Arbeit weniger irgend und sorgfältige Präparation zum Die übrigbleibenden Teilchen des Knochens wurden dann mit der Nadel unter aller Hilfsmittel des Instituts herzlich Art h aber in entfernt Das amerikanische Material und Prof V vor wobei verhältnismäßig gute Negative erhalten wurden Eine paläontologischen Instituts in Berlin Herrn Geheimrat auch 57), von den ameri- Für die Abdrücke wurde zum grưßten Teile Guttapercha, dann aber auch Gips und Maße auch 51, Wirbelsäule und schlecht Dies gilt besonders besten überzeugen, Hier konnte nur eine gre Erleichterung war dadurch ermưglicht, Kohle nicht angegriffen am davon Es wurde dabei durchwegs Methode Jaekels 23, (5, Fritsch' berühmtes der Lepospond)'len noch sehr der Organisation bearbeiten Material lag mir von Linton sich welche Einzelheiten der Organisation Ziele führen Reihe von Arbeiten bekannt Erhaltungszustand Der starker der zweiten Hälfte des Deshalb folgte ich gern der Anregung des Herrn Prof Jaekel, die Rippen kanischen Arbeiten in in einer Kilkenny durch Werk: »Fauna der Gaskohle« dieser (Staa rbr ü ck er zahlreichsten sind, denen auch eine Anzahl von allerdings nur wenig brauchbaren Abbil- Neu -S cho ttland wurden durch die Huxley (6), die bưhmischen Formen Trotz — Der grưßere »Synopsis of the Extinct Batrachia from dungen beigefügt Die Reste aus mangelhaft nicht den genannten Fundstellen vorkommenden Stegocephalen gehört in ausführlichsten im Jahre 1875 in die von 79) Karbon produktiven entspricht Unterordnung der Lepospondyli Measu res« unteren des Ergebnisse (74, der Arten, weitem grưßere Teil der am Fazies, die (Ottw eiler Schichten) XIX Jahrhunderts näher bekannt 10, Amerika und Radnitzer Schichten von der Nürschaner die Flora der Lokalität Tfemosnä einer genauen Prüfung und der Zitt eischen »ihr Auftreten hier durch in istô Neuerdings unterzog auch Der daò wohl schon hervorgehoben und Schwarte, den bituminösen Gesteinen, der Gaskohle in der Kannelkohle vor Dies beweist, nach aber durch die Zeit bedingt — wie beiden die Weithof er von Stegocephalen schreibt Denn [Weit- auch hat Schichten einen ganz einheitlichen Charakter zeige, der ohne zwingende Gründe nicht gestatte, mit Recht nur geringe Bedeutung für die Feststellung des Alters zu zum Zugehörigkeit deren entscheiden, Herrn Prof Jaekel in Herrn Prof Purkyne in Pilsen für Material Greifswald für die Anregung zu und mancherlei Ratschläge Das amerikanische Material wurde von Herrn Prof J a präpariert; auf die weitere Ausführung der Arbeit nahm er aber keinen Einfluß ek e seihst ; download unter www.biologiezentrum.at über I3I und die Wirbelsäule die Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli 65 Zitt.) Bemerkungen zur Systematik der Stegocephalen Die durch eine vollständige Bedeckung der Schläfengegend als einheitliche Gruppe gekennzeichneten Cope Tierformen wurden im Jahre 1868 von E Namen den r,Stegocephalia/;oZz die durch Cope im Jahre einen im Jahre 1868 1891 als vierte Gruppe Xenorhachia entspricht Bei den hieher gehörigen Formen (Branchiosaurus) besteht die Verknöcherung des Wirbelkörpers aus zwei zarten Knochenblättern, die symmetrisch und ventral seitlich dem Knorpel zusammenstoßen Sie bilden zusammen mit den Bogenbasen Mittellinie Auf diese Weise Systematik finden ergibt sich die aus wir Gase büchern, wie bei auch in (71), A S Z i englischen 1 e s und Woodward die anliegen und in der ventralen knöcherne Hülse des Wirbels Grundzügen bekannte Viergliederung Eine ähnliche amerikanischen (73), übersichtlichen Darstellungen Lydekker (46) Nur und Lehr- meist an Stelle der treten Lepospondyli zwei Unterordnungen: die Microsauria und Aistopoda, während die rhachitomen, embolomeren und stereospondylen Formen als Labyrinthodontia vera zusammengefaßt erscheinen Statt wird nach ihrem typischen Vertreter die Bezeichnung Branchtosauna gebraucht In diesen Darstellungen werden die Stegocephalen allgemein als eine Ordnung geführt Doch haben wohl alle Forscher, Phyllospondyli der Amphibien an- die sich mit diesem Formenkreise beschäftigten, die Schwierig- keit seiner systematischen Stellung erkannt So erklärt Fritsch und mit ihm Seeley(4i), daß es sich nicht entscheiden lasse, ob sie den Amphibien oder Reptilien zugerechnet werden sollen Während sie z B auf Grund der vorhandenen Kiemenbogen und des doppelten dylus zu den Amphibien gestellt werden müßten, occipitalen Con- weisen wieder andere Teile des Skeletts auf eine nahe Verwandtschaft mit den Reptilien hin Andere Charaktere dagegen, die allen Stegocephalen eigentümlich sind, so vor allem die völlige Bedeckung der Schläfenregion des Schädels durch Deckknochen, der Schädelbau Jaekels (78), fremd Klasse Danach erscheint es sind sowohl den wohl Amphibien wie auch den Reptilien als gerechtfertigt, die Stegocephalen mit in derselben Jaekel als »st egale« Ausbildung selbständige der Wirbeltiere aufzufassen Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns Bd XXI ^ download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz 55 [4] Hat nun die Kenntnis der einzelnen Wirbeltypen der Stegocephalen zur Unterscheidung von vier o-leichwertigen Gruppen geführt, so zeigt eine vergleichende Betrachtung, daß sich diese Typen wieder zwei großen Abteilungen zu vereinigen lassen Eine solche Gruppierung wurde von J a Die Angaben darüber sind in einer Anzahl seiner Arbeiten zerstreut (65, 80, 81, 85) von dem rhachitomen Wirbel folgenden Elementen: den i Dieser besteht aus oberen Bögen, in seiner geht dabei vollkommenen Ausbildung nach Fritsch aus den beiden seitlichen ekel gegeben Jaekel Pleurocentren, dem Hypo- den Hypocentralia pleuralia {Haema- centrum arcale [Intercentriim Cope 39, Hypocentrum Gaudry 29); centrum Baur 62) Jaekel hat nun vor allem darauf hingewiesen, d die Pleurocentra in den verschiedenen Kưrperregionen von Archegosaurus eine verschiedene Form annehmen Insbesondere wachsen sie in der Beckengegend o-eo-en untere Stück, das wan zwirb e in n schnürt und so einen der untere Fortsatz sich ab, so daß die Pleurocentra jederseits aus zwei Stücken bestehen Das Hypocentrum pleurale von Fritsch, morphologisches Element, sondern nur ein Teil des im wesentlichen aus dem besteht also ventral aneinander stoßen die beiden Stucke den vorderen S ch In oberen vollständig den daß so ventralwärts, stark geschlossenen Ring bilden ist nach dieser Darstellung kein selbständiges also P eur oc en t rums Der temnospondyle Wirbelkörper vorn gelegenen medianen stets Hypocentrum, das im Schwanz Pleurocentren Im Anschluß Hypocentrum der Rhachitomen mit dem zwei Stücke zerfallen kann, und einen hinteren Abschnitt, den paarigen an E Fr aas Baur und (44) (62) homologisiert scheibenförmigen Kranzwirbel der Stereospondyli knöcherungen der Phyllospondylen ihrer Jaekel das Nun stimmen aber auch die kleinen blattförmigen Ver- Lage nach vollständig mit dem Hypocentrum überein Derphyllo- spondyle Wirbel körper besteht daher nur aus dem Hypocentrum, während die Pleurocentra noch Er stellt das Anfangsstadium des temnospondylen nicht als selbständige Knochenstücke auftreten temnospondylen ist das Hypocentrum meist zu einem unpaaren Stück Beim echten Wirbelbaues dar vereinigt, ist grưßer geworden, und hinter ihm kommen die Pleurocentren zur Ausbildung Indem nun das Hypocentrum immer mehr dorsalwärts wächst, werden die Pleurocentra immer mehr verdrängt, bis sie endlich ganz verschwinden und ein Stereos pondy 1er Wirbel entsteht Herrn Prof Jaekel liegt darüber — wie er in seiner Arbeit über Wirbelbildung bemerkt — eine geschlossene morphologische Reihe vor Den Anfang dieser Reihe bilden die Phyllospondyli mit kleinem, schwach Ende verknưchertem, das Wirbel nur liegt darin, bleiben und d die als solche Aus diesen Erwägungen begründeten Einheiten zu einer alle kräftig Wir verknöchertem Hypocentrum Modifikationen eines und desselben T3rpus sind Ausbildungen sondert die Stereospondyli mit großem und daß sowohl der rhachitome und embolomere, wie auch der phyllospondyle und stereospondyle sehen also, anderen Stegocephalen, die Zusammensetzung teilnehmenden Elemente der auch bei erwachsenen Individuen erkennbar ergibt sich Notwendigkeit, die diese für dieser sich ge- auch die auf die einzelnen Wirbeltypen Auf stets aller sind grưßeren Abteilung zusammenzufassen Dieser durch einen ganzen »ho o sp ondyl en« Wirbel Gruppe gegenüberstehen einheitliche an Das Gemeinsame Weise kämen wir zu Abteilung würden dann ausgezeichnet sind, einer Gruppierung, wie sie als ähnlich Mi all (n) vorgenommen wurde Er unterscheidet zwei große Abteilungen: Die Formen mit scheibenförmigen Wirbelkörpern des Rumpfes, die andere Formen, bei denen der Wirbelkörper verlängert und in der Mitte eingeschnürt ist Während die letztere Gruppe durchaus den »holospondylen Formen« Jaekels (80) entspricht, müßte natürlich die Definition schon im Jahre 1874 von eine umfaßt der ersten, die in erster Linie für die Stereospondj-len galt, erweitert werden, um für so kưnnen wir im Anschl Jaekels »rhachitome Formen« Geltung zu haben Fassen an Jaekel I IL wir die also Stegocephalen innerhalb dieser Klasse zwei als Klasse der Wirbeltiere aut, Ordnungen unterscheiden: Temnospondyla (im Sinne Jaekels) mit temnospondylem Wirbelbau; Lepospondyla (Zittel) mit einheitlich ossifiziertem, bikonkavem, oft sandulirförmigem, Wirbelkörper Die Sj'stematik sation sehr der lepospondylen Formen ist bei der noch ungenügenden Kenntnis ihrer Organi- unvollkommen Ich möchte im folgenden der Zi ttel sehen Einteilung, als der gebräuchlichsten : download unter www.biologiezentrum.at 5] Über die Wirbelsäule olgen Unter dem zuerst (1863) von ^auria faßt Zittel langem oft alle und Dawson der Ordnung: Lepospondyla Unterordnungen beizulegen wäre Gattungen eingefügt werden Cope folge, nur der einem etwas anderen Sinne gebrauchten in Schwänze zusammen Typen zwei die als Diesen in der soll die fußlosen, — 67 Namen Micro- Übersicht die bei der ich in vielen Wir haben zu unterscheiden, folgenden Ich bemerke, daß diese Systematik, dienen er stellt Aistopoda (Mi all) entgegen erwähnten Gruppen Diesen sollen Übersicht Zitt.) und molcliähnlichen Formen mit meist gut entwickelten Beinen und eidechsen- sehr kräftig entwickelten schaften an die Blindwühler erinnernden halb Rippen holospondyler Stegoceplialen (Lepospondyli die Eigen- also inner- denen der Wert von Familien und einzelnen im einzelnen Fritsch und und keinen Anspruch daraufmacht, eine »natürliche« zusein Bei den einzelnen Gattungen soll stets zunächst eine kurze Charakteristik gegeben werden, der sich dann eine möglichst genaue Beschreibung der Wirbel und Rippen anschließen wird