CHƯƠNG 1. SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CẤU TRÚC CƠ THỂ THỰC VẬT 1. TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ THỰC VẬT Cây có hoa là đại diện điển hình về nhóm thực vật có tổ chức và cấu trúc phức tạp nhất, tiến hoá nhất và phân bố rộng rãi nhất. Hệ rễ: Hấp thụ nước, ion khoáng, làm giá bám Cơ thể thực vật Các cơ quan của cơ thể thực vật Cũng giống như cơ thể động vật, trong cơ thể thực vật các tế bào không hoạt động độc lập mà có mối liên hệ với nhau tạo thành các mô. Mô là một nhóm tế bào tương tự nhau, có chung nguồn gốc và cùng thực hiện một chức năng. Tập hợp các mô cùng thực hiện một chức năng gọi là cơ quan. Ở thực vật có 4 loại cơ quan chính: rễ, thân, lá(cơ quan sinh dưỡng), hoa (cơ quan sinh sản). Sự hình thành nên các cơ quan thể hiện sự chuyên hoá về chức năng, làm cho toàn bộ hoạt động sống của cơ thể diễn ra một cách nhịp nhàng và chính xác hơn, làm tăng tính thích nghi cho cơ thể thực vật
CHƯƠNG SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CẤU TRÚC CƠ THỂ THỰC VẬT TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ THỰC VẬT Cây có hoa đại diện điển hình nhóm thực vật có tổ chức cấu trúc phức tạp nhất, tiến hoá phân bố rộng rãi Hệ rễ: Hấp thụ nước, ion khoáng, làm giá bám Cơ thể thực vật Hệ chồi Thân: Nâng đỡ Dẫn truyền chất Cơ quan sinh dưỡng Lá: Quang hợp, sản xuất thức ăn Hoa: Cơ quan sinh sản hữu tính Các quan thể thực vật Cũng giống thể động vật, thể thực vật tế bào không hoạt động độc lập mà có mối liên hệ với tạo thành mơ Mơ nhóm tế bào tương tự nhau, có chung nguồn gốc thực chức Tập hợp mô thực chức gọi quan Ở thực vật có loại quan chính: rễ, thân, lá(cơ quan sinh dưỡng), hoa (cơ quan sinh sản) Sự hình thành nên quan thể chuyên hoá chức năng, làm cho toàn hoạt động sống thể diễn cách nhịp nhàng xác hơn, làm tăng tính thích nghi cho thể thực vật Các loại mô thể thực vật Cơ thể thực vật có loại mơ chun hố chính: + Mơ bì: Bao phủ bề mặt cây, có chức bảo vệ mơ bên Mơ bì thường bao phủ chất sáp gọi cutin (có nhiều lá, giúp hạn chế thoát nước), rễ khơng có chứa lớp cutin + Mô bản: Lấp đầy phần bên trong, nơi định vị mô mạch + Mô mạch: Có loại xilem: Dẫn truyền nước, chất khống hoà tan từ rễ lên thân, Phloem: Dẫn truyền chất tổng hợp xuống thân, rễ Các kiểu mơ phân sinh phân hố Ở thực vật có mạch sau tạo thành hợp tử, giai đoạn đầu hợp tử, sinh sản tế bào xảy khắp nơi thể, tạo thành hoàn chỉnh tế bào bổ sung thêm giới hạn phần thể, phần khác gắn liền với hoạt động sinh trưởng Những phần mơ phơi tồn suốt đời sống trưởng thành bao gồm mơ trưởng thành mơ non Những mơ thường xuyên trạng thái non gắn liền với trình hình thành tế bào gọi mô phân sinh Hoạt động tế bào mô phân sinh tổng hợp chất nguyên sinh, tạo tế bào nhờ trình phân chia, sinh trưởng tế bào Có loại mơ phân sinh: Mơ phân sinh đỉnh (mô phân sinh đỉnh chồi, mô phân sinh đỉnh rễ), mơ phân sinh gióng mơ phân sinh bên Trong mơ phân sinh đỉnh mơ phân sinh gióng làm cho tăng trưởng chiêu dài, mô phân sinh bên làm cho tăng trưởng bề ngang (đường kính) Mơ phân sinh đỉnh phân chia mạnh mẽ hình thành loại mơ phân sinh sơ cấp: + Mơ phân sinh bì: Hình thành mơ bì (biều bì) + Mơ phân sinh bản: tạo mơ + Mơ tiền phát sinh: Hình thành mơ mạch sơ cấp Mô phân sinh bên hoạt đông tạo hai loại mô thứ cấp khác + Tầng sinh mạch: tạo mô mạch thứ cấp + Tầng sinh bần: Hình thành tầng bần Sự phát triển tế bào trưởng thành phát triển theo giai đoạn + Đầu tiên pha phân chia tế bào: Do tế bào mô phân sinh đảm nhận + Pha giãn tế bào: Các tế bào hình thành trương lên giãn + Pha phân hoá: Xảy tế bào phát triển thành dạng chuyên hoá, để thực chức chuyên biệt 1.2 Mô sơ cấp thân Mô sơ cấp thân gồm loại: Mô biểu bì, mơ bản, mơ mạch Q trình hình thành lọai mô diễn sau: Mô phân sinh bì Biểu bì Vỏ Mơ phân sinh đỉnh Mơ phân sinh Mô tiền phát sinh Tuỷ tia tuỷ Tế bào bảo vệ, lông Mô mềm, mô dày Và mô cứng Mô mềm Phloem sơ cấp Yếu tố ống rây, tế bào kèm Xilem sơ cấp Quản bào, yếu tố mạch, xilem Tầng phát sinh mạch Phloem xilem thứ cấp Như ta thấy mô phân sinh sơ cấp mô phân sinh đỉnh tạo nên phát triển thành mô sơ cấp thân 1.2.1 Biểu bì Biểu bì có nguồn gốc từ mơ phân sinh bì Bề