dùng ôn thi học sinh giỏi cấp tỉnh. Sinh thái học là môn học cơ sở trang bị cho người học những nguyên lý cơ bản nhất về mối quan hệ giữa các loài sinh vật với nhau, giữa sinh vật với môi trường vô sinh mà chúng tồn tại và phát triển. Trên cơ sở đó, con người biết cách ứng xử với thiên nhiên và với muôn loài một cách hài hòa trong khai thác và bảo tồn chúng, nhằm duy trì đa dạng sinh học, khai thác hợp lí các dạng tài nguyên và bảo vệ sự trong sạch của môi trường, đảm bảo cho sự phát triển bền vững. Sinh thái học nghiên cứu thế giới sống chủ yếu ở các cấp độ cá thể, quần thể, quần xã và hệ sinh thái.
CHUYÊN ĐỀ : SINH THÁI HỌC QUẦN THỂ TÍCH HỢP DI TRUYỀN HỌC QUẦN THỂ VÀ TIẾN HÓA LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Sinh thái học môn học sở trang bị cho người học nguyên lý mối quan hệ loài sinh vật với nhau, sinh vật với môi trường vô sinh mà chúng tồn phát triển Trên sở đó, người biết cách ứng xử với thiên nhiên với mn lồi cách hài hòa khai thác bảo tồn chúng, nhằm trì đa dạng sinh học, khai thác hợp lí dạng tài nguyên bảo vệ môi trường, đảm bảo cho phát triển bền vững Sinh thái học nghiên cứu giới sống chủ yếu cấp độ cá thể, quần thể, quần xã hệ sinh thái Ở cấp độ quần thể, sách “Biology”, Campbell Reece định nghĩa: “Quần thể nhóm cá thể lồi, sống khu vực định Các cá thể quần thể sử dụng nguồn sống, chịu ảnh hưởng nhân tố mơi trường, có tương tác với thành viên khác giao phối với trì nòi giống Quần thể tiến hóa chọn lọc tự nhiên tác động lên biến dị di truyền cá thể làm biến đổi tần số đặc điểm khác từ hệ sang hệ khác” Cũng “Biology”, Campbell liên quan sinh thái học sinh học tiến hóa: sinh vật thích nghi với môi trường sống chúng thông qua trình chọn lọc tự nhiên; thích nghi diễn qua nhiều hệ - khuôn khổ thời gian tiến hóa Như vậy, cấp độ quần thể, ta nghiên cứu góc độ sinh thái, di truyền tiến hóa Đối với công tác bồi dưỡng học sinh giỏi, giáo viên cần phải giúp học sinh hiểu sâu sắc kiến thức đồng thời có mở rộng, liên hệ kiến thức có liên quan Vì vậy, nghiên cứu sinh thái học, chọn viết chuyên đề: “Sinh thái học quần thể tích hợp với di truyền học quần thể tiến hóa” Mong rằng, qua chuyên đề em không hiểu rõ kiến thức phần mà có liên hệ kiến thức để hoàn thành tốt thi học sinh giỏi MỤC LỤC 2.1 Định nghĩa 2.2 Các đặc trưng quần thể 2.2.1 Mật độ cá thể quần thể 2.2.2 Sự phân bố cá thể quần thể 2.2.3 Tỉ lệ giới tính 2.2.4 Cấu trúc tuổi 2.2.5 Kích thước quần thể 2.3 Tăng trưởng quần thể 2.3.1 Tăng trưởng quần thể sinh vật 2.3.2 Hệ số tăng trưởng quần thể 2.3.3 Các kiểu tăng trưởng quần thể 2.3.4 Đường cong sống sót 2.3.5 Điều chỉnh tăng trưởng quần thể 2.3.6 Trạng thái cân quần thể 2.3.7 Biến động số lượng cá thể quần thể 2.3.8 Tăng trưởng quần thể người 2.4 Mối quan hệ cá thể quần thể 2.4.1 Các mối tương tác âm 2.4.1 Các mối tương tác dương 2.5 Di truyền học quần thể 2.5.1 Tần số tương đối alen kiểu gen 2.5.2 Quần thể tự phối 2.5.3 Quần thể giao phối ngẫu nhiên 2.5.4 Số loại kiểu gen quần thể 2.6 Quần thể đơn vị tiến hóa sở A NỘI DUNG Định nghĩa: Quần thể sinh vật tập hợp cá thể loài, sống khoảng không gian xác định, vào thời điểm định, có khả sinh sản tạo thành hệ Quần thể đơn vị tồn tại, đơn vị sinh sản, đơn vị tiến hóa lồi Các cá thể quần thể hỗ trợ cạnh tranh Các đặc trưng quần thể 2.1 Mật độ cá thể quần thể: Mật độ cá thể quần thể số lượng cá thể ( hay khối lượng, lượng) quần thể đơn vị diện tích hay thể tích mà quần thể sinh sống Ví dụ: mật độ loài sâu hại lúa dự báo con/m 2; mật độ động vật hồ 17000 cá thể / lít nước… Mật độ quần thể quy định tổng lượng trao đổi chất quần thể Khi kích thước thể giảm, cường độ trao đổi chất tăng lên ngược lại, kích thước cá thể tăng, cường độ trao đổi chất lại giảm Do vậy, tổng