1. Trang chủ
  2. » Luận Văn - Báo Cáo

sự tiến hóa của hệ tuần hoàn từ lớp cá đến lớp thú

29 1,6K 1

Đang tải... (xem toàn văn)

Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống

THÔNG TIN TÀI LIỆU

Thông tin cơ bản

Định dạng
Số trang 29
Dung lượng 1,32 MB

Nội dung

Hệ tuần hoàn là hệ cơ quan có chức năng tuần hoàn máu trong cơ thể của hầu hết các động vật. Hệ tuần hoàn vận chuyển chất dinh dưỡng, oxy, carbon dioxide, hormone, tế bào máu ra và vào các tế bào trong cơ thể nhằm đáp ứng nhu cầu trao đổi chất của cơ thể. Nếu không có hệ tuần hoàn, cơ thể sẽ không thể chống lại bệnh tật và duy trì một môi trường bên trong ổn định (chẳng hạn như nhiệt độ và pH) được gọi là cân bằng nội môi.

Trang 1

trong vấn đề này, cùng với niềm đam mê môn học nên đó là động lực thúc

đẩy tôi đưa ra đề tài “sự tiến hóa của hệ tuần hoàn”, do giới hạn về thời gian

nên đề tài được gói gọn trong phạm vi từ lớp cá đến lớp thú

2 Mục đích nghiên cứu.

Tăng thêm sự hiểu biết về hệ tuần hoàn và sự tiến hóa của hệ tuần hoàn từlớp cá đến lớp thú

3 Nhiệm vụ nghiên cứu.

3.1 Nghiên cứu cấu tạo hệ tuần hoàn

3.2 Nghiên cứu sự tiến hóa của hệ tuần hoàn

4 Đối tượng nghiên cứu.

Hệ tuần hoàn “ The circulatory system”.

5 Phạm vi nghiên cứu.

Do giới hạn thời gian nghiên cứu nên đề tài chỉ tập trung nghiên cứu sự tiến hóa của hệ tuần hoàn từ lớp cá đến lớp thú

6 Phương pháp nghiên cứu.

Phương pháp nghiên cứu lý thuyết: Tìm hiểu thông qua sách, báo, các trang web và những bài viết nghiên cứu trước đó

Trang 2

Ngoài phần mở đầu, kết luận, tài liệu tham khảo, đề tài còn có nội dung được chia làm ba chương sau:

Chương 1: Hệ tuần hoàn.

Chương 2: Sự tiến hóa của hệ tuần hoàn từ lớp cá đến lớp thú Chương 3: Các hướng tiến hóa của hệ tuần hoàn từ lớp cá đến lớp thú.

Trang 3

B PHẦN NỘI DUNG

Chương 1: Hệ tuần hoàn

1.1 Khái niệm hệ tuần hoàn

Hệ tuần hoàn là hệ cơ quan có chức năng tuần hoàn máu trong cơ thể của hầu hết các động vật Hệ tuần hoàn vận chuyển chất dinh dưỡng, oxy, carbon dioxide, hormone, tế bào máu ra và vào các tế bào trong cơ thể nhằm đáp ứng nhu cầu trao đổi chất của cơ thể Nếu không có hệ tuần hoàn, cơ thể sẽ không thể chống lại bệnh tật và duy trì một môi trường bên trong ổn định (chẳng hạnnhư nhiệt độ và pH) được gọi là cân bằng nội môi

Ở những động vật đơn bào hay đa bào bậc thấp đều chưa có hệ tuần hoàn, nhưng hệ tuần hoàn dần xuất hiện ở những động vật đa bào bậc cao hơn là donhững lý do sau:

Diện tích bề mặt cơ thể rất nhỏ so với thể tích cơ thể cho nên sự khuếch tán của các chất qua bề mặt cơ thể không đáp ứng được yêu cầu của cơ thể

Đối với các động vật sống ở trên cạn, bề mặt cơ thể phải là không thấm nước để đảm bảo giữ được lượng nước cần thiết trong cơ thể Vì vậy, sự thải và lấy các chất trực tiếp qua bề mặt cơ thể là rất khó xảy ra.Các khoảng cách bên trong rất lớn, gây khó khăn cho việc khuếch tán [4]

Những khó khăn trên được các cơ quan chuyên biệt như hệ tiêu hóa, hệ bài tiết, sẽ khắc phục Tuy nhiên cần có sự tham gia của hệ thống tuần hoàn

Trang 4

hiện tốt chức năng của chúng.