mặt thân bao phủ tầng đơn tế bào biểu bì bảo vệ Ở phận hay nước, tế bào biểu bì thường tiết tầng cuticun có tác dụng bảo vệ chống lại tác động học, chống lại xâm nhập vi sinh vật khác hạn chế thoát nước (cuticun chất trùng hợp gồm axit béo chuỗi dài tạo mạng liên kết chéo, thấm chất sáp) Biểu bì thân có mặt tế bào chun hố như: tế bào bảo vệ, tế bào lơng 1.2.2 Vỏ Vị trí: Vỏ nằm biểu bì mơ dẫn truyền thân Nguồn gốc: Từ mô phân sinh 1.2.2.1 Mơ mềm Tế bào mơ mềm có kích thước lớn, vách mỏng, khơng chun hố, có vách sơ cấp, có vách thứ cấp, khoảng gian bào lớn, có nhân trưởng thành Chức năng: quang hợp, tiết, nâng đỡ, dự trữ nước, thức ăn đường, axit amin hoà tan, protein, lipit, tinh bột Một số tế bào mơ mềm dự trữ tinh thể muối vô oxalat canxi Tế bào mô mềm có mặt quan thực vật, loại tế bào phổ biến Tế bào mô mềm chứa lục lạp tạo thành mơ gọi mơ lục, có mặt tạo thành tầng thịt 1.2.2.1 Mơ dày Vị trí: Nằm dưởi lớp biểu bì thân, có vách sơ cấp hố dày khơng Hình dạng: tế bào có dạng sợi hay hình trụ liên tục thường kéo dài phát triển chứa lục lạp sống lúc trưởng thành Sợi mô dày tạo nhiều khả nâng đỡ bảo vệ cho mô sơ cấp quan cây, mà sinh trưởng thứ cấp chưa xảy Mặt khác, tế bào mơ dày trì độ mềm dẻo đủ phép mô sinh trưởng “sợi” cần tây – phần cần tây mà ăn khối lá, chủ yếu gồm tế bào mô dày 1.2.2.3 Mô cứng Tế bào mô cứng chuyên hoá cho chức nâng đỡ phân hố chúng tạo vách thứ cấp dày thấm lignin Khi q trình lignin hố hồn thành, thể ngun sinh thường chết Lignin chất cứng nên làm cho vách lignin hố cứng thích hợp cho chức nâng đỡ thân Mô cứng gồm loại: tế bào sợi, tế bào đá.Sợi tế bào dài, mảnh thường có mặt mơ mạch, tồn mô bản, chúng kết lại thành bó, nhờ tạo nguyên liệu thực vật có ý nghĩa dùng sợi gai để bện lại thành sợi dây thừng, sợi lanh để dệt vải.Tế bào đá ngắn so với tế bào sợi,thường phân nhánh, có mặt vỏ hạt 1.2.3 Phloem sơ cấp Phloem xylem mô mạch cây, bắt nguồn từ tế bào tiền phát sinh xếp thành cột thân Sự phân hoá tế bào tiền phát sinh tạo nên bó mạch sơ cấp Xen phloem xilem sơ cấp giữ tầng mỏng mơ phân sinh sau biến thành tầng phát sinh mạch Phloem nằm ngồi gồm bó mạch chuyen hoá cho việc dẫn truyền sản phẩm quang hợp, chủ yếu saccarazo từ mô quang hợp khác đến phần khác Ngồi tế bào sợi, tế bào đá mơ mềm, phloem sơ cấp gồm yếu tố ống rây, tế bào kèm 1.2.3.1 Yếu tố ống rây Ống rây tế bào hình trụ gọi yếu tố ống rây, nối đầu cuối với Vách cuối ống rây thủng lỗ liti tạo nên đĩa rây Thể nguyên sinh yếu tố ống rây sống nhân tế bào bị phân rã tế bào phân hố Màng khơng bào nhiều bào quan tế bào đi, để lại vùng trung tâm chứa đầy dịch bào, tiếp xúc trực tiếp với tầng tế bào chất mỏng, sát vách tế bào Trong tế bào ống rây, chứa khối sợi sinh chất xuyên qua dịch bào thâm nhập vào đĩa rây, liên kết trực tiếp phần yếu tố ống rây với ống rây Sợi sinh chất chứa lượng lớn protein hình sợi gọi protein – p 1.2.3.2 Tế bào kèm Mỗi yếu tố ống rây kết hợp với nhiều tế bào kèm Sự phân chia tế bào khởi đầu mô tiền phân sinh tạo tế bào kèm Tế bào kèm ngun sinh bình thường giữ đầy đủ bào quan tế bào Vai trò tế bào kèm: Điều chỉnh hoạt động trao đổi chất ống rây Vách tách hai loại ống rây mỏng, không bị thủng lỗ li ti, tạo nên vô số cầu sinh chất hay sợi liên bào xuyên qua 1.2.4 Xilem sơ cấp Mô xilem nằm phía bó mạch thân, chun hoá để dẫn truyền nước, muối khoáng từ rễ đến phần khác thân Nguồn gốc: Bắt nguồn từ mô tiền phát sinhh Tế bào dẫn truyền xilem sơ cấp quản bào yếu tố mạch xilem, chúng thường kết hợp với tế bào sợi tế bào mơ mềm Quản bào yếu tố mạch có vách thứ cấp dày, lignin hoá mạnh mẽ, khiến cho thể nguyên sinh chết lúc trưởng thành, lại xoang rỗng vách tế bào bao quanh Sự lignin hoá mạch xilem ngăn chặn tượng suy giảm sức căng cột dịch bào dẫn truyền xilem áp xuất dịch bào thay đổi 1.2.4.1 Quản bào Quản bào tế bào kéo dài có vách cuối thon lại vơ số khe nhỏ để nước tự qua 1.2.4.2 Yếu tố mạch xilem Là tế bào ngắn hơn, to so với tế bào quản bào, nối đầu cuối với Các đầu cuối yếu tố mạch hồn tồn q trình phát triển tạo thành ống rỗng liên tục gọi mạch xilem Các mạch xilem phát triển gọi tiền xilem có vách thứ cấp kết lắng lignin thành vòng hay vòng xoắn theo nhiều kiểu