lượng trao đổi chất đóng vai trò xác định việc giới hạn mật độ quần thể, liên quan với phát triển số lượng sinh vật lượng quần thể Ví dụ: ao ni, ni cá chép có kích thước nhỏ với số lượng đơng, sinh vật lượng chung lại thấp; ni cá chép có kích thước lớn, số lượng không nhiều sinh vật lượng chung lại cao tổng lượng trao đổi chất không đổi Mật độ chi phối đến hoạt động chức thể ( dinh dưỡng, hô hấp, sinh sản…) trạng thái tâm sinh lí cá thể quần thể Ví dụ: tốc độ lọc nước thân mềm Sphaerium corneum mật độ khác khác nhau: Số lượng (con) 10 15 20 Tốc độ lọc (ml/h) 3,4 6,9 7,5 5,2 3,8 Mật độ quần thể số sinh học quan trọng báo động trạng thái số lượng quần thể cần phải tăng hay giảm Khi mật độ cao, điều kiện sống suy giảm, quần thể xuất tín hiệu dẫn đến giảm số lượng thực di cư phận quần thể, giảm khả sinh sản độ mắn đẻ cá thể cái, giảm mức sống sót cá thể non già… Khi mật độ thưa, quần thể có chế điều chỉnh số lượng theo hướng ngược lại Nếu mật độ thấp điều kiện gặp gỡ cá thể khác giới sinh sản trở nên khó khăn, khả sinh sản, độ thụ tinh, sức sống non giảm khả bảo vệ khỏi kẻ thù sức chống chọi với biến động yếu tố mơi trường giảm Tóm lại, mật độ cá thể đặc trưng quan trọng mật độ có ảnh hưởng đến mức độ sử dụng nguồn sống môi trường, đến khả sinh sản tử vong quần thể 2.2 Sự phân bố cá thể: Có kiểu phân bố cá thể quần thể: + Phân bố theo nhóm (là kiểu phân bố phổ biến nhất): xảy môi trường sống phân bố không đều, cá thể tụ họp với + Phân bố đồng đều: xảy môi trường sống đồng cá thể có cạnh tranh gay gắt (hoặc cá thể có tính lãnh thổ cao) Phân bố đồng góp phần làm giảm cạnh tranh gay gắt cá thể + Phân bố ngẫu nhiên: xảy môi trường sống đồng cá thể khơng có cạnh tranh gay gắt Phân bố ngẫu nhiên tận dụng nguồn sống tiềm tàng môi trường A Phân bố theo nhóm B Phân bố đồng C Phân bố ngẫu nhiên Sự tụ họp, nguyên lý Allee vùng an toàn: + Sự tụ họp: cấu trúc nội đại đa số quần thể thời gian khác thường xuất nhóm kích thước khác tạo nên tụ họp cá thể Nguyên nhân: * Do khác điều kiện, môi trường cục nơi sống * Do thời tiết biến đổi theo ngày đêm hay theo mùa * Liên quan đến trình sinh sản lồi * Do tập tính xã hội động vật bậc cao + Nguyên lý quần tụ Allee: Độ quần tụ đem lại cực thuận cho khả sống sinh trưởng quần thể, thay đổi tùy theo loài tùy thuộc vào điều kiện ngoại cảnh Vì thế, “thưa dân” ( khơng có tụ họp ) hay “ đông dân” gây ảnh hưởng giới hạn + Vùng cư trú an toàn: dạng tụ họp đặc biệt gọi “ hình thành vùng cư trú an tồn” Ở đây, nhóm động vật có tổ chức xã hội thường cư trú phần trung tâm thuận lợi nhất, từ chúng tỏa vùng xung quanh để kiếm ăn hay để thỏa mãn nhu cầu khác lại trở trung tâm Quần tụ làm tăng cạnh tranh cá thể quần thể thức ăn, chất dinh dưỡng hay không gian sống… Tuy nhiên hậu khơng thuận lợi lại điều hòacân nhờ chỗ quần tụ tạo điều kiện sống sót cho nhóm nói chung Ví dụ: cá tụ tập thành nhóm chịu liều độc lớn so với cá thể đơn độc; điều kiện tụ họp, thực vật chống chọi với gió to, sóng cả, giảm nước, trì nguồn rụng làm “phân bón” bị phân hủy; nhiều lồi chim sống đàn khơng thể sinh sản có kết chúng sống thành nhóm nhỏ ( Darling, 1983) W C Allee (1951) rằng, hợp tác nguyên thủy (tiền hợp tác) gặp nhiều lồi động vật bắt đầu có tổ chức xã hội sơ khai đạt mức hoàn thiện xã hội loài người B A Sơ đồ mô tả nguyên lý allee Trong quần thể có kích thước nhỏ, tốc độ tăng trưởng mức sống sót đạt tối đa ( hình A); quần thể khác, hợp tác nguyên thủy làm cho quần thể đạt hiệu cao mật độ trung bình (B) Hình (B) ảnh hưởng giới hạn “thưa dân” hay “quá đông dân” - Sự cách li tính lãnh thổ: Những yếu tố đưa đến cách ly hay ngăn cách cá thể, cặp hay nhómnhỏ quần thể không gian do: + Sự cạnh tranh nguồn sống ỏi cá thể + Tính lãnh thổ, kể phản ứng