nghiên cứu biểu hiện giới tính của dưa chuột (cucumis sativus l ) và ứng dụng trong chọn tạo giống ưu thế lai ở đồng bằng sông hồng

3.28 Đặc điểm nông sinh học và năng suất của các tổ hợp lai có triển 3.31 Đặc điểm sinh trưởng phát triển của giống dưa chuột CV29 so với giống dưa chuột phổ biến ngoài sản xuất 93 3.32

PHẠM MỸ LINH

NGHIÊN CỨU BIỂU HIỆN GIỚI TÍNH

CỦA DƯA CHUỘT (Cucumis sativus L.) VÀ ỨNG DỤNG

TRONG CHỌN TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI

PHẠM MỸ LINH

NGHIÊN CỨU BIỂU HIỆN GIỚI TÍNH

CỦA DƯA CHUỘT (Cucumis sativus L.) VÀ ỨNG DỤNG

TRONG CHỌN TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI

Ở ĐỒNG BẰNG SÔNG HỒNG

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng

Mã số : 62 62 05 01

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn : PGS TS Trần Khắc Thi

PGS.TS Nguyễn Hồng Minh

HÀ NỘI - 2010

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ bất kỳ một luận án hay công trình khoa học nào Tôi xin cam đoan rằng các thông tin trích dẫn

sử dụng trong luận án đều được ghi rõ nguồn gốc, mọi sự giúp đỡ đã được cảm ơn

Tác giả luận án

Phạm Mỹ Linh

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận án này, tôi đã nhận được sự quan tâm, giúp

đỡ của các thầy, cô giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè đồng nghiệp Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Trần Khắc Thi

và PGS.TS Nguyễn Hồng Minh đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài cũng như hoàn chỉnh luận án Nhân dịp này, tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Nghiên cứu Rau - Quả, Viện Đào tạo sau đại học, các thầy cô giáo Bộ môn Di truyền Giống, Khoa Nông học Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này

Tôi xin trân trọng cảm ơn Vụ Khoa học Công nghệ và Môi trường, Bộ Nông nghiệp và PTNT, PGS TS Trần Khắc Thi chủ nhiệm

đề tài : “Nghiên cứu chọn tạo giống và kỹ thuật sản xuất tiên tiến cho một số loại rau chủ lực phục vụ cho nội tiêu và xuất khẩu (cà chua, dưa chuột, mướp đắng, dưa hấu và ớt)” đã hỗ trợ kinh phí để thực

hiện đề tài nghiên cứu này

Tôi xin chân thành cảm ơn các anh chị em Bộ môn Nghiên cứu Rau – Gia vị Viện Nghiên cứu Rau quả, các sinh viên thực tập tốt nghiệp từ khóa 46 đến khóa 50 đã cộng tác giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu

Sau cùng là gia đình đã luôn động viên khích lệ, tạo điều kiện về thời gian, công sức và kinh phí để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này

Tôi xin chân thành cảm ơn./

Hà Nội, ngày 10 tháng 3 năm 2010

Tác giả

Phạm Mỹ Linh

1.1 Nguồn gốc, phân bố và giá trị cây dưa chuột 5

1.3.2 Di truyền các tính trạng giới tính ở dưa chuột 23

1.3.3 Ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh đến giới tính dưa chuột 26 1.4 Ứng dụng giới tính trong chọn tạo giống dưa chuột trên thế giới

1.4.2 Ứng dụng các dạng giới tính trong sản xuất hạt lai 31 1.4.3 Phương pháp củng cố dòng dưa chuột đơn tính cái 32

CHƯƠNG II VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 38

2.3.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng ruộng 43 2.3.2 Đánh giá khả năng kết hợp chung (GCA) 43

2.3.4 Phương pháp thụ phấn và lai tạo dòng tự phối 44

2.3.6 Phương pháp phân nhóm các giống trong tập đoàn dựa vào

2.3.7 Phương pháp phân nhóm các giống trong tập đoàn dựa vào tỷ

2.4 Phương pháp theo dõi và thu thập số liệu 47 2.5 Phương pháp phân tích trong phòng thí nghiệm 47

3.1 Chọn lọc các vật liệu dưa chuột đơn tính cái 51

3.1.2 Tạo dòng tự phối đơn tính cái 60 3.2 Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng đơn tính cái mới tạo ra 64 3.2.1 Đánh giá khả năng kết hợp chung của các dòng đơn tính cái 64

3.4 Đánh giá các dạng biểu hiện giới tính ở các dòng dưa chuột tự phối và các quần thể lai thí nghiệm và kiểm soát di truyền giới tính dòng D1 94 3.4.1 Sự phân ly về các dạng biểu hiện giới tính của dòng đơn tính

cái tự thụ và các tổ hợp lai của chúng với các dòng bố 94 3.4.2 Kiểm định kiểm soát di truyền về biểu hiện đơn tính cái của

Các công trình đã công bố có liên quan đến luận án 116

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

AVRDC : Trung tâm Nghiên cứu phát triển rau châu

Á nay là Trung tâm Rau thế giới

FAO : Tổ chức Nông lương Thế giới

NSTT : Năng suất thực thu

TGST : Thời gian sinh trưởng

DANH MỤC BẢNG

1.1 Tình hình sản xuất dưa chuột trên toàn thế giới (1991 – 2006) 6 1.2 Hàm lượng dinh dưỡng trong 100 g dưa chuột quả tươi 10 1.3 Quan hệ giữa kiểu gen và biểu hiện kiểu hình ở dưa chuột 24

3.1 Phân loại các mẫu giống nghiên cứu theo thời gian sinh trưởng (2002) 51 3.2 Thời gian từ mọc đến ra hoa cái và thu quả đầu của các mẫu

3.3 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột nghiên cứu dựa vào biểu

3.4 Phân nhóm các mẫu giống dưa chuột nghiên cứu dựa vào tỷ lệ

3.5 Đặc điểm ra hoa đậu quả của các nhóm mẫu giống nghiên cứu

3.6 Mức độ bệnh hại của các mẫu giống dưa chuột nghiên cứu (2002) 59 3.7 Chiều cao cây và số lá/cây của các dòng dưa chuột đơn tính cái

trong vụ đông năm 2006 tại Viện Nghiên cứu Rau quả 63 3.8 Đặc điểm sinh trưởng phát triển của hai vật liệu thử YM15 và

3.9 Đặc điểm hình thái: Màu sắc thân, lá, quả, gai quả và mật độ gai

quả của các THL giữa dòng và vật thử (xuân 2007) 66 3.10 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng và phát triển của các tổ

hợp lai giữa dòng và vật liệu thử vụ xuân 2007 67 3.11 Đặc điểm sinh trưởng của các tổ hợp lai giữa dòng và vật liệu

3.12 Mức độ bệnh hại trên đồng ruộng của các tổ hợp lai (xuân 2007) 70

3.13 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai

3.14 Mối tương quan giữa năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất 74 3.15 Đặc điểm quả của các tổ hợp lai (xuân 2007) 75 3.16 Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng đơn tính cái với 2

vật thử trong vụ xuân năm 2007 tại Viện Nghiên cứu Rau quả 76 3.17 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng dưa chuột đơn tính

3.18 Một số đặc điểm nông sinh học của 4 dòng dưa chuột quả dài

dùng làm bố khi lai với các dòng đơn tính cái 80 3.19 Một số đặc điểm sinh trưởng và năng suất của các tổ hợp lai

3.22 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở tính trạng

3.23 Giá trị khả năng kết hợp riêng giữa các dòng bố mẹ ở tính trạng

3.24 Kết quả tuyển chọn các tổ hợp lai bằng chỉ số chọn lọc 85 3.25 Giá trị ưu thế lai thực (Hb) và ưu thế lai chuẩn (Hs) của yếu tố

3.26 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng phát triển của một số tổ

hợp lai có triển vọng trong vụ xuân 2008 88 3.27 Mức độ nhiễm bệnh đồng ruộng của các tổ hợp lai có triển vọng

3.28 Đặc điểm nông sinh học và năng suất của các tổ hợp lai có triển

3.31 Đặc điểm sinh trưởng phát triển của giống dưa chuột CV29 so

với giống dưa chuột phổ biến ngoài sản xuất 93 3.32 Phân ly các nhóm cây theo tỷ lệ hoa cái/cây ở quần thể lai và