Dabei werden natürlich in Gattungen, die mir zur Untersuchung vorlagen, berücksichtigt erster Linie die vi'erden Es sind dies Opliiderpeton, Nürschan Pal Inst Wien, Mus Pilsen Thyrsidinin, Linton Geol, Pal Molgophis, Linton Geol Pal Inst Inst Berlin Berlin Phlegetlwiitia, Linton Geol Pal Inst Berlin Doliclwsoma, Nürschan Geol Pal L'i'ocoi'dyliis, Nürschan Pal Inst Berlin, Mus Pilsen Wien, Mus Pilden Inst Ptyonms, Linton und Nürschan Geol Pal Inst Berlin, Pal Inst Wien Oestocephalus, Linton Geol Fat Inst Berlin Sctncosatirtis, Nürschan Geol Pal Inst Berlin, Pal Inst Wien, Mus Pilsen Microbmchis, Nürschan Geol Pal Wien, Mus Inst Berlin, Pal Inst Pilsen Systematische Übersicht der Lepospondyla und Beschreibung der Wirbel und Rippen I Unterordnung: Extremitäten fehlen vollständig; I Aistopoda Miall Körper sehr lang, Blindwühlenähnlich Familie: Ophiderpetontidae (fam nov.) Wirbel mit stark entwickelten oberen und unteren Querfortsätzen; Rippen proximal stark verbreitet mit Tuberculum und Capitulum und kurzem dorsalen Fortsatz Starke Entwicklung des Hautpanzers an der Bauch- und Rückenseite {Opliiderpeton, Thyrsidium) Ophiderpeton Huxley 1867 Fritsch gibt im Anschluß an Huxley folgende Charakteristik: wahrscheinlich (nach den englischen Exemplaren zu urteilen) »Der Schädel ungenau bekannt, kürzer und vorn stumpfer abgerundet als bei Dolichosoma Wirbel bikonkav mit sehr stark entwickelten unteren Querfortsätzen über 100 an der Zahl- Zj'gapophysen gut entwickelt, Rippen fischgrätenähnlich mit dorsalen und ventralen Fortsätzen Extremitäten bisher nicht nachgewiesen Der Hautpanzer stark entwickelt am Rücken von am Bauche in Form von haferfưrmigen Stäbchen, gekưrnten chagrainartigen Schuppen Rloakengegend mit gekerbten Leisten bewaffnet.« Diese letzte Angabe stützt sich auf Funde von gekerbten, kieferartigen Gebilden, den sogenannten »Kammplatten«, die in Nürschan ưfter vorkommen Fritsch hielt diese Gebilde für Hilfsorgane bei der Paarung der Stegocephalen Diese Deutung erscheint aber als nicht sehr wahrscheinlich und wird neuer- dings von Fritsch selbst nicht mehr aufrechtgehalten (79) Vor kurzem beobachtete er, daß Kammplatten am Ende der Bauchflosse eines Orthocanthiis Bohemiciis vorhanden waren, so daß sie wohl als Kopuja ti onsorgane von Selachiern aufzufassen sind Jedenfalls zeigt dieser Fund deutlich, daß sie nichts mit den Stegocephalen zu tun haben Hauptsächlich auf Grund der Grưße der Bauchschuppen unterscheidet Fritsch seiner ằFauna der Gaskohleô sechs Arten, von denen allerdings der bloò auf das im ersten Bande Vorhandensein von 9* download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz 68 Am Kammplatten begründete O Corvini wegfallen muß O vicimini Dagegen ist [6] besten begründet erscheinen O die Organisation der anderen Arten, auch der granulosum und im vierten Bande beschriebenen, nur sehr ungenau bekannt Nach den Wirbel von Ophiderpeton vicinum I Vergr 15 OQ l/Q = = : Die Wirbel haben eine ungefähre Länge von 1^2 fn^- Die Breite des oberen Bogens beträgt an der Stelle dar Höhe von mnt, der Wirbelkörper eine Fig von mir näher untersuchten Exemplare sehr breiten unteren Querfortsätzen gehören die O riciiium an Es sind durchwegs ganz kleine Individuen von oben Fr Fig Wirbel von Ophiderpeton vicinuni Vergr 15 l = Praezygapopliyse, = Postzygapophyse Orig Pal Inst PZ Wien stärksten Einschnürung ebenfalls etwa I und nimmt gegen ^2 "^^2 An anderen Exemplar waren wenigstens 55 Die einzelnen Wirbel zeigen in den statiert Form ihrer ; vorhanden auch der in verschiedenen Grưße konnten keine nennenswerten Unterschiede kon- Wirbel von Ophiderpeton vicinum Fr von der Vergr 15 I Orig Mus Pilsen Der Wirbelkưrper hat, bikonkav, An so d die von der Seite betrachtet, wenig eingeschnürt die Mitte zu ventral ein Seite — : war der einen Platte konnte ich 36 zählen, bei einem werden Fig gegen von unten die Zj'gapophysen zu etwas zu Die voll- ständige Anzahl der Wirbel ließ sich nicht feststellen Regionen keine Änderung Fr l Orig Pal, Inst Wien Pi-Z oberer Querforlsatz unterer Querfortsatz : die Gestalt Im Innern ist ist er, eines länglichen Zylinders, wie Fritsch gezeigt hat, der tief wohl während des ganzen Lebens persistierende Chorda intravertebral eingeschnürt den Kưrper schlien sich dorsal die oberen Bưgen an, die ihm seiner ganzen Länge nach aufsitzen und mit ihm fest verwachsen sind Ebenso vereinigen sie sich in der dorsalen Mittellinie fest mit- Rückenmark einander, so daß sie einen vollständigen Kanal für das linie erhebt sich ein sehr niedriger, stumpfer keilförmige Verbreiterung, wie sie An der Basis tragen die Körper etwas überragen Fritsch oberer Dorn, abbildet, Bögen vorn und hinten Sie sind flach zelnen Wirbel in lateraler Richtung möglich war nach der Mitte des Wirbels selbst als die zu Längs der ganzen Vereinigungs- konnte ich an meinem seitlich stark und haben bilden der überall gleiche Breite zeigt Eine vordere vorspringende eine horizontale Lage, Von jeder Exemplar nicht beobachten Zygapophysen, so daß eine die den Drehung der Zygapopbyse aus geht eine scharfe Leiste Diese Leisten bleiben ungefähr in derselben Höhe, wie die Zygapophysen Die von der hinteren Zygapopbyse ausgehende scheint etwas stärker entwickelt und länger zu der vorderen angehörende Gegen die Mitte mehr erkennbar Diese Leisten entsprechen wohl zu werden jener, die ein- sie sein, schwächer und sind schließlich nicht Fritsch auch bei O granulosum — beson- ; download unter www.biologiezentrum.at über ders am Peter Vorderrande — Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli die dieser Ansicht hingewiesen Unwahrscheinlichkeit um auch Mitte der in Zygapophysen verbindet und die Unterbrechung keine bei unseren Stegocephalen sehr oft auftritt, oft Denselben, zeigt Schon Zygapophysen die verbindenden hat Kiel man ihm auch bei manchen Urodelen beobachtet In besonders starker Entwicklung sieht Ampliiuma und Siren Von oben betrachtet, hat der Bogen eine flache, breite Gestalt Die beiden Enden, die Zygapophysen sind am breitesten Nach der Mitte zu verschmälert er sich rasch, aber nicht sehr stark Der Hinter- Mivart z die eine Leiste, hielt kann aber deshalb nicht Sie Ausbildung beobachtet habe Es handelt richtig sein, weil ich die oberen Querfortsätze in recht ansehnlicher sich 69 Zitt.) beobachtet hat und die er für den verkümmerten oberen Querfortsatz auf die hat (61) und die Wirbelsäule (8) B bei tragen, rand deutlich eingeschnitten ist ihm Fritsch O bei doch ; ist dieser Einschnitt nicht so stark entwickelt, wie granidosum beobachtet Vorn hat zeigt sich eine ähnliche, nur und breitere Einbuchtung viel flachere Vom oberen Bogen gehen oberen Querfortsätze die aus, Fritsch die überhaupt nicht erkannt hat Sie haben eine beträchtliche Länge und an der Ursprungeine Breite von stelle Von oben Bogens ungefähr gehen gesehen, i mm, werden wie eine aus Sie sind aber, seitliche Ansicht zeigt, auch Der Hinterrand des oberen Querfortsatzes befestigt verlängert, ist Der untere Querfortsatz Fortsätze, flügelartigen diese am Stelle des oberen Wirbelkörper selbst gegen den Vorderrand etwas ist so daß die Gelenkfläche für die Rippe etwas schräg von außen nach innen Gegen den unteren Querfortsatz wenigstens am distalen Ende direkt auf gestellt eingeschnürten von der jederseits sie ihrem distalen Teile schmäler aber in der Ventralseite Am vorderen aus betrachten Der Hinterrand ist — besten lassen sich des Wirbels Hälfte ihm aber ruht er deutlich abgetrennt, bildet eine breite Platte der die ist entspringen, wie beim oberen von — am längsten nach vorn zu nimmt der Fortsatz rasch an Länge ab Es entstehen auf diese Weise zwei Gelenkflächen, am ähnlich wie die eme oberen Querfortsatz, hintere Gelenkfläche geht dorsal in die des oberen Fortsatzes auf den ventralen beschränkt Querfortsatz eine über, die wohl dem von „ , die vordere Längs seines ganzen Hinterrandes kann Verdickung erkennen, , Lage haben Die schiefe man am darüber liegenden ist Fig von Rippe vici- Qpj,icierpeton nur ««»iFr Vergr 15: unteren i /Z^T^t^er^'i^ oberen Orig Pal Inst Wien Fortsatz herrührt M^ie schon erwähnt, gibt Fritsch von Ophiderpeton nur einen unteren Querfortsatz an Betrachtet von ihm gegebene Abbildung, so wird man an der breiten Platte des unteren Querfortsatzes hinten eine Verdickung und Verlängerung bemerken, die wahrscheinlich dem von Es ist übrigens auch mưglich, d diese Zeichnung mir nachgewiesenen oberen Querfortsatz entspricht man aber die auf Taf XIX, Fig nicht den Wirbel man — von oben 6, wie Fritsch angibt — sondern von der Ventralseite Jedenfalls kann zeigt, eine gewisse Übereinstimmung mit meiner Abbildung des Wirbels von unten erkennen Auf der Ventralseite ist ferner noch ein gut entwickelter Kamm zu sehen, der sich gegen die beiden Enden hin etwas verbreitert Eine sehr auffallende Gestalt zeigen die beschreibt und Der dorsal bildet sie von proximale Teil das etwas stärker Rippen Fritsch, der ricinmn nur sehr unvollständig der Rippe entwickelte ist sehr verbreitert Tuberculum {f) ab, sie »fischgrätenähnlich« nennt, etwas genauer von O gramilosum man Ventral erkennt das Capitulum (c), Beide sind durch eine Einbuchtung der breiten Das Capitulum wird von einem ventral gelegenen oval-zylindrischen Schaft gebildet, der eine Länge von über mm erreichen kann und distalwärts spitz ausläuft Von der flacheren, proximalen Verbreiterung kann er deutlich unterschieden werden Diese stellt eine hinten und dorsal gePlatte voneinander getrennt legene breite Platte dar, die proximal das Tuberculum mit seiner deutlichen Gelenkfläche trägt sie in Distal geht einen dorsalen, kurzen und zugespitzten Fortsatz aus Man kann also an der Rippe unterscheiden: i einen ven tralen A tulum und langem Fortsatz, dem distalen Hauptteil der Rippe, besteht; aus der breiten tuberkularen Platte und dem kurzen Fortsatz b schnitt, der aus dem Capi- einen dorsalen Teil, bestehend download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz yo ist am Capitulum nicht so deutlich entwickelt trotzdem aber richtig am ist, geht aus einem Vergleiche mit Thyr- Die Gelenkfläche für die Befestigung wie am Tuberculum Daß meine Deutung [8] Querfortsatz Bau sidiuni hervor, dessen Rippen einen im Prinzip ganz gleichen am Capitulum am Tuberculum ebenso gut, wie Hier zeigen auch die Gelenkfläche ist zu erkennen Fritsch kam zu einer ganz anderen Deutung, wohl deshalb, weil er aus dem Fehlen des oberen Querfortsatzes annehmen mte, d die Rippen einkưpfig waren Er verglich sie mit den »komplizierten« Rippen von Dolichosonia und bemühte Das Tuberculum der eigentlichen Rippe wiederzufinden