tập tính động vật bậc cao hay chế cách ly mặt hoá học (chất kháng sinh ) thực vật, vi sinh vật, động vật bậc thấp Trong trường hợp đưa đến phân bố ngẫu nhiên hay phân bố cá thể không gian Vùng hoạt động cá thể, cặp hay nhóm gia đình động vật có xương sống hay không xương sống bậc cao thường bị giới hạn khơng gian Khơng gian gọi phần "đất" gia đình hay cá thể Nếu phần đất bảo vệ nghiêm ngặt, không chồng chéo sang phần "láng giềng" gọi lãnh thổ.Tính lãnh thổ bộc lộ rõ nét động vật có xương sống, số chân khớp (Arthropoda) có tập tính sinh sản phức tạp, xuất xây tổ đẻ trứng bảo vệ non Ngược với tụ họp, cách ly cá thể quần thể làm giảm cạnh tranh nguồn sống thiết yếu đảm bảo cần cho chu kỳ sinh sản phức tạp (ở chim) Trong thiên nhiên cách sống tụ họp cách ly xuất cá thể quần thể biến đổi phụ thuộc vào hoạt động chức điều kiện khác giai đoạn chu kỳ sống Ví dụ, cách ly lãnh thổ sinh sản, họp đàn trú đơng, săn mồi.Ở nhóm tuổi khác hay khác giới tính, cá thể chọn cách sống khác nhau, chẳng hạn non thích sống tụ họp, trưởng thành thích sống cách ly 2.3 Tỉ lệ giới tính: Tỉ lệ giới tính quần thể tỉ số số lượng cá thể đực với số lượng cá thể Tỉ lệ giới tính đặc trưng cho quần thể, đảm bảo hiệu sinh sản quần thể Trong thiên nhiên, tỷ lệ chung đực 1:1, song tỷ lệ biến đổi khác loài khác giai đoạn khác đời sống loài, đồng thời chịu chi phối yếu tố mơi trường (tập tính sống) - Cấu trúc giới tính bậc I (giống bậc I): tỉ lệ số lượng cá thể đực trứng thụ tinh Tỉ lệ xấp xỉ 1:1 đa số lồi động vật - Cấu trúc giới tính bậc II (giống bậc II): tỉ lệ đực/cái giai đoạn trứng nở non sinh Tỉ lệ xấp xỉ 1:1 đa số loài động vật - Cấu trúc giới tính bậc III (giống bậc III): tỉ lệ đực/cái giai đoạn cá thể trưởng thành Cấu trúc giới tính bậc III khác loài khác nhau, đặc biệt quan trọng có liên quan với tập tính sinh dục tiềm sinh sản loài ngỗng, vịt, gà gơ Mỹ (Tinamidae), cun cút (Turnicidae), thỏ (Salvilagus) có cấu trúc giới tính bậc III 60 đực/40 Những loài đa thê (ở nhiều loài gà, vịt, hươu, nai ) có số lượng cá thể nhiều cá thể đực gấp 2-3 lần, chí đến 10 lần Cấu trúc giới tính bậc III khơng ổn định mà thay đổi tuỳ tập tính sinh dục sinh sản loài chẳng hạn thằn lằn, rắn độc, bò cạp sau mùa sinh dục (giao phối) số lượng cá thể đực giảm xuống, sau lại xấp xỉ Điều phụ thuộc vào tỷ lệ tử vong không đồng cá thể đực Tỷ lệ cá thể đực quần thể phụ thuộc trước hết vào đặc điểm di truyền lồi, ngồi chịu kiểm sốt điều kiện mơi trường nhiệt độ, độ chiếu sáng thời gian chiếu sáng Tỷ lệ giới tính quần thể biến đổi khác giai đoạn khác đời sống, giai đoạn trước sinh sản, sinh sản sau sinh sản 2.4 Cấu trúc tuổi: Trong nghiên cứu sinh thái học người ta chia đời sống cá thể thành giai đoạn tuổi: + giai đoạn tuổi I: trước sinh sản + giai đoạn tuổi II: sinh sản + giai đoạn tuổi III: sau sinh sản Do quần thể hình thành nhóm tuổi tương ứng Mỗi nhóm có ý nghĩa sinh thái khác nhau,tham gia vào chế điều chỉnh số lượng quần thể - Nhóm trước sinh sản cá thể chưa có khả sinh sản Sự tăng trưởng cá thể xảy chủ yếu tăng kích thước khối lượng Cơ quan sinh dục sản phẩm sinh dục phát triển để đạt đến trạng thái thành thục dạng trưởng Biến động số lượng cá thể quần thể tăng hay giảm số lượng cá thể quần thể Biến động số lượng cá thể quần thể yếu tố nội quần thể tiềm sinh học loài, quan hệ cá thể quần thể điều kiện sống môi trường khả cung cấp nguồn sống, thay đổi yếu tố hậu tác động lên quần thể 3.7.1 Các kiểu biến động số lượng cá thể quần thể - Biến động số lượng cá thể quần thể ổn định: dao động thấp xung quanh mức ổn định tương ứng với khả cung cấp nguồn sống môi trường Kiểu biến động thường gặp quần thể loài có kích thước lớn, sống mơi trường ổn định - Biến động số lượng cá thể quần thể theo chu kì