khác nhau, cho phép mạch kéo dài sinh trưởng tiếp tục Trong tiêu thân dạng trưởng thành, ta thấy xuất mạch xilem thứ cấp, mạch xilem có kích thước lớn hơn, bị lignin hố mạnh mẽ có vách tế bào khơng thể giãn Chức thân Thân có chức quan nhất: Nâng đỡ, dẫn truyền sinh trưởng Cấu tạo thân phù hợp với chức Chức nâng đỡ: Ở thân với mô sơ cấp, chức nâng đỡ nhiều tế bào khác đảm nhận, Các tế bào sống biểu bì, vỏ tuỷ hấp thụ nước nhờ trình thầm thấu Kết xuất áp suất thuỷ tĩnh bên tế bào gọi áp suất trương đẩy thể nguyên sinh hướng ra, ép vào vách tế bào Tế bào trương có dạng vững nên chịu uốn cong Nếu tế bào nước, chúng mềm làm cho thân bị héo rũ xuống thân thảo Các tế bào mô dày, mô cứng tế bào bị glinin hố mạnh mơ xilem có chức dẫn truyền Ở phần lớn sống cạn nhân tố bất lợi học chủ yếu gió, khiến cho thân phải có khả chịu uốn cong để giữ dáng đứng thẳng Có thể hình dung vai trò bó mạch xilem thân que thép cứng giãn ra, tạo kết cáu bền bê tông cốt sắt Cách xếp thành vòng bó mạch làm tăng đáng kể sức chịu đựng gió mạnh Trong thân số loại cay có thêm sợi mơ cứng tạo mũ bao bó mạch Chức dẫn truyền: Yếu tố ống rây tế bào kèm phloem, quản bào yếu tố mạch xilem chuyên hoá cho trình truyền theo chế phức tạp có ý nghĩa quan trọng đời sống Chức sinh trưởng: Sinh trưởng sơ cấp thân xảy nhờ q trình phân hố từ mơ phân sinh đỉnh thành mô phân sinh sơ cấp dẫn đến ba mô sơ cấp mà cấu thành thể sơ cấp Ngoài chức trên, số thân bị biến thái chuyên hoá để thực nhiệm vụ khác Quang hợp, dự trữ thức ăn nước chức số chức phổ biến Ví dụ thân xương rồng có khả dự trữ nước lớn, tiêu giảm thành gai, thân trở thành quan quang hợp Hay nhiều loại thân biến thái thành dạng gọi củ có chức ăng chủ yếu dự trữ chất dinh dưỡng Sinh trưởng thứ cấp thân Sinh trưởng sơ cấp làm tăng độ dài thân, tăng trưởng đường kính thân làm cho thân khơng ngừng phát triển bề ngang gọi sinh trưởng thứ cấp thân Sự sinh trưởng thứ cấp thân thường diễn lưu niên đặc biệt gỗ lưu niên Sinh trưởng thứ cấp nhờ vào hoạt động mô phân sinh bên Mô phát triển từ tầng phát sinh mạch tầng phát sinh bần cấu thành mơ thứ cấp có tác dụng tăng cường sức nâng đỡ thay phần mơ sơ cấp Mơ phân sinh bì Mơ phân sinh đỉnh Mơ phân sinh Biểu bì Tầng phát sinh bần Vỏ Tuỷ Bần Tầng lục bì Phloem sơ cấp Mô tiền phát sinh Xilem sơ cấp Phloem thứ cấp Tầng phát sinh mạch Phloem thứ cấp Đối với thân tháo hai mầm mơ thứ cấp phát triển hạn chế sinh trưởng theo bề ngang, thân mầm khơng có tầng phát sinh nên khơng tạo mơ thứ cấp nên khơng có sinh trưởng thứ cấp 1.5.1 Tầng phát sinh Đó vùng tế bào non khơng phân hố nằm xilem phloem Sự có mặt tầng phát sinh phân chia tế bào mạnh mẽ tầng tạo nên mô mạch mới, đảm nhận sinh trưởng lớn đường kính thân hai mầm đặc biệt thân gỗ lưu niên hai mầm thông qua sinh trưởng thứ cấp, nhờ hoạt động hai mô phân sinh bên tầng phát sinh mạch tầng phát sinh bần tầng phát sinh mạch có vai trò chủ yếu Tầng phát sinh mạch có loại tế bào: Một loại kéo dài nhiều theo trục thân gọi tế bào khởi sinh hình thái loại khác có đường kính nhiều đồng gọi tế bào khởi sinh tia Sự phân chia hai loại tế bào theo kiểu bao quanh hay ghép vòng thường chia tế bào theo hai hướng xếp chúng thành dãy toả tròn, dẫn đến mô mạch thứ cấp xilem thứ cấp phía phloem thứ cấp phía ngồi, làm tăng chu vi thay kéo dài thân gỗ Tầng phát sinh khơng tạo biểu bì, vỏ hay mô tuỷ thuật ngữ tầng phát sinh dùng để loại tế bào khởi sinh tầng phát sinh mạch mà 1.4.2 Phloem thứ cấp Phloem thứ cấp mô phloem hình thành nhờ tầng phát sinh mạch trình sinh trưởng thứ cấp có mạch, đặc biệt gỗ mầm lâu năm Quá trình hình thành phloem xilem thứ cấp xảy sau: Khi bó mach đươc hình thành đầu tiên, khơng phải tất tế bào tiền phân sinh phân hoá thành phloem xilem sơ cấp Trong giai đoạn đầu sư sinh trưởng thứ cấp, tế báo giữ lại hoạt động, môt lần hình thành vùng phát sinh bó bên bó mach, từ tạo tế bào phloem gọi phloem thứ cấp hướng tê bào xilem gọi xilem thứ cấp hướng vào Đồng thời số tế bào mô mềm tia tuỷ bó mach bắt đầu phân chia để tạo vùng liên kết gọi tầng phát sinh gian bó Khi sư phát triển tiếp tục, tế bào tầng phát sinh tao tru nguyên vẹn gọi tầng phất sinh mạch từ tạo phloem xilem