den eigentlichen proximalen Teil der Rippe, hält er für Das Capitulum ihren distalen Teil sich, hier dieselben Teile ist Abgesehen davon, daß man Rippe sich die Rippe selbst Man die ist, zweiköpfig Rippen also am gar nicht recht vor- und Wirbel ein oberer sein müssen, daß das Capitulum und der lange Fortsatz sieht deutlich, und der kurze Fortsatz anderseits langen Fortsatz für in dieser Stellung daß kann, spricht gegen diese Auffassung einmal die Tatsache, stellen terer Querfortsatz vorhanden den nach ihm ein dorsaler, der kleine Fortsatz ein ventraler Auswuchs und das Tuberculum einerseits — einheitliche Gebilde darstellen, nicht aber wie un- dann aber der Bau der — Fritsch meint das Tuberculum und der lange Fortsatz zusammengehören Meine Deutung wird überdies noch gestützt durch einen Vergleich mit Triton An den beobachten Auch hier geht von dem vordersten Halswirbeln konnte ich ein ganz ähnliches Verhältnis ventralen Capitulum ein langer, vom dorsalen Tuberculum ein kurzer Fortsatz aus Der Unterschied besteht nur darin, daß bei Triton der proximale Teil der Rippe dorso-ventral gestellt ist, während Ophiderpeton zugleich auch eine axiale er bei Thyrsidium Cope, Im Jahre 1875 beschrieb Cope einen (14) Lage hat 1875 sehr schlecht waren Es erhaltenen Wirbelsäulerest man an Copes Abbildungen erkennen kann, sind die breiten fächerförmigen Querfortsätze und die haferfưrmigen Stäbchen am Bauche Von Gliedmen ist nichts zu sehen Cope nannte di^se Form Thyrsidium fasciculare und nahm zwei Platten vorhanden, die die Unterseite der Wirbelsäule zeigten Das einzige, was an, sie daß mit seinem Cocytintis nahe verwandt sie ist Beide Gattungen vergleicht mit Proteus und er stellt zu den Proteiden Nun hat schon Fritsch für Cocyhnus die Mutmaßung ausgesprochen, daß Stegocephalen handelt, der einige Ähnlichkeit mit seinem Microbrachis zeige die Zugehörigkeit zu den Aistopoden mit aller Sicherheit nachweisen, zeigen, daß es ein naher Verwandter von Ophiderpeton ist Bau der Rippen, die gleiche Entwicklung von haferförm'gen gleichartigen Bau zeigen Halswirbel kann wohl einen Für Thyrsidium konnte ich gemeinsam, wird sie zeigt denselben eigentüm- Bauch- und körnigen Rückenschuppen man erkennen kann, während bei Ophiderpeton Dieser Unterschied um die folgende Beschreibung Eines der wichtigsten unterscheidenden Merkmale der beiden Formen liegt darin, daß eine besondere Ausbildung der sich Mit Ophiderpeton hat unsere Form sowohl die stark entwickelten oberen, wie auch die breiten unteren Querfortsätze lichen und es Gattungsmerkmal als wenigstens so lange nichts näheres über den Bau des Schädels bekannt ist bei alle Thyrsidium Wirbel einen aufgefaßt werden, Ich bemerke, daß mich auf die nahe Verwandtschaft beider Gattungen Herr Prof J aekel gleich bei Beginn dieser Arbeit aufmerksam gemacht hat Im Gegensatze zu meinen Exemplaren von Ophiderpeton, den großen Formen der Lepospondyla Auge gut erkennbar Die Zahl der Wirbel Rumpfwirbel unterscheiden ich gehörte Thyrsidium fasciculare schon zu Die Wirbel sind durchwegs läßt sich auch nicht kräftig, annähernd ihr Bau schon mit feststellen Man kann Mit Resten des Schädels noch in Zusammenhang stehende freiem Hals- und Halswirbel konnte Länge von 14 zählen; die grưßte erhaltene Anzahl von Rumpfwirbeln betrug 17 Ein gut entwickelter die Entfernung Rumpf wir bei von dem Ende der vorderen hat, bis an der Ventralseite gemessen, zum Ende einem kleineren Exemplar betrug die Länge des Wirbelkörpers allgemein etwas kürzer und schwächer entwickelt körper eine Höhe von ungefähr mm eine Sie haben mm, mm Bei im Rumpfe mm Die Halswirbel sind eine Länge von bis mm, der Wirbel- der hinteren Zygapoph3'se beträgt 10 download unter www.biologiezentrum.at Über [9] Wie tief Fig P3'rit hier der ebenfalls mit ist Äußerlich hat die mit Die Doppelkegel, sind an einem Exemplar mit Dorsal Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondj'li die Wir b elkörp er Ophiderpeton bildet auch hier der bei bikonkav und die Wirbelsäule ihren Pyrit spitzen man so daß erlullt, erfüllte in eine längliche Hülse in der Mitte des der — 5:1 — die soll im Innern einen dargestellte Bild erhält Durchmesser von mm Rumpfwirbel von TkyrsidiiinifasciciilareCope von oben Vergr Orig Geol Inst Berlin Der Bau der einzelnen Teile oberen Bögen, Fig ist Sanduhrform nicht zu erkennen infolge der starken Entwicklung der Seitenteile die ist und 71 Kưrpers aneinandersten, nebenstehender Fig Neuralkanal zu sehen, Chordakegel und Rückenmark von Thyrsiditun fascicidarc Cope Vergr Enden das Zitt.\ — 4:1 Orig Geol Inst Berlin zunächst an einem typischen Rumpfwirbel betrachtet werden Die wie wir gesehen — haben einen recht wie bei Ophidei'peton, mit ihrer ganzen Länge dem Wirbelkörper ansehnlichen Neuralkanal bilden, Sie tragen auf sitzen, Dorn, einen niedrigen der aber nicht, wie bei Ophiderpeton., einen stumpfen Kiel darstellt, sondern als zugeschärfte nach vorn zu etwas kleiner werdende Platte erscheint Diese Verhältnisse konnten besonders deutlich an einem Gelatine- abguß erkannt werden Fig Rumpfwirbel von Thyrsiditun fascicularc Cope von Fig unten Vergr Von oben am und — 4:1 Orig Geol Inst Berlin betrachtet, ist der Vergr 4V2 i : Bogen an seinem hinteren Ende, das mm Von hier verschmälert er seine erreicht rand nicht mehr grưßte Schmalheit viel ebene Fläche an Vorderrand, geringer ist als am knapp sich hinter An demselben Wirbel Hinterrand Stelle der stärksten Einschnürung nur die Medianlinie zu ein starker Einschnitt; der nur wenig von den liegen am Orig Geol Inst Berlin Po s tzygap ophys e n vorderen Zygapophysen überragt Von vorn und der Basis der Seite gesehen, Vorderrand mm ist Diese sind sehr Am ziemlich stark überragen Eine Leiste, verfolgen ließ, konnte ich bei die sich bei die am P r ä- Vorder- Hinterrand zeigt dagegen mehr gerade und wird stark ausgebildet Lage und haben eine deutlich erkennen des Bogens und sind von seiner geneigten Fläche sehr scharf abgesetzt in der betrug sie hier etwa imn, breit war läßt sich ihre horizontale gehen die Bögen an der Hinterseite ganz allmählich bildet, nach vorn zu ganz allmählich der Urspruno^sstelle Diese springen dann stark wieder lateral vor, so daß die Breite des Bogens während der Bogen an der gegen nahe — die breitesten Seine Breite beträgt hier zygapophysen sich Vorderer Runipfwirbel (Halswirbel) von Tliyrsiditim fascicidare Cope Seitenansicht Sie Umgekehrt Postzygapophysen über, die den Wirbelkörper Ophiderpeton von den Zygapophysen nach der Mitte Thyrsidiiim nicht erkennen Die Processus transversi hahtn im wesentlichen einen gleichen Bau wie bei Ophiderpeton Trotzdem findet man einige sehr interessante Unterschiede Von oben betrachtet, erscheint zunächst der etwa mm download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz 72 [lOl lange obere, darunter, als breite hauptsächlich vorn entwickelte Platte, der untere Querfortsatz Die Ansatzdes stelle oberen Querfortsatzes Strahlen Nähe hat dem aus, an er Die beiden zu dem vereinigen sie sich mit dem einheitlichen Querfortsatz, der von An seinem freien Ende trägt er eine deutliche Gelenkfläche Der untere Querfortsatz stellt eine noch breitere Ophidei'peton dar Von der Ventralseite gesehen, kann man dieser Vereinigungsstelle an bedeutend an Breite mittleren Strahle zu abgenommen Ende distale dem Wirbel von seitlich beginnt mit einer drei- selbst und nahe den Z3'gapophysen am sind etwas breiter mittleren, befestigt In nächster Er vom oberen Bogen gegen das sich aber sehr rasch knapp unter dem liegen Bogen und Wirbelkörper mm 'S zu oberst und geht direkt liegt Er verschmälert sich ziemlich breit ansetzt seitlichen hat eine Breite von fast Der mediale Strahl strahligen Wurzel Er fläche längs des ganzen Wirbels verfolgen zwei bildet distal Gelenkflächen Nach die in die des oberen Fortsatzes übergeht hintere, ganz allmählich an Länge An ab seine Ansatz- vorn sehr rasch an und und vordere grưßere eine : steigt Platte als bei seinem Hinterrande kleinere eine hinten zu nimmt er eine ähnliche Ver- ist dickung, wie bei Ophiderpeton zu beobachten Infolgedessen erscheint die Platte etwas gelappt, was auch an der — zum Ausdruck kommt Cop eschen, ihrem distalen Teile miteinander; doch in ist jeder als selbständiges Gebilde Es macht den Eindruck, deutlich erkennbar Lage gehabt eine etwas schräge Hinterrand sonst sehr schlechten Abbildung Oberer und unterer Querfortsatz vereinigen sich indem hätte, ob der untere Querfortsatz als Vorderrand sein sein ventral, etwas mehr dorsal befestigt waren Leider ließen sich diese Ver- genau hältnisse nicht so daß auch keine Zeichnung von der Seite feststellen, gegeben werden konnte Wie ein so auch hier ist der entwickelt, in der ventralen Mittellinie nach sich und hinten zu vorn ein erweitert Einen höchst merkwürdigen Eindruck machen auf den ersten Blick fasciculare Cope Vergr Ophiderpeton, Kamm starker wenig Rippe von Thyrsidiitm Fig bei 4:1 die Halswirbel Die beigegebene Abbildung, den Wirbel von der Seite die Orig Geol Inst Berlin zeigt, nicht sagen nach ist welcher Kưrperregion li, sie Vergleiche mit den Rumpfwirbeln hervor Verbindung stehenden Wirbeln, in drei isolierten angehưren D sie beobachtete ich Später Thyrsidiiiin-W irhel sind, dieselbe Form an mit natürlich sich ging aus einem dem Schädel in Rumpfwirbeln wurden Allerdings konnte der Bau die weiter kaudalwärts zu wie an den diesem Falle nicht so deutlich erkannt werden, von denen Wirbeln gezeichnet, isolierten Es besteht danach Wirbeln die grưßte Wahrscheinlichkeit, d sie Halswirbel, resp vordere Rumpfwirbel von Thyrsidiuin sind man Vergleicht sächlich durch die diesen Wirbel mit starke einem Brustwirbel, so unterscheidet Verkürzung der Querfortsätze fortsatz Ebenso wie an den Rumpfwirbeln, so ist auch Betrachten den wir zunächst hier die dreistrahlige hier liegt der mittlere Strahl zu oberst, beginnt mit einer breiten Ansatzfläche von diesem haupt- er sich oberen Quer- Wurzel entwickelt und verschmälert distalwärts Darunter liegen die beiden seitlichen, auch hier breiteren Strahlen, die sich bis Auch sich rasch an die Zygapo- physen fortsetzen Alle drei bilden einen kurzen knopfförmigen Querfortsatz, der an seinem freien Ende eine Den gegenüber dem kleinen Querfortsatz so kräftig entwickelten Wurzelstrahlen verkleine Grube trägt dankt der Wirbel seine ganz absonderhche Gestalt Der untere Querfortsatz ist zu einer kielförmigen Leiste reduziert, die ungefähr in der Mitte des Wirbels mit den oberen Querfortsätzen vorn etwas mehr vorspringt als hinten im Rumpfe Eine Gelenkfläche konnte Auch diese Wirbel zusammentrifft und