biến động xảy thay đổi có chu kì điều kiện mơi trường chu kì ngày đêm, tuần trăng, thủy triều, chu kì mùa, chu kì nhiều năm… - Biến động số lượng cá thể quần thể khơng theo chu kì: biến động mà số lượng cá thể quần thể tăng giảm cách đột ngột Ví dụ: biến động số lượng cá thể quần thể nhân tố ngẫu nhiên như: bão, lụt, cháy rừng, ô nhiễm môi trường hoạt động khai thác tài nguyên người 3.7.2 Nguyên nhân gây biến động số lượng cá thể quần thể Có nhóm nguyên nhân gây biến động số lượng cá thể quần thể: - Nhóm nhân tố sinh thái vô sinh ( nhân tố không phụ thuộc vào mật độ quần thể) : gồm nhân tố khí hậu, thổ nhưỡng, thức ăn, nơi làm tổ, nơi kiếm mồi… - Nhóm nhân tố sinh thái hữu sinh ( nhân tố phụ thuộc vào mật độ quần thể): bao gồm quan hệ hỗ trợ, quan hệ cạnh tranh cá thể quần thể, quan hệ vật ăn thịt – mồi, quan hệ kí sinh – vật chủ…tác động điều chỉnh mức sinh sản mức tử vong, nhập cư xuất cư quần thể tạo nên dao động số lượng cá thể quần thể quanh trạng thái cân 3.8 Tăng trưởng quần thể người 3.8.1 Đặc điểm quần thể người Một số đặc điểm cấu trúc dân số: Tỉ lệ nam/ nữ: ảnh hưởng đến mức độ tăng , giảm dân số, ảnh hưởn đến tới phân công lao động phát triển xã hội Trung bình 100 bé gái sinh có tới 105 bé trai, sau mức tử vong nam cao nữ nên đến lứa tuổi 40- 50 số lượng nam thường gần số lượng nữ Hiện nay, số nước ( có Việt Nam) có tượng cân đối giới tính, số lượng bé trai sinh cao nhiều so với số lượng bé gái Mất cân đối giới tính gây nhiều khó khăn cho việc ổn định phát triển xã hội Người ta chia cấu trúc dân số người thành nhóm lứa tuổi: - Từ – 14 tuổi: lứa tuổi trước sinh sản, chưa có khả lao động Từ 15 – 64 tuổi: lứa tuổi lao động Từ 65 tuổi trở lên: lứa tuổi khả lao động Cấu trúc dân số quốc gia thể hình tháp dân số Có dạng hình tháp dân số như: - Hình tháp dân số phát triển: hình tháp có đáy rộng, biểu số trẻ em sinh năm cao, cạnh hình tháp xiên đỉnh tháp nhọn biểu tỉ lệ tử vong cao, tuổi thọ trung bình thấp Hình tháp dân số phát triển hình tháp - phổ biến nhiều nước phát triển Hình tháp dân số ổn định: Hình tháp có đáy rộng vừa phải, cạnh hình tháp xiên vừa phải chứng tỏ mức sinh sản mức tử vong thấp hình tháp - dân số phát triển, tuổi thọ trung bình khơng cao Hình tháp dân số suy giảm: hình tháp có đáy hẹp, cạnh hình tháp thẳng, đỉnh tháp khơng nhọn chứng tỏ mức sinh sản mức tử vong thấp, tuổi thọ trung bình cao Hình tháp suy giảm có nhiều nước phát triển Hình: tháp cấu trúc tuổi nước ( số liệu tới năm 2005) 3.8.2 Tăng trưởng quần thể người Dân số giới tăng trưởng suốt trình phát triển lịch sử, theo giai đoạn: - Giai đoạn nguyên thủy ( giai đoạn săn bắt hái lượm): Dân số giới khoảng 250000 người tỉ lệ tăng dân số 0,00011%/ năm Bùng nổ dân số vào khoảng 10000 năm trước Công Nguyên Trong khoảng 2000 năm, dân số tăng lên từ tiệu lên triệu người - Giai đoạn phát triển nông nghiệp: Vào khoảng 6000 năm trước Công Nguyên đến kỉ thứ XII Tỉ lệ tăng dân số trung bình khoảng 0,03%/ năm Dân số tăng chậm, đạt khoảng 500 triệu người - Giai đoạn phát triển công nghiệp: Dân số tăng mạnh mẽ từ đầu kỉ XVIII đến chiến tranh giới lần thứ hai (1945) Tỉ lệ tăng dân số trung bình 0,1%/năm Dân số giới đạt khoảng 900 triệu người vào năm 1800, tăng lên gấp đôi vào kỉ XX đạt khoảng tỉ người vào năm 1960 - Giai đoạn hậu công nghiệp (giai đoạn phát triển đại): Sau chiến tranh giới lần thứ hai, tỉ lệ tăng dân số trung bình khoảng 1,3%/năm Năm 1987 dân số giới lại tăng gấp đôi lên tỉ đạt tỉ người vào năm 2000 Dân số giới đạt mức tăng trưởng cao nhờ thành tựu to lớn phát triển kinh tế - xã hội, chất lượng sống người ngày cải thiện, nhờ mức độ tử vong giảm tuổi thọ trung bình ngày nâng cao Sự tăng dân số nhanh phân bố dân cư khơng hợp lí ngun nhân làm cho chất