1.2 Cấu tạo hệ tuần hoàn.

Mỗi hệ tuần hoàn hoàn chỉnh gồm có ba phần: Dịch tuần hoàn (máu), hệ thống ống (mạch máu) để phân phối máu đi toàn bộ cơ thể và một bơm bằng

cơ (tim)

Dịch tuần hoàn: Được gọi là máu Nhìn chung ở động vật có xương sống máu có cấu tạo gần giống nhau, chỉ có khác cơ bản về số lượng của các loại huyết cầu, tỷ lệ khối lượng máu so với khối lượng cơ thể Những động vật tiến hóa cao thì số lượng huyết cầu, khối lượng máu và tỷ lệ máu cao hơn.Đặc biệt ở lớp thú hồng cầu không nhân hình đĩa lõm hai mặt đây là một đặc điểm tiến hóa.[5] Nhằm tăng diện tích tiếp xúc bề mặt, thuận lợi trong việc trao đổi khí

Hệ thống ống: Được gọi là mạch máu giúp vận chuyển dịch tuần hoàn trong cơ thể, từ tim đến các mô cơ quan rồi lại trở về tim.[5]

Bơm máu: Là cơ chế để tạo ra sự chênh lệch về áp lực, giúp dịch tuần hoàn có thể lưu thông trong cơ thể

Nhiều loài động vật tiến hóa cao đã hình thành tim có khả năng co bóp tạo

áp lực để đẩy máu đi trong mạch Tuy nhiên đối với nhiều loại động vật bậc thấp, tim chưa hình thành hoặc chưa phát triển toàn diện, chỉ là mạch co bóp thì để tạo áp lực đủ lớn giúp dịch tuần hoàn lưu thông thì phải có sự phối hợp với hoạt động vận động cơ để tăng áp lực dòng chảy.[5]

1.3 Chức năng hệ tuần hoàn.

1.3.1 Chức năng vận chuyển.

Vận chuyển O2 và CO2 đi vào và đi ra hệ thống trao đổi khí (phổi, mang).Vận chuyển các chất dinh dưỡng hấp thu được từ các cơ quan tiêu hóa

Trang 5

Vận chuyển các chất thải từ tế bào đến các cơ quan bài tiết.

Vận chuyển các hormone từ tuyến tiết đến các cơ quan đích.[5]

1.3.2 Chức năng điều hòa

Điều hòa thân nhiệt, đặc biệt là ở những động vật hằng nhiệt Duy trì sự

ổn định nhiệt độ bên trong cơ thể và thích ứng với nhiệt độ môi trường ngoài.[2]

1.3.3 Chức năng bảo vệ

Chức năng do tế bào bạch cầu đảm nhiệm Một nhóm bạch cầu thực hiện các quá trình thực bào vi khuẩn, các vật lạ, các độc tố xâm nhập vào cơ thể Một nhóm bạch cầu sinh ra kháng thể thực hiện các phản ứng miễn dịch bảo

vệ cơ thể.[2]

Trang 6

2.1 Lớp cá.

2.1.1 Lớp cá miệng tròn.

Thuộc nhóm động vật không hàm, gồm những loài động vật có xương sống chưa xuất hiện hàm, sống bám ký sinh hay ký sinh hoàn toàn trên nhữngloài cá sống ở biển hay vùng cửa sông.[1]

2.1.1.1 Cấu tạo hệ tuần hoàn.

Hệ tuần hoàn kín gồm một vòng tuần hoàn

Tim: Có hai ngăn chính là tâm nhĩ và tâm thất Gắn với tâm nhĩ còn có

xoang tĩnh mạch nhận máu các nơi về trước khi đổ vào tâm nhĩ Từ tâm thất phát ra động mạch chủ bụng, có gốc phình to tạo thành bầu động mạch.[3]

Hệ mạch: Gồm động mạch, tĩnh mạch, mao mạch, có cấu trúc đặc trưng,

thích nghi với nhiệm vụ vận chuyển trao đổi chất.[3]