Diese Verhältnisse erinnern an den Bau der Processus transversi allerdings am unteren Querfortsatz nicht konstatiert werden haben kräftig entwickelte, horizontal gestellte Zygapophysen, von denen besonders die hintere den Wirbelkörper stark überragt Die starke Rippen proximale haben einen sehr ähnlichen Bau wie die von Ophiderpeton Auch Verbreiterung ausgezeichnet, von der distal ein kurzer dorsaler sie sind Fortsatz, durch eine proximal das download unter www.biologiezentrum.at über [29] Rippen Die und die Wirbelsäule Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli die zeigen im Prinzip Auswuchs einen breiten Bau wie denselben ziemlich kräftigen, distal zugespitzten und etwas Rippe ohne genauere Trennungslinie über und mit dem Wirbel am Wirbelkörper finden kann Die unteren Querfortsätze treten Verbindung gestanden — dienen also jedenfalls nicht zu ihrer Befestigung Familie Für Geltung Familie diese hat: > Fritsch vom Baue folgende gibt Stegocephali mit Die Zähne die auch sehr mm, nimmt hat für die kleinen Gattung Microbrachis Vorderextremitäten versehener mit grer Pulpahưhle und mit Leistchen glatt, an der Spitze Parasphenoid schildfưrmig mit langem dünnen Wirbel amphicoel mit gren Die Stiele Chordaresten und schwach entwickelten oberen Domfortsätzen Rippen dünn, gebogen, Rändern und einem dünnen Mittlere Kehlbrustplatte sehr breit mit zerschlitzten Rippen fehlen Fritsch Definition, schlanker, Eidechsen Die Schädelknochen stark gefurcht wo der hier nicht Ansatzstelle Die Länge der Rippe beträgt im Rumpfe Microbrachidae : Querfortsatz keine einer Region auf, erst in Rande Hauptteil wohl auch er Fritsch aufmerksam gemacht aber nach hinten zu allmählich ab, worauf schon stellen einen geht in den Platte, man außer am da sein, sie seinem konvexen der an Trotzdem kann gut entwickelt ist gi Auch Ptyoniden vor, Dieser hat die Gestalt einer dreieckigen trägt in direkter der die gekrümmten Schaft Zitt.) fast alle gleich lang Schuppen nur an Stiele der Bauchfläche vorhanden.« Fritsch Copes stellte Gattung Microbrachis auf und diese Familie für seine Microbrachis Von dieser der d auch Ansicht, so d es mưglich sein, Fritsch Gattung unterscheidet Fritsch zwei sicher hieher gehörende Arten, von denen MicroDie Unterschiede der beiden Arten scheinen aber sehr gering brachis Pelikani genauer beschrieben wird zu ist Tuditanu's und Cocytinus hierher zu rechnen sind daß ist, sie und dieselbe Spezies repräsentieren ein Mir liegt eine grưßere Anzahl von Exemplaren von Microbrachis Pelikani vor Diese Gattung unterscheidet sich sowohl im Baue der Wirbel, wie auch in der ganzen Körperform Während wir sehr beträchtlich von den vorher besprochenen Formen der Schwanz hier rund, ist gegen während die Ptyoniden sein Der entfallen Form erreichen — Es • wie liegt entwickelt ähnelt mehr Seine Länge einer Eidechse, und Scincosatirus unseren Molchen entsprechen Das vollständigste mir vorliegende Schädel Ende zugespitzt und nur schwach Die äußere Gestalt von Microbrachis beträgt nur die Hälfte des Rumpfes diese kräftigen, komprimierten und vertikal gestellten Ruderschwanz wahrnehmen, der doppelt so lang wie der Rumpf lateral ist, durchwegs einen bei diesen Rumpf man an Exemplar einigen grưßeren Wirbeln Länge von 13 cm, wovon hat ein^ mißt ohne Schädel 672 '^''^y '^^^ erkennen mir auch ein isolierter Schädel vor, der Schwanz ungefähr i '/., cm ctn auf den Doch kann kann — auch eine beträchtlichere Grưße 2^2 cm lang fast ist und daher einem viel grưßeren Individuum angehưrt haben m Die Zahl der Wirbel im Rumpfe variiert ziemlich stark und kann bis 40 betragen Bei dem an- geführten Exemplar haben die Rumpfwirbel eine sich ungefähr gleichbleibende Länge von einem großen eine Länge von folgenden verkürzen sich dagegen I mfn wirbel am erreichen ; Schwanzwirbel Die ersten >M7M nach dem Schwanzende Ihre Zahl läßt sich nicht genau bestimmen ihre Gesamtzahl dürfte ungefähr 45 betragen haben Der Wirbelkörper dieser Gattung zeigt deutlichsten von der Ventralseite aus gesehen mit einer weißen kalkigen Masse erfüllt zu, waren, in — hatte so daß ungefähr sind die letzten kaum ebenso kaum eine tnm, bei lang Die Länge von Gezählt werden konnten nur 23 Schwanz- ausgezeichneter Weise die Sanduhrform, die äußerlich zu erkennen ich ist Die inneren Doppelkegel, die beim Präparieren häufig Gelegenheit zu sehen Sie treffen mit ihren Spitzen in der Mitte des Körpers zusammen, so daß die Chorda in der Wirbelmitte sehr stark eingeschnürt war 12* download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz 92 An den Körper Dorn entwickelten mm — - Wirbel setzt sich der ziemlich ausgeht hohe und schlanke dem grưßten Exemplar Bei [30] der ist obere Bogen Wirbelkörper mm hoch, der Bogen samt seinem Dornfortsatz mm Bei kleineren mm hoch, wovon auf den Körper nur m.in entfällt Während wir bei i Bogen Formen gesehen haben, d der Wirbelkưrper und ein einheitliches Ganzes dem Kưrper nur waren Doch läßt sich lose dieser eine ursprüngliche Fig 35 bilden, ist Grenze hier die Es aufgesetzt scheint, — Bogen geht von der aufwärts an, so daß sein Vorderrand mit Fig- 36- bei einer Länge von allen vorher beschriebenen miteinander verwachsen sind und erkennbar und deutlich Naht voneinander man an diesem getrennt Material nur schwer Rippe von Microhrachis Pelikani Orig Mus Pilsen 7'/2 l Vergr Hälfte Fr — : des Wirbelkörpers aus und steigt steil nach des Wirbelkörpers in eine Vertikale zusammenfällt Er bildet die halbe ungefähr der des Wirbelkörpers gleichkommt, trägt er die vordere einen gut in Individuen wird der ganze und Bogen beide durch eine Fr vorderen dem dessen obere und untere Kante ein Rechteck, der einer späteren Bruchstelle unterscheiden kann Rumpfwirbel von Microhrcichis Pelikani Vergr 10 l Orig Mus Pilsen Der obere daß dies nicht mit voller Sicherheit feststellen, weil Verwachsungsnaht von : fest zwischen Körper an, — Länge des Körpers haben Zy gapophy se n In einer Höhe, die Diese sind lang und kräftig hintere stark nach hinten verlängert ist, so daß sie ebenso lang wie der Bogen selbst wird und ihr distales Ende mit dem Hinterende des Wirbelkörpers in eine Vertikale fällt Auf diese Weise entsteht hinten über dem Kưrper ein grer, vorn ein kleinerer Halbkreis, die sich bei im Zusammenhang stehenden entwickelt Die überragt sowohl den Körper wie auch den Bogen, während die Wirbeln zu einem ganzen Kreise schließen Über den Zygapophysen Postzygapophyse ziemlich pophyse und steil liegt Über diesem einer Seitenansicht, ist am Vorderrandes oben deutlich Seine Basis liegt schief zur Wirbelachse, befestigt, unter diesem Processus fransversus bemerkbar, hat schon eine ist zu erkennen und zwar während setzt sich von der etwas hinter der Präzyga- Sowohl Vorder- wie Hinterrand parallel am ist Querfortsatz ist vorderen Abschnitt verläuft befestigt, und schon von sein Vorderrand sein Hinterrand dem Querfortsatz schwache Leiste beobachtet und die ebenfalls schief, Fritsch des Bogens oberen Bogen ein gut entwickelter wie auch von Sein Hinterrand der Vorderrand dagegen beginnt Enden des Wirbelkörpers Grenze von Bogen und Wirbelkörper Knapp fort, bildet die direkte Fortsetzung des liegen in einer Vertikalen mit den wurde der obere Dornfortsatz nach oben mehr der sowohl bei Fritsch angegeben ventral dicht an der mehr dorsal dem Bogen des Wirbelkörpers eine An beschrieben der Ventral sei te tiefe aufsitzt Delle des Wirbels download unter www.biologiezentrum.at über [31] die Schwanzwirbel Die ersten nur sind und die Wirbelsäule Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli sind ähnlich gebaut wie die eben während achten Schwanzwirbel mit einiger Deutlichkeit erkennen, Untere Bögen schwindet nur in Gestalt treten zwischen je zwei Wirbeln liegen Die letzten Rumpfwirbel; Bogen konnte ich noch am besprochenen Den oberen etwas kürzer und ihre Querfortsätze verkümmert sie bei er den folgenden von kleinen unregelmäßigen, Schwanzwirbel Zentrum, das die Sanduhrform noch immer deutlich erkennen Z wi sc h en w irb el st cke n Im Rumpfe wurden diese nirgends tt Rippen Die werden gebogen und im sind nur wenig Rumpfe gut mittleren vollständig Stücken losen verdie auf, bestehen nur aus einem kurzen, schwach entwickelten erwähnten 03 Zitt.} und den kleinen eben läßt, beobachtet entwickelt Nach hinten zu etwas kleiner und schwächer und sind auch an den ersten zwei Schwanzwirbeln vorhanden Die sie Rippe des Rumpfes eine Gelenkfläche, ist wodurch sie sich als qeiden Gelenkflächen voneinander gering, während Verbindung, in ist Jeder der proximalen Fortsätze trägt Tuberculum und Capitulum zu erkennen geben Die Entfernung der daß man annehmen muß, so Das kurze dorsal liegende Wirbel nahe beieinander liegen Querfortsatz zweikưpfig proximal deutlich gegabelt und das Capitulum d auch Tuberculum in die Ansatzstellen im Vorausgehenden der am dem oberen stand natürlich mit beschriebenen Delle artikuliert hat Allgemeine Charakteristik der Wirbelsäule und der Rippen der Lepospondyla Bei einem Vergleiche der Wirbel der Lepospondylen essante Tatsache entgegen erwarten müßten gehender dung — Sie stellen uns indifferente Anpassungen an — nicht den wie wir bei Zustände der Wirbelsäule vor, sondern haben im Gegenteil Welche Form aber auch immer der Wirbel angenommen Bei allen überhaupt untersuchten : Wirbelkörper auf Überall hat die Intervertebralknorpel dürfte nur r hat, einem Merkmal in Formen der Lepospondyla Chorda viduums persistiert, war intra ve rt eb infolge weitihrer Ausbil- wahrscheinlich während des wenig entwickelt gewesen sein, t stimmen doch bikonkaver ganzen Lebens des Indi- tritt al stark eingeschnürt, inter v er nämlich ein eb r al dagegen erweitert Der da sich die benachbarten Wirbel eng aneinander legen und nur ganz geringe Zwischenräume zwischen sich eine inter- uns bekannten Tetrapoden erfahren überein alle ältesten, mannigfaltige Umbildungen Lebensweisen verschiedene uns eine höchst überraschende und tritt freilassen Niemals findet man gelenkige Verbindung der Wirbelkörper Dieselben Verhältnisse treten auch bei der Entwicklung des Wirbelkörpers der bildet hier zunächst eine einfache bikonkave Knochenhülse, knorpel anschließt Dauernd verharren bei Triton in sich dem Der Wirbelkörper unserer Lepospondylen entspricht also den Perennibranchiaten finden ein durchgreifendes, Da die Bikonkavität allen eigentümliches ständig unabhängig bleibt, kann es nicht erworben sein, sondern muß als Merkmal — und das Fehlen vorstellt, i niederen Zustand, der Gelenke wie wir ihn bei bei den Lepospondylen das von den bestimmten Speziahsationen voll- wie bei den lebenden Gymnophionen (Peter 61) primitiver Charakter auf Er vom und hinten der Intervertebralenn ibr an c h at en Aber auch Gelenke zur Entwicklung (Gegenbaur 4) der diesem Zustand die Wirbel der P er und den Salamandern kommen noch nicht echte Urodelen dieser alten — sekundär Formen aufgeft werden mit dem Fehlen der Gelenke am Wirbelkưrper steht die starke EntGel enk e am oberen Bogen Die Zygapophysen haben hier die eigentliche gelenkige Im nahen Zusammenhang wicklung der Verbindung der Wirbel untereinander übernommen minder starker Ausbildung auf Während sie aber hier Sie treten (Mivart 8) auch bei allen Urodilen — Schwanzende verfolgbar, wovon — mehr oder meist in den Schwanzwirbeln bald ver- schwinden und nur die vorderen auch noch weiter nach hinten zu vorkommen, sind cephalen meist bis an das in bei den sie bei unseren Stego- von mir untersuchten Formen nur Microbrachis eine Ausnahme macht Unter den Urodelen treten beide Paare nur bei Amphiunia an allen Wirbeln auf download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz Q^ Neben Bögen gebildeten Gelenkfortsätzen sind von den oberen diesen [32J — wie auch noch andere Fortsätze zur Befestigung der Wirbel entwickelt, die aber — den verschiedenen Formen eine verschiedenartige Gestalt annehmen Dies bei Lebensweise der Tiere denen die Teile des Wirbels, Auf ö-eprägt hat führten zur Ausbildung Lebensweise Ptyoniden schuf den Wirbel der kommt Art unserer Eidechsen des Aistopodentypus, und den von Scincosaiiriis, Betrachten wir zunächst den Wirbel der Aistopoden Es die ihre Extremitäten verloren haben, sich Dies gilt achten diese für die Schlangen, sowohl auch zeigt weise angepaßt weitesten in ist daß selbs anderen die die Lebensweise auf dem ei Lande nach Hy lono mi den zum Ausdruck eine allgemeine Erscheinung, chfưr m igk ei t und ihrer d Formen, Wirbel auszeichnen auch bei den Aistopoden zu beob- ist einer hinteren Körperregion zu Aber noch wenig an die blindwühlartige Lebens- sie Plilegethoutia und dieser Richtung alle eigentümliche Gestalt aufkriechenden Anpassung an das Wasserleben wie für die Gymnophionen und anderen Eigentümlichkeiten, in Am ist ist läßt eine Unterscheidung einer vorderen Nur Thyrsidium Form G durch eine große 2ygapophysen auch für Die Einwirkungen der im Wirbel von Microbrachis und der schließlich die gilt Lepospond3'len die ihnen drei Wirbeltypen Weise entstanden diese den bei Dulichosonia vorgeschritten von DolicJiosoma mit dem eines Gymnophionen, so fällt sofort die außerordentliche Ähnlichkeit der Ausbildung in die Augen Hier wie dort sehen wir eine große Zahl gleichartig gestalteter Wirbel, die einen schwachen Bau zeigen und niedrige breite Bögen mit verkümmerten oberen Dornfortsätzen haben Wie Peter (61) ausführt, ist die starke Vergrưßerung der Zahl der Wirbel bei den Gymnophionen Vergleichen wir den Wirbel Bewegungsart zurückzuführen schlängelnde auf ihre Lokomotion — Deshalb müssen was einmal durch geschaffen werden, die eigener Gelenkfortsätze an den Phleffethontia Wirbelsäule Die — Autor demselben nach Vermehrung an ihr der Wirbel, einzelnen Wirbeln Faktor der der wichtigste viele Gelenk flächen dann aber auch durch die Ausbildung geschieht Aus diesem Grunde und Dolichosoma neben den Zygapophysen noch u n t er e Ge e n kfl äch en treten auf auch bei Beide haben eine leichte Verschiebung der Wirbel gegeneinander Lage und ermöglichen dadurch eine horizontale wird möglichst Indem dabei die hintere Zygapophyse die vordere überdeckt, ventral aber umgekehrt die vorderen Gelenkfortsätze sich über die hinteren lateraler Richtung macht wird legen, gestattet, eine Verbindung ein Verschieben zwar eine vorzügliche Bewegung in dorsoventraler Richtung unmöglich aber in Bei Phlegethontia, bei der die ventralen Gelenkfortsätze nicht so kräftig entwickelt zu sein scheinen, wie bei Dolichosoma, wird die dorsoventrale beschriebenen und daher — Auch Bewegung außerdem noch durch Ausbildung des — früher Dornfortsätze Bögen verkümmert, bei den den Gymnophionen zu einfachen Leisten an spezialisiertesten — auch die se itl ic h en eines starken Hautmnskelschlauches und Hand in Hand Auch entwickelten Skelettmuskeln haben der Gymnophionen So Medianlinie — der oberen ebenso wie bei Fortsatzbildungen Arbeit über die Wirbelsäule der G)aTinophionen ausgeübt dem dorsalen Forts ätz e verkürzt und rückgebildet Nach Peter ist bei den Gymnophionen in erster Linie auf die Entwicklung Verkümmerung systems ging natürlich der Aistopoden {Dolichosoma Phlegethontia), diese aller ist Wirbel nicht beeinflußt anderen Punkten zeigt der Aistopodenwirbel Ähnlichkeiten mit in die oberen, medianen und hinten gelegenen Fortsatzes verhindert, der aber nur ganz kurz - die seitliche Verschiebbarkeit der sind bei beiden die letzteren die erreicht, Da nun eine : des »Mit der zurückzuführen Er sagt in seiner Ausbildung dieses gleichmäßigen Hautmuskel- Rückbildung der an den verschiedenen Seiten ungleichmäßig die schlängelnde die Hautpanzers Bewegung wird Knochenfortsätze ihren Einfluß auf die Umbildung der Muskelzug entstanden, so wird mit der durch Atrophie der aktiven Bewegungsorgane auch eine regressive Metamorphose der Wirbelfortsätze sich geltend machen, wie wir sie bei Dieselben innerhalb dieser unseren Apoden so ausgeprägt finden.« Verhältnisse Gruppe eine müssen wir wohl auch für die allmähliche Rückbidung der Fortsätze einen verhältnismäßig noch gut entwickelten Dornfortsatz und starke Querfortsätze, die in ähnlicher Gestalt auch bei lich Aistopoden annehmen — beobachten Thyrsidium hat wie wir gesehen haben Ophiderpeton auftreten Dabei können wir Dieses — außerordentlich Merkmal ist natür- auf die noch kräftige Ausbildung der Rippen zurückzuführen, während der Dorn, der auch bei Molgophis download unter www.biologiezentrum.at Über [33] und die Wirbelsäule Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli die vorhanden gewesen zu sein scheint, darauf hindeutet, daß Aber schon reduziert war und Ophiderpeton bei in Rückenmuskulatur noch nicht die Maße gleichem qc Zitt.) bei vollständig Dolichosoma und Phlegethoniia — der Dorn zu einem ganz niedrigen Kamm verkümmert Hier muß also ebenso wie Gymnophionen der Hautmuskelschlauch schon die ganze Skelettmuskulatur ersetzt haben ist den bei — Ver Schwächung der Rippen, die bei Phlegethoniia so zart werden, daß sie auch eine Reduktion der Querfortsätze Hand in Hand, Mit der nur als feine Streifen erkennbar sind, geht wir bei Phlegethoniia nur eine untere schwache Leiste und Rest als des oberen Querfortsatzes lache Delle, bei Dolichosoma eine Verkürzung und Verschmelzung beider Fortsätze sehen Rippe hier ein köpfig geworden, während Bezüglich der Rippen so daß eine ein- Zugleich wohl viel Fritsch's Beschreibung und Abbildung ihrer absonderlichen von die den Ophiderpetontiden und bei Molgopliis zweiköpfig war sie bei von Tliyrsidiitni und Opliiderpeion wäre noch zu bemerken, daß der oben gegebenen Darstellung ist Gestalt Ähnliche Rippen erhielten verloren' haben, die sie nach sie nach rezenten Urodelen sind auch bei nichts seltenes Mivart daß man an Urodelenrippen gibt an, (8) wodurch gerichteten Fortsatz beobachten kann, besonders an der ersten cristatiis deutlich beträchtliche nach Ich auf durch Rippe der tritt Triton der Fortsatz hier klein, während er bei den Ophiderpetontiden ist Noch etwas länger und erreicht Hauptteil dorsal Ausbildung habe den Fortsatz an den ersten Halsrippen von selbst sehen kưnnen Allerdings Grưße dem mit Rippe nach auswärts und einen distalen öfter die Rippe distal gegabelt erscheint Diese eine verändert als er seiner ganzen Erstreckung insofern dünne Lamelle Verbindung in fester steht, er bei ist Molgophis Die Rippen dieser Formen unterscheiden sich auch noch dadurch von denen der Urodelen, daß sie Welche physiologische Bedeutung der erwähnte proximal eine starke Verbreiterung besitzen bei den Urodelen hat, daß nicht ausgeschlossen, gewesen wäre konnte ich leider aus der Literatur nicht erfahren Es als ja die über die er sich Lage hatten und eine schräge Rippen was um so nächst folgende Rippe gelegt hat, proximale ihre Fortsatz aber bei den Aistopoden ist möglich leichter mehr Verbreiterung axial gestellt war Aus der Ähnlichkeit mit den Gymnophionen könnte man fahren (Haeckel 59) Auf die schon Peter hingewiesen wandtschaft beider Gruppen hat aber man kaum annehmen Formen vom Paläozoikum die Jetztzeit man berechtigt, bevor in Ich viel Jedenfalls um einen Vergleich mit dem der Gruppen auf Konvergenz, entstanden durch gleichartige Lebensbedingungen, Während wir bei den Aistopoden eine Microsauriern deutlich drei Körperregionen Sakralregion und den Schwanz Ein besonderer Umformung des ersten Halswirbels konstatiert werden Allerdings — mag wie der sie letzte Umstand sehr selten Gelegenheit hat, die Art der Artikulation Ptyoniden und Bei den Rumpf- und Schwanzwirbeln So wie bei Urodelen mit und untere Dornfortsätze Schmalheit, Schwanzwirbel, Schwanzwirbeln, auf so daß auch der diese Eigenschaft bei Scincosauriis fehlen untere den kommt Bögen selbst 1, bei die Aber auch eine nicht vor — auftritt konnte nich daß man nur damit zusammenhängen, Schädel zu beobachten vor fällt allem der große Gegensatz zwischen den des Ruderschwanzes abgeplattet in den bei den Ptyoniden ganz besonderer Weise entwickelte obere lateral komprimiert und von großer ist und eine Molchen gemein mit Bau zeigen wie man kann Ru mpfab schni und Gymnophionen vielleicht Die Wirbel sind hier Schwanz die einen ähnlichen Halsabschnitt i einem Ruderschwanze treten hier sehr stark haben unsere Formen so am Diese sind als Stützen auf unterscheiden: bei Urodelen der ist beruht große Gleichfưrmigkeit der Wirbel sahen, den Auch Gymnophionen zu d die ähnliche Ausbildung der Wirbel gestatten Vorläufig spricht eine grưßere Wahrscheinlichkeit dafür, modifiziert Lebensweise bei den einseitig spezialisierte ist diese Annahme nicht früher kann, daß sich so erhalten haben zu wenig bekannt, Vor- direkten Ver- mưchte hier nur kurz bemerken, d nicht auch in jüngeren Formationen Verbindungsglieder nachgewiesen hat Schädel der Aistopoden noch bei beiden die Aistopoden die vor sich gehende Anpassung an die kriechende wir schon im Karbon die allmählich Aistopoden sehen kưnnen und d bis d schlien, Unwahrscheinlichkeit einer der lebenden Blindwühler sind und bei die Sakralwirbel vertikale Stellung erhält Auch am ersten zwei ersten So wie bei Scincosaurus an diesen den Höchst interessant ist die Art der download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz g5 [34] Verbindung der benachbarten Wirbel untereinander im Rumpfe, Schwänze und der