lượng môi trường giảm sút, ảnh hưởng tới chất lượng sống người Quan hệ cá thể quần thể Mối quan hệ cá thể quần thể thực chất mối quan hệ nội loài, mối quan hệ hướng đến việc nâng cao tính ổn định hệ thống làm tối ưu hoá mối tương tác quần thể với môi trường, khả đồng hố cải tạo mơi trường tốt 4.1 Những mối tương tác âm 4.1.1 Cạnh tranh trực tiếp Khi mật độ cá thể quần thể tăng cao, vượt sức chịu đựng môi trường, cá thể quần thể cạnh tranh gay gắt, làm tăng mức tử vong Ở thực vật, quan hệ cạnh tranh cá thể quần thể chủ yếu tranh giành nước ánh sáng mật độ cá thể cao Khi bị thiếu ánh sáng dẫn tới tượng tỉa cành tự nhiên tỉa thưa tự nhiên: - Tỉa cành tự nhiên: tượng cành phía thiếu ánh sáng nên cường độ quang hợp giảm, hơ hấp diễn bình thường, cành thiếu nước sớm rụng - Tỉa thưa tự nhiên tượng phía thiếu ánh sáng nên bị chết dần, mật độ quần thể giảm xuống Ở động vật, cạnh tranh thường xuyên xuất mật độ cá thể tăng cao, dẫn tới nguồn thức ăn bị thiếu, cá thể quần thể cạnh tranh giành nơi ưa thích, đực tranh giành mùa sinh sản… Cạnh tranh trực tiếp có ý nghĩa sinh học quan trọng: - Nhờ có cạnh tranh mà số lượng phân bố cá thể quần thể trì mức độ phù hợp, đảm bảo tồn phát triển ổn định - Cạnh tranh gay gắt cá thể quần thể dẫn tới phân hóa ổ sinh thái thức ăn ( loại thức ăn kích thước thức ăn), tăng cường khả khai thác nguồn thức ăn môi trưởng quần thể - Cạnh tranh nơi dẫn tới phân chia lãnh thổ, tránh ẩu đả liệt cá thể quần thể - Cạnh tranh dẫn tới cá thể nhóm cá thể bảo vệ khu vực sống riêng chúng, tăng cường khả tự vệ trước kẻ thù - Sự phân hóa thức ăn, nơi sở cho hình thành quần thể sở tiến hóa lồi - Cạnh tranh cá thể đực tranh giành với thắng cá thể khỏe mạnh có ý nghĩa chọn lọc tự nhiên, tiến hóa lồi 4.1.2 Quan hệ ký sinh - vật chủ Ở số loài cá sống tầng sâu thuộc tổng họ Ceratoidei, loài Edriolychnusschmidtii Ceratias sp., điều kiện sống khó khăn tầng nước khơng thể tồn quần thể đơng, đực thích nghi với lối sống ký sinh vào Do cách sống vậy, đực có kích thước nhỏ; số quan tiêu giảm (như mắt); quan tiêu hoá biến đổi thành ống chứa dịch; miệng biến thành giác hút, bám vào thể hút dịch, trừ quan sinh sản phát triển, đảm bảo đủ khả thụ tinh cho cá thể mùa sinh sản 4.1.3 Quan hệ mồi - vật Mối quan hệ thể dạng ăn thịt đồng loại xuất cá thể quần thể hoàn cảnh đặc biệt Ví dụ cá vược (Perca fluviatilis ) điều kiện dinh dưỡng xấu, cá bố mẹ bắt làm mồi cá vược trưởng thành cá dữ, khơng có khả khai thác nguồn thức ăn khác sinh vật phù du (plankton) mình.Cá sụn (Chondrichthyes) chủ yếu thụ tinh trong, đẻ ít, trứng ấu thể phát triển tuyến sinh dục thể mẹ, ấu thể nở trước ăn trứng chưa nở, ấu thể khoẻ ăn ấu thể yếu Do noãn sào mẹ có 14-15 trứng thụ tinh để sinh 14-15 con, thực tế ít, chí non đời, khoẻ mạnh dễ dàng chống chịu với sống khắt khe mơi trường.Tính ăn đồng loại lồi động vật có xương sống bậc cao gặp, trừ vài trường hợp non sinh bị chết, mẹ ăn xác chúng để tránh ô nhiễm nơi nuôi 4.2 Những mối tương tác dương 4.2.1 Sự tụ họp hay tập trung thành bầy đàn Là tượng phổ biến nhờ pheremon họp đàn sinh sản Sự họp đàn có tạm thời (để săn mồi, chống lại vật dữ, sinh sản ) lâu dài nhiều loài cá, chim, thú sống đàn Những lồi sống đàn thường có "màu sắc đàn" tín hiệu sinh học để thơng tin cho hoạt động sống Nhím biển Echinarachnius, Mellita, Dendrastei dinh dưỡng cách ăn lọc (secton) Chúng tập trung thành đám, lớn chồng lên bé, cách ăn lọc thế, dòng nước thứ sinh gây hoạt đọng lọc mồi làm tăng hiệu suất sử dụng thức ăn chung cho đàn Ngồi trưởng thành nằm có trách nhiệm bảo vệ lớp non nằm Ở lồi cá voi khơng Delphin, khoẻ ln ln chăm sóc ốm, yếu cách hợp tác nâng yếu bơi Nếu có bị chết, chúng đưa xác vào bờ tránh ăn thịt loài khác Cua đực Camchatka giúp