3.33 Mức độ biểu hiện một số tính trạng về đặc điểm quả của các tổ

hợp lai giữa dòng đơn tính cái với dòng đơn tính cùng gốc 98

3.34 Phân ly tính trạng giới tính khi lai cây hoa cái (gynoecious) với

3.35 Ảnh hưởng của thời vụ trồng đến sinh trưởng phát triển của dòng

đơn tính cái D1 (vụ đông 2007 và vụ xuân 2008) 101 3.36 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng phát triển của dòng dưa

chuột đơn tính cái D1 ở các nồng độ phun AgNO3 khác nhau 102 3.37 Ảnh hưởng của AgNO3 đến 1 số chỉ tiêu sinh trưởng phát triển

3.38 Ảnh hưởng của AgNO3 đến sức sống hạt phấn ở các vụ trồng

3.39 Ảnh hưởng của các nồng độ xử lý AgNO3 đến tỷ lệ đậu quả và

một số chỉ tiêu về hạt giống của dòng dưa chuột đơn tính cái D1 được thụ phấn từ các hoa đực tạo ra ở vụ xuân và vụ đông 105 3.40 Ảnh hưởng của các nồng độ xử lý GA3 đến thời gian qua các giai

đoạn sinh trưởng phát triển của dòng dưa chuột đơn tính cái D1 107

3.41 Ảnh hưởng của các nồng độ xử lý GA3 đến sinh trưởng phát triển

3.42 Ảnhhưởng của các nồng độ xử lý GA3 đến sức sống hạt phấn của

3.43 Tỷ lệ đậu quả và một số chỉ tiêu hạt giống của dòng dưa chuột

đơn tính cái D1 tự thụ phấn bằng hoa đực của các nồng độ xử lý

3.44 So sánh hiệu quả kinh tế giữa hai loại hóa chất AgNO3 và GA3

khi xử lý ra hoa đực ở dòng dưa chuột đơn tính cái D1 113

DANH MỤC HÌNH

1 Phân nhóm dưa chuột theo biểu hiện giới tính 55

2 Giá trị khả năng kết hợp chung của các dòng với vật liệu thử 77

3 Phân bố biểu hiện các nhóm cây dựa vào tỷ lệ hoa cái/cây ở quần

thể cây lai giữa dòng đơn tính cái với đơn tính cùng gốc 96

4 Phân bố biểu hiện các nhóm cây dựa vào tỷ lệ hoa cái/cây ở dòng

đơn tính cái tự thụ phấn trên cây và thụ phấn trong dòng 96

DANH MỤC CÁC HÌNH ẢNH MINH HỌA

3.18 Thí nghiệm xử lý hóa chất duy trì dòng đơn tính cái 111

MỞ ĐẦU

Trong thế giới thực vật, giới tính không chỉ là cơ quan sinh sản mà còn

là cơ sở nền tảng của sự tồn tại, tiến hóa của loài Đối với các cây trồng nông nghiệp, giới tính còn có ý nghĩa rất quan trọng như một chỉ tiêu xác định khả năng năng suất và chất lượng sản phẩm

Hầu hết các cây trồng thuộc họ Bầu bí (Cucurbitaceae) nằm trong nhóm hoa đơn tính cùng gốc (monoecious) nghĩa là trên cây vừa có hoa đực

(♂), vừa có hoa cái (♀) Tỷ lệ hoa cái /hoa đực là yếu tố hàng đầu quyết định

số quả và năng suất của cây Tuy nhiên trải qua hàng nghìn năm tồn tại và dưới tác động của con người trong quá trình canh tác, đặc điểm giới tính này

bị phá vỡ Nhiều dạng hoa mới xuất hiện không chỉ làm phong phú thành phần loài mà còn ảnh hưởng sâu sắc tới hiệu quả sản xuất thông qua công tác giống và kỹ thuật trồng trọt nhằm gia tăng lượng hoa cái trên cây

Nằm trong họ thực vật này, dưa chuột (Cucumis sativus L.) có lịch sử

canh tác lâu đời Qua các di chỉ khảo cổ, các thư tịch cũ, nhiều tài liệu xác định sự tồn tại của dưa chuột ở các vùng Trung Á từ 3000 năm trước (Decandole 1984) [29] Hiện nay dưa chuột được trồng hầu như khắp các vùng nông nghiệp trên thế giới (Đoàn Ngọc Lân, 2006) [9]

Dưa chuột là cây rau ăn quả ngắn ngày Ở nước ta nó có thể trồng nhiều

vụ trong năm, quả cho thu hoạch nhiều đợt, năng suất trung bình đạt xấp xỉ 17 tấn/ha tương đương với năng suất trung bình toàn thế giới Trồng trong điều kiện nhà có che phủ nylon ứng dụng công nghệ cao tại Hà Nội, năng suất đạt tới hơn 120 tấn/ha, bằng 1/3 năng suất dưa chuột ở nước ngoài trong điều kiện tương tự (Phạm Kim Thu, 2008) [21] Quả dưa chuột, ngoài ăn tươi như một loại rau xanh còn được chế biến (muối chua, muối mặn, hỗn hợp xa lát…) cho

tiêu dùng trong nước và xuất khẩu Dưa chuột chế biến là nhóm mặt hàng có kim ngạch xuất khẩu lớn và ổn định nhất trong số các sản phẩm rau, hoa, quả xuất khẩu ở nước ta khoảng 20 năm trở lại đây (Trần Khắc Thi, 2005) [16]

Mặc dù là cây rau đa dụng, được trồng phổ biến, song năng suất và chất lượng dưa chuột ở nước ta còn thấp, một phần do còn sử dụng nhiều giống địa phương, độ đồng đều không cao, mẫu mã quả kém; các giống lai nhập nội có tính chống chịu yếu với sâu bệnh hại và môi trường bất thuận đã làm ảnh hưởng đến hiệu quả sản xuất loại cây trồng này Việc nghiên cứu chọn tạo giống mới và xây dựng quy trình thâm canh phù hợp là yêu cầu bức thiết của sản xuất hiện nay Thực tế đã chứng minh, sử dụng ưu thế lai ở các cây rau nói chung và dưa chuột nói riêng làm tăng hiệu quả sản xuất hơn nhiều nhóm cây lương thực và các cây trồng ngắn ngày khác Một phần do chúng có năng suất cao nên việc tăng năng suất 10-20% đã làm tăng khối lượng sản phẩm 2-

4 tấn/ha, gấp 4 lần so với ngô và lúa Mặt khác, khối lượng hạt giống sử dụng

ít hơn nhiều so với các cây trồng khác (0,5 kg/ha), nên chi phí hạt giống, kể cả giống lai cũng không đáng kể

Việc đầu tiên của công tác giống dưa chuột là nghiên cứu tạo nguồn vật liệu khởi đầu có sự đa dạng về giới tính, đặc biệt là tạo các dòng thuần có khoảng cách xa về giới tính đực và cái nhằm tăng năng suất thông qua việc tăng số quả/cây và đơn giản hóa quá trình sản xuất hạt lai F1

Đề tài: “Nghiên cứu biểu hiện giới tính của dưa chuột (Cucumis sativus L.) và ứng dụng trong tạo giống ưu thế lai tại đồng bằng sông Hồng” nằm

trong chương trình nghiên cứu tạo giống dưa chuột lai ở Việt Nam hiện nay

và những năm tới

- Phân lập được các dạng giới tính của các mẫu giống dưa chuột nghiên cứu cùng đặc tính ra hoa, đặc điểm nông sinh học của chúng làm cơ sở tạo nguồn vật liệu khởi đầu cho chọn giống dưa chuột nhiều hoa cái

- Nghiên cứu phát triển dòng dưa chuột đơn tính cái có đặc điểm nông sinh học, chống chịu tốt và khả năng kết hợp chung cao bằng thụ phấn cưỡng bức tạo dòng thuần phục vụ tạo giống dưa chuột ưu thế lai

Đây là nghiên cứu đầu tiên có hệ thống ở Việt Nam về giới tính cây dưa chuột từ phân lập, đánh giá, kiểm định biểu hiện kiểu hình tính trạng này cũng như kỹ thuật duy trì dòng đơn tính cái làm cơ sở cho các nghiên cứu sử dụng các dạng giới tính dưa chuột trong chọn tạo giống mới ở điều kiện đồng bằng sông Hồng

- Tạo được 1 số dòng dưa chuột đơn tính cái có khả năng kết hợp chung (GCA) cao phù hợp với điều kiện miền Bắc Việt Nam làm nguồn vật liệu cho tạo giống lai F1 có ưu thế nhiều hoa cái

- Từ kết quả nghiên cứu đã tạo được giống dưa chuột lai CV29 có năng suất cao, trồng hai vụ/năm thích hợp sử dụng ăn tươi và chế biến muối mặn