Sakralgegend Darin kann man auch einen wichtigen Unterschied zwischen den Ptyoniden dort neben den Zjigapophysen auch stets Während und Scincosaurus konstatieren gelenkigen Verbindung noch obere mediane Fortsätze an der teilnehmen, fehlen diese hier vollständig Die Modifikationen, die wir bei diesen Formen antreffen, sind Die Art dieser Anpassung finden Auch verlängert — und hat eine während hier im Prinzip ist Stegocephalen hat gehören der erfolgt durch Maße daran geringerem jenem Anpassungstypus danach Er wird außerordenthch — Länge des Rumpfes seitliche an, Abel den lateral , Bewegungen komprimiert des Schwanzes, Steuer funktionieren und als teilnehmen abhängig und Kaulquappen unseren Molchen bei sie vom Wasserleben Vorwärtsbewegung die doppelte er Lokomotion vertikale Stellung Die die Hinterbeine nur in wie wir dieselbe, Schwanz das Organ der bei unseren Ptyoniden Die ist alle Molchtypus als (84) be- zeichnet hat Betrachten Schwanz wir zunächst führt also seitliche Schläge Körpers Aus diesem Grunde dem Druck die die muß Schwanzwirbel in gegen das Wasser aus und bewirkt dadurch des Wassers Widerstand ein Vorwärtsstoßen des ihren Teilen nur wenig biegsame Platte er eine in im stände zu leisten ist Die Der der Anpassung Beziehung auf diese Art einzelnen Wirbel darstellen, daher vor dürfen Dies wird einmal dadurch allem keine große Verschiebbarkeit gegeneinander in lateraler Richtung zeigen langes Zygosphen an den Schwanzwirbeln zur Enterreicht, wicklung kommt, das bewirkt, daß bei jeder seitlichen Bewegung des einen Wirbels auch die benachbarten mitbewegt werden Aber noch wichtiger in dieser Hinsicht ist die starke, überall auftretende Erweiterung der unteren Dornfortsätze Sie übertreffen ventral meist den Wirbelkörper an Länge, so daß daß die benachbarten tretende durchwegs bei den Ptyoniden mitbewegt werden ein Aber noch wichtiger Erweiterung der unteren Dornfortsätze in dieser Hinsicht ist an Länge, so daß die benachbarten aneinander stoßen oder sich überlagern; noch verstärkte Wirkung wie oben durch das Zygosphen Für diesen erzielt fortsätze bei einzelnen Ptyoniden {Ptyonius, Oestocephalus) die überall starke, auf- Sie übertreffen ventral meist den Wirbelkörper aber dad,urch wird dieselbe, Zweck sind die unteren noch dadurch besonders eingerichtet, Dorn- daß sie stärker und dicker gebaut sind Dabei ist es interessant zu beobachten, daß die um so länger und kräftiger werden, je weniger das Zygosphen entwickelt ist So sitzen sie bei Oestocephalus, der ein verhältnismäßig kurzes Zygosphen besitzt, dem ganzen Wirbelkörper auf, während sie bei Ftyonius und dem böhmischen Urocordylus mit einem schlanken Schaft beginnen Noch weiter ist dieser Prozeß bei Scincosaurus vorgeschr'Men, wo das Zy g osph e n vollständig Hier nehmen sowohl die oberen, wie auch die unteren D o r n f ort s ä t z e an der gegenfehlt seitigen Verfestigung der Wirbel Anteil und lagern sich daher eng aneinander an, ohne irgend welche Zwischenräume zwischen sich zu lassen Dasselbe Verhältnis findet man übrigens an ihren Rändern unteren Bogenbildungen auch bei den Urodelen Hinter- Auch hier legen sich In ähnlicher Bögen samt ihren Dornfortsätzen die und Vorderrandes unmittelbar aneinander Weise wie der Schwanz mte auch der bewegungen des Kưrpers dem Wasser standhalten zu kưnnen so mte die diese Verfestigung nicht jenen Rumpf Da verfestigt werden, um er aber stets nur passiv zugespitztes und etwas nach abwärts bewerkstelligt Bei Urocordylus dient diesem gekrümmtes, einfaches Zygosphen, Hinterrand des vorhergehenden Wirbels median vereinigt Bei Ptyonius und seine beiden Aste legen sich noch eine hintere Wir sehen als seitlich Gele nkfl ä c h e also, daß darstellen ist an den oberen Dorn entwickelt ganzen bei Seiten- bewegt wurde, es an, Zwecke nur das sich mit dagegen distal wozu bei ein dem gegabelt Ptyonius distinctus ist bei den Ptyoniden Ganzes bewegenden Abschnitt ihres hohen Grad erreichen wie im Schwanz Sie wird daher nur durch oberen medianen Gelenkfortsätze langes, längs an Bei sowohl der Schwanz der Lokomotion wie muß der auch der Rumpf je einen sich Schwanzabschnitt eine selbständige seitliche Bewegung gegen den Rumpfabschnitt ausführen können und es muß daher an der Grenze beider ein Scharnier zur Entwicklung kommen Ein solches, die beiden Körperteile beweglich verbindendes Scharnier ist auch tatsächlich in der Sakralregion von Urocordylus zu be- download unter www.biologiezentrum.at Über [35J die Wirbel und die Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli Zitt.) 07 obachten Schon in der speziellen Beschreibung der Wirbel wurde hervorgehoben, daß der Sakralwirbel und die — ihm folgenden zwei Schwanzwirbel wahrscheinlich nicht unerheblich von den anderen Wirbeln abweichen medianen Gelenk fortsätze Wir gelegenen Fortsatz, der von dem — breite ebenso wie allen anderen Wir sehen gestattet war soma Wirbeln hier eine Ausbildung, Während aber entspricht auftritt, vorderen dachziegelartig — ganz Körpers — eine des davorliegende letzte sahen hier nicht nur ein Zygosphen, Zygapophysen die auch der Das wichtigste Merkmal ebene seitliche oberen hinten daß so Bewegung die funktionell sind die kräftio-en sondern auch einen überdeckt wird Gelenkflächen, in ganz der wie Rumpfwirbel sie — Beide im haben ziemlich Gegensatz zu vorzüglicher Weise am Wirbel von Dolicho- dieser Gattung bei die seitliche Verschiebbarkeit durch untere dienen bei Urocordylus demselben Zwecke die oberhalb der Zygapophysen gelegenen unpaaren Fortsätze Indem aber auch diese eine Lage zueinander haben, die der der paarige Gelenkfortsätze gefördert wird, Zygapophysen entgegengesetzt und unten unmöglich Die Umbildung schwanz ab, als wie bei Dolichosonia — eine Verschiebung nach oben Die Bedeutung dieser Ausbildung für das Scharnier gemacht hängt also der Sakralregion hinteren Extremitäten — wird ist, daß davon, bei diesen Formen viel weniger von zu Tao-e liegt klar der Entwickluno- der den Angelpunkt zwischen Rumpf und Ruder- sie vorstellt Während medianen Gelenkfortsätze die oberen bei den Ptyoniden für die Anpassung an das Wasser- fehlen sie bei Sciiicosauriis vollständig Dafür aber sind sowohl im Schwänze, wie auch im Rumpfe sehr mächtig und den oberen Bögen leben eine so hervorragende Rolle spielen, die oberen Dornfortsätze der ganzen Länge nach aufsitzend entwickelt Zugleich sehen wir, daß sich der Hinterrand des Dornes steil während der Vorderrand nur wenig vom kranialen Ende des Auf diese Weise wird der Dornfortsatz von der hinteren Zygapophyse über der langen Postzygapophyse erhebt, Wirbels nach hinten zurückspringt und dem Dorn des vorhergehenden Wirbels von außen überlagert und eine Wirkung erreicht, die vollständig der bei den Ptyoniden näher besprochenen gleichkommt Im Schwänze nehmen — an dieser Verfestigung Betrachten wir schlanker geworden wie schon hervorgehoben sind — auch noch die unteren Bogenbildungen Anteil Sakralregion, so sehen wir, daß und einander nicht melir überdecken Es dagegen die die seitliche Beweglichkeit der Wirbel gegeneinander ermöglicht und die Dornfortsätze bedeutend auch hier an dieser Stelle ist ein Scharnier zwischen Rumpf und Schwanz zur Entwicklung gekommen Scincosmiriis bewegung im Wasser, eine grưßere noch einfachen Typus der Anpassung an die Vorwärtsdurch die Ausbildung der oberen medianen Gelenkfortsätze dieser Richtung erlangt haben repräsentiert während Vollkommenheit in Im Vorhergehenden wurde saums einen also die Ptyoniden öfter sowohl bei den Aistopoden, wie bei den Ptyoniden und bei Scinco- auf die Ähnlichkeit der Wirbel mit denen der Urodelen hingewiesen Wirbel der Gymnophionen (Wiedersheim 17, Peter 61) ein Sie gehören samt dem alle und demselben Typus an, den man Urodelentypus nennen kann Das wichtigste Merkmal dieser Ausbildung liegt darin, d Wirbelkưrper und oberer Bogen stets fest miteinander verschmolzen sind und man keinerlei Naht zwischen ihnen finden kann (vergl Gadow 63) Ferner ist es von Bedeutung, daß alle Zwisc henwirbelstücke, die bei Reptilien so häufig auftreten, hier vollständig fehlen Allen gemeinsam dachziegelartig sich deckenden Zygapophysen, die persistierende Chorda und konkave Wirbelkörper Die letzte Eigenschaft findet man allerdings auch bei manchen stehenden Reptilien, An niedrig — wie Gadow mit Recht hervorhebt (63) — der der an und demselben Typus scheint auch der il/icrr«c/j/s-Wirbel anzugehưren Der Wirbel Gattung unterscheidet sich von denen der beschriebenen Microsaurier zunächst durch Merkmale, die auf die verschiedenartige Lebensweise Lande der bi- B den Geckonen den Wirbel der Geckonen schließt sich Hylonomiden dieser z sind die lebte, des Rumpfes fehlt natürlich der der Tiere zurückzuführen sind lange Ruderschwanz messender Schwanz seinem Ende aber zugespitzt war ein, Da Microbrachis Seine Stelle nimmt ein kurzer, der an seinem Anfangsteil gleichmäßig in den Damit verlieren Beiträge zur Paläontologie Österreich-Uugarns, Bd XXI natürlich die auf dem ungefähr die Hälfte Rumpf übergeht, Schwanzwirbel ihren kräftigen Bau 13 an Sie : download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz gg im vorderen sind nur Teile des verkümmern am Ende untere Bögen [36] Schwanzes gut entwickelt, werden aber nach hinten zu bald sehr vollständig Obere Bögen sind nur an fehlen in stärkerer Ausbildung vollständig; Auch den vorderen Schwanzwirbeln klein und vorhanden, medianen Gelenkfortsätze kommen die oberen weder im Schwänze noch im Rumpfe zur Entwicklung Neben diesen durch die Funktion bedingten Unterschieden wir bei Microbrachis Eigentüm- finden auf einer ganz anderen morphologischen Zusammensetzung beruhen im Gegensatz zu allen anderen beschriebenen Formen können So wurde schon hervorgehoben, d die oberen Bưgen sehr deutlich von dem Kưrper zu unterscheiden sind, wenn auch eine nur die lichkeiten, — — Naht zwischen beiden nicht mit Sicherheit nachgewiesen werden konnte Derselbe prinzipielle Unterschied liegt in der Entwicklung von kleinen, interzentral liegenden Stückchen im Schwänze Dadurch von Microbrachis dem von Hylonomus Daw., bei welchem Bogen und Körper intervertebral liegende untere Bogenbildungen durch eine werden von Credner (21) im Schwänze von Hylonomus Fritschi etenso wie bei Petrobates Cr beDiese Eigenschaften machen es wahrscheinlich, daß die Wirbel aller dieser Formen einen geschrieben wie schon bemerkt wurde — Eidechsenwirbel angehören meinsamen Typus repräsentieren, dem auch Auch in anderen Charakteren zeigen diese Formen Ähnlichkeiten mit den Reptilien, so daß Baur (67) nähert sich der Wirbel Naht getrennt sind Auch kleine — - Hylonomus und