thứ cấp thành băng liên tục 1.4.3 Xilem thứ cấp Đó mơ xilem hình thành từ tầng phát sinh mạch sinh trưởng thứ cấp có mạch Khi xilem thứ cấp xếp thành tầng phía đường kính thân tăng lên, trụ tầng phát sinh phloem thứ cấp bị đẩy phía ngồi Lõi xilem phía gọi gỗ Ở thân gỗ hố già thấy vòng năm hay vòng sinh trưởng Đó vòng đồng tâm hình thành xilem thứ cấp Đăc biệt vùng ơn đới năm gỗ tao mơt vòng nên gọi vòng năm Xilem thứ cấp dày so với xilem sơ cấp chứa yếu tố mạch, quản bào, sợi tế bào mô mềm xilem Trong thân hai mầm xilem thứ cấp thường nhiều phloem thứ cấp 1.4 Tầng phát sinh bần Tầng phát sinh bần mơ phân sinh bên hình thành lớp vỏ ngồi, mơ bảo vệ thứ cấp phổ biến thân rễ có hạt, tạo bần theo kiểu li tâm, tầng lục bì theo kiểu hướng tâm phân chia tê bào theo kiểu bao quanh (khép vòng) Tầng bần nằm biểu bì Khi phân chia, tế bào nằm ngồi phát triển thành mơ gọi tầng lục bì gồm tế bào mơ mềm Mơ phát sinh bần gồm tế bào có dạng hộp giống tế bào tầng phát sinh bần vách tế bào bần thấm superin (chất béo) làm cho mô bần khơng thấm nước khí Khi trưởng thành tế bào bần chết, khơng có khoảng gian bào, cho phép trao đổi khí túi gồm tế bào xếp lỏng lẻo gọi bì khổng tế bào bì khổng không thấm suberin Bần mô bảo vệ thay biểu bì gỗ Thân già mơ bần bong tế bào thay Chương II Sự thích nghi rễ 2.1 Sự phát triển rễ Rễ phần đất cây, chuyên hoá với chức hấp thụ, dẫn truyền nước, chất khoáng từ đất vào rễ đến phận khác Có thể coi rễ phần thêm truc không ranh Mơchính sơ cấpcây, nhưngCác loạitồn tế bào Mơtiếp phân sinh rễ chuyên hoá giới rõ ràng thânsơvàcâp rễ Biểu bì Tế bào lơng hút Mơ phân Ta gặp hai dang sinh bì rễ rễ cọc (gặp mầm) rễ chùm (gặp mầm) Vỏ Tế bào mô mềm, Mô phân sinh Cũng mô phân sinh đỉnh chồi, mô phân sinh đỉnh nội bì tế bàobên nộitrong bì đỉnh rễ phân chia tạo ba loại mô phân sinh sơ cấp tương ứng với ba mô phân sinh Mô phân Phloem Yếu tố ống rây, chồi sinh : Tiền phân sinh bì phân chia phân hố cho biểu đỉnh sơ cấp tế bì, bàotiền kèmphát sinh dẫn đến phloem sơ cấp, xilem sơ cấp,Xilem tầng phát sinh mạchQuản trubào, bì, yếu mơ sơ cấp tố xilem Mô tiền phân sinh sảnphát sinhsinh vỏ nội bì Phloem xilem thứ cấp Trụ bì Rễ bên, sinh trưởng thứ cấp Ghi chú: hình Tinh trùng mà tinh tử 4.3 Sự thụ phấn (Pollination) * Sự thụ phấn: Noãn thực vật Hạt kín bao bọc khoang bầu nhị thụ phấn không thực trực tiếp noãn đa số thực vật Hạt trần Sự thụ phấn thực vật Hạt kín có tham gia tác nhân bên ngồi gió, trùng…để chuyển hạt phấn từ bao phấn mở đến núm nhụy Đơi tự thụ phấn Như vậy, thụ phấn tiếp xúc hạt phấn với núm nhụy thời kì đầu q trình sinh sản Có nhiều hình thức thụ phấn thực vật Hạt kín ta thường gặp hình thức tự thụ phấn thụ phấn chéo Sự tự thụ phấn: Sự vận chuyển hạt phấn đến num nhụy xảy bên hoa (hoa lưỡng tính, nhị nhụy phải chín lúc) hay hoa cá thể Hình thức đơn giản khơng cần tác nhân trung gian Tuy nhiên đời hình thành đơn điệu tiến hóa, dễ thối hóa giống Ví dụ: Cây lạc có hoa lưỡng tính, tự thụ phấn Thụ phấn thụ tinh xong chui vào đất tạo thành Sự thụ phấn chéo: Là hình thức thụ phấn xảy hoa khác nhau, hoa phải hoa đơn tính Hoa lưỡng tính thụ phấn chéo với điều kiện nhị nhụy khơng chín lúc Thụ phấn chéo dẫn đến kết tính biến dị lớn số cháu thường chọn lọc tự nhiên ủng hộ Kết nhiều loài thực vật Hạt kín có thích nghi làm cho thụ phấn chéo tốt Muốn xảy thụ phấn chéo cần có tác nhân trung gian: nhờ trùng, nhờ gió, nhờ nước, nhờ người Tất có hình thức tiến hóa riêng - Sự thụ phấn chéo nhờ côn trùng, sâu bọ: Thụ phấn nhờ côn trùng phương pháp hiệu vận chuyển hạt phấn Hoa thụ phấn nhờ trùng có đặc điểm sau: a) Hoa riêng biệt thường lớn có màu sắc sặc sỡ, hoa nhỏ thường tập hợp lại thành nhóm hay cụm hoa với nhiều màu sắc b) Hoa thường tỏa hương thơm cho hạt phấn, mật hoa làm thức ăn cho côn trùng c) Bề mặt núm nhụy phủ chất tiết dính để thu nhận hạt phấn phận hoa xếp cho côn trùng đến tiếp xúc dễ dàng d) Hạt phấn có kich thước lớn, vách dày có gai bảo vệ để hạt phấn kết lại với thành khối dễ dính vào thể trùng thụ phấn Để thích nghi với đời sống nhờ trùng hoa phải có màu sắc sặc sỡ, có hương thơm…Trước tiên sâu bọ, trùng đến hoa để lấy hạt phấn làm thức ăn Hoa có màu sắc tác