- Đã xác định được một số kỹ thuật sử dụng hóa chất nhằm duy trì dòng đơn tính cái

4.1 Đối tượng nghiên cứu

Các dòng, giống dưa chuột địa phương và nước ngoài có các biểu hiện giới tính khác nhau

4.2 Phạm vi nghiên cứu

- Hiện tồn tại 7 dạng giới tính khác nhau trên cây dưa chuột, nhưng ở

đề tài này chỉ tập trung nghiên cứu dạng đơn tính cùng gốc, đơn tính cái, lưỡng tính đực và lưỡng tính

- Đối với các dòng đơn tính cái tập trung nghiên cứu khả năng sinh trưởng và phát triển cũng như khả năng kết hợp chung và riêng của chúng

- Phân lập được các nhóm dưa chuột hiện đang có trong sản xuất và ở các cơ quan nghiên cứu ở miền Bắc Việt Nam thành các nhóm dựa theo giới tính

- Xác định được biểu hiện kiểu hình của các cặp lai giữa dòng đơn tính

cái (gynoecious) với dòng đơn tính cùng gốc (monoecious) và dòng đơn tính

cái tự phối trên cây, dòng đơn tính cái nội phối trong dòng

- Tạo được một số dòng dưa chuột đơn tính cái và nghiên cứu biện pháp duy trì các dòng này phục vụ cho công tác chọn tạo giống tiếp theo

- Tạo được giống dưa chuột lai CV29 có dạng giới tính nhiều hoa cái ở điều kiện nước ta

CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU

1.1 Nguồn gốc, phân bố và giá trị cây dưa chuột

1.1.1 Nguồn gốc

Về nguồn gốc cây dưa chuột Swiader, J.M., et al (1996) [90] đã viết:

“Cây dưa chuột có nguồn gốc từ Ấn Độ cách đây khoảng 3000 năm Từ Ấn

Độ nó được mang đến Italia, Hy lạp… và mãi về sau nó mới được đưa đến Trung Quốc Cây dưa chuột có mặt ở châu Âu là từ Italia và nhiều sử sách ghi lại rằng nó có ở Pháp từ những năm đầu của thế kỷ IX, ở Anh từ thế kỷ XIV

và ở Bắc Mỹ từ giữa thế kỷ XVI loài cây này ngày nay đã mất đi tổ tiên và nơi phát sinh, đặc biệt là nó đã cho nhiều dòng mới ở mức độ cao hơn” Khi tìm hiểu nguồn gốc phát sinh của các loại cây trồng, nhà thực vật nổi tiếng người Ấn Độ Chakrovarty (1956) [28] cũng cho rằng dưa chuột hoang dại cho đến nay vẫn chưa được xác định Tuy vậy hiện nay vẫn song song tồn tại các ý kiến khác nhau về nguồn gốc của loại cây này Nhiều nhà nghiên cứu đã thống nhất với ý kiến đầu tiên của Decadole (1912) [29] rằng dưa chuột có nguồn gốc từ Tây Bắc Ấn Độ Các tác giả đó chứng minh sự tồn tại hơn hai nghìn năm của dưa chuột ở vùng này và cho rằng từ đây chúng lan dần sang phía Tây và phía Đông

Do các giống dưa chuột địa phương của Trung Quốc mang nhiều tính trạng lặn có giá trị như quả dài, tự kết quả không qua thụ phấn

(parthernocarpic), gai quả màu trắng, quả không chứa chất đắng (chất cucurbitaxin), từ kết quả nghiên cứu qua các chuyến thám hiểm thực địa,

Vavilov (1926) [103] đã cho rằng Trung Quốc là trung tâm khởi nguyên thứ 2 của loài dưa này Các tài liệu cổ khác của Trung Quốc cho rằng ngay từ thế

kỷ thứ IV ở đây đã có trồng dưa chuột Từ việc phát hiện ra dạng cây có hoàn toàn hoa cái trong tập đoàn giống từ Trung Quốc, giống như các dạng cây này của Nhật được phát hiện trước đó, Merezhko (1984) [66], cho rằng dưa chuột

Trung Quốc được trồng từ lâu ở những vùng có điều kiện tương đối giống như điều kiện của Nhật Tác giả cũng giả định rằng dưa chuột Nhật và Trung Quốc có cùng một nguồn gốc

1.1.2 Phân bố

Theo thống kê của Tổ chức Nông lương Liên hợp quốc (FAO) hàng năm diện tích trồng dưa chuột trên toàn thế giới đều tăng, trong vài năm trở lại đây diện tích tăng trung bình khoảng 3,7%/năm Diện tích năm 2006 so với năm 1991 đã tăng gấp hơn 2 lần (bảng 1.1)

Bảng 1.1 Tình hình sản xuất dưa chuột trên toàn thế giới (1991 – 2006)

Năm Diện tích

(ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng

Diện tích (ha)

Năng suất (tạ/ha)

Sản lượng (tấn)

Sản xuất dưa chuột ở Việt Nam: theo số liệu của Tổng cục Thống kê

năm 2007, năng suất dưa chuột của nước ta hiện nay đạt 173,1 tạ/ha tương

đương với trung bình toàn thế giới (174,8 tạ/ha) Ở đồng bằng sông Hồng một

số vùng đạt năng suất 204,85 tạ/ha trên diện tích hàng năm là 3.300 ha Như

vậy với bình quân đầu người về lượng dưa chuột sản xuất được của Việt Nam

khoảng 4 kg/người/năm trong khi của toàn thế giới khoảng 7 kg/người/năm

1.1.3 Phân loại

Dưa chuột thuộc họ bầu bí - Cucurbitaceae, chi Cucumis, loài sativus,

có bộ nhiễm sắc thể 2n =14 Do trong quá trình tồn tại và phát triển, từ một

dạng ban đầu, dưới tác dụng của điều kiện sinh thái khác nhau và do đột biến

tự nhiên, dưa chuột đã phân hoá thành nhiều kiểu sinh học (biotype) đa dạng

Việc phân loại chúng theo đặc tính sinh thái và di truyền học giúp cho công

tác nghiên cứu giống sử dụng đúng đắn và dễ dàng các đối tượng nghiên cứu

Các nhà phân loại dưa chuột đã cố gắng nhiều trong lĩnh vực này, nhưng cho

đến nay vẫn chưa có một bảng phân loại thống nhất

Theo bảng phân loại của Gabaev (1932) (dẫn theo Trần Khắc Thi

(1985) [14] loài C sativus L được phân chia thành 3 loài phụ :

1 Loài phụ Đông Á - Ssp - Righi dus Gab

2 Loài phụ Tây Á - Ssp - Graciolos var

3 Dưa chuột nửa hoang dại - Sap Agrostis Gab Var hardwikii (Royia) Alef

Theo đặc điểm quả giống và vùng phân bố, các loại phụ trên được chia

thành 14 thứ Loài phụ Đông Á có 8 thứ, loài phụ tây Á có 5 thứ, dưa chuột

hardwikii thuộc nửa hoang dại, có nguồn gốc từ Nêpal Thực ra đây chỉ là một

dạng đột biến từ một giống gốc Ấn Độ và tác giả cũng không có chứng minh

về nguồn gốc phát sinh và tồn tại của nó ở vùng này

Bảng phân loại của Gabaev X tương đối chi tiết nhưng không được

chính xác hoàn toàn, khi sử dụng bản này thường gặp nhiều khó khăn Trofimovskaya (1972) [101]

Trên cơ sở nghiên cứu sự tiến hoá sinh thái của loài C Sativus, Filov

(1940) Trần Khắc Thi (1985) [16] đã đưa ra bảng phân loại chính xác hơn

Theo bảng này, dạng hoang dại được đưa vào nhóm phụ Ssp Agrostis Gab

Tất cả các dạng còn lại thuộc dạng trồng trọt và sắp xếp vào 6 loài phụ, trong

đó 5 loài phụ có biểu hiện đặc điểm phân lập sinh thái rất rõ rệt và được gọi là các nhóm khí hậu nông nghiệp lớn Các loại phụ đó là:

1 Ssp Europoae - Americanus Fil - loại phụ Âu - Mỹ là loài phụ lớn

nhất về vùng phân bố và phân chia rõ rệt thành 3 nhóm sinh thái (proles) sau:

a- Euro - americanus - nhóm Âu - Mỹ

b- Orientale - europaeur Fil - nhóm Đông Âu

c- Borealis Fil - nhóm phương bắc

2 Ssp Occidentall - asisticus Fil - loài phụ Tây Á là loại thực vật chịu

hạn của vùng trung và tiểu Á Iran Afganisaon và Agiecbaigian với đặc điểm đặc trưng là chịu hạn cao Loại phụ này được chia tiếp thành 5 nhóm sinh thái:

a Medio - asiaticus Fil - nhóm Trung Á

b Actrachenicus Fil - Nhóm Astrakhan

c Anatolicus - Nhóm Anotolli

d Cilicicus Fil - Nhóm Kilin

3 Ssp Chinensis Fil - Loại phụ Trung Quốc Loài phụ này được trồng

rộng rãi trong nhà ấm Châu Âu, thành phần bao gồm các giống quả ngắn thụ phấn nhờ ong bướm, quả dài, tự kết quả không qua thụ phấn Loài phụ này bao gồm các nhóm sinh thái sau:

a Anetrali - chinesis Fil - nhóm nam Trung Quốc

b Anglicus Fil - nhóm Anh

c Gerranicus Fil - nhóm Đức

d Kiinensis Fil - nhóm Kinen

e Kashgaricus - nhóm tây Trung Quốc

4 Ssp Indicus - Japonicus Fil - loại phụ Nhật - Trung Quốc phổ biến ở

các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới nơi có lượng mưa lớn Tính chịu nước của cây thuộc loài này biểu hiện ở tất cả các cơ quan Ở loài phụ này có 4 nhóm sinh thái địa lý:

a Indicus Fil - Nhóm Ấn Độ

b Japonicus Fil - Nhóm Nhật Bản

c Manshuricus Fil - Nhóm Manshuri

d Abchanicus Fil - Nhóm Abkhasi

Về đặc điểm hình thái và sinh thái, hầu hết các giống dưa chuột Việt Nam đều gần với cây của loài phụ này và có thể xếp vào đây được (Trần Khắc Thi, 1985) [16]

5 Ssp Himalaicus Fil - loài phụ Hymalaya

6 Ssp Hernaphroditus Fil - loài cây lưỡng tính

Nhà chọn giống dưa chuột nổi tiếng Tkachenco (1967) [96] đã chia C sativus thành 3 thứ (varieties)

1 Var Vulgaris - dưa chuột thường Theo thứ tự, thứ này được chia

làm 2 nhóm sinh thái địa lý là Đông Á và Tây Á

2 Var Hernaphroditus - dưa chuột lưỡng tính

3 Var hardiwikii - dưa chuột dại từ Nepal

Bảng phân loại này, tuy dựa trên quan điểm hình thái thực vật nhưng tương đối thuận lợi khi sử dụng trong công tác nghiên cứu giống

1.1.4 Giá trị dinh dưỡng và giá trị kinh tế của cây dưa chuột

1.1.4.1 Giá trị dinh dưỡng

Trong cơ cấu các loại rau trồng ở nước ta hiện nay, rau ăn lá chiếm trên 60% diện tích và trên 70% sản lượng thu hoạch (Mai Thị Phương Anh và CS 1996) [1] Các loại rau ăn củ, quả và hoa chiếm một tỷ lệ quá ít ỏi và hoàn toàn không cân xứng với giá trị sử dụng của chúng Ngoài việc dùng ăn tươi,

dưa chuột còn được sử dụng để muối chua, đóng hộp không những làm phong phú và tăng chất lượng rau ăn hàng ngày

Bảng 1.2 Hàm lượng dinh dưỡng trong 100 g dưa chuột quả tươi

Dinh

dưỡng

Thành phần hóa học (%)

Calo 100g

Nguồn: Trần Khắc Thi và Nguyễn Văn Thắng,2006 [20]

Dưa chuột là loại rau thông dụng và ưa chuộng trong bữa ăn hàng ngày Dưa chuột còn có tác dụng giải khát, lọc máu, hòa tan axit uric, các muối của axit uric (urat), lợi tiểu và gây ngủ nhẹ Dưa chuột thường được dùng trong các trường hợp như sốt nhẹ, nhiễm độc, đau bụng và kích thích ruột, thống phong, tạng khớp, sỏi bệnh trực khuẩn E.Coli Dưa chuột cũng được dùng đắp ngoài trị ngứa, nấm ngoài da, dùng trong mỹ phẩm làm kem bôi mặt, thuốc giữ ẩm cho

da Do có hàm lượng kali cao nên dưa chuột rất cần cho người bị bệnh tim mạch vì nó sẽ đẩy mạnh quá trình đào thải nước và muối ăn ra khỏi cơ thể

hiệu quả kinh tế cao cho nông nghiệp nước ta và góp phần thực hiện thắng lợi chương trình 1 tỷ đô la Mỹ xuất khẩu rau quả đến năm 2010

Với sản lượng xấp xỉ 300 000 tấn dưa chuột hàng năm, phần lớn dưa chuột được sử dụng ở dạng tươi, còn lại dùng cho chế biến xuất khẩu Theo số liệu của Tổng công ty Rau quả và nông sản, năm 2001, Việt Nam xuất khẩu

187 000 tấn các loại sản phẩm chế biến dưới dạng muối chua đóng hộp Năm

2003, riêng Tổng công ty Rau quả và nông sản Việt Nam xuất khẩu sang thị trường Nga, Hàn Quốc, Mông Cổ sản phẩm dưa chuột dầm giấm 1.237,414 tấn với giá trị 667 529,44 USD và 408 tấn sản phẩm dưa chuột muối đạt 113.120 USD sang Đài Loan và Nhật Bản (Vụ kế hoạch và quy hoạch, Bộ NN&PTNT, 2004) Ngoài ra còn các công ty liên doanh, công ty trách nhiệm hữu hạn tổ chức sản xuất và xuất khẩu với giá trị lớn hơn hàng chục nghìn lần

Theo số liệu thống kê từ Tổng cục Hải quan kim ngạch xuất khẩu các loại dưa chuột trong 10 ngày cuối tháng 04 đạt trên 571 nghìn USD, tăng 38%

so với cùng kỳ tháng 03/2007 Trong đó, 03 doanh nghiệp có mức kim ngạch xuất khẩu dưa chuột các loại đạt trên 50 nghìn USD là Công ty giao nhận và XNK Hải Phòng, Tổng công ty rau quả Nông sản và Công ty cổ phần XNK Rau quả I

1.2 Phản ứng của cây dưa chuột với các yếu tố ngoại cảnh

150C, nhiệt độ tối thích 25-30oC Vượt khỏi ngưỡng nhiệt độ này, các hoạt động sống của cây bị dừng lại, còn nếu hiện tượng này kéo dài cây sẽ bị chết

ở nhiệt độ 35-40o C Alexanyan (1994) [24], Theo Benett và CS 2001 [25] nhiệt độ thích hợp cho dưa chuột sinh trưởng phát triển là 18,3-23,90C, nhiệt

độ tối thấp là 15,60C và tối cao là 32,20C Theo Mai Thị Phương Anh và CS (1996) [1] thì nhiệt độ thích hợp cho dưa chuột sinh trưởng phát triển là 25-

300C, nhiệt độ cao từ 35-400C kéo dài cây sẽ chết Nhiệt độ dưới 150C cây sẽ

bị rối loạn đồng hóa và dị hóa, các giống sinh trưởng khó khăn, đốt ngắn, lá nhỏ, hoa đực màu vàng nhạt (Tạ Thu Cúc, 2000) [2] Hạt dưa chuột có sức sống cao, tốt có thể nảy mầm ở nhiệt độ thấp từ 12-130C Nhiệt độ đất tối thiểu phải đạt 160C Ở nhiệt độ này hạt nảy mầm sau 9-16 ngày, nếu nhiệt độ đất khoảng 210C thì hạt sẽ nảy mầm sau 5-6 ngày Do vậy mà các nhà khoa học đã nghiên cứu để rút ngắn thời gian nảy mầm, tỷ lệ nảy mầm cao cũng như nảy mầm đều để đảm bảo thời gian cho thu hoạch (Tatlioglu, 1993) [94] Trồng dưa chuột ngoài đồng nếu gặp nhiệt độ 12,80C kéo dài sẽ gây hại cho cây (Wayne et al 2002) Nhiệt độ quá cao sẽ gây hiện tượng quả có màu nhạt, quả có thể bị đắng (Motes et al 1999) [69]

Dưa chuột là cây rất mẫn cảm với nhiệt độ thấp, do đó không thể bảo quản dưa chuột trong thời gian dài ở nhiệt độ 7-100C (Jennifer et al 2000) [46] Theo Kapitsimadi et al 1991 [54], khi nghiên cứu tác động của nhiệt độ đến sinh trưởng và khả năng lưu giữ của 4 giống dưa chuột cho thấy: nếu chiếu sáng 21h ở nhiệt độ 120C cây con sẽ bị chết Còn khi lưu giữ ở nhiệt độ