Hệ động mạch: Động mạch chủ bụng đem máu từ tim đến vùng mang,

phân nhánh thành các đôi động mạch tới mang, ở mỗi bên, mỗi động mạch tớimang lại phân thành hai nhánh đưa máu tới nửa túi mang trước và nửa túi mang sau liền kề với nó Sau khi trao đổi khí (nhả CO2 nhận O2) thành máu

đỏ tươi, lại tập trung vào 8 đôi động mạch rời mang, đổ chung vào một rễ động mạch chủ lưng [3] Động mạch chủ lưng phân nhánh cung cấp máu cho các cơ quan

Hệ tĩnh mạch: Gồm có tĩnh mạch chính trước,tĩnh mạch chính sau, tĩnh

mạch cổ dưới, tĩnh mạch đuôi, xoang tĩnh mạch, tĩnh mạch dưới ruột, tĩnh mạch gánh gan

Trang 7

Tĩnh mạch chính trước và tĩnh mạch chính sau mỗi bên chưa chập thành ống Cuvier trước khi đổ vào xoang tĩnh mạch.[3] Chưa có hệ gánh thận để lọcmáu.

Hình 2.1 Hệ tuần hoàn cá bám (theo Gurtovol).

Trang 8

Tổ chức hệ tuần hoàn của lớp cá miệng tròn hơn hẳn Lưỡng tiêm, đã có cấu tạo đặc trưng cho vòng tuần hoàn đơn của động vật có xương sống thấp, ởnước.

Tim có 2 ngăn: Một tâm thất và một tâm nhĩ

Xuất hiện bầu động mạch có vai trò co bóp đẩy máu đi, máu tâm thất được dồn vào đây trước khi đẩy vào động mạch

Xuất hiện xoang tĩnh mạch là nơi tiếp nhận máu từ các cơ quan đổ về tim, đảm bảo cho máu lưu thông liên tục trong vòng tuần hoàn

Xuất hiện tĩnh mạch gánh gan thể hiện sự chuyên hóa cao

Khác với Hải tiêu, Lưỡng tiêm máu không màu, máu cá miệng tròn đã cócấu tạo điển hình của Động vật có xương sống, bao gồm hai thành phần: Huyết tương và tế bào máu Tế bào máu có 3 loại: Hồng cầu, bạch cầu, tiểu cầu (Hồng cầu hình tròn có nhân, đường kính khoảng 15-25 micromet) Bạch cầu có 2 loại: Bạch cầu trung tính và bạch cầu ưa acid.[3]

2.1.2 Lớp cá sụn.

2.1.2.1 Cấu tạo hệ tuần hoàn.

Tim: Nằm ngay cuối cung mang thứ V Tim được bọc trong xoang bao tim và ngăn cách với khoang bụng bởi một vách ngăn ngang Tim có hai ngăn, tâm nhĩ trên, tâm thất dưới, đều chứa máu đỏ thẫm Gắn với tâm nhĩ có xoang tĩnh mạch và với tâm thất có côn động mạch.[3]

Hệ mạch

Hệ động mạch: Nối tiếp côn động mạch là động mạch chủ bụng chạy lên phía đầu, từ đây phân ra hai bên đôi 5 cung động mạch mang, đôi tận mút đầu

Trang 9

phía trước đưa máu tới mang nửa, các đôi tiếp theo đưa máu tới mạng đủ Mỗiđộng mạch tới mang lại phân nhánh nhiều lần tạo hệ mao mạch trong các lá mang, thực hiện nhiệm vụ trao đổi khí Sau khi nhả CO2 và nhận O2, máu thẫm trở thành máu đỏ tươi, lại tập trung và các động mạch rời mang, mỗi khemang có hai nhánh hợp thành một động mạch rời mang Các động mạch rời mang hai bên đầu đổ chung vào một rễ động mạch lưng.[3]

Động mạch lưng phân thành các nhánh động mạch cảnh trong và động mạch cảnh ngoài nhằm cung cấp máu tới các cơ quan

Hệ tĩnh mạch: Gồm có tĩnh mạch chính trước (Hay tĩnh mạch cảnh

trên),tĩnh mạch cảnh dưới, ống Cuvier, tĩnh mạch cửa thận, tĩnh mạch bên, tĩnh mạch dưới đòn, tĩnh mạch cổ dưới, xoang tĩnh mạch, tĩnh mạch ruột, tĩnhmạch gan

Hình 2.2 Hệ tuần hoàn cá sụn (Theo Kenneth V.K.).