nhân ngẫu nhiên định hướng cho trùng, ngẫu nhiên làm tăng thêm q trình thụ phấn Những hoa thường có trùng tìm đến thụ phấn dễ dàng xảy ra, hoa khơng có màu sắc, khơng có hương thơm trùng tìm đến bị thối hóa Cho đến ngày tất lồi hoa có màu sắc sắc sỡ, có tác nhân định hướng trùng Trong q trình hình thành túi mật Trong đời sống, có lồi trùng tìm đến với lồi hoa, có lồi hoa với hình dạng, cấu tạo thích hợp với loại trùng Ví dụ: hoa hình chng thích hợp với tùng có vòi, mỏ dài… Sự tiến hóa thực vật kéo theo tiến hóa động vật, hai thúc đẩy lẫn q trình tiến hóa tạo cân sinh giới Hình D Hoa thụ phấn nhờ sâu bọ - Thụ phấn chéo nhờ gió: Hoa thích nghi theo lối thụ phấn nhờ gió có cấu tạo giống hoa thụ phấn nhờ côn trùng hình dạng khác nhau, có đặc tính sau: a) Hoa khơng có màu sắc, hương vị tuyến mật Hoa thường nhỏ khó nhận thấy b) Ở nhiều loài hoa xếp phần dinh dưỡng bao quanh để nhận ưu việt tối đa gió Sự thụ phấn thường xảy sớm năm, trước phát triển tán bao quanh c) Núm nhụy lớn, có lơng treo ngồi hoa để nhận hạt phấn nhờ gió mang đến d) Hoa có lượng lớn hạt phấn, hạt phấn có kích thước nhỏ, nhẹ, nhẵn phóng thích vào khơng khí từ bao phấn lớn treo ngồi hoa Ở họ Lúa, họ Cau, họ Dừa… có hoa thích nghi theo kiểu bao hoa tiêu giảm, cấu tạo đơn giản, nhị thường mảnh, dài Ở lúa, đầu nhụy có chùm lơng, nhị đính lưng bao phấn, bao phấn dễ dàng đong đưa tước gió phát tán hạt phấn Đầu nhụy có chùm lơng nên hạt phấn dễ dàng dừng lại nơi Tuy nhiên hình thức lãng phí hạt phấn Cá thể TV sản sinh hàng triệu hạt phấn có hạt phấn núm nhụy nhận - Thụ phấn chéo nhờ nước: Điển hình rong mái chèo (Vallisneria spiralis) mọc bùn đáy, có hoa đực hoa riêng biệt Đối với hoa cuống hoa dài, dạng xoắn lò xo đưa hoa lên mặt nước Hoa đực đáy nước, cuống hoa đực dễ gãy đưa hoa lên mặt nước, bao phấn vỡ tung ra, nhờ nước đưa hạt phấn đến gặp hoa thụ phấn - Thụ phấn chéo nhờ người Thụ phấn nhờ người ứng dụng việc lai tạo giống chi với tạo hệ mang đặc tính có lợi Chẳng hạn hoa hồng hoa lưỡng tính nhị nhụy khơng chín lúc, người ta ngắt nhị lấy hạt phấn hoa hồng khác thụ vào Ngồi người ta sử dụng giống hoang dại cho lai tạo với giống trồng với mục đích lấy tính thích nghi tốt giống hoang dại đặc điểm tốt giống trồng cho giống có tính thích nghi cao đặc điểm tốt Như thụ phấn chéo tạo nên đa dạng TV, hình thức thụ phấn vơ phong phú Đối với hình thức thụ phấn ln ln có hình thức thích nghi cao độ hơn, ln có tiến hóa 4.4 Sự thụ tinh (Fertilization) * Sự thụ tinh Là kết hợp giao tử đực sau hạt phấn rơi vào đầu nhụy Từ thụ phấn đến thụ tinh trải qua thời gian ngắn hay dài tùy theo lồi Trong thời gian hạt phấn trải qua giai đoạn nghỉ nẩy mầm - Sự nẩy mầm hạt phấn: Hạt phấn hút chất nước đầu nhụy tiết phồng lên mọc ống xuyên qua lỗ nẩy mầm, ống phấn theo mô dẫn dắt vòi vào bầu Nhân tế bào ống chuyển đầu ống, nhân TB phát sinh phân chia có tơ tạo thành tinh tử (n) ống phấn mang tới noãn Ống phấn theo giá nỗn chui qua túi nỗn vào túi phơi - Sự thụ tinh: Khi vào đến túi phôi, đầu ống phấn vỡ tinh tử phóng thích vào túi phơi tinh tử kết hợp với nỗn cầu thành hợp tử (2n) tinh tử kết hợp với nhân thứ cấp (2n) túi phôi tạo thành nội nhũ tam bội (3n) Như vậy, thực vật có hoa hai nhân đực dược sử dụng Quá trình thụ tinh gọi thụ tinh kép (Double fertilization) Đây bước tiến hóa có hiệu cao thực vật hạt kín Phơi nội nhũ nằm đơn vị gọi hạt, hạt giấu đơn vị gọi Khi vỏ noãn biến thành vỏ hạt hợp tử phát triển thành phôi, hợp tử phân chia hai phần: phần rễ phơi, phần nỗn có tác dụng giữ phôi chuyển giao dưỡng chất cho phôi từ nhũ, sau mầm bắt đầu xuất Hình Tinh tử khơng phải tinh trùng Hình Cấu tạo 4.5 Sự phát triển phôi, hạt, a Sự phát triển phôi Trong trình phát triển hạt, chất dự trữ tích tụ phôi giai đoạn đầu tăng trưởng phát triển nhanh, sau ngừng tăng trưởng, phát triển nước Ở nhiều có thời kỳ dài (Dormancy) trước phôi tiếp tục hoạt động trở lại Các Hormon Cytokinin, Auxin, Gibberellin Acid abscisic tìm thấy với nồng độ tương đối cao hạt giai đoạn phát triển khác hạt có vai trò quan trọng kiểm sốt q trình phát triển Lần phân cắt hợp tử xảy ngày hay sau trứng thụ tinh Sự phân cắt luôn tạo hai tế bào không nhau; tế bào