lột xác để mau chóng khỏi vỏ 4.2.2 Nhiều lồi động vật có lối sống xã hội, thiết lập nên "đầu đàn" đọ sức cá thể Những hình thức nguyên khai lối sống xã hội đem lại cho cá thể quần thể lợi ích thực sống yên ổn để chống trả với điều kiện bất lợi mơi trường Người ta gọi hiệu suất nhóm Như vậy, mối tương tác âm tương tác dương quần thể xuất đa dạng làm tăng mối quan hệ hay làm phức tạp thêm cấu trúc quần thể, quần thể ổn định ngày phát triển Di truyền học quần thể 5.1 Tần số tương đối alen Phần đầu chuyên đề, ta định nghĩa: quần thể sinh vật tập hợp cá thể lồi, sống khoảng khơng gian xác định, vào thời điểm định, có khả sinh sản tạo thành hệ Như vậy, quần thể tập hợp cá thể ngẫu nhiên, thời Mỗi quần thể cộng đồng có lịch sử phát triển chung, có thành phần kiểu gen đặc trưng tương đối ổn định Về mặt di truyền học người ta phân biệt quần thể tự phối quần thể ngẫu phối Mỗi quần thể có vốn gen đặc trưng Vốn gen tập hợp tất alen locut có quần thể thời điểm xác định Các đặc điểm vốn gen thể tần số alen tần số kiểu gen quần thể - Tần số alen = - Tần số loại kiểu gen = 5.2 Quần thể tự phối - Cấu trúc di truyền quần thể tự phối biến đổi qua hệ theo hướng giảm dần thể dị hợp, tăng dần tỉ lệ thể đồng hợp - Giao phối không ngẫu nhiên gồm tự phối (tự thụ phấn) giao phối có chọn lọc - Tần số tương đối alen không thay đổi qua hệ tự phối Qúa trình tự phối làm cho quần thể phân hóa thành dòng có kiểu gen khác - Tần số tương đối alen thay đổi qua hệ giao phối có chọn lọc 5.3 Quần thể giao phối ngẫu nhiên 5.3.1 Dấu hiệu đặc trưng quần thể giao phối ngẫu nhiên - Các cá thể giao phối tự ngẫu nhiên với - Quần thể giao phối đa dạng kiểu gen kiểu hình - Mỗi quần thể xác định phân biệt với quần thể khác loài vốn gen, thể tần số alen, tần số kiểu gen - Tần số tương đối alen vài gen điển hình dấu hiệu đặc trưng cho phân bố kiểu gen kiểu hình quần thể - Quần thể ngẫu phối trì tần số kiểu gen khác quần thể không đổi qua hệ điều kiện định 5.3.2 Định luật Hacđi – Vanbec: - Nội dung định luật Hacđi – Vanbec: Trong điều kiện định, tần số tương đối alen thành phần kiểu gen quần thể ngẫu phối trì ổn định qua hệ - Khi xảy ngẫu phối, quần thể đạt trạng thái cân theo định luật Hac – van bec Khi thành phần kiểu gen quần thể thỏa mãn đẳng thức: p2AA + 2pqAa + q2aa =1 Trong đó: p tần số alen A, q tần số alen a, p+q =1 - Điều kiện nghiệm định luật: + Quần thể phải có kích thước lớn + Các cá thể quần thể phải giao phối với cách ngẫu nhiên + Khơng có tác động chọn lọc tự nhiên (các cá thể có kiểu gen khác có sức sống khả sinh sản nhau) + Khơng có đột biến (đột biến khơng xảy xảy tần số đột biến tần số đột biến thuận phải tần số đột biến nghịch) + Quần thể phải cách li với quần thể gốc (khơng có di – nhập gen quần thể) 5.4 Số loại kiểu gen quần thể Loại quần thể Quần thể loài đơn bội (n) Số loại kiểu gen gen có r alen r Quần thể Gen nằm Gen nằm loài lưỡng bội NST thường NST giới tính (2n) Y (khơng có alen X) r+1 Gen nằm NST giới tính X (khơng có alen Y) Gen nằm NST giới tính X Y (ỏ vùng tương đồng) Quần thể loài tam bội (3n) Quần thể loài tứ bội (4n) Quần thể loài ngũ bội (5n) Quần thể đơn vị tiến hóa sở Sự phát triển di truyền học quần thể cung cấp chứng cho quan niệm quần thể loài đơn vị tiến hóa sở Cá thể quần thể đối tượng chọn lọc tự nhiên đời sống cá thể có giới hạn Mỗi cá thể quần thể có ý nghĩa tiến hóa quần thể cá thể đóng góp vốn gen vào vốn gen quần thể thơng qua sinh sản, trì nòi giống Qúa trình phát sinh đột biến biến dị tổ hợp giảm phân tạo giao tử thụ tinh hình thành hợp tử làm cho quần thể giao phối trở thành kho dự trữ biến dị vô phong phú Trong q trình phát triển lồi, quần thể mở rộng khu phân bố, điều kiện mơi trường thay đổi tạo điều kiện cho chọn lọc tự nhiên diễn