Trang 10

Tuần hoàn cá Sụn giống với cá Miệng tròn vẫn là tuần hoàn đơn, tuy nhiên có sự phân hóa phức tạp hơn.

Xuất hiện côn động mạch thay thế cho bầu chủ động mạch ở cá Miệng tròn Côn động mạch có cấu tạo đặc biệt, thành côn có cơ, có khả năng co bóp tự động, trong côn có nhiều van giữ cho máu không dồn ngược lại tim

và tăng thêm lực đẩy máu đi

Xuất hiện tĩnh mạch cửa thận thể hiện sự chuyên hóa cao và giúp lọc máu

Xuất hiện ống Cuvier là nơi tiếp nhận máu từ các tĩnh mạch trước khi máu đổ vào xoang tĩnh mạch

Xuất hiện tĩnh mạch bên dẫn máu từ các chi chẵn về ống Cuvier

2.1.3 Lớp cá xương.

2.1.3.1 Cấu tạo hệ tuần hoàn.

Tim: Gồm ba phần là tâm thất, tâm nhĩ và xoang tĩnh mạch, có bầu chủ động mạch nhưng có cấu tạo đơn giản chỉ là phần phình rộng của động mạch, không có van và cơ nên không co bóp và không được xem là một bộ phận củatim

Hệ mạch

Hệ động mạch: Gồm có bầu chủ động mạch, động mạch bụng, các động mạch tới mang, các động mạch rời mang, động mạch lưng phân thành nhiều nhánh tới các nội quan, vòng động mạch đầu (đặc trưng cho cá xương), động mạch cảnh trong và động mạch cảnh ngoài

Trang 11

Hệ tĩnh mạch: Máu ở phần đầu tập trung vào tĩnh mạch đuôi sau đó phân thành hai nhánh: Một nhánh mang máu đổ vào tĩnh mạch dưới ruột, máu khácđưa máu đổ vào tĩnh mạch thận, qua thận vào tĩnh mạch chính sau (không phân mau quản để hình thành hệ gánh thận) [2]

Tĩnh mạch cảnh trên đưa máu ở phần trên của đầu tập trung vào tĩnh mạchchính sau, rồi đổ vào ống Cuvier

Tĩnh mạch cảnh dưới mang máu phần bụng hợp với tĩnh mạch gan rồi đổ vào ống Cuvier Máu từ ống Cuvier ở mỗi bên đi vào xoang tĩnh mạch rồi sang tâm nhĩ, sang tâm thất.[2]

Hình 2.3 Hệ tuần hoàn cá xương

Trang 12

Cá xương có bầu chủ động mạch chứ không có côn chủ động mạch như ở

cá sụn Vì cá xương có kích thước cơ thể thường nhỏ hơn so với cá sụn, ít hoạt động săn bắt mồi Mặt khác hệ thống trao đổi khí của cá xương hiệu quả hơn Do đó, bầu động mạch chủ có thể đáp ứng được nhu cầu trao đổi chất của cơ thể

Hệ động mạch: Các cung động mạch tiến hóa theo xu thế giảm dần số lượng

2.2 Lưỡng cư.

2.2.1 Cấu tạo hệ tuần hoàn.

Tim: Gồm có 3 ngăn: Hai tâm nhĩ và một tâm thất Tâm thất chưa cóvách ngăn nên máu ở đây có sự pha trộn [3]

Hình 2.4 Cấu tạo tim ếch (Theo Hickman et al.).

Trang 14

cảnh trong và động mạch cảnh ngoài, dẫn máu lên đầu.

Đôi cung động mạch thứ hai là đôi cung động mạch chủ, sau khi phát ra hai động mạch dưới đòn mang máu tới chi trước, quay ra phía sau rồi hợp thành động mạch chủ lưng

Động mạch phổi da phát ra ở gần tim, trước khi tới phổi, phát ra động mạch da lớn, đặc trưng riêng cho ếch nhái, dẫn máu tới da để trao đổi khí.[2]Gồm có tĩnh mạch thận, hệ gánh thận, tĩnh mạch bụng là đặc trưng cho lưỡng cư, tĩnh mạch chủ trước, tĩnh mạch chủ sau, tĩnh mạch gánh gan, tĩnh mạch gan, tĩnh mạch cảnh, tĩnh mạch dưới đòn, máu ở tĩnh mạch da lớn là máu đã được oxy hóa ở da

Trang 15

Hình 2.6 Sơ đồ hệ tĩnh mạch của lưỡng cư (Theo Wieeleroheim).