nhỏ tế bào gốc to (Hình 9A), tế bào cho phơi, tế bào gốc tạo dây treo (Suspensor) (Hình 9B) dài có nhiệm vụ phơi hạt Chất dinh dưỡng từ phôi nhũ vào phôi qua dây treo Thí dụ: phát triển phơi Capsella (Hình 9F) Tế bào phân chia nhiều lần tạo phơi hình cầu có ba loại mơ: lớp ngồi tiền bì (Protoderm) tạo biểu bì, tiền dẫn truyền tạo mô dẫn truyền tượng tầng, lớp tạo mơ (Hình 9C) Sau đó, có hai gò nhỏ phơi đối diện với dây treo (Hình 9D) Hai gò làm cho phơi có hình trái tim trở thành (Cotyledon) hay phơi Lá biến đổi có nhiệm vụ tiêu hóa hấp thu chất dự trử phơi nhũ Chúng thường không giống trưởng thành Phần phôi bên nơi gắn lá, gọi trục (Hypocotyl) Vì trục tiếp tục mọc dài khoảng không gian giới hạn hạt nên phơi thường cong (Hình 9E) Cytokinin tìm thấy với nồng độ tương đối cao thời gian đầu phát triển hạt nên xem Hormon kích thích phân cắt tế bào phôi Sau giai đoạn nồng độ cytokinin giảm xuống nồng độ auxin gibberellin tăng lên Hầu hết tế bào mang đặc điểm mơ mà chúng chun hố, riêng hai nhóm tế bào đầu cuối phơi giữ đặc điểm tế bào phân sinh Một nhóm phía nơi gắn vào trở thành mơ phân sinh thân; nhóm cực đối diện thành mơ phân sinh rễ Như vậy, phôi gồm (Monocot) hai (Dicot), trục mô phân sinh rễ thân Ở nhiều hạt trình phát triển phôi mô phân sinh tiếp tục phân cắt tạo trục (Epicotyl) phía nơi gắn thường mang non Phần đáy phôi rễ mầm (Radicle), tạo rễ sơ cấp (Hình 10) Khơng giống động vật, phơi thực vật khơng có đầy đủ quan trưởng thành tiếp tục tăng trưởng tạo quan suốt đời sống cây: rễ mới, cành mới, cấu trúc sinh sản mùa sinh trưởng chúng Sau tăng trưởng phát triển phơi dừng lại, phôi bắt đầu nước trở nên khô Các đáp ứng phôi chịu kiểm soát Hormon Giai đoạn phát triển cuối hạt có đặc điểm nồng độ auxin gibberellin giảm nồng độ acid abscisic tăng Người ta cho acid abscisic giúp cho phôi trưởng thành ngăn cản nẩy mầm hạt b Sự phát triển hạt Sau thụ tinh, noãn phát triển để tạo hạt Hạt chứa phôi thể bào tử chất dinh dưỡng dự trữ Trong trình sinh trưởng phơi hình thành chồi mầm rễ mầm Ở hạt mầm, phơi hình thành mầm, hai mâm, phơi hình thành hai mầm Trong hạt có nội nhũ (hạt thầu dầu, hạt ngô) nhân nội nhũ phân chia nhiều lần theo gián phân để tạo nên mô nội nhũ gồm tế bào dự trữ dinh dưỡng lớn Những tế bào tích lũy chất dinh dưỡng vận chuyển qua bó mạch giá nỗn phát triển bao quanh phôi non chất đầy khoang trống, vỏ nỗn phần lại túi phơi Ở hạt không nội nhũ (hạt đậu tây), mầm miền tích lũy chủ yếu phát triển mơ nội nhũ hạn chế Vỏ nỗn tạo vỏ ngồi Khi hạt chín, bầu phát triển thành Đối với thực vật hạt trần hạt nằm bầu, thực vật hạt kín hạt nằm phía bầu Trong q trình tiến hóa thực vật diễn giảm nội nhũ phát triển mạnh mẽ phôi Ở loại hạt có vỏ phơi tiến hóa nhất, chất dinh dưỡng nuôi phôi nằm mầm phôi, nuôi phôi cách trực tiếp đạt hiệu cao Hình dạng kích thước hạt khác tùy lồi cây, có hạt có kích thước lớn (hạt bàm bàm họ Đậu, hạt dừa) hạt có kích thước nhỏ (hạt họ Lan, họ Cải) Hình dạng hạt phụ thuộc vào hình dạng nỗn Thành phần hạt bao gồm thành phần sau đây: vỏ hạt, phôi, mô dự trữ chất dinh dưỡng (nội nhũ ngoại nhũ có) - Vỏ hạt: bao bọc bên ngồi có nhiệm vụ che chở cho thành phần bên hạt tránh bị ảnh hưởng môi trường bên ngồi Vỏ hạt có lớp lớp hạt không rõ vỏ (hạt họ Lúa) Bên ngồi vỏ đơi nhẵn nhụi sần sùi (hạt gấc), mọng nước (hạt lựu) Lớp biểu bì hạt phát triển thành lông dài (hạt bông), thành cánh (hạt xà cừ) phận để phát tán hạt Bên ngồi hạt có vết sẹo gọi rốn hạt, vết tích cuống hạt rụng (hạt đậu) Vết tích lỗ nỗn khó thấy, chấm nhỏ gần rốn trường hợp noãn đảo hay noãn cong (hạt đậu), đối diện với rốn noãn thẳng (hạt hồ tiêu) Chỗ cuống nỗn dính với nỗn (gọi sóng nỗn) tạo thành đường lồi phía ngồi hạt Hạt có cấu tạo gồm nhiều lớp tế bào: bên ngồi lớp tế bào biểu bì, lớp bên có chức dinh dưỡng học Một số hạt (hạt vải, nhãn, chôm chôm) bên ngồi có lớp áo hạt làm thành lớp thịt mọng nước bao bọc lấy hạt, áo hạt cuống noãn phát triển thành c Sự phát triển * Quả phần mang hạt nên gọi quan sinh sản thực vật hạt kín Những bầu biến đổi thành gọi thật, khác ngồi bầu có thành phần khác tham gia (đế hoa, trục hoa, bắc ) gọi giả * Cấu tạo quả: gồm thành phần: vỏ ngoài, vỏ vỏ + Vỏ ngoài: lớp biểu bì vách bầu biến đổi thành, vỏ ngồi thường mỏng phủ lớp cutin, sáp lông + Vỏ giữa: tương ứng với phần thịt (hay mô mềm) vách bầu, vỏ làm thành thịt hay cùi Ở mọng lớp vỏ dày, khơ vỏ mỏng, phát triển + Vỏ trong: biểu bì bầu biến đổi thành, thường lớp mỏng Ở hạch, vỏ dày hóa gỗ, trở thành tế bào đá (quả mận, đào, dừa ) Cũng có vỏ chứa nhiều chất dự trữ khó phân biệt với vỏ * Phân loại quả: dựa vào kiểu nhụy khác (1 nỗn, nhiều nỗn rời dính lại), người ta chia thành nhóm khác nhau: nhóm đơn, nhóm kép nhóm phức + Nhóm đơn: hình thành từ hoa, nhụy có nỗn hay nhiều nỗn dính làm thành Dựa vào tính chất chín có tự mở hay khơng mà chia thành loại: đóng mở + Quả đóng chín khơng tự mở để phóng thích hạt, gọi bế Căn vào tính chất lớp vỏ người ta chia kiểu: thịt khô không mở Quả thịt có lớp vỏ mọng nước mềm, nạc (quả cà chua, ổi, chuối ) Trong thịt có loại mà lớp vỏ mềm, mọng nước gọi mọng (nho, chuối, ổi, đu đủ, cam, bưởi ); có loại vỏ vỏ nạc mọng nước, vỏ cứng có tế bào có màng dày, hóa gỗ, nhiều tế bào đá (quả đào, mận, táo ta, dừa ) Quả khô không mở (quả bế) chín lớp vỏ khơ xác, dính chặt với Quả bế có loại: bế có lơng (các họ Cúc), bế có cánh (quả chò), dính (đặc trưng cho họ Lúa), bế rời (các họ Hoa tán, họ Hoa môi) Quả mở (quả nang): tự mở chín nhờ vào tượng học đơn thuần, phụ thuộc vào khô vỏ quả.Quả nang có loại: đại (quả sữa), đậu (đặc trưng cho họ Đậu), cải (đặc trưng cho họ Cải), hộp (quả rau sam, mã đề), mở lỗ (quả thuốc phiện) Ngồi ra, nhóm đơn vài loại đặc biệt áo hạt (quả vải, nhãn, chơm chơm), áo hạt cuống nỗn phát triển thành; giả (quả táo tây, lê), phần thịt đế hoa phát triển bao bọc lấy thật + Nhóm kép: kép hình thành từ hoa noãn nhụy rời nhau, noãn tạo thành riêng biệt Quả tạo thành bế (quả mao lương - Ranunculus, dây ông lão - Clematis), đại (quả nhiều họ Thiên lí), có đế hoa phát triển thành giả mang thật bế bên (quả dâu tây) đế hoa lõm bao lấy thật bên (quả hoa hồng, kim anh) + Nhóm phức: hình thành từ cụm hoa Quả có nhiều thành phần tham gia bầu, trục hoa, bao hoa, bắc, đế hoa (quả sung, mít, dâu tằm ) 4.6 Sự phát tán hạt, tác nhân phát tán Chức đảm bảo phát tán hạt khỏi mẹ, làm giảm bớt cạnh tranh loài để chiếm mơi trường sống Gió, nước động vật khác nhân tố hổ trợ phát tán hạt kín Có số kiểu phát tán phân biệt sau: 1) Tự phát tán Khi vỏ khơ bị nứt ra, hạt số bật khỏi phát tán xuống đất Sự vận động nhanh hạt bật khỏi đủ mạnh để phát tán hạt xa khỏi bố mẹ Ví dụ: Quả kim tước loại đậu mà vỏ gồm lớp mô sợi xếp chéo xiên với Khi khô nửa vỏ xoắn lại ra, phát tán hạt ngồi 2) Phát tán nhờ gió Cây thuốc phiện có hạt dạng bào tử, nhẹ để dễ gió mang xa Những hạt tạo nên rỗng gọi nang gồm nhiều nỗn dính Khi chín hạt qua lỗ nang rung theo gió Hạt phát tán nhờ gió có phần phụ kéo dài, có lơng, có cánh để làm chậm rơi xuống đất hạt (quả trúc đào liễu, xà cừ,…) 3) Phát tán nhờ nước Dạng phát tán phổ biến Quả hạt có dạng rỗng có cấu tạo làm cho mặt nước Ví dụ: Quả dừa có vỏ cấu tạo sợi xốp khoang trống chứa khí bên hạt nó, hạt bảo vệ kỹ, không ảnh hưởng đến phôi 4) Phát tán nhờ động vật Một số hạt khô có chất dính có gai để dễ dàng mắc dính vào lơng vật qua Ví dụ: Quả cỏ may, dâu móc tạo thành chùm nhỏ khô gọi bế Mỗi mang móc có râu vòi nhụy tạo Hạt nạc bảo vệ vỏ cứng, tăng độ cứng dính lớp tế bào tạo nên mơ vỏ Những phát tán phụ thuộc vào kích thước chúng bị thảy, bị nuốt Trong trường hợp sau vỏ ngồi chịu đựng tác động enzim ống tiêu hóa hạt lắng vào phân thường nơi xa với bố mẹ môi trường giàu chất dinh dưỡng Khả phát tán giúp phương tiện phát tán khơng có tính chất định mở rộng khu phân bố lồi chưa hẳn thích nghi với mơi trường sống mở rộng khu phân bố loài 4.7 Sự nẩy mầm hạt a) Cấu tạo hạt Nét đặc trưng hạt hai mầm (hạt Đậu) số mầm (hạt Ngơ) Hạt đậu có sẹo nhỏ, màu trắng gọi rốn hạt (hilium), nỗn đính vào vách bầu + Lá mầm (tử diệp) + Rốn hạt (Rễ mầm) + Lỗ noãn +Trụ mầm (trục hạ diệp) + Chồi mầm (trục thượng diệp) + vỏ hạt (vỏ hột) Ngay sát với rốn hạt lỗ noãn dạng lỗ nhỏ Nếu tách hạt thành nửa, ta thấy dạng chưa phát triển Chồi phôi mang non gọi chồi mầm (plumule) Trụ mầm (epicotyl) phần thân nằm chỗ đính mầm, trụ mầm (hypocotyl) phần