theo nhiều hướng khác Qúa trình chọn lọc tự nhiên củng cố đặc điểm thích nghi cá thể, làm biến đổi vốn gen quần thể theo hướng thích nghi với điều kiện mơi trường xác định, phân hóa thành nhóm quần thể có vốn gen kiểu hình đặc trưng Kết chung tác động nhân tố tiến hóa hình thành nòi địa lí, nòi sinh thái Khi khác biệt đủ lớn dẫn đến cách li sinh sản hình thành lồi Vậy nói: quần thể lồi đơn vị sở tiến hóa Từ quần thể gốc ban đầu hình thành quần thể mới, quần thể biến đổi vốn gen theo hướng thích nghi với điều kiện mơi trường xác định hình thành lồi từ lồi ban đầu 6.1 Các nhân tố tiến hóa Quần thể cân di truyền quần thể khơng tiến hóa quần thể tiến hóa quần thể khơng cân di truyền Các nhân tố tiến hóa nhân tố làm biến đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể Các nhân tố tiến hóa gồm có: đột biến, giao phối khơng ngẫu nhiên, di – nhập gen, chọn lọc tự nhiên, yếu tố ngẫu nhiên 6.1.1 Đột biến Đột biến biến đổi bất thường vật chất di truyền, bao gồm đột biến gen đột biến NST Trong dạng đột biến, đột biến gen thường có vai trò quan trọng so với tiến hóa so với đột biến NST - Đặc điểm đột biến phát sinh ngẫu nhiên, vô hướng thường có tần số thấp ( Tần số đột biến gen khoảng 10-6 – 10-4) Tác động đột biến đến quần thể: đột biến làm phát sinh alen gen mới, làm thay đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể Tuy nhiên, có tần số thấp nên áp lực đột biến lên cấu trúc di truyền quần thể khôn đáng kể Vai trò đột biến tiến hóa: + Đột biến tạo nguồn nguyên liệu sơ cấp cho q trình tiến hóa,từ nguồn ngun liệu sơ cấp này, qua giao phối tạo nguồn biến dị tổ hợp vô phong phú, cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên + Trong dạng đột biến, đột biến gen nguồn nguyên liệu sơ cấp chủ yếu ( đột biến gen phổ biến đột biến NST thường ảnh hưởng đến sức sống thể đột biến) 6.1.2 Giao phối không ngẫu nhiên: Giao phối khơng ngẫu nhiên gồm: giao phối có chọn lọc, giao phối gần tự phối Giao phối không ngẫu nhiên làm thay đổi cấu trúc di truyền quần thể theo hướng tăng tần số kiểu gen đồng hợp, giảm tần số kiểu gen dị hợp Đối với quần thể tự phối, trình tự phối làm thay đổi tần số kiểu gen mà không thay đổi tần số alen quần thể Giao phối khơng ngẫu nhiên làm giảm tính đa dạng di truyền, làm nghèo nàn vốn gen quần thể * Ngẫu phối không làm thay đổi tần số alen thành phần kiểu gen quần thể nên không xem nhân tố tiến hóa Tuy nhiên, ngẫu phối làm phát tán đột biến quần thể tạo đa hình kiểu gen kiểu hình, hình thành nên vô số biến dị tổ hợp tạo nguồn biến dị thứ cấp cho q trình tiến hóa Mặt khác, ngẫu phối trung hòa đột biến có hại , góp phần tạo tổ hợp gen thích nghi Do đó, ngẫu phối đóng vai trò quan trọng tiến hóa 6.2 Lồi q trình hình thành lồi B CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP Câu 1: Khi quần thể di cư đến vùng đất sáng lập quần thể biến động số lượng cá thể thường mô tả sơ đồ sau: Số lượng cá thể Thời gian a giải thích quần thể có biến động số lượng cá thể theo sơ đồ vậy? b Trong tự nhiên, số lượng cá thể quần thể điều chỉnh nhân tố nào? Câu 2: Gỉa sử có hai lồi A B sống khu vực có nhu cầu sống giống nhau, nêu xu hướng biến động số lượng cá thể hai loài sau thời gian cạnh tranh? Câu 3: Tại kích thước quần thể động vật vượt mức tối đa giảm xuống mức tối thiểu bất lợi quần thể đó? Câu 5: Cấu trúc tuổi quần thể có tính đặc trưng phụ thuộc vào môi trường sống Khi điều tra quần thể chim trĩ ( Phasianus colchicus) Câu 6: Hãy nêu nhân tố sinh thái có liên quan đến mật độ cá thể quần thể làm giới hạn kích thước quần thể Câu 7: Lồi X có đường cong tăng trưởng giai đoạn đầu đời sau: Từ đường cong tăng trưởng, dự đoán về: - Đặc điểm sinh học lồi X - Đặc điểm mơi trường sống loài X - Đặc điểm mức sống sót lồi X