2.2.2 Đặc điểm tiến hóa hệ tuần hoàn

Tim có 3 ngăn: Hai tâm nhĩ và một tâm thất

Do xuất hiện phổi nên lớp lưỡng cư có thêm vòng tuần hoàn phổi (vòng tuần hoàn nhỏ) bên cạnh vòng tuần hoàn lớn

Máu đi nuôi cơ thể là máu pha vì chưa có vách ngăn tâm thất

Hệ mạch máu của lưỡng cư có sự phân hóa phức tạp hơn so với cá:

Do cơ quan hô hấp có thêm da, nên hệ mạch ở lưỡng cư có sự phân hóa thành các động mạch và tĩnh mạch đến da, có kích thước lớn, phục vụcho việc trao đổi khí ở da diễn ra hiệu quả hơn

Hệ động mạch của lưỡng cư đặc biệt là lưỡng cư không đuôi cũng rấtkhác so với cá: Từ côn động mạch có van xoắn dẫn tới thân động mạch chung và phát ra ba cung động mạch nhằm đảm nhận sự trao đổi khí ở cácphần khác nhau

Hệ bạch huyết phát triển do sự hô hấp có liên quan đến da

Sự hình thành hai vòng tuần hoàn gắn với sự tiêu giảm các đôi cung động mạch mang và biến đổi chúng thành những đôi cung động mạch Sự tiêu giảm

và biến đổi này thể hiện một bước tiến hóa sâu sắc lên đời sống ở cạn

Trang 16

2.3.1 Cấu tạo hệ tuần hoàn.

Tim có ba ngăn: Hai tâm nhĩ và một tâm thất, nhưng khác với tim ếch, tâm thất đã có vách ngăn nhưng chưa hoàn toàn, riêng tim cá sấu đã có vách ngăn đầy đủ.[2]

Hệ động mạch: Khác với lưỡng cư, thân động mạch xuất phát từ tim chia

Tĩnh mạch bụng nhận máu của nhiều tĩnh mạch nội quan, thành tĩnh mạch cửa gan vào gan thành hệ gánh gan, tập trung thành tĩnh mạch gan rồi tập trung vào tĩnh mạch chủ sau

Tĩnh mạch chủ sau nhận máu từ tĩnh mạch thận và tĩnh mạch gan đổ vào xoang tĩnh mạch rồi vào tâm nhĩ phải

Máu ở trước cơ thể chuyển về tim theo các tĩnh mạch sau đây:

Trang 17

Máu tĩnh mạch ở đầu đổ vào hai tĩnh mạch cảnh.

Máu tĩnh mạch của hai chi trước tập trung vào tĩnh mạch dưới đòn.Máu của tĩnh mạch cảnh và tĩnh mạch dưới đòn tập trung vào tĩnh mạch chủ trước rồi đi vào xoang tĩnh mạch, vào tâm nhĩ phải

Tĩnh mạch phổi: Hai tĩnh mạch phổi đưa máu đã được oxy hóa từ phổi về tâm nhĩ trái.[2]

Trang 18

2.3.2 Đặc điểm tiến hóa của hệ tuần hoàn.

Tuần hoàn hiệu quả và áp lực đẩy máu đi cao hơn Lưỡng cư

Tim có ba ngăn hai tâm nhĩ và một tâm thất nhưng tiến hóa hơn ếch là tâm thất đã có vách ngăn nhưng chưa hoàn toàn nhờ vậy mà giảm được sự pha trộn của máu trong mạch một cách đáng kể

Trang 19

Bò sát là loài đầu tiên sống hoàn toàn ở cạn nên hô hấp hoàn toàn bằng phổi nên máu của tĩnh mạch chủ trên, xoang tĩnh mạch và tâm nhĩ phải hoàn toàn là máu tĩnh mạch

Hệ động mạch có hai cung chủ động mạch trái và phải đi từ hai nửa của tâm thất sau đó đổ chung vào động mạch chủ lưng Sự phân ra hai nhánh rồi chập lại này sẽ làm giảm sự pha trộn máu trong các động mạch