Petrobates dieser Stegocephalen nicht als Ordnung der Amphibien, zu der Ansicht kam, daß aber die Hylonomus wenigstens einzureihen region, daß man wie es hier geschah wie Microbrachis ebenso Von Petrobates — Wege, auch diese — wir als selb- Formen hier Überdeckung der Schläfen- die der Schädel noch ungenau bekannt, so ist seine systematische Zugehörigkeit nicht mit Sicherheit angeben kann Bezüglich der Rippen daß zeigt — also den Stegocephalen zuzurechnen ist sondern — so liegt keine Schwierigkeit im ständige Klasse der Wirbeltiere auffassen, Wenn Wirbeltierklasse zuzurechnen seien sie bei wurde schon im beschreibenden Teile darauf hingewiesen, der Microsaurier den Ptyoniden und Scincosaiiriis — — nach J aekel (80) auch bei Diceratosaunis trotz der einem Fortsatz an dem vom Neuralbogen ab- meist vorhandenen scheinbaren Zweiköpfigkeit nur mit gehenden Processus transversus befestigt waren Rippen auf Dabei ist untere Querfortsatz rudimentär geworden stärker ist Die irn Vorausgehenden wohl auch für den sein, aller Skeletteile als es durchgeführt mir vorlag werden Eine und der solche muß 36) der Wirbel verwandtschaftlichen Beziehungen Gattuno-en besser entsprechende Systematik von Bedeutung sein Material begründet indem der und nur durch eine dorsal wärts verlagerte Delle besprochene verschiedenartige Ausbildung eine künftige, nur bei Berücksichtigung entwickelt als die kapitulare, Sphenodon auf (Baur repräsentiert wird Ähnliche Verhältnisse treten auch bei dürfte echte zweiköpfige Bei Microbrachis dagegen treten hier die tuberkulare Artikulation auf der Lepospondyla einzelnen Familien Systematik kann einem viel und natürlich vollständigeren Auf Grund der Organisation der Wirbel könnte man aber zwei natürliche Gruppen unterscheiden Formen, bei denen der obere Bogen und der Wirbelkörper fest miteinander verschmolzen sind und Zwischenwirbelbildungen vollständig fehlen (Urodelentypus) deren Wirbel Beziehungen zum Reptilientypus zeigt, indem der obere Bogen dem Formen, aufsitzt oder durch eineNaht von ihm getrennt ist; Zwischenwirbelbildungen lose Körper nur treten gelegentlich im Scliwanze auf innerhalb der Lepospondyla Der ersten Gruppe würden Ptyoniden und der Formenkreis als selbständige Unterabteilungen zuzurechnen sein die Aistopoden, der Ceraterpetontiden, dem Die zweite Gruppe würde umfassen die Microbrachiden, Limnerpetontiden die sich wahrscheinlich Hylonomiden und die Scincosaurus anschließt wahrscheinlich auch die download unter www.biologiezentrum.at Über [37] die Wirbel und die Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli Zitt.) 99 Vergleichend-anatomische Betrachtungen daß wir geführt, immer mehr zu der Arbeiten über die Wirbelsäule der Tetrapoden überhaupt haben Die neueren Erkenntnis in dem temnospondylen Wirbelbau den Ausgangspunkt die Bildung des für Wirbels zu suchen haben In gewissen ontogenetisch, bei allen Tetrapoden auftretenden »holospondylen« Stücken lassen sich die Elemente des temnospondj-len Wirbels mehr oder minder deutlich erkennen auch erwachsenen bei die ihren Individuen fossiler wie Lagebeziehungen nach Es handelt zerfällt manchmal der Wirbel Aber Teile, in Pleurocentren resp Hypozentren angesprochen werden müssen als sich also zunächst Amnioten rezenter darum festzustellen, aus auftretenden embryo- welchen typisch nalen Stücken ein »holospondyler« Wirbel entsteht und welche Elemente des temnospondylen Tj'pus ihnen entsprechen Dann aber muß man sich darüber klar werden, in welcher Weise diese Stücke bei den verschiedenen Tierformen sich schließlich zu entscheiden, Bezüglich »Pleiiroceiitra' stets welchem im Jaekelschen Sinne liegenden Wirbelstücke für die gebraucht wird besonders hervorgehoben werden Über die im folgenden Gesamtheit der hinter Dabei (Vergl die daß bemerken, noch ich ist es ganz aus einem oder aus einem dorsalen und ventralen Stücke besteht stets unserem Falle In gilt es dieser Tj-pen der Wirbel der Lepospondyla zuzurechnen sei möchte Terminologie der Verwendung kommen zur gleichgültig, eines Ist Bezeichnung die dem Hypozentrum ob das Pleurozentrum nur von diesen gemeint, so wird Bemerkungen zur S3'Stematik der Stegocephalen.) Homologie der Teile des temnospond3'len und holospond3-len Wirbels wurden sehr schiedene Ansichten ausgesprochen, es von denen sich besonders die C o p eschen A n s ch a u u n gen ver- allgemeine Anerkennung erworben haben Gope (35, 39) entspricht das Hy po z en r um (Interzentrum Gope) den unteren Bögen der amnioten Wirbeltiere und dem eigentlichen Zentrum der Amphibien Die Plenrocentra sind homolog dem Wirbelkörper der Amnioten, während dem Fritschschen Hypocentrum pleurale Nach t keine wesentliche morphologische Bedeutung zugeschrieben wird Dieser Ansicht haben sich auch Dollo (32), Hay (60), Osborn und (75) Baur {22,^ (34) Er H weiter: Archegosaurus Dorsalwirbel ist in von Meyer zum den Schwanzwirbehi r e c h t (25), Gopes ausgebaut und näher weiter die er den Interzentren von Cricotns gleichzetzt daß dem von Sphenodon sind also Interzentra die horizontale ist, (Interzentrum) Platte unteren Bogen wird, mit anderen Worten =; dem Interzentrum der Schwanzwirbel Klar von Cricotns, Sphenodon und Archegosaurus homolog ist hin, nachgewiesen, hat zentrum) von Archegosaurus homolog natürlich b Er weist zunächst auf das Vorhandensein von intervertebral liegenden unteren Bogenbildungen im Rumpfe von Spheiiodon und Gecko sagt 34) angeschlossen Insbesondere hat der letztgenannte Autor die Anschauungen zu begründen gesucht A : von Das Interzentrum der d die unteren Bưgen der Schwanzwirbel sind, folglich ist auch die horizontale' Platte (Inter- Interzentrum von Sphenodon und Cricotus Die Hypapophysen Über die Homologie des Interzentrums wären wir dadurch auch die der Pleurozentra verständlich Die Pleurocentra werden also zum im klaren, eigentlichen Wirbelkưrper der Amnioten« Gaudry (29) her, nach dem der Wirbelkörp er aus HypoPleuro Zentren zusammengesetzt ist Diese Ansicht ist neuerdings auch von Jaekel ausgesprochen worden (81) Jaekel geht vom Atlas von Meiriorhynchus und Enaliosuchiis aus Bei beiden können wir vorn den Atlaskörper, dahinter den Processus odontoideus, der vom Epistropheus deutlich Eine andere Anschauung rührt von zentrum und durch eine den Naht getrennt ist, unterscheiden Beiden Stücken ruht der obere Vergleichen wir diesen Wirbel mit liegen, d der Atlas kưrper dem dem von Archegosaurus, Hypozentrum homolog ist, so Bogen kann es auf keinem Zweifel unter- während der Processus odontoideus Pleurozentren entspricht Für die letzte Gleichsetzung ist es von großer Bedeutung, daß Jaekel an der Basis des Processus odontoid eus von Metriorhynchus eine Naht beobachtet hat, die von Arthaber (83) auch auf der dem Epistropheus zugekehrten Fläche konstatieren konnte Dadurch wurde bewiesen, daß der Processus odontoideus ebenso wie die Pleurozentren aus zwei lateralen Stücken den 13* download unter www.biologiezentrum.at Hugo Schwarz lOO auch bei den Pythonomorphen, besteht Dieselben Verhältnisse treten kann man im Atlas deutlich das pondylen Lagebeziehungen [38] Hypozentrum, erkennen (vergl Osborn 75) z und die Pleurozentra Auch B bei Platecarpus auf Bögen die oberen die in Auch hier typischen temnos- Schwanzwirbel von Cyrtura temnos- pondyla und Eurycomtis entsprechen nach Jaekel (8r) ganz demselben temnospondylen Typus Aus dieser gelegentlich auftretenden Zerlegung des sonst einheitlich verknöcherten Wirbelkörpers n die Jaekel den zwei erwähnten Komponenten zieht d der holospondyle Wirbelkưrper über- Schl, haupt aus Hypozentrum und den Pleurozentren zusammengesetzt Jaekel auch Entwicklung von Für diese Ansicht glaubt ist Sine Stütze in der ontogenetischen Entwicklung gefunden zu haben Er weist auf die Sphenodon hin, ist aber leider nicht auf eine nähere Erörterung der Homologien zwischen den embryonalen Elementen und den temnospondylen Stücken eingegangen Er sagt nur (Seite Sphenodon verschmelzen das Hypozentrum und dem die aus die Pleurozentren, 15 der zitierten Arbeit) : »Bei hinteren Teile des vorderen und aus der vorderen Hälfte des nächstfolgenden Urwirbels zusammengefaßt werden, zu dem definitiven »Die Temnospondylie Seite I18: Wirbel.« ist also nichts anderes der beiden Hälften Persistenz eine als der Urwirbel.ô Seiner Ansicht, daò der Pleurozentrum entsteht, schreibt die holospondyle Wirbelkörper aus er eine al Hypozentra werden zur vorderen, Igemeine Gültigk ei Vereinigung von Hypozentrum und der t zu So schreibt er auf Seite 115: die Pleurozentra zu hinteren Hälfte des (Vergl auch bei den holospondylen Tetrapoden die Regel ist.« Betrachten wir zunächst die Homologisierung Ja ek el s Jaekel Ebner definitiven » wie es Wirbels, 85.) im Anschluß an (43) hat Remak ausgeführt, daß die Metamerie der Ursegmente nicht der der späteren Wirbelsäule entspricht, sondern daß die Skierotome erst eine Neugliederung insland bei Sphenodon untersucht erfahren Diese Verhältnisse (76) zwei Hälften, Jedes Skierotom zerfällt bei Sphenodon zunächst in auseinander weichen wurden genauer von Seh au- In die auf diese die allmählich Weise entstandene Lücke wuchern Perichordalzeilen immer mehr hinein, so daß medialen und kaudalen Abschnitt besteht Die oberen Bögen, die medialen Stücke nach abwärts zu Anlagen der unteren Bögen Je ein kaudales Stück und ein kraniales des nächstfolgenden Segments vereinigen sich zu dem »primitiven Wirbelkưrper«, der bindegewebigen Anlage des definitiven Wirbelkörpers Das mediale Stück stellt die Anlage für den Zwischen wirbel dar (Vergl Schauinsland 76.) dann jedes Skierotom aus einem kranialen, kranialen und kaudalen Stücke wachsen dorsalwärts und bilden die Anlagen für die Jaekel as setzt kraniale (später nun das kaudale (im definitiven Wirbel das kraniale) Stück gleich dem Hypozentrum kaudale) Stück gleich den Pleurozentren und daraus, folgert Wirbelkörper aus diesen beiden Stücken hervorgegangen Die ist daß der definitive Mittelstücke läßt er ganz unberücksichtigt Legen wir aber dem ằprimitiven Wirbelkửrperô eine so groòe morphologische Bedeutung bei der zu, so muß doch naturgemäß auch der mittlere Abschnitt des Skierotoms irgend eine Rolle Wirb elbildung Jaekel spielen spricht diesem bei tebral liegenden Stück Aus diesem Sphenodon der sogenannte Zwischen wirbel entsteht bei Sphenodon, vielen Lacertiliern, Mosasauriern etc vorkommenden, keine primäre Bedeutung für die Wirbelsäule zu und interver- vergleicht es als »Stauknưchel« der Kniescheibe der Säugetiere Dagegen scheint mir aber zunächst die Entwicklungsgeschichte analog der des eigentlichen Zentrums verläuft, zu sprechen Beide haben auch