11, 12 và 140C thì cho kết quả các giống khác nhau có độ mẫm cảm với nhiệt

độ thấp khác nhau, kết quả nghiên cứu cho thấy giữa nhiệt độ tối thiểu cho hạt nảy mầm và nhiệt độ lưu giữ của các giống có tương quan chặt

Nghiên cứu của Helmy et al 1999 [41] cho thấy khi huấn luyện cây con từ chế độ nhiệt 250C xuống 120C trong 2-3 ngày và chuyển trực tiếp từ

250C xuống nhiệt độ xử lý 60C thì cây sẽ ra hoa sớm hơn 5 ngày và năng suất

cao hơn đối chứng Như vậy, nếu huấn luyện cây con ở nhiệt độ thấp sẽ tăng tính chịu rét ở dưa chuột

Tổng số nhiệt độ không khí trung bình ngày đêm cần thiết cho sinh trưởng, phát triển dưa chuột vào khoảng 1.500 - 2.500oC, còn để cho quá trình tạo quả thương phẩm là 800-1000oC (Kulturnaya et al.1994) [60]

Bộ rễ cây trong điều kiện lạnh trong một thời gian ngắn ảnh hưởng trực tiếp đến bộ lá cây Trường hợp bộ rễ bị lạnh kéo dài sẽ làm chết một phần

rễ có chức năng hút các chất dinh dưỡng, do vậy sẽ dẫn đến hiện tượng phá vỡ

sự tương quan giữa bộ rễ và bộ phận thân lá và kết quả cuối cùng là cây bị chết Kết quả thí nghiệm của Tarocanov (1975) [93] đã chứng minh rằng hiện tượng chết rễ do lạnh diễn ra chậm hơn so với các giống phía Bắc Cũng ở đây, tác giả quan sát thấy trong điều kiện đất trồng lạnh, có hiện tượng giảm sút các chất dinh dưỡng, trước tiên là photpho, giảm tốc độ vận chuyển các chất khoáng từ rễ lên cây và các sản phẩm quang hợp từ lá xuống rễ

Để có sản phẩm dưa chuột và tháng 3-4 góp phần giải quyết hiện tượng khan hiếm rau trong kỳ giáp vụ thứ nhất và để trồng dưa chuột trong vụ đông

ở phía Bắc nước ta, rất cần thiết có các giống dưa chuột chịu lạnh cao Để giải quyết công việc này, các nhà chọn giống có thể sử dụng các giống dưa chuột địa phương của Việt Nam và Trung Quốc làm vật liệu khởi đầu do chúng có biểu hiện khả năng chống chịu với điều kiện bất thuận trên (Trần Khắc Thi

và CS 1979; Trần Khắc Thi và CS 2006) [18], [19]

1.2.2 Phản ứng với ánh sáng

Một trong những yếu tố của môi trường bên ngoài tác động trực tiếp đến sinh trưởng, phát triển và chuyển tiếp sang giai đoạn phát dục của cây là

độ dài chiếu sáng trong ngày

Cũng như những cây trồng khác có nguồn gốc từ phía Nam, dưa chuột

là cây ngày ngắn, nghĩa là khi rút ngắn thời gian chiếu sáng trong ngày ở những vùng có vĩ độ cao, tốc độ phát triển của cây nhanh hơn, ra hoa tạo quả

sớm hơn Một trong những nghiên cứu đầu tiên có hệ thống về quang chu kỳ của dưa chuột trên quan điểm sinh thái học và tiến hoá là các công trình của Philov (1939-1940) dẫn theo Trần Khắc Thi (1985) [16] Các kết quả nghiên cứu ở đây cho thấy các giống chín sớm có nguồn gốc phiá Bắc cũng như phía Nam, các bộ phận dinh dưỡng có khối lượng lớn ở điều kiện chiếu sáng 15-16 giờ, còn các giống trung bình và muộn thì trong điều kiện 12 giờ Taracanov (1975) [93] nhận thấy các giống dưa chuột ở gần các trung tâm phát sinh thứ nhất (Việt Nam và Ấn Độ) trồng trong điều kiện mùa hè ở Maxcova hầu như không ra hoa và hoàn toàn không tạo quả

Cường độ ánh sáng 15.000-17.000 Klux thích hợp cho dưa chuột sinh trưởng, phát triển giúp cho cây tăng hiệu suất quang hợp, tăng năng suất, chất lượng quả và rút ngắn thời gian lớn của quả (Mai Thị Phương Anh và CS

1996, Trần Khắc Thi, 2003) [1], [15] Trong điều kiện cường độ ánh sáng thấp cây sinh trưởng yếu, thậm chí rất khó hồi phục mặc dù sau đó được cung cấp đầy đủ ánh sáng (Lin et al 2000) [62] Theo Jolliefe P.A.; Lin, 1997 [48], hiệu quả của việc tỉa thưa cành và che bóng cho quả đã cải thiện được tốc độ tăng trưởng quả, màu sắc quả và diệp lục của vỏ quả

Chất lượng ánh sáng có tác dụng làm tăng hoặc giảm màu sắc quả và ảnh hưởng tới thời gian bảo quản quả sau thu hoạch Nghiên cứu của Lin et al., 2000 [62] với giống dưa chuột quả dài trồng trong nhà kính cho thấy: vào mùa hè dùng lớp lọc để giảm cường độ ánh sáng hoặc biến đổi quang phổ ánh sáng ảnh hưởng tới thời gian bảo quản quả dưa chuột

1.2.3 Phản ứng với ẩm độ

Trong quả dưa chuột chứa 90 % nước Tuy lượng nước chứa trong cây

có thấp hơn nhưng lượng nước thoát hơi của nó là vô cùng lớn Hệ số thoát hơi nước, một chỉ tiêu xác định hiệu quả sử dụng nước của cây thông qua lượng nước mà cây hút từ đất đối với dưa chuột dao động trong khoảng từ 450-700

(Suin, 1974) [87] Yêu cầu của dưa chuột với độ ẩm của không khí và nhất là

do hàng loạt đặc điểm sinh vật học của nó quyết định Tập hợp tất cả các đặc

tính có liên quan tới mức cân bằng độ ẩm đã chứng tỏ mức độ ưa nước cao của

loại cây này Philov A.(1940-1960) (dẫn theo Trần Khắc Thi, 1985) [16] đã

chứng minh rằng nhóm sinh thái ưa hạn Tây Á có đặc điểm khác biệt là lá tròn

to, nhăn, gân lá mỏng, vỏ quả dày, gai to, mô quả hình thành từ tế bào dài,

thành tế bào mỏng, thân và quả mềm, chứa lượng nước lớn

Nguyên nhân chính sự mẫn cảm cao ở dưa chuột tới độ ẩm không khí

và đất; theo ý kiến của nhiều nhà nghiên cứu là do bộ rễ của cây yếu (Rukovodstvo,1939) [82] Ngoài ra, ở các loại cây này lượng nước chứa trong

tế bào lớn do cấu tạo tế bào lớn và động thái sinh trưởng của cây rất cao

(Ivanov và CS.,1983.) [44]

Ngoài ra, các nghiên cứu ảnh hưởng của độ ẩm không khí tới dưa

chuột còn được thấy trong các báo cáo của Boos et al (1990) [27] Các thí

nghiệm này đã chứng minh rằng, giảm độ ẩm không khí có tác động nghịch,

trước tiên tới chiều dài thân, cành, nhất là trong trường hợp độ ẩm của đất

cũng giảm Ở dưa chuột, hoa cái phân bố phần lớn ở các cành, sự thay đổi độ

ẩm không khí và đất liên quan tới chiều cao thân chính và lượng cành các cấp,

đất có liên quan tới năng suất của cây

1.2.4 Phản ứng với dinh dưỡng khoáng

Là loài cây có xuât xứ từ các vùng nhiệt đới ẩm, dưa chuột đã quen thích

nghi với lượng dinh dưỡng đầy đủ trên bề mặt của lớp đất rừng nhiệt đới ẩm

Trong điều kiện trồng trọt nó đòi hỏi nền dinh dưỡng cao trong đất Do bộ rễ

phát triển yếu, phân bố chủ yếu trên bề mặt đất nên dưa chuột không có khả

năng sử dụng các chất dinh dưỡng ở tầng sâu hơn của đất Mặt khác, là loại cây

có thời gian sinh trưởng ngắn, tốc độ hình thành các cơ quan sinh dưỡng cao và

tất cả các quá trình này đều phụ thuộc chặt chẽ vào môi trường bên ngoài (ánh

sáng, nhiệt độ, độ ẩm không khí và đất) (Harazono et al 1984) [51]