2.4 Lớp chim.

2.4.1 Cấu tạo hệ tuần hoàn.

Tim: Có kích thước lớn, không có xoang tĩnh mạch, gồm 4 phần: Hai tâm thất và hai tâm nhĩ riêng biệt, làm cho tim phân ra hai nửa, nửa bên phải chứa máu tĩnh mạch, nửa bên trái chứa máu động mạch.[2]

Hệ mạch

Hệ động mạch: Chỉ có một cung chủ động mạch phải Ở gốc cung chủ động mạch phát ra một đôi động mạch không tên mỗi động mạch không tên phân thành ba động mạch: Động mạch cảnh, động mạch dưới đòn, động mạchngực đi tới cánh và ngực, còn thân chính vòng qua phế quản phải, kéo dài dọctheo cột sống thành động mạch chủ lưng, phát các động mạch tới các nội quan Tới vùng chậu, sau khi phát ra đôi động mạch đùi và đôi động mạch ngồi, động mạch chủ lưng trở thành động mạch đuôi.[2]

Tâm thất phải phát ra thân chung, rồi tách ra hai động mạch phổi đưa máutĩnh mạch tới phổi [2]

Hệ tĩnh mạch: Cũng tương tự như hệ tĩnh mạch của bò sát Tuy nhiên, ở gốc tĩnh mạch đuôi còn có một tĩnh mạch mạc treo ruột đặc trưng cho chim đồng thời với tĩnh mạch trên ruột tương đương với tĩnh mạch bụng của ếch nhái và bò sát.[2]

Trang 20

2.4.2 Đặc điểm tiến hóa của hệ tuần hoàn.

Tim lớn có bốn ngăn (hai tâm thất và hai tâm nhĩ) và có hai vòng tuần hoàn biệt lập nên máu của chim không bị pha trộn, tăng hiệu quả trao đổi khí đến các cơ quan đây là đặc điểm nổi trội hơn so với bò sát và các lớp trước đó

Tim co bóp nhanh, nhịp tim tỷ lệ nghịch với khối lượng cơ thể Nhờ vậy máu lưu thông nhanh, đảm bảo cung cấp oxy cho cơ thể kịp thời

Hồng cầu nhiều, lồi hai mặt, có nhân, hemoglobin liên kết với O2 và khí

CO2 yếu nên giải phóng O2 và CO2 nhanh Vì vậy chim có thân nhiệt cao

Trang 21

Chim có bộ máy tuần hoàn, cũng như cấu tạo của chim rất hoàn chỉnh, hơn hẳn so với các loài bò sát Nhờ vậy, chim trao đổi khí mạnh, có thân nhiệtcao và ổn định.

Hệ mạch gan , thận tiêu giảm, làm giảm trọng lượng của chim giúp chim thích nghi với đời sống bay lượn

2.5 Lớp thú.

2.5.1 Cấu tạo hệ tuần hoàn.

Tim: Có 4 ngăn: Hai tâm nhĩ và hai tâm thất Tâm thất trái đẩy máu vào vòng tuần hoàn lớn, thành dày hơn tâm thất phải đẩy máu vào vòng tuần hoànnhỏ [2]

Hệ mạch

Hệ động mạch: Có động mạch chủ bụng xuất phát từ tâm thất trái và vòng sang bên trái sau đó chạy dọc cột sống và phát ra các động mạch tới các nội quan Từ tâm thất phải phát ra động mạch phổi.[2]

Hệ tĩnh mạch: Tương tự như hệ tĩnh mạch của chim, tuy nhiên có một số đặc trưng như: Không có tĩnh mạch cửa thận; có tĩnh mạch lẽ phải và tĩnh mạch lẻ trái đều là di tích của tĩnh mạch chính sau

1.Tâm nhĩ phải; 2.Tâm nhĩ trái; 3.Tâm thất phải;4 Tâm thất trái;5 Động mạch phổi trái;6 Cung động mạch chủ trái;7 Động mạch không tên;8 Động mạch dưới đòn phải;9 Động mạch cảnh lớn phải;10 Đm cảnh lớn trái;11

Ngày đăng: 26/01/2018, 21:55

TỪ KHÓA LIÊN QUAN

w