Câu 8: Đường cong biểu diễn tăng trưởng quần thể vi sinh vật điều kiện nuôi cấy: a Hãy cho biết vị trí đường cong, tốc độ tăng trưởng quần thể ( r) đạt cao nhất, đạt thấp nhất? giải thích b Để quần thể ổn định đồ thị cần phải có điều kiện gì? Câu 9: Khi khu rừng bị cháy để lại bãi đất trống sau lồi có chiến lược chọn lọc ( K hay r) xâm chiếm vùng đất trống đầu tiên? Nêu đặc điểm đặc trưng khác biệt lồi có kiểu tăng trưởng quần thể theo chọn lọc K với lồi có kiểu tăng trưởng quần thể theo chọn lọc r Câu 10: Ở người, cấu trúc tuổi quần thể có ảnh hưởng đến kích thước quần thể? Giải thích vài thập niên qua, tỉ lệ sinh toàn giới giảm song dân số toàn cầu tiếp tục tăng? Câu 11: Trên sở sinh thái học, giải thích cạnh tranh lồi động lực tiến hóa thiết lập trạng thái cân tự nhiên Câu 12: Lồi chim cánh cụt có kiểu phân bố cá thể tương đối đồng vùng phân bố Hãy cho biết lồi có tập tính tập tính đem lại lợi ích cho lồi Câu 13: Trong mẻ lưới đánh bắt cá, người ta thống kê tỉ lệ cá nhóm tuổi khác sau: - Nhóm tuổi trước sinh sản ( non): 300 - Nhóm tuổi sinh sản: 150 - Nhóm tuổi sau sinh sản: 50 a Hãy vẽ biểu đồ biểu diễn tháp tuổi quần thể cá nói Có nhận xét trạng thái phát triển quần thể? b Có nên tiếp tục đánh bắt loại cá trước khơng? Vì sao? Câu 14: Mật độ cá thể tăng cao giảm thấp gây hậu quần thể? Phân tích vai trò mối quan hệ vật ăn thịt mồi việc trì kích thước quần thể Câu 15: Khi mơi trường sống thuận lợi kích thước quần thể tăng lên Sự tăng kích thước quần thể điều chỉnh trở trạng thái cân nhân tố nào? Những nhân tố điều chỉnh kích thước quần thể cách nào? Câu 16: Quần thể tự điều chỉnh kích thước cách nào? Trong trường hợp quần thể khả tự điều chỉnh? Hậu trường hợp Trả lời: - - Quần thể tự điều chỉnh kích thước thơng qua hỗ trợ loài cạnh tranh loài Hỗ trợ loài giúp cá thể kiếm mồi tốt hơn, chống kẻ thù tốt hơn, sinh sản tốt Cạnh tranh loài dẫn tới cá thể bị thiếu nguồn sống sức sống kém, khả sinh sản giảm Khi môi trường sống thuận lợi cá thể hỗ trợ tỉ lệ tử vong thấp, tỉ lệ sinh sản cao quần thể tăng số lượng cá thể Khi nguồn sống môi trường không đủ cung cấp cho quần thể cạnh tranh tăng lên, làm cho tỉ lệ sinh sản giảm, tỉ lệ tử vong cao, cá thể di cư rời khỏi quần thể Khi kích thước quần thể giảm xuống mức tối thiểu quần thể khả tự điều chỉnh kích thước Khi số lượng cá thể xuống mức tối thiểu xảy giao phối gần làm tăng tần số kiểu hình lặn có hại Số lượng cá thể dẫn tới cá thể lồi có hội gặp mùa sinh sản, chống chịu trước điều kiện mơi trường… Vì vậy, kích thước quần thể giảm xuống mức tối thiểu quần thể dễ dẫn tới diệt vong Câu 17: Một quần thể người cân có ba bệnh rối loạn thần kinh- di truyền đột biến đơn gen gây nên, gồm (1) loạn dưỡng mặt vai gáy gây đột biến trội (3) loạn dưỡng Du – ken – nơ đột biến lặn liên kết NST X Mỗi bệnh tìm thấy với tần suất xấp xỉ 1/20000 người a b Hãy ước tính tần số alen gây bệnh tần số kiểu gen dị hợp tử bệnh quần thể Người ta tìm biện pháp chữa trị bệnh, dẫn đến chọn lọc chống lại thể đột biến giảm rõ rệt; kết cá thể mắc bệnh sinh Tần số alen đột biến bệnh có xu hướng thay đổi kể từ có biện pháp chữa trị? Giải thích? ... cá thể quần thể sinh vật Biến động số lượng cá thể quần thể tăng hay giảm số lượng cá thể quần thể Biến động số lượng cá thể quần thể yếu tố nội quần thể tiềm sinh học loài, quan hệ cá thể quần. .. thể quần thể hỗ trợ cạnh tranh Các đặc trưng quần thể 2.1 Mật độ cá thể quần thể: Mật độ cá thể quần thể số lượng cá thể ( hay khối lượng, lượng) quần thể đơn vị diện tích hay thể tích mà quần thể. .. thể xuất cư khỏi quần thể Ở giới hạn mật độ cá thể, quần thể trì mức tăng trưởng cao, sau tăng trưởng quần thể chậm lại mật độ quần thể tăng lên quần thể dừng tăng trưởng mật độ cá thể quần thể