thân nằm chỗ đính mầm Rễ phơi (radicle) phần phôi mà chứa mô phân sinh đỉnh rễ trở thành rễ non Tất phận biểu biểu rõ ràng hạt nẩy mầm Khi non hai mầm nhú lên khỏi mặt đất, chồi có dạng móc để bảo vệ chồi mầm mỏng mảnh, dễ gãy Cấu tạo hạt Ngơ có nét khác biệt với hạt Đậu Quả ngô gồm nhiều hạt lớp phủ ngồi vỏ Khối mơ trữ thức ăn nội nhũ (phôi nhũ) (endosperm) nên mầm không đóng vai trò trữ thức ăn Chồi mầm rễ mầm bao bọc bao bảo vệ gọi bao mầm (coleoptile) bao rễ mầm (coleorhiza) Khi trình nẩy mầm xẩy chồi phá vỡ vỏ hạt chui khỏi đất nhú lên, rễ mầm đâm thủ vỏ hạt, xuyên qua đất, tìm đến vùng đất có nhiều chất dinh dưỡng nước b) Các nhân tố cần cho nẩy mầm Nẩy mầm trình tái diễn trình sinh trưởng phát triển hạt Hạt trưởng thành khơng nẩy mầm Thậm chí nhân tố bên ngồi tối thích, số hạt khơng nẩy mầm nhân tố bên ức chế Nếu kết hợp hài hòa nhân tố bên ngồi bên hạt khơng nẩy mầm vào trạng thái nghỉ (dormantstage) Nguyên nhân hạt chưa trưởng thành phôi cần phát triển tiếp có mặt chất ức chế Điều đảm bảo sống sót cho điều kiện bất thuận Ví dụ, hàng năm sống sa mạc có mức axit apxixic cao hạt hạt nẩy mầm có đủ lượng mưa để khuyết tán chất ức chế khỏi hạt Nói chung, hạt giống nẩy mầm chúng gặp điều kiện sinh trưởng thuận lợi đất đủ độ ẩm, ôxi phong phú, nhiệt độ thích hợp đơi cần ánh sáng Hạt phương Bắc nẩy mầm sau chúng trải qua nhiệt độ thấp, đảm bảo cho hạt không nẩy mầm thời kì ấm áp mùa thu nhờ mà non không bị chết mùa đông lạnh giá Qua trình nẩy mầm bắt đầu với hấp thụ lượng nước lớn, môi trường nước hạt cần để khởi động máy chuyển hóa vật chất hoạt động (ty thể, enzim ) có tác dụng phân giải tinh bột, protein, chất béo tổng hợp nhiều nguyên liệu quan trọng Do đó, nước yêu cầu tuyệt đối cho nẩy mầm Nẩy mầm hạt sinh trưởng sau yêu cầu lượng cao Ôxichất nhận điện tử cuối hơ hấp hiếu khí-là nhân tố khơng thể thiếu để tạo nguồn lượng Nhân tố môi trường khác ảnh hưởng đến nẩy mầm nhiệt độ Mỗi lồi thực vật có nhiệt độ tối thích cho nẩy mầm, phần lớn thích hợp từ 25-30 0C Một số hạt Táo đòi hỏi trải qua thời kì lạnh kéo dài trước nẩy mầm Cuối cùng, số lồi cần có ánh sáng để nẩy mầm, đặc biệt lồi có hạt bé nằm gần bề mặt đất Nếu hạt năm sâu mặt đất chúng khơng đủ chất dinh dưỡng trữ để sinh trưởng hướng lên bề mặt đất 4.8 Chu trình sống thực vật có hoa quan sinh sản sinh sản có hoa Đó phần quan trọng vòng đời Từ tóm tắt chu trình phát triển Chu trình kết thúc hình thành hạt mẹ Tất giai đoạn chủ yếu chu trình (sự hình thành phát triển giao tử, thụ tinh), không gian thời gian xẩy gần tới mức tối đa Chúng diễn hoa thời gian thường ngắn so với đời sống Đó kết chun hóa cao thực vật có hoa Tồn hoạt động dinh dưỡng nhờ vào thể bào tử (cây trưởng thành) Thể giao tử (hạt phấn giai đoạn tế bào túi phôi nhân) hồn tồn chức dinh dưỡng chức tạo giao tử Như vậy, giai đoạn đơn bội giảm tới mức tối thiểu thời gian sống lẫn cấu tạo Ưu tuyệt đối thuộc thể bào tử Chu kỳ sống thực vật có hoa có xen kẻ hệ (Alternation of generation), gồm hệ đơn bội hệ lưỡng bội Cây lưỡng bội gọi thể bào tử thực vật (Sporophyte) tạo bào tử đơn bội giảm phân Thể bào tử phân chia nguyên phân cho giao tử thực vật (Gametophyte) đực hay Sự nguyên phân giao tử thực vật tạo giao tử, tinh tử trứng Hợp tử lưỡng bội thụ tinh (Fertilization) kết hợp giao tử đực (H 1) * Tóm tắt chu trình Cây trưởng thành (2n) Hoa Nhị Nhụy Bao phấn Noãn TB mẹ bào tử (2n) TB mẹ đại bào tử (2n) Bào tử (n) Bào tử (n) Hạt phấn (n) Túi phôi (n) Tinh tử (n) Tinh tử (n) Nội nhũ (3n) Nhân (2n) TB trứng (n) Hợp tử (2n) Phôi nhũ Phôi (2n) Hạt (2n) Cây (2n) ... mô phân sinh tổng hợp chất nguyên sinh, tạo tế bào nhờ trình phân chia, sinh trưởng tế bào Có loại mơ phân sinh: Mô phân sinh đỉnh (mô phân sinh đỉnh chồi, mô phân sinh đỉnh rễ), mơ phân sinh gióng... mơ sơ cấp Mơ phân sinh bì Mơ phân sinh đỉnh Mơ phân sinh Biểu bì Tầng phát sinh bần Vỏ Tuỷ Bần Tầng lục bì Phloem sơ cấp Mô tiền phát sinh Xilem sơ cấp Phloem thứ cấp Tầng phát sinh mạch Phloem... mô phân sinh bên tầng phát sinh mạch tầng phát sinh bần tầng phát sinh mạch có vai trò chủ yếu Tầng phát sinh mạch có loại tế bào: Một loại kéo dài nhiều theo trục thân gọi tế bào khởi sinh hình