dieselbe Herkunft; nur mit dem Unterschiede, daß der Wirbel aus zwei Skierotomstücken, der Zwischenwirbel aus einem hervorgeht dieser Stücke, Sphenodon ganz die bei Ferner sprechen Dollo, Osborn, aber dagegen die vergleichend-anatomischen Untersuchungen von die gezeigt haben, daß der Zwischenwirbel dem hat ja selbst die Ansicht ausgesprochen, daß das und Enaliosuchiis dem Hypozentrum Atlasstück bei Platecarpus, Sphenodon, vordere ventrale Atlasstück entspricht Genau Lacertiliern (75, Zusammenhang mit den anderen Wirbeln zweiten Wirbel in derselben Lage auf wie auf am Cope, Baur, ist Jaekel Hypozentrum ho molog bei Metriorhynchtis so verhält sich aber auch das vordere ventrale 63) Nur treten Bei Platecarpus Atlas Das hier tritt dritte dieselben Stücke auch im dieses ventrale Stück noch ist allerdings am schon nach vorn ; : : download unter www.biologiezentrum.at Über [39] gerückt und am kaudalen hältnisse ganz haben (Vergl da klar, und die Wirbel Osborn die Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli 75.) die später Nur der zweite ist bei Sphenodon aber sind die Ver ihre normale Lao-e beibehalten Zwischenwirbel folgenden 101 Gerade Abschnitt des Epistropheus befestigt auch Zitt.) nach vorwärts Hier gerückt kann wohl nicht daran das erste und das bis Stückein unddieselbenGebildedarstellen Ist aber das erste Stück dem Hypozentrum homolog, was doch Ja ekel selbst annimmt, so muß dies auch für die folgenden gelten Dann kann aber wenigstens für die zuletzt genannten Formen nur Copes Ansicht richtig sein, d der eigen tli c he irb elkưrp er d e m Pleur o ze n t ru m homolog ist Für den Epistropheus von Metriorhynchns und Eualiosuclms, dem Interzentra fehlen, wird dagegen wohl die Ansicht Jaekels Geltung haben und das Zentrum hier aus einer Vereinigung gezweifelt werden, daß — — W von Hypo- und Pleurozentrum hervorgegangen Jedenfalls folgt aus diesen Beobachtungen, sondern dem Hypozentrum stücke, aus sein daß die Zwischen wirb el nicht ằStauknửchelnô, Demgemọò mỹssen entsprechen denen die Zwischenwirbel hervorgehen, »primitiven Wirbelkörper< können dann aber auch nur natürlich auch die mittleren Sklerotom- Anlagen von Hypozentren entsprechen Die als Anlagen der Pleurozentren gedeutet werden — — Die ursprüngliche Ursegmentgrenze liegt also wie Schaviinsland gezeigt hat innerhalb des igentlichen Wirbelkörpers von Sphenodon, nicht aber wie Alb recht (26) meinte zwischen dem Wirbel und dem Zwischenwirbel Sie ist nach der hier angeführten Deutung innerhalb des Pleurozentrums, nicht aber zwischen den Pleurozentren und dem Hypozentrum zu suchen, wie es nach Ja eke Is — — Ansicht der Fall sein müßte Nähere Homologien zwischen embryonalen Elementen und den Teilen des temnospondylen Wirbels ergeben sich aus der Betrachtung einer Anzahl knorpeliger Stücke, die bei der Entwicklung eines Wirbels der Tetrapoden zu beobachten gefolgt Gadow sind In den folgenden Ausführungen wird der Darstellung Gad ws (63) hat gezeigt, daß sich der Wirbel aller Tetrapoden aus folgenden vier knorpeligen Elementen zusammensetzt Den Basidorsalia, den Basi ventral ia mit ihren lateralen Fortsätzen: den Rippen und ihren ventralen Fortsätzen die die oberen Bögen bilden; den unteren Bogenbildungen den Interdorsalia; den Interventralia Diese vier Elemente können bei den verschiedenen Tiergruppen eine wendung verschiedenartige Ver- finden Bei den Anuren erscheint zunächst das basidorsale Element und bildet die oberen ihm kommen als die Interdorsalia zur Entwicklung, die sich stark kleines unpaares bilden die dorsalia nach abwärts verlängern Bögen Hinter Ventral erscheint Element das Basiventrale Dieses und die Basidorsalia vereinigen sich und kraniale Hälfte des Wirbels kaudale Seine Hälfte wird im Rumpfe von den Inter- gebildet Einen verwandten Typus stellen die Wirbel der meisten Reptilien und der Amnioten überhaupt Bei diesen Formen treten an Stelle der Interdorsalia, die reduziert sind, die stark vergrưßerten Interventralia, welche zum eigentlichen Wirbelzentrum werden Die Basi ventralia sind meist klein und bilden oft die vorher besprochenen Zwischen wirbel Eine ganz andere Verwendung finden diese Elementarstücke bei den Urodelen Jeder Wirbe vor besteht hier in einem embryonalen Stadium aus den und unten Basidorsalia und Basiventralia, zwischen denen oben die Interdorsalia resp Interventralia liegen Diese vereinigen sich aber bald zu bilden den intervertebralen Knorpel ob er en Bogens und den Bindegewebes der Der Wirbel körper selbst Basi ventralia, die durch entsteht einem Ringe und durch die Vereinigung des Verkalkung und Ossifikation des dazwischenliegen- erzielt wird Die Beziehungen dieser knorpehgen Stücke zu den Elementen des temnospondylen Wirbels ergeben sich nach G ad ow aus dem Verhältnisse, das bei Anuren auftritt Die Basidorsalia sind natürlich als obere Bögen bei allen Tetrapoden homolog Die unteren, kleinen und vorn gelegenen Basi- download unter www.biologiezentrum.at Hugo Sehwarz I02 [40] dem unteren vorn gelegenen Hypozentru m, Die hinten und dorsal gelegenen übergeht Bögen unteren das im Schwänze ebenfalls d r Interdorsalia sind homolog den hinteren dorsalen Stücken e P e u r o z e n t r a Das bei Anuren nur unbedeutend entwickelte in t er ventral e Element, das aber z B bei den Urodelen unter dem Interdorsale liegt, ist natürlich dem Hypozentrum pleurale Fritsch', dem ventralen Stück der PleuroDie beiden zuletzt erwähnten Teile, die stets durch ihre Lage hinter dem Hypozentra gleichzusetzen ventralia, die die unteren Bögen bilden, entsprechen in die — zentrum charakterisiert sind, können wir wohl mit J a ek e Stücke auffassen und sie zusammen Pleurozentra die Systematik der Stego c epha en.) m orph o als o g i s c h z u s a mmengehörende Abschnitt über (Vergl darüber den nennen Wir sehen also innerhalb der Zusammensetzung ganzen Reihe der Tetrapoden eine gleichartige normale, embryonal des Wirbels aus knorpebgen Elementen, sich wiederholende Lage beibehalten haben, ossifiziert sind und selbständig bleiben Bei den übrigen Tetrapoden können wir je nach Verwendung dieser Teile zwei Haupt typen unterscheiden: im temnospondylen Wirbeltypus die ihre Pleurozentra sind zwar im knorpeligen Stadium vorhanden, nehmen aber an der Wirbelbildung selbst nicht teil, sondern werden zu I nt er v e rt eb r alk norp ein Der Wirbelkörper wird vom Hypozentrum und dem oberen Bogen gebildet: Urodelen sind gut entwickelt oder vergrưßern sich sehr stark, so d Die Pleurozentra an Grưße übertreffen kưnnen und in vielen Fällen ganz bedeutend Hypozentrum sie das verdrängen Die erste dem temnospondylen Typus sich am m eis ten näh ernde Ausb ildung ist Die den Anuren anzutreffen bei Eine starke Vergrưßerung der Pleurozentren und damit Reduktion des wo dann das eigentliche Zentrum entwederbloßoder Hypozentrums tritt bei zum grưßten Teil von den Pleurozentren gebildet wird Während bei den Urodelen die den Amnioten auf, Pleurozentren, so haben hier die Hypozentren Bögen und untere Intervertebralscheiben In eine Lage intervertebrale manchen Sie bilden die Zwischenwirbel, Fällen verschmelzen sie auch mit den Pleurozentren zu einem einheitlichen Körper (Rumpf von Metnorhynchus), stets aber überwiegt das Pleurozentrum man sich nun die Frage, welchem dieser zwei Typen gehưren mag, so m hervorgehoben werden, d man eine solche Stellt vornehmen kann, da uns ja die Entwicklungsgeschichte dieser Es wurde aber schon darauf hingewiesen, daß wir der Wirbel Formen am unserer Lepospondyla an- Einreihung nicht mit voller Sicherheit vollständig unbekannt ist Wirbel der Ais top öden, Pt3'oniden, — neben anderen Urodelenmerkmalen — niemals zwischen Ceraterpetöntiden und Scincosaurus Körp.er und Bogen eine Naht beobachten können Gerade diese Eigenschaft hängt aber — nach Gadow — innig mit der Wirbelbildung der Urodelen zusammen Denn, da hier der obere Bogen einen großen Teil des Zentrums bildet, kann naturgemäß keine Naht zwischen beiden vorhanden — bei sein Die unteren Bögen, die bei den erwähnten Formen den Aistopoden in Gestalt eines ventralen Kammes — , in sehr starker Ventralfläche des Körpers aus Niemals haben sie eine intervertebrale Lage der Basiventralia Hypozentrum danach als (Hypozentrum) stark entwickelt sehr ist, wahrscheinlich, aufzufassen sind, Ausbildung vorkommen gehen entweder von der Mitte oder von der ganzen Da sie als ventrale beweist die Art ihres Auftretens hier einmal, dann aber auch, daß es die Ventralseite des Zentrums daß der Auswüchse bildet daß das Es erscheint Wirbel der genannten Lepospondylen auf dieselbe Weise gebildet wurde wie der der Urodelen Der Wirbel der Hylonomiden.Microbrachiden etc nähert sich dagegen dem anderen Typus Die lose aufsitzenden Bưgen zeigen, d sie an der Bildung des Körpers k ein en Anteil haben, die im Schwänze auftretenden Bogenbildungen, die dem Hypozentrum entsprechen, beweisen durch ihre intervertebrale Lage, d die Pleurozentra sehr vergrưßert sind und den Haupt teil des Körpers — — niemals im Da aber selbständige Zwischenwirbelbildungen so weit bekannt Rum pfe und nur gele gen tli c hi m S ch wanz e auf trete n, so ist es wahrscheinlich, d der Wirbelkưrper dieser Formen im allgemeinen nicht bloß aus den Pleurozentren wie bei Sphenodon besteht, sondern, daß an seiner Bildung auch ein kleines Hypozentrum teilnimmt — bilden — : download unter www.biologiezentrum.at die Wirbelsäule Über r^i] Dem Uro d eleu 3' und die Rippen holospondyler Stegocephalen (Lepospondyli p US steht auch der phy 1 osp ondy le Wirbel nahe Zitt.) 103 Der Wirbelkörper der Phyllospondylen besteht aus dem Hypozentrum und dem von diesem getrennten oberen Bogen Er entspricht also einem embryonalen Stadium des U r o d e enwir b eis, da bei ihm die Verschmelzung des oberen Bogens und des Hypozentrums noch nicht eingetreten ist Da er aber anderseits — wie schon besprochen wurde — nach Ja ekel das Anfangstadium des temnospondylen Typus vorstellt, so gehen von ihm zwei Reihen der Wirbelausbildung der Stegocephalen aus I gut Die temnospondjde Reihe: entwickelt, Hypozentrum kleiner Pleurozentrum Pleurozentra Vergrưßerung des Hypozentrums Weitervvachsen des H3'pozentrums, Reduktion der Pleurozentra: II oberen Vereinigung des Ausbildung Microbrachis : : rhachitomer embolomerer Typus Typus stereospondj'ler Typus Die holospondyle Reihe: Bogens und des Hypozentrums zur Bildung des Wirbelkörpers; Pleurozentra bilden den Intervertebralknorpel: als bei gleich bleibenden Pleurozentren die Urodelentypus (Aistopoda, Ptj-onidae etc.) Pleurozentrums, Hypozentrum reduziert: Hylonomus, 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