Các nghiên cứu của Youssef et al (1996) [110] cho thấy, nếu bón Bo vào đất nó làm tăng quá trình chín của quả Nếu dùng dung dịch các nguyên

tố đa lượng bổ sung thêm thành phần một số nguyên tố vi lượng, quả thương phẩm sẽ có hàm lượng đạm, lân, kali cao hơn Điều đó chứng tỏ vai trò quan trọng của nguyên tố vi lượng trong chuyển vận các chất dinh dưỡng trong cây Thí nghiệm của Subedi PP et al (1996) [88] Chứng minh rằng trộn hạt dưa chuột trong hỗn hợp các chất vi lượng sẽ làm tăng năng suất của cây Trung bình trong 4 năm, năng suất quả trong thí nghiệm tăng 50-60 tạ/ha

Cùng với nồng độ dung dịch muối trong đất, độ chua có ý nghĩa quan trọng đối với dưa chuột Theo Kaya et al. (2003) [49] dưa chuột thuộc nhóm các cây rau mẫn cảm với phản ứng chua của dung dịch đất Điều kiện thích hợp nhất cho sinh trưởng, phát triển và tạo quả của loài cây này là nền đất hơi chua (pH: 5-5,5)

1.3 Giới tính cây dưa chuột

Đối với cây giao phấn lấy quả nói chung, giới tính quyết định khả năng năng suất của giống Giới tính là đặc điểm di truyền của loài, sự thay đổi giới tính là kết quả của quá trình tiến hóa và tác động sâu sắc của tự nhiên và con người trong quá trình canh tác

Dưa chuột (Cucumis sativus L.) nói riêng và các cây trồng khác họ Bầu

bí (Cucurbitaceae) nói chung thuộc nhóm cây đơn tính cùng gốc nhưng trải

qua quá trình dài, đặc tính này bị phá vỡ, nhiều dạng hoa mới xuất hiện làm thay đổi bản chất di truyền giới tính của họ bầu bí

Nghiên cứu các dạng hoa mức độ biểu hiện giới tính và giới hạn biến đổi đặc tính này không chỉ có ý nghĩa về mặt lý luận mà còn có ý nghĩa thực

tế to lớn trong việc giải quyết vấn đề tăng năng suất và chất lượng sản phẩm

các cây trồng nông nghiệp trong đó có cây dưa chuột (Vũ Văn Liết và CS 2007) [10] Hơn thế nữa, với dưa chuột tỷ lệ hoa cái/đực là chỉ tiêu hết sức quan trọng trong việc hình thành năng suất Sự thay đổi tỷ lệ này bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố bên trong và bên ngoài mà người làm công tác giống không thể không tìm hiểu chi tiết nhằm tăng hiệu quả công việc

Nghiên cứu giới tính dưa chuột bên cạnh giá trị về mặt lý thuyết nó còn có

ý nghĩa thực tiễn rất to lớn đối với việc ứng dụng chúng trong công tác chọn tạo giống mới do năng suất tương quan thuận với số hoa cái hình thành trên cây Việc sử dụng dòng đơn tính hoa cái trong sản xuất hạt lai F1 góp phần làm đơn giản hóa quá trình sản xuất hạt lai do giảm rất nhiều chi phí và thời gian cho việc khử đực (bao cách ly hoa cái) với điều kiện cách ly tốt về không gian

1.3.1 Biểu hiện giới tính cây dưa chuột

Như chúng ta đã biết, hầu hết các giống dưa chuột thuộc cây có biểu

hiện dạng hoa đơn tính cùng gốc (monoecious) tức là trên cây có cả hoa đực

(♂) và hoa cái (♀), ngoài ra còn các hình thức biểu hiện giới tính khác như:

Dạng cây đơn tính cái (♀) (gynoecious): tức là trên cây chỉ có hoa cái Dạng cây lưỡng tính (♀) (Hermaphroditus): trên cây chỉ có hoa lưỡng tính Dạng lưỡng tính đực (♀,♂) (andromonoecious): tức là trên cây có cả

hoa đực và hoa lưỡng tính

Dạng lưỡng tính cái (♀, ♀) (gynomonoeciuos): trên cây có hoa cái và

1.3.1.1 Dạng cây đơn tính cùng gốc (monoecious) ♂ + ♀

Trên cây có cả hoa đực và hoa cái là dạng giới tính chủ yếu của cây dưa chuột Qua điều tra của Roy và Saran 1990 [80] tại Ấn Độ thì một nửa của

135 loài thuộc họ Bầu bí là đơn tính cùng gốc Hoa đực thường xuất hiện sớm

ở các vị trí dưới của thân cây, chủ yếu là mọc ở thân chính và mọc đơn lẻ hoặc thành chùm 3-5 hoa mỗi hoa có 1 cuống hoa nhỏ và 3 nhị Hoa cái mọc sau hoa đực mọc đơn và rất dễ phân biệt với hoa đực vì hoa cái có bầu nhụy dài ở phần cuống, bầu nhụy này sẽ phát triển thành quả sau khi thụ phấn Hoa cái đầu tiên xuất hiện ở đốt thứ 5 -7, sau đó mọc xen kẽ hoa đực và hoa cái Ở các đốt đầu tiên của cành các cấp đều xuất hiện hoa cái Hoa của dưa chuột có màu vàng, cánh hoa gợn sóng Cả hoa đực và hoa cái đều có mật nên rất hấp dẫn ong Hoa cái có nhiều mật hơn hoa đực nhưng hàm lượng đường ở hoa đực lại cao hơn hoa cái Delaplane et al (2001) [30] Hạt phấn dưa chuột nặng dính nên thụ phấn nhờ ong hay côn trùng hiệu quả hơn là nhờ gió Nhụy của hoa cái có thể tiếp nhận phấn suốt cả ngày nhưng tốt nhất là vào buổi sáng Theo Swiader et al (1996) [91] hoa đực xuất hiện sớm ở ngay những đốt đầu tiên của thân chính trong khi hoa cái xuất hiện muộn hơn, ở vị trí cao hơn Theo (Hossain et al 2002) [42] dưa chuột đơn tính cùng gốc nhìn chung trải qua 3 pha biểu hiện giới tính:

Pha thứ nhất: giai đoạn đầu của thời kỳ sinh trưởng cây dưa chuột chỉ xuất hiện hoa đực;

Pha thứ hai: thời gian dài sau thu quả đầu cây dưa chuột xuất hiện xen

kẽ hoa đực và hoa cái;

Pha thứ ba: giai đoạn cuối cùng của thời kỳ sinh trưởng, thời gian này rất ngắn cây dưa chuột chỉ xuất hiện hoa cái, ở thời kỳ này lượng hoa cái ra nhiều hơn hẳn số hoa đực

Tỷ lệ hoa đực: hoa cái phụ thuộc vào rất nhiều yếu tố như di truyền,

điều kiện ngoại cảnh (ánh sáng, nhiệt độ ) và các tác nhân hóa học khác (xử

lý ethylen, gibberellin ) nhưng trung bình tỷ lệ này khoảng 15:1 đến 45:1 (Subedi et al 1996) [88]

Dưa chuột dạng đơn tính cùng gốc có tỷ lệ đậu quả thấp, trung bình khoảng 50-60% (Hossain et al 2002) [42]

Như vậy trong sản xuất, các giống dưa chuột thuộc dạng đơn tính cùng

gốc (monoecious) có tiềm năng năng suất hạn chế vì theo các pha biểu hiện

giới tính thì pha thứ nhất chỉ có hoa đực nên không thể tạo được quả và cho năng suất, pha thứ 3 chỉ có hoa cái và không có hoa đực - không có phấn để thụ cho hoa cái nên hầu hết các hoa cái đều bị rụng Quả của các giống dưa chuột thuộc dạng này chỉ có khả năng hình thành ở pha thứ hai Cũng theo kết quả nghiên cứu của Hossain et al 2002 [42] thì nếu như tổng thời gian ra hoa đậu quả của dưa chuột đơn tính cùng gốc khoảng 53-55 ngày thì thời gian cho pha thứ nhất là 22-23 ngày, thời gian cho pha thứ hai là 24-25 ngày và thời gian cho pha thứ ba khoảng 7 ngày Như vậy thời gian cho cây dưa chuột có thể tạo quả và cho năng suất chiếm thời gian ngắn hơn so với thời gian còn lại khoảng một tuần, đây cũng là một trong những nguyên nhân làm cho tiềm năng năng suất của cây dưa chuột dạng đơn tính cùng gốc thấp Hơn thế nữa, cây dưa chuột đơn tính cùng gốc thường có thời gian sinh trưởng dài 90-100 ngày vì vậy mà việc bố trí thời vụ cho cây dưa chuột dạng này thường gặp khó khăn, rất dễ ảnh hưởng đến thời vụ của cây trồng tiếp theo Một đặc điểm nữa của dạng cây đơn tính cùng gốc là tỷ lệ hoa cái có tương quan nghịch với khối lượng trung bình quả (Deunff et al 2004) [31] Đặc điểm này chính là nguyên nhân làm cho các giống dưa chuột thuộc dạng đơn tính cùng gốc thường có năng suất thấp hơn so với năng suất của dạng cây hoa cái và kết luận này phù hợp với nghiên cứu của (Hossain et al 2002) [42]

Theo Swiader et al (1996) [90], các giống trồng trong nhà lưới ở Nhật

Bản hầu hết là giống dưa chuột quả dài dạng đơn tính cùng gốc và tất cả các giống dưa chuột địa phương của Việt Nam và đa số các giống nhập nội bao gồm cả giống lai F1 cũng thuộc dạng này

Để sản xuất hạt giống dưa chuột lai dạng đơn tính cùng gốc cần tốn rất nhiều công cho việc bao hoa cách ly và thụ phấn

1.3.1.2 Dạng cây đơn tính cái (♀) (gynoecious):

Dạng cây đơn tính cái là dạng cây mà trên cây chỉ có hoa cái Năm

1929 khi nghiên cứu tập đoàn dưa chuột nhập từ Nhật Tkachenco (1935) [97]

đã phát hiện được mẫu giống, trong đó rất nhiều cây chỉ có hoàn toàn hoa cái

và tác giả gọi đó là dạng đơn tính khác gốc không hoàn chỉnh hay đơn tính khác gốc một phần Ngày nay rất nhiều giống dưa chuột trồng ngoài đồng cũng như trồng trong nhà kính/lưới thuộc dạng đơn tính cái

Cây đơn tính cái xuất hiện hoa cái sớm (28-30 ngày sau mọc) ngay từ những đốt thứ 3-5 trên thân chính Hoa cái mọc thành chùm hay đơn lẻ ở các nách lá, phân bố ở hầu hết các đốt nhưng chỉ đến đốt thứ 8-10 thì hoa cái không ra ở thân chính nữa mà bắt đầu xuất hiện ở những đốt thứ 1-3 ở các nhánh cấp 1

Dưa chuột đơn tính cái có tỷ lệ đậu quả cao (75-80%) là do nó mang

gen đậu quả không qua thụ phấn thụ tinh (Parthenocarpy) Dạng này chủ yếu

là các giống dùng trong nhà lưới - không có tác nhân truyền phấn từ hoa đực sang cho hoa cái Quả của các giống dưa chuột đơn tính cái mang gen

Parthenocarpy không có hạt, một vài trường hợp có 1 ít hạt Để quả của dưa

chuột đơn tính cái phát triển bình thường người ta phải xử lý hoocmon đậu quả ví dụ như Chlorflurenol nhưng cũng có giống không cần phải dùng hooc mon đậu quả nhưng vẫn thu được quả bình thường nếu giống đó mang gen parthenocarpy (Swiader et al 1996) [90]

Theo Makus et al (1975) [64] cây đơn tính cái có lá mầm dày hơn lá

mầm của cây đơn tính cùng gốc Và Swiader et al (1996) [90] cho rằng cây dưa chuột thuộc dạng cây thân leo và dạng hình sinh trưởng của nó được chia thành 3 dạng riêng biệt Dạng cây vô hạn là dạng cây mà cây sinh trưởng chiều cao cây đến lúc chết, chiều dài lóng có liên quan chặt chẽ đến chiều dài thân chính Dạng hữu hạn có chiều dài lóng tương tự như dạng vô hạn nhưng kết thúc đỉnh sinh trưởng là một chùm hoa và dạng thứ ba là dạng bán hữu hạn, cây có lóng ngắn hơn hai dạng kia và hầu hết cây đơn tính cái thuộc dạng bán hữu hạn Dạng đơn tính cái có thời gian sinh trưởng ngắn 75-80 ngày, một số giống cho thu hoạch quả đầu sớm ở thời gian 50 ngày sau mọc quả thu hoạch tập trung đồng đều và rất thích hợp cho thu hoạch bằng máy (Swiader

et al 1996) [90] Dưa chuột đơn tính cái có tiềm năng năng suất cao nhưng khả năng chống chịu với sâu bệnh hại kém hơn so với cây đơn tính cùng gốc

(Sun et al 2006) [111]

Với đặc điểm chỉ có hoa cái nên những dòng dưa chuột đơn tính cái thường được dùng làm dòng mẹ trong tạo giống dưa chuột lai F1 để giảm chi phí công khử đực và sử dụng ong cho sản xuất hạt lai (Delaplane et al (2001) [30]

Hầu hết các giống dưa chuột thuộc dạng đơn tính cái mang gen

Parthenocarpy là những giống của Hà Lan trồng trong nhà lưới ví dụ như

giống Marinda, …và một số giống quả nhỏ có nguồn gốc châu Âu như Natufusinari

Trong nghiên cứu tạo dòng tự phối đơn tính cái thường phải chọn lọc từ những giống lai F1 hay bằng phương pháp nuôi cấy bao phấn để tạo thể đơn bội Hiện nay, một số dòng dưa chuột đơn tính cái (100% hoa cái) hay dòng nhiều hoa cái (>90% hoa cái) gọi tắt là dòng PF (Predominantly Female) và con lai từ dòng này không hoàn toàn là đơn tính cái mà nó vẫn có một ít hoa đực Số hoa đực này ít hơn rất nhiều hoa đực của dạng đơn tính cùng gốc Dạng này có tỷ lệ đậu quả cao và tập trung nên phù hợp cho thu hoạch một lần bằng máy (Swiader et al 1996) [90]

1.3.1.3 Dạng cây lưỡng tính (♀) (Hermaphroditus):

Là dạng cây chỉ có hoa lưỡng tính trên cây Hoa lưỡng tính là những hoa mà trên cùng 1 hoa bao gồm cả nhị đực và nhụy cái Người ta cho rằng đây là dạng giới tính nguyên thủy của hầu hết các cây trồng thuộc họ bầu bí

(cucurbitaceae) trong đó có dưa chuột (Cucumis sativus L.) So với hoa đực

và hoa cái bình thường của cây dưa chuột thì hoa lưỡng tính to hơn về kích

cỡ Trong điều kiện thời tiết khí hậu thuận lợi, hoa này có thể được đậu và tạo quả, nhưng quả được tạo ra từ hoa lưỡng tính có dạng tròn với phần ruột (chứa hạt) quá lớn, quả này hoàn toàn không có giá trị thương phẩm Nhưng trong công tác giống thì đây lại là dạng giới tính quan trọng để tạo ra những giống dưa chuột có dạng đơn tính cái bền vững với những biến đổi của ngoại cảnh (Mulkey và Pike, 1972) (dẫn theo Trần Khắc Thi, 1985) [16] và nó cũng được được sử dụng để tạo ra những giống lai đơn tính cái mang đặc điểm parthenocarpy (đậu quả không qua thụ phấn) Pike et al., 1969 Kubicki năm

1969 [77]; [59] cũng định hướng việc sử dụng dòng lưỡng tính để duy trì dòng đơn tính cái và tham gia trong tổ hợp lai ba

1.3.1.4 Dạng lưỡng tính đực (♀,♂) (andromonoecious)

Trên cây có cả hoa đực và hoa lưỡng tính Trong quá trình tiến hóa hoa cái của dạng đơn tính cùng gốc (monoecious) dần được thay thế bằng hoa lưỡng tính

1.3.1.5 Dạng lưỡng tính cái (♀, ♀) (gynomonoeciuos)

Trên cây có hoa cái và hoa lưỡng tính Dạng giới tính này thường gặp ở dưa chuột Nó là một gen có sẵn, hoặc dùng để phân biệt trong việc lai giữa hai dạng giới tính khác nhau

1.3.1.6 Dạng đơn tính đực (♂) (Androecious)

Trên cây chỉ có hoa đực, dạng này rất hiếm chỉ dùng để nghiên cứu, và hiển nhiên là dạng này không có giá trị kinh tế

1.3.1.7 Dạng tam tính (Trimonoecious)

Trên cây có hoa đực, hoa cái và hoa lưỡng tính dạng giới tính này rất không bền vững

1.3.2 Di truyền các tính trạng giới tính ở dưa chuột

Theo Galun 1961 [50];Shifriss, 1961 [86]; Kubicki, 1969 [59] có 2 gen chính là F và M tham gia điều khiển biểu hiện giới tính ở dưa chuột Các gen

này có thể tạo nên các dạng biểu hiện giới tính khác nhau như M-F- (đơn tính cái), M-ff (đơn tính cùng gốc), mmff (lưỡng tính đực) và mmF- (lưỡng tính)

Gen F trội có tác dụng thúc đẩy việc phát sinh hoa cái Gen M tác động lên sự

hình thành hoa cái và cây chứa gen lặn m (mm) sẽ sản sinh hoa lưỡng tính

Một dạng giới tính nữa cũng đã được Galun, 1961 [50] đề cập đến là dạng cây đơn tính đực Gen A chịu tác động thuận của gen F và cây dưa chuột sẽ có

biểu hiện đơn tính đực khi lặn cả gen A và gen F (aaff)

Có nhiều tác giả cho rằng 3 gen chính Acr/acr, M/m và A/a quy định giới tính của dưa chuột Trebitsh et al (1987) [99] lại cho rằng giới tính của

dưa chuột (Cucumis sativus L.) được quy định chủ yếu bởi 3 gen: F, m và a

Gen F và m tương tác để tạo nên kiểu hình đơn tính cùng gốc (M_f_) hay đơn

tính cái (M-F-)

Theo nghiên cứu của Pưgiencov về cơ sở di truyền tiến hóa hình thành

loài Cucumis sativus và những vấn đề lý luận của chọn giống năm 1974 [78],

ông cho rằng cây hoa cái thuộc dạng đồng hợp tử FFMM và F’F’MM, dị hợp

tử FFMm, FF’MM, FF’Mm và F’F’Mm Cây lưỡng tính đồng hợp tử là FFmm, F’F’mm và dị hợp tử là FF’mm

Di truyền giới tính khi lai dòng lưỡng tính (F’F’mm) và lưỡng tính đực (ffmm), cây theo hướng đồng nhất khi dạng lưỡng tính trội Ở thế hệ F1 của con lai đơn tính cùng gốc (ffMM) và đơn tính cái (F”F”mm) cho hoàn toàn cây hoa cái Ở F2 phân ly theo tỷ lệ 9:3:3:1 Xuất hiện dạng lưỡng tính đực (ffmm) Kiểu gen của cây hoa cái bao gồm F”F”MM, F”F”Mm, F”fMm và F”fMM

Bảng 1.3 Quan hệ giữa kiểu gen và biểu hiện kiểu hình ở dưa chuột

3) Locus a: Kubicki (1969a) [60]

Nghiên cứu di truyền học giới tính cây dưa chuột có nhiều lý do để

chứng tỏ rằng các thể dị hợp tử về locus M/m trong các con lai chứa Mmacracr có tác động tính cái ổn định Vì tác động của gen m hoàn toàn lặn,

ảnh hưởng ngược của gen này lên hình dạng quả dưa chuột được bổ khuyết

hoàn toàn ở cây có chứa cặp Mm Chất lượng, năng suất và hình dạng của quả

ở con lai có nhóm gen mAcrAcr không có sự sai khác từ các con lai mang nhóm gen đồng hợp tử trội MmAcrAcr

1.3.2.1 Di truyền giới tính cái ở dưa chuột

Có nhiều ý kiến xung quanh vấn đề di truyền tính trạng giới tính cái ở dưa chuột Theo Robinson et al 1976 [79 ] dưa chuột đơn tính cái được quy định bởi kiểu gen +/+ F/F, MMFF, cũng theo ông dạng đơn tính cái

(gynoecious) được xác định bởi tổ hợp gen MM, Acracr

Franken, 1981[34] đã mô tả ảnh hưởng của gen Acr kiểm soát việc tạo ra hoa cái Gen Acr xúc tiến việc tạo hoa cái bởi vậy giới tính cái lấn át việc hình thành giới tính đực

Ngoài ra giới tính cái còn được xác định bởi gen gy Tính trạng hoa cái

do hàng loạt gen trội quyết định, đó là gen F (Tkachenco l935 [97], gen Acr (Shifriss, 1961) [86], gen Si (Galun, 1962) [36]

Swiader, 1996 [90] đề xuất việc chia các dòng hoa cái thành các dạng

có tính di truyền mạnh và di truyền yếu Kubicki (1969) [60] lại mô tả 1 dạng dưa chuột đơn tính cái mang gen lặn Tuy nhiên hầu hết các tác giả đều thống nhất cho rằng giới tính cái của dưa chuột do các gen trội quy định

1.3.2.2 Di truyền giới tính đực ở dưa chuột

Theo Tatlioglu, (1993) [95] tính đực dưa chuột do gen lặn a quyết định,

hay quyết định bởi tổ hợp gen acracr, aa

Theo Gomez, (1985) [38], dạng dưa chuột có biểu hiện kiểu hình đơn tính đực là do sự tương tác giữa gen quy định tập tính sinh trưởng hữu hạn và gen trội Acr Trong bộ gen đặc biệt những cây này không trải qua giai đoạn hoa hỗn hợp (cả hoa đực và hoa cái) do việc ngừng sinh trưởng sớm và chính

vì thế mà nó chỉ có hoa đực

1.3.2.3 Di truyền dạng lưỡng tính ở dưa chuột

Cây dưa chuột dạng lưỡng tính được xác định bởi tổ hợp gen m/m,

Acracr Gen lặn m có vai trò quan trọng trong việc xác định biểu hiện lưỡng tính của hoa dưa chuột Trong trường hợp có mặt gen acr thì hoa đực sẽ được

hình thành cùng với hoa lưỡng tính và do đó trên cây tồn tại cả hai loại: hoa

l-ưỡng tính và hoa đực (andromonoecious)

1.3.2.4 Di truyền dạng tam tính ở dưa chuột

Qua kết quả nghiên cứu của mình Kubicki (1965) [56] cho rằng dạng

giới tính ở dưa chuột được kiểm soát bằng gen trội Tr, và gen này thường xác

định việc kiểm soát việc tạo ra cả 3 loại hoa trên cùng một cây: hoa đực, hoa

cái và hoa lưỡng tính (trimonoecious)

1.3.3 Ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh đến giới tính dưa chuột

Biểu hiện giới tính ở dưa chuột bên cạnh yếu tố di truyền nó còn chịu ảnh hưởng rất nhiều bởi điều kiện ngoại cảnh và hoocmon

Nghiên cứu ảnh hưởng của yếu tố ngoại cảnh đến sự hình thành giới tính cây dưa chuột nhằm xác định nội dung và vật liệu cho công tác nghiên cứu chọn tạo giống và để xây dựng quy trình thâm canh cũng như quy trình sản xuất hạt giống lai

1.3.3.1 Ảnh hưởng của chất điều tiết sinh trưởng

Theo Frankel et al (1977) [33]; Yin et al (1995) [109]; Perl-Treves,

1999 [72];Yamasaki et al , 2005 [108] ethylen là chất điều tiết sinh trưởng

ảnh hưởng chủ yếu đến biểu hiện giới tính của dưa chuột Thân hay đỉnh sinh trưởng của dòng dưa chuột đơn tính cái sản sinh nhiều ethylen hơn dòng đơn tính cùng gốc (Rudich et al., 1972b, [87] ; Fujita et al 1981 [35]; Trebitsh et

al., 1987) [99] Dòng đơn tính cùng gốc và dòng lưỡng tính đực được xử lý ethylen sẽ sản sinh nhiều hoa cái cũng như hoa lưỡng tính (MacMurray et al.1968 [63], Shannon et al 1969) [85] Mặt khác, xử lý dung dịch ức chế sinh tổng hợp ethylen sẽ làm dưa chuột giảm số lượng hoa cái hay hoa lưỡng tính (Beyer E., 1976; Takahashi et al., 1980; Takahashi et al., 1984) [26]; [91], [92].Locus F ảnh hưởng đến quá trình sinh tổng hợp ethylen và như vậy

có nghĩa là nó liên quan đến sự phát sinh hoa cái (Trebitsh et al., 1997 [100];

Mibus et al.2004 [67], Gần đây có nhiều ý kiến đưa ra rằng ethylen ảnh hưởng đến gen M và ức chế nhị đực phát triển (Yin et al.(1995); Yamasaki et

al., 2001).[109]; [106]

Do Ethylen có khả năng làm thay đổi giới tính của dưa chuột như đã nêu ở trên nên có một giả thiết rằng vị trí